Benutzer:Plagiotremus/Baustelle1
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| Vögel | |
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   mitte: Schmutzgeier (Neophron percnopterus) unten: Archaeopteryx siemensi
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| Systematik | |
| Reich: | Tiere (Animalia) |
| Stamm: | Chordatiere (Chordata) |
| Unterstamm: | Wirbeltiere (Vertebrata) |
| Klasse: | Vögel |
| Wissenschaftlicher Name | |
| Aves | |
| Linnæus, 1758 | |
Die Klasse der Vögel (Aves) zählt im Reich der Tiere (Animalia) zum Unterstamm der Wirbeltiere (Vertebrata). Hier stehen sie in bester Gesellschaft auf einer Stufe mit den Lurchen (Amphibia), Knorpelfischen (Chondrichthyes), Säugetieren (Mammalia), Kriechtieren (Reptilia), Strahlenflosser (Actinopterygii) und einigen anderen Klassen. Weltweit sind etwa 9.800 Vogelarten bekannt. Diese Einteilung wird jedoch nicht von allen geteilt, da Vögel monophyletisch gesehen im Grunde ein Schwestertaxon zu den Reptilien darstellen. Beide, Reptilien und Vögel, haben eine gemeinsame Stammform und werden als Sauropsida zusammengefasst.
Evolution
Evolution der Vögel
Die Evolution der Vögel begann wahrscheinlich vor rund 150 Millionen Jahren. Wie alle Organismen haben sich auch die Vögel nach einhelliger Meinung aus einer gemeinsamen Stammform entwickelt. Die ersten komplexen Stämme an wirbellosen Tieren und die ersten Chordatiere (Chordata) entwickelten sich bereits im Kambrium. Wann genau die Entwicklung der ersten Vögel einsetzte, ist nicht zweifelsfrei bewiesen, da bisher nur wenige Fossilien von Urvögeln gefunden wurden. Anhand von Fossilien ist das Zeitalter des Mesozoikum, genauer gesagt die Periode des mittleren Jura (Dogger) bewiesen. Aus dieser Zeit stammen die ältesten Fossilien aus der Gattung Archaeopteryx aus der Familie der Urvögel (Archaeopterygidae). Innerhalb der Gattung Archaeopteryx sind die ältesten Fossilien der Art Archaeopteryx lithographica zuzuordnen. Im Jahr 1861 wurde das erste Exemplar des Archaeopteryx lithographica gefunden. Das Exemplar stammt von der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen. Der Schädel war damals noch nicht bekannt. Das Skelett erlangte eine besondere Bedeutung, da es als fossile Übergangsform Charles Darwins Evolutionstheorie unterstützte, die nur zwei Jahre zuvor veröffentlicht wurde. Das erste Stück eines Urvogels wird als Londoner Exemplar bezeichnet. Das Original befindet sich im Natural History Museum in London. Im Jahr zuvor lieferte eine versteinerte Feder, die in den Solnhofener Schichten gefunden wurde, den Nachweis eines fossilen Vogels aus der Jura-Zeit. Der Fund war damals eine Sensation. Die fossile Feder wurde 1861 von einem ehemaligen Direktor der Senkenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Hermann von Meyer, beschrieben. Weitere Informationen sind dem Hauptartikel über den Archaeopteryx lithographica zu entnehmen. Archaeopteryx lithographica war halb Vogel und halb Reptil. Aufgrund dieser Tatsache ist die phylogenetische Stellung der Urvögel noch unklar.
Anders als bei den rezenten Vögeln hatte Archaeopteryx lithographica Zähne im Ober- und Unterkiefer, drei Finger an jedem Flügel, ein flaches Sternum (Brustbein), Bauchrippen (Gastralia) und einen langen, knöchernen Schwanz. Wie die Modernen Vögel hatte auch Archaeopteryx lithographica Federn. Bis heute ist unklar, ob die Federn der Regulierung seiner Körpertemperatur, der Wärmeisolierung oder dem Flug dienten. Falls die Federn der Wärmeisolierung dienten, kann man ihn zu den Endothermen Tieren zählen. Endotherme Tiere wie beispielsweise Säugetiere und Vögel weisen eine relativ hohe Körpertemperatur auf.
Der Ursprung des Fluges und die tatsächlichen Flugfähigkeiten von Archaeopteryx lithographica sind bis heute umstritten. Es wird vermutet, dass er in den Bäumen lebte und nach unten gleiten konnte oder sich auf dem Boden aufhielt und um nach oben auf die Bäume zu gelangen, lange Sprünge vollbrachte. Archaeopteryx lithographica hatte jedoch gegenüber den heute lebenden Vögeln ein verhältnismässig flaches Sternum und war somit kein guter Flieger, eher ein träger Flieger oder Gleiter. Vermutlich lief, sprang, glitt und flatterte er nur. Obgleich Archaeopteryx lithographica mit Federn ausgestattet war, ähnelte er doch eher einem Dinosaurier. Archaeopteryx lithographica hatte etwa die Größe einer Krähe. Die Spannweite der Flügel betrug etwa 45 Zentimeter. Das Körpergewicht lag vermutlich zwischen 300 und 500 Gramm.
Nach dem Archaeopteryx klafft in Richtung der modernen Vögel eine große Lücke. Fossile Funde sind Mangelware. Die zerbrechlichen Skelette haben die Jahrmillionen nicht überstanden. Neben dem Archaeopteryx hat man bis heute Fossilien von rund 900 prähistorischen Arten gefunden. Dies stellt freilich nur einen sehr kleinen Teil ausgestorbener und rezenter Vogelarten dar. Rund 35 Arten stammen dabei aus der Periode der Kreide. Zeitlich liegen zwischen Archaeopteryx und der ältesten aus der unteren Kreide (vor etwa 115 Miollionen Jahren) stammenden Art, dem Gallornis, etwa 25 Millionen Jahre. Eine Ähnlichkeit ist zwischen den beiden Arten jedoch nur bedingt festzustellen. Fossile Funde des Gallornis stammen unter anderem aus Frankreich. Aus etwa der gleichen Zeit stammt Enaliornis, er weist ein Alter von etwa 100 Millionen Jahren auf. Enaliornis gilt als Vorfahre der heutigen Seetaucher (Gaviidae).
Die erste Blütezeit der Vögel ergab sich vor etwa 60 Millionen Jahren in der Periode des Tertiärs. Es entwickelten sich eine Vielzahl an Land- und Wasservögeln. Ausnahmslos alle zu dieser Zeit existierenden Gattungen starben jedoch im Laufe der Zeit aus. Die ersten heute noch rezenten Arten traten nach einhelliger Meinung im späten Tertiär auf. Vor rund 40 Millionen Jahren waren im späten Eozän alle heutigen Vogelgruppen im wesentlichen entwickelt. Zu den ältesten Gattungen aus dieser Zeit gehören die heute noch lebenden Gattungen der Kasuare (Casuariidae), Steißhühner (Tinamidae) und Papageien (Psittaciformes). Die ersten Wasservögel und ähnlich spezialisierte Vogelgruppen tauchten im Miozän vor 5 bis 25 Millionen Jahren auf. Viele Vogelarten sind bereits vor Jahrmillionen Jahren ausgestorben. Dazu gehören vor allem die großen und flugunfähigen Vertreter wie Gastrornithidae oder Diatrymidae. Beide Familien wiesen Riesenvögel wie etwa die heutigen Strauße (Struthio) auf.
Die größte Artenexplosion wurde im Eozän verzeichnet, einer Periode, die sich von 34 bis 56 Millionen Jahre erstreckte. Zu dieser Zeit entwickelten sich viele Vogelarten, die alle Erdteile und alle Lebensräume besiedelten. Die größte Vielfalt an Arten und somit der Zenit der Klasse der Vögel wurde in Pleistozän erreicht. Man schätzt die Anzahl der Arten im Pleistozän auf etwa 10.600 Arten. Während der Eiszeit, die im Pleistozän begann, starben jedoch viele Arten sowie auch höhere Taxa aus.
Ursprung der Vögel
Bis heute ist nicht restlos und zweifelsfrei geklärt von welcher Linie in der Evolution die Vögel abstammen. Viele Forscher gehen davon aus, dass sich Vögel im frühen Trias wahrscheinlich aus den Archosauria abgespaltet haben. Andere glauben, dass die Abspaltung deutlich später, wahrscheinlich in der frühen Kreide begann. Hier könnten sich die Vögel aus den Coelurosauria abgespalten haben. Die ersten eindeutigen Funde aus der Gattung Archaeopteryx können aufgrund fehlender zeitnahen Nähe keine von beide Theorien präferieren. Fest steht nur, dass Vögel von den Reptilien abstammen. Es ist auch nicht klar, ob sich Vögel polyphyletisch oder monophyletisch, also aus einer Grundform oder aus mehreren Grundformen entwickelt haben. Auch steht nicht zweifelsfrei fest wie der reptilienähnliche Urahn der Vögel aussah. Dem Archaeopteryx glich der Urvogel mit Sicherheit nicht, da Archaeopteryx bereits fliegen konnte.
Aber wie hat sich das Fliegen entwickelt? Letztlich kann man sagen, dass sich die ersten Vertreter aus Lebensformen entwickelt haben, die auf allen Vieren auf dem Boden liefen. Im Laufe der Zeit entwickelte sich die Fortbewegung auf zwei Beinen. Nicht lange danach begannen die ersten Urahnen Bäume zu erklimmen und passten ihre Lebensweise diesem Leben immer weiter an. Erste Sprünge von Baum zu Baum folgten. Aus diesen ersten Sprüngen dürften sich im Laufe von Jahrmillionen fallschirm- und gleitartige Flüge entwickelt haben. Von da aus war es zu einem aktiven Flug nicht mehr weit.
Artensterben prähistorisch und neuzeitlich
Zu allen Zeiten starben Tiere aus. Im Laufe der Evolution passten sich Arten diversen Umweltfaktoren an. Arten, die dazu nicht in der Lage waren, starben aus. Man schätzt die Gesamtzahl der Arten der Vögel auf etwa 1,6 Millionen. Davon sind 9.000 Arten rezent. Prähistorisch waren fast ausschließlich Umweltfaktoren die Gründe für das Artensterben. Man nennt dieses auch phylogenetisches Artensterben. Hierbei wird in der Regel in der Evolution eine Art durch eine andere Art ersetzt. Eine weitere Form des Artensterbens ist das terminale Aussterben. Hierbei verschwindet eine Art vollständig und wird nicht durch eine andere Art ersetzt. Ein phylogenetisches und auch terminales Artensterben ist in der Evolution durchaus die Regel. Man kann dies mit der natürlichen Auslese erklären. Nicht normal ist die Aussterberate seit dem Pleistozän, die sich kontinuierlich erhöht. Dramatisch hat sich diese Entwicklung seit etwa 1600 entwickelt. Vor allem in der Neuzeit wurden viele Arten durch den Menschen bewusst oder unbewusst ausgerottet. In den letzten 400 Jahren hat der Mensch rund 76 bis 100 Arten ausgerottet. Der Artenschwund wurde entweder durch direkte Faktoren wie die Bejagung ausgelöst oder indirekt beispielsweise durch die Zerstörung von Habitaten. Zwischen 1600 und 1900 starben insbesondere folgende Arten aus: Madagaskarstrauße, Moas (Dinornithidae), Labradorente (Camptorhynchus labradorius), Riesenalk (Pinguinus impennis), Dronte (Raphus cucullatus), Dreifarbenara (Ara tricolor), Rabenstar, Hopfstar, Kioea (Chaetoptila angustipluma) und viele andere Arten. In den letzten 100 Jahren, also im 20. Jahrhundert hat man unter anderem die Arten Schopfkasarka (Tadorna cristata), Aucklandsäger (Mergus australis), Wake-Ralle (Gallirallus wakensis), Pelzralle (Gallirallus lafresnayanus), Wandertaube (Ectopistes migratorius), Paradiessittich (Psephotus pulcherrimus), Weißwangenkauz (Sceloglaux albifacies), Rotaugendrossel (Turdus ravidus), Prachtmoho (Moho nobilis) und Rußmamo (Drepanis funerea) ausgerottet. Zu den ausgestorbenen Arten zählen vor allem flugunfähige Vögel. Überwiegend handelt es sich dabei um endemische Inselpopulationen.
Beschreibung und Anatomie
Allgemeines
Vögel gibt es in allen Größen und Form, flugfähig oder flugunfähig. Alle Vögel weisen jedoch eine Reihe von Gemeinsamkeiten auf. Trotz der Formen- und Artenvielfalt sind gemeinsame Merkmale wie beispielsweise eine Wirbelsäule, zwei Paar Extremitäten (Flügel und Beine), und die eierlegende Fortpflanzung bei allen Arten zu beobachten. Im Laufe der Evolution haben sich die vorderen Extremitäten in Flügel gewandelt. Dies gilt sowohl für flugfähige als auch für flugunfähige Arten. Bei einigen flugunfähigen Arten dienen die Flügel einer anderen Art der Fortbewegung. Bestes Beispiel sind hier die Pinguine (Spheniscidae). Pinguine nutzen im Wasser die Stummelflügel als Antriebsorgan. Markant ist auch der Schnabel der Vögel, der an Formenvielfalt kaum zu übertreffen ist. Die Formen der Schnäbel reichen von kleinen, finkenähnlichen Schnäbeln wie beim 
Bergfink (Fringilla montifringilla) bis hin zu den überdimensionierten Schnäbeln der Nashornvögel (Bucerotidae) wie dem Helmhornvogel (Aceros cassidix). Alle rezenten Vögel zeigen ein weiteres einheitliches Merkmal: ihnen fehlen Zähne. Dies war bei prähistorischen Arten wie beispielsweise dem Archaeopteryx noch anders. Die Nahrung wird überwiegend im Magen durch einen speziellen Muskel (Ventrikulus) zerkleinert. Greifvögel (Falconiformes) und Eulen (Strigiformes) können Nährung in Verbindung mit den hinteren Extremitäten mit dem Schnabel auch in mundgerechte Happen reißen. Die meisten Arten schlucken Nahrung jedoch im Ganzen. Gekaut wird jedoch bei keinem rezenten Vogel.
Skelett
Knochensystem und -typen
Das Skelett eines Vogels weist trotz der Leichtigkeit eine hohe Festigkeit auf. Durch Skelettmuskeln, Bändern und Sehnen ist auch eine hohe Flexibilität gegeben. Die Leichtigkeit wird insbesondere durch die Schalenkonstruktion erreicht. Morphologisch kann man zwischen Röhrenknochen und medulären Knochen unterscheiden. Röhrenknochen bilden sich wie bei allen Wirbeltieren aus einer knorpeligen Substanz und weisen eine hohe Druck- und Zugfestigkeit auf. Die Festigkeit wird insbesondere durch in den Knochen abgelagerten Kalk und Phosphat erreicht. Die Bildung von Knochengewebe wird zum einen von innen nach außen (perichondrale Ossifikation) und zum anderen von außen nach innen (enchondrale Ossifikation) realisiert. Im Laufe der Entstehung eines Knochens hypertrophieren die Knorpelzellen und werden durch Knochenzellen ersetzt, an deren Ende die Knochenbildung steht. Im Bereich der Gelenkflächen verbleibt unterhalb der Faserknorpel eine dünne Schicht von hyalinem Knorpel. Diese Schicht bezeichnet man auch als Epiphysenfuge oder auch als Wachstumsfuge. Die längeren Knochen verfügen im Kern über eine Markschicht. Dies ist vor allem bei den medulären Knochen der Fall. Die Bildung von medulären Knochen wird durch Östrogene und Androgene ausgelöst. Im Darmtrakt wird Kalzium und Phosphor resorbiert. Durch diese Resorbation von Mineralien werden die nötigen Mineralien für die Bildung von medulären Knochen bereitgestellt.
Schädel
Der Schädel eines Vogels weist einige Übereinstimmungen mit Merkmalen eines Reptilienschädels auf. So zeigen sich Ähnlichkeiten beim Hinterhaupthöcker im Bereich
Rumpfskelett, Becken- und Schultergürtel
Das starre und unbewegliche Rumpfskelett bildet den Kern des Vogelkörpers. Am Rumpfskelett sind die beweglichen Teile wie Extremitäten und Flügel angebracht. Als Ansatzstelle für diese beweglichen Teilen dienen der Becken- und der Schultergürtel. Der Brustkorb mit seinen Brustwirbeln, den Rippen und dem fest verwachsenen Brustbein dienen dem Schutz der lebenswichtigen Organe. Die Wirbelsäule (Columna ventebralis) trägt insgesamt die Hauptlast und besteht aus verschiedenen Wirbeln. Es handelt sich hierbei um miteinander verwachsene Thoracal-Wirbel und den bewegliche Halswirbel. Die Wirbel lassen sich zum Teil sehr schwer von einander angrenzen. So schwankt die Zahl der Wirbel je nach Autor. Gemeinhin wird die Grenze bei Brustwirbeln gesehen, da diese Rippen tragen. Die Rippen bestehen aus einem dorsalen und einem ventralen Teil. Anders als bei den Säugern, die immer über sieben Halswirbel (Vertebrae cervicales) aufweisen, so verfügen Vögel je nach Art über eine unterschiedliche Anzahl von Halswirbeln. Die Anzahl schwankt je nach Art zwischen 8 bis 10 und 25 Halswirbeln. Der erste Halswirbel, der sogenannte Atlas, sitzt am Hinterhaupthöcker (Condylus occipitalis). Die bewegliche Verbindung zwischen Atlas und Hinterhaupthöcker ermöglicht dem Kopf eine hohe Bewegungsfreiheit. Dem Atlas schließen sich eine unterschiedliche Zahl von Zervikalwirbeln an. Die Wirbel weisen kaudal ausgerichtete Querfortsätze auf. Diese Fortsätze werden auch als Processus transversus bezeichnet. Alle Wirbel sind mit einem Markkanal versehen und miteinander verbunden. Hier verlaufen neben Nervenbahnen auch Wirbelarterien. Den Halswirbeln schießen sich eine unterschiedliche Anzahl von Brustwirbeln (Vertebrae thoraciae) an. Die Anzahl der Brustwirbel schwankt je nach Art zwischen drei und zehn. Der letzte Halswirbel ist fest mit dem ersten Brustwirbel verwachsen. Die folgenden Brustwirbel sind alle fest miteinander verwachsen. An den Brustwirbel schließen sich im Bereich des Wirbelkörpers, insbesondere der Wirbelfortsätze, die einzelnen Rippen an. Nach den Brustwirbel schließen sich die Schwanzwirbel an, deren Anzahl ebenfalls stark schwanken kann. Die vorderen fünf bis acht Schwanzwirbel sind zueinander voll beweglich gelagert, die letzten Schwanzwirbel sind wiederum fest miteinander verwachsen. Dies ermöglicht eine hohe Beweglichkeit des Schwanzes.
Neben der Wirbelsäule gehören auch der Beckengürtel und der Schultergürtel zu den tragenden Teilen des Skelettes. Der Beckengürtel besteht zum einen aus dem eigentlichen Becken und zum anderen aus den Beckengliedmaßen. Durch das Becken wird ein Hochraum geschützt, der einen Teil der inneren Organe trägt. Dazu gehören insbesondere die Därme und die Geschlechtsorgane, bei den Weibchen auch der Bereich, indem die Eier gebildet werden. Das Becken besteht aus drei Knochenpaaren. Das sind im einzelnen das Darmbein (Os ilium), das Sitzbein (Os ischii) und das Schambein (Os pubis). Das Synsacrum verbindet die einzelnen Knochenpaare und sorgt so für die nötige Stabilität. Die Verbindung ist zwar stabil, jedoch in hohem Maße beweglich, so dass eine gewisse Flexibilität gegeben ist. An der Stelle, wo sich die drei Knochenteile treffen und vereinigen, ist die Hüftgelenkpfanne angebracht. In dieser Gelenkpfanne sitzt der Oberschenkel (Os femoris). Beide Knochenteile, also die Gelenkpfanne und der Oberschenkel sind durch den Femurkopf und den Acetabulum verbunden. Ein zweites Gelenk zwischen Trochanter major und Femur sorgen für eine zusätzliche Beweglichkeit, die durch kräftige Bänder unterstützt wird. Dem Oberschenkel folgt der Unterschenkel (Tibiotarsus). Beide Knochen sind durch das Kniegelenk verbunden. Kreuzbänder ermöglichen dem Kniegelenk eine hohe Stabilität und Flexibilität. Das Kniegelenk wird durch eine Kniescheibe (Patela) abgedeckt. Der Unterschenkel besteht aus dem Schienbein (Tibia) und zwei Hinterfußwurzelknochen, dem sogenannten Sprunggelenk. Der Unterschenkel endet in einem Laufgelenk, das auch als Intertarsalgelenk bekannt ist. Daran schließen sich röhrenartige Laufknochen (Tarsometatarsus) an, denen drei Mittelfußknochen (Metatarsalia) folgen. Ein vierter Mittelfußknochen ist nur noch rudimentär vorhanden. Die erste Zehe ist gleich am ersten Mittelfußknochen angebracht. Die restlichen Zehen schließen gleich am Lauf an.
Ähnlich wie der Beckengürtel, so besteht auch der Schultergürtel aus drei Knochenpaaren. Dazu gehören das Rabenbein (Os coracoides), das Gabelbein (Furcala) und die Schulterblätter (Scapula). Das Gabelbein besteht dabei aus den Schlüsselbeinen (Clavicula). Die Hauptlast des Schultergürtels wird vom Rabenbein getragen und ist unmittelbar mit dem Brustbein über ein bewegliches Gelenk verbunden. Über das Schultergelenk sind das Rabenbein und das Gabelbein verbunden. An der Nahtstelle dieser Knochen befindet sich das Schultergelenk, an dem die Flügel ansetzen. Der Flügel, bzw. der Arm, besteht aus dem Oberarmknochen (Humerus), zwei Handwurzelknochen (Carpalia), zwei Mittelhandknochen (Metacarpalia), der Elle (Ulna) und der Speiche (Radius) sowie drei Fingern (Digiti). Die Flugmuskulatur setzt im Bereich des Oberarmknochen an. Die Flugmuskulatur arbeitet pneumatisch mit dem Foramen pneumaticum zusammen. Der Oberarmknochen liegt im Schultergelenk in einer flachen Gelenkpfanne. Ein weites Bewegungsspektrum wird dabei durch eine geringe Auflagefläche ermöglicht. Dem Oberarm schließt sich der Unterarm an, der aus Elle und Speiche besteht. Hier sitzen vor allem die Federn der Armschwingen. Elle und Speiche bilden das Ellenbogengelenk aus, dem sich die Hand anschließt. Das Ellenbogengelenk ist in einer Gelenkkapsel eingeschlossen. Hierdurch wird eine gewisse Beweglichkeit ermöglicht, die jedoch nicht in einer Rotationsmöglichkeit enden kann. Die Handwurzelknochen, die Radiale und die Ulmare, sind miteinander verwachsen. Der Mittelhandknochen (Carpometacarpus) ist mit dem Handwurzelknochen und den Mittelhandknochen verwachsen. Dem Mittelhandknochen schließen sich in der Regel drei Finger (Digiti manus) an. Die Anzahl der Finger ist jedoch nicht bei allen Vögel gleich hoch, der Grundaufbau ist im wesentlichen jedoch bei allen Arten einheitlich. Die einzelnen Finger sind steif. Diese Steifheit wird durch Bänder gewährleistet.
Muskulatur
Wie bei allen Wirbeltieren, so besteht die Muskulatur der Vögel aus einzelnen Muskelzellen. Eine Muskelzelle weist eine längliche Form auf und besteht aus Myofibrillen, die eine aktive Kontraktion ermöglichen. Man unterscheiden je nach Anwendungsbereich drei Formen von Muskeln. Die glatte Muskulatur erscheint als längliche, leicht spindelförmige Form. Gesteuert werden diese Muskelzellen hauptsächlich durch eine hormonelle Steuerung. Insbesondere der Uterus, Blut- und Lymphgefäße, in der Harnblase, im Harnleiter sowie einige Hohlorgane mit Ausnahme des Herzens weisen diese Form von Muskelzelle auf. Daher wird die glatte Muskulatur auch Eingeweidemuskulatur genannt. Merkmale der Glatten Muskulatur sind vor allem die große Ausdauer und die relative Langsamkeit bei der Kontraktion. Der zweite Typ von Muskelzellen stellen die quergestreifte Muskelzellen dar. Markant ist hier die Verschmelzung einzelner Zellen zu quergestreiften Muskelfasern. Diese Zellen finden überall dort Anwendung, wo es um willkürliche, also aktive Körperbewegungen und Kontraktionen geht. Quergestreiften Muskelfasern sind also vor allem in den Muskeln des Bewegungsapparates wie beispielsweise der Skelettmuskulatur zu finden. Die dritte Form der Muskelzellen sind die Herzmuskelzellen. Sie sind nah mit den quergestreiften Muskelfasern verwandt, weisen jedoch auch ähnliche Eigenschaften wie die glatte Muskulatur auf. Markantes Merkmal ist die sehr geringe Ermüdbarkeit dieser Zellen.
Bei den Skelettmuskelfaser wird zwischen roten und weißen Muskelfasern unterschieden. Die roten Muskelfasern, die auch tonische Fasern genannt werden, enthalten einen hohen Anteil an Myoglobin. Das Myoglobin, auch Sphäroprotein genannt, ist ein globuläres Protein, das vor allem als Sauerstoffspeicher dient und dem Muskel zusätzlich die rote Färbung verleiht. Auch die Anzahl der Mitochondrien ist im Vergleich zu den weißen Muskelfasern deutlich höher. Die Mitochondrien stellen vor allem die Zellatmung sicher. Die roten Muskelzellen sind vor allem in Muskel enthalten, die eine Dauerleistung erbringen müssen. Bei den weißen Muskelfasern ist die Anzahl der Mitochondrien deutlich geringer als bei dem roten Zellen. Es befinden sich jedoch eine hohen Anzahl von Enzymen der Glykolyse und der Glykogenolyse. In diesen Zellen wird der Hauptenergielieferant, die Glukose, abgebaut und in Energie umgesetzt. Die weißen Muskelfasern zeichnen sich durch eine hohe Kontraktionsgeschwindigkeit und eine kräftige Kontraktion aus. Für Dauerleistungen sind diese Fasern jedoch nicht geeignet.
Kreislauf, Gefäßsystem und Blut
Das geschlossene Kreislaufsystem der Vögel erfüllt im wesentlichen eine Transportfunktion. Dies gilt jedoch nicht nur für Blut, sondern auch für Lymphe, Wasser, Nährstoffe, Exkretionen (Ausscheidungsprodukte), Sauerstoff, Kohlendioxid sowie für Hormone und Wärme. Neben dem Lungenkreislauf bildet der Blutkreislauf die zweite Säule der Transportsysteme. Für den Blutkreislauf ist das Herz der "Antriebsmotor". Das Herz, also die Pumpe für den Blutkreislauf befindet sich ventral im kranialen Bereich des Brustkorbes. Der ventrale Teil des Herzens befindet sich im Bereich des Sternum, also des Brustbein. Dorsal wird das Herz durch die Lappen der Leber umschlossen. Das eigentliche Herz ist zum Schutz von einem Herzbeutel umgeben. Er ist apical mit der Wirbelsäule, dem Sternum und der Leber verbunden. Basal weist der Herzbeutel eine Verbindung mit den Herzgefäßen auf. Der Raum zwischen Herz und Herzbeutel ist mit einer Herzbeutelflüssigkeit gefüllt. Im anatomischen Aufbau unterscheidet sich ein Vogelherz kaum von dem eines Säugetieres. Die relative Herzmasse ist bei Vögeln allerdings etwa doppelt so hoch wie bei Säugetieren. Einige Arten verfügen über eine fetale Herzkammer, die auch als Sinus venosys bezeichnet wird. In diese fetale Herzkammer münden die Hohlvenen. Von dem rechten Vorhof ist die fetale Herzkammer durch zwei Sinuatrialklappen getrennt. Die Herzmuskelfasern sind ausgesprochen klein. Sie weisen zumeist eine Größe von 5 bis 10 µm auf.
Das periphere Gefäßsystem der Vögel ähnelt im wesentlichen dem der Säugetiere. Dennoch zeigen sich einige deutliche Unterschiede. Das Anastomosengefäß verbindet die beiden Karotiden (Halsschlagadern) miteinander. Das Anastomosengefäß verhindert bei kurzfristigen Unterbrechungen eine Stockung des Blutflusses. Im Gegensatz zu den Säugetieren biegt die Aorta ascendens nicht nach links, sondern nach rechts ab. Aus diesem Aortenbogen zweigen zwei Arterienstämme ab, die als Arteriae brachiocephalicae bezeichnet werden und im Bereich der Brustmuskeln als Ateria subclavia pectoralis in die Arteria thoracia übergehen. Über Pfortadersysteme werden die Leber und auch die Nieren mit Blut versorgt. Über die Pfortader Vena portae wird die Leber mit Blut vom Darmsystem und vom Magen aus versorgt. Das Blut fließt dabei über die Vena cava caudalis aus der Leber ab. Über die Vena coccygomesenterica gelangt Blut vom Darmsystem weiter über die Vena renalis adrehens in die Nieren. Von den Nieren aus fließt das Blut ebenfalls in die Vena cava caudalis. Bei dem Nieren-Pfortadersystem zeigen sich deutliche Übereinstimmungen mit den Reptilien. Das Nieren-Pfortadersystem der Vögel ist zwar etwas weniger gut ausgeprägt, jedoch zeigen diese Übereinstimmungen evolutionstechnisch eine gleiche Basis. Neben der eben angesprochenen Hohlvene Vena cava caudalis kommen zwei weitere Hohlvenen aus dem Kopfbereich.
Das Lymphgefäß ist ähnlich aufgebaut wie das Blutgefäß. Es dient im wesentlichen dem Austausch extrazellulärer Flüssigkeit mit dem Blut. Die Lymphflüssigkeit enthält einen hohen Anteil an Fetten, die aus dem Verdauungstrakt stammen. Der Transport von Lymphe erfolgt nur in eine Richtung. Spezielle Klappen verhindern den Rückfluss dieser Flüssigkeit. Die Lymphgefäße sammeln sich in einem paarigen Pars thoracica, der auch Milchbrustgang genannt wird. Über natürliche Verbindungen zwischen Blut- und Lymphgefäßen, den sogenannten Anastomosen, erfolgt der Flüssigkeitsaustausch. Funktionierende Lymphknoten findet man bei den Vögeln nur noch bei Gänsevögeln (Anseriformes). Bei allen anderen Vögeln sind die Lymphknoten mehr oder weniger zurückgebildet. Aber auch bei den Gänsevögeln sind die Lymphknoten bei weitem nicht so hoch entwickelt als bei Säugetieren (Mammalia). Die Anzahl der Lymphknoten ist auf zwei Paare reduziert.
Das Blutgefäß lässt sich hingegen durchaus mit dem der Säugetiere vergleichen. Die Blutmenge schwankt jedoch je nach Vogelart zwischen 3 und 13 Prozent. Aber auch der Anteil von Blutzellen im Blut kann stark schwanken. Der Anteil liegt üblicherweise zwischen 25 und 60 Prozent. Dieser Wert wird auch als Hämatokrit bezeichnet und zeigt den Anteil zellulärer Bestandteile im Vergleich zum Volumen des Blutes. Der Hämatokrit ist auch ein Maß für die Viskosität des Blutes. Die Erythrozyten, also die roten Blutkörperchen, dienen dem Transport von Sauerstoff von der Lunge zum Körpergewebe. Sie weisen eine leicht ovale Form auf und verfügen in der Mitte der Struktur über einen festen Kern. Die Erythrozyten haben mit rund 30 Tagen eine sehr kurze Lebensdauer. Beim Menschen erreichen die Erythrozyten beispielsweise ein Alter von bis zu 120 Tagen. Ein Erythrozyt besteht hauptsächlich aus Hämoglobin (eisenhaltiger roter Blutfarbstoff). Der Anteil im Blut kann bis zu 90 Prozent betragen. Weibchen verfügen in der Regel sowohl über einen niedrigeren Hämatokrit-Wert als auch über weniger Erythrozyten. Neben den Erythrozyten besteht das Blut auch aus Leukozyten, den weißen Blutkörperchen. Man kann die weißen Blutkörperchen in drei Gruppen einteilen; den Monozyten, den Lymphozyten sowie den Granulozyten. Granulozyten und Lymphozyten werden im Knochenmark gebildet und von dort an das Blut abgegeben.
Haut
Die Haut, die auch als Cutis bezeichnet wird, ist das größte Organ eines Vogels und dient als Schutz des Körperinneren vor äußeren Einflüssen. Die Haut ist relativ dünn und weist an verschiedenen Stellen eine enge Verbindung mit dem Skelettsystem auf. Eine Verbindung mit dem Muskelsystem lässt sich hingegen kaum feststellen. Daher lässt sich die Haut relativ leicht vom Fleisch lösen. Sie besteht, ähnlich wie bei den Säugetieren, aus zwei Schichten. Zum einen aus der Oberhaut, der sogenannten Epidermis, zum anderen aus der Lederhaut, die auch Dermis genannt wird. Die Lederhaut besteht im wesentlichen aus Bindegewebe. Die Epidermis besteht aus verschiedenen Schichten, die je nach Schicht aus lebenden oder abgestorbenen Zellen besteht. Abgestorbene Zellen, insbesondere Hornzellen, befinden sich vor allem in der äußeren Schicht, der sogenannten Stratum corneum. Die abgestorbenen Zellen werden bei Verlust ständig von unten her ersetzt. Unterhalb der Stratum corneum befinden sich die drei Schichten aus lebenden Zellen, die Stratum transitivum, Stratum intermedium und Stratum basale. Je tiefer sich eine Schicht befindet, desto höher ist der Anteil an lebendigen Zellen.
Prachtfregattvogels (Fregata magnificens) zu nennen. Viele Vögel verfügen im Bereich des Oberschnabels über eine sogenannte Wachshaut. Auch diese ist oftmals sichtbar und farbenprächtig gestaltet.
Neben der Epidermis besteht auch der Schnabel aus hornigen Schuppen. Der hornige Teil des Schnabels bezeichnet man auch als Rhamphoteca. Die Schuppen des Schnabels sind sehr stark verhornt und bestehen hauptsächlich aus Keratin. Wie die Haut, so wächst auch der Schnabel ständig nach. Dabei halten sich das Nachwachsen und die permanente Abnutzung die Waage. So vielfältig wie die Vogelarten, so vielfältig ist auch die Form und die Funktionsweise der Schnäbel, die sich im Laufe der Evolution an die Lebens- und Ernährungsweise angepasst hat. Bei einigen Vogelarten kommt es auch zur Ausbildung von Stirnplatten, Höckern, Rippen oder Wülsten. Auch die bei vielen Arten auftretende Wachshaut besteht aus dem gleichen Material. Oder aber der Eizahn, mit dem sich die Küken aus der Eischale befreien, besteht aus Keratin. Ein weiteres hornartiges Gebilde befindet sich am Ende einer jeden Zehe, der sogenannte Zehennagel, umgangssprachlich auch Kralle genannt. Einige Vogelarten wie beispielsweise die Hühnervögel (Galliformes) verfügen über Sporne im Bereich des Mittelhandknochens. Diese Sporne bestehen nicht aus Keratin sondern aus Knochenmaterial.
Markante Schnabelformen:
 Fichtenkreuzschnabel |
 Chileflamingo |
 Riesentukan |
 Pfuhlschnepfe |
Eine der wenigen voll funktionsfähigen Hautdrüsen stellt die Bürzeldrüse (Glandula utopygii) dar. Die Bürzeldrüse liegt auf der Körperoberseite oberhalb des Schwanzansatzes. besonders stark ist die Bürzeldrüse bei Wasservögeln wie Entenvögel (Anatidae) ausgeprägt. Der Grund liegt auf der Hand: bei häufigem Kontakt mit Wasser muss das Gefieder wasserdicht oder wasserabweisend sein. Aber nicht alle Vogelarten verfügen über eine Bürzeldrüse oder sie ist nur noch rudimentär vorhanden. Dazu gehören beispielsweise Großtrappen (Otis tarda), Emus (Dromaius) und Papageien (Psittaciformes). Die Bürzeldrüse befindet sich in einer Tasche aus Bindegewebe und ist in zwei Hälften geteilt. Ein Septum trennt die beiden Hälften voneinander. Das Sekret, mit dem das Gefieder eingerieben wird, gelangt durch Muskelkontraktion über den Drüsenausgang nach draußen. Das wachsartige Sekret besteht im wesentlichen aus Granula und diversen Zellfragmenten. Zusätzlich enthält das Sekret je nach Art auch Duftstoffe, Farbstoffe und ähnliches.
Neben der Bürzeldrüse und einer Talgdrüse im äußeren Gehörgang verfügen Vögel über keine weiteren Hautdrüsen. Schweißdrüsen fehlen völlig, Vögel können also nicht schwitzen.
Atmung
Das Atmungssystem dient wie bei allen Wirbeltieren hauptsächlich dem Austausch von Kohlendioxid und Sauerstoff zwischen dem Organismus und der Umgebung. Vögel bedienen sich dabei ausschließlich der Atmung über die Lungen. Eine Hautatmung kommt nicht zum Tragen. Das Lungengewebe stellt dabei innen liegendes Hautgewebe dar. Die Lungen der Vögel sind deutlich komplexer aufgebaut und arbeiten effizienter als beispielsweise die Lungen von Säugetieren. Ein komplexes Gebilde von Röhrchen, den sogenannten Lungenpfeiffen, wird permanent über Luftsäckchen mit Luft versorgt und regelrecht durchgeblasen. Bei Säugetieren enden die luftführenden Bronchien, also Lungenbläschen (Alveolen), in blinden Säckchen. Bei Vögeln besteht das zentrale Atmungssystem also einerseits aus der Lunge und andererseits aus Luftsäcken. Diese Luftsäcke dienen der Lunge als Ventilator. Die Lunge besteht aus paarigen und symmetrischen Lungenflügeln. Die Lungenflügel sind deutlich abgeflacht und weisen eine relativ geringe Größe auf.
Die Lunge liegt dorsal und ist zum Großteil von Rippen eingeschlossen. Durch diesen Einschluss verändert sich das Volumen der Lungenflügel beim Ein- und Ausatmen nicht. Dieses ist bei allen anderen Wirbeltieren nicht so. Im Gegensatz zu Säugetieren hat das Zwerchfell der Vögel keine nennenswerte Funktion. Es ist nur noch rudimentär vorhanden. Die Lungenflügel bestehen im wesentlichen aus Bronchen, die sich immer weiter verzweigen. Der Ursprung der Bronchen liegt in der Trachea (Luftröhre). In der Trachea teilen sich die Bronchen in zwei Hauptbronchen. In Richtung der Lunge erfolgt jeweils eine Unterteilung in vier Hauptbronchen und im weiteren Verlauf in sogenannten Parabronchen. Anschließend erfolgt eine immer weiterführende Verästelung in kleinere Bronchen. Die einzelnen Bronchen verlaufen parallel zueinander und anastomosieren (Anastomose = natürliche Verbindung zwischen Gefäßen aller Art) untereinander. In diesem Gewebe kommt es zum Gasaustausch. Der Bereich dieses Gasaustausches wird auch als Paleopulmo bezeichnet und stellt den primitiven Teil der Vogellunge dar. Die Neopulmo ist funktionell der zweite Teil der Lunge. Hier befinden sich insbesondere lateroventrale und laterodorsale Sekundärbronchen. Diese Sekundärbronchen weisen eine Verbindung mit den Parabronchen und den kaudalen Luftsäcken auf. Die Neopulmo nimmt bis zu 25 Prozent des Lungenvolumens ein.
Wie bereits erwähnt erfolgt der Gasaustausch in den Parabronchen. Die einzelnen Lumen der Parabronchen weisen eine Auskleidung mit einem Epithel auf. Epithel ist ein Deckgewebe und gehört somit neben Muskel-, Nerven- und Bindegewebe zu eine der vier Grundgewebearten. Unterhalb der Epithel befinden sich glatte Muskelzellen (siehe Kapitel Muskulatur). Diese Muskelzellen regulieren den Durchmesser der Parabronchen sowie der Atrien. Die Atrien enden in den Lumen der Parabronchen. Das andere Ende der Atrien weist eine trichterartige Form auf. Dieser Trichter wird auch als Infundibulum bezeichnet und führen zu den Luftkapillaren. Luftkapillare sind röhrenartige Gebilde, die eine starke Verzeigung aufweisen und ähnlich wie die Bronchen miteinander anastomosieren. Diese Kapillargefäße weisen je nach Vogelart einen Durchmesser von 3 bis 10 µm auf. In diesen Röhren gelangt der Sauerstoff über die Kapillarwände in das Gewebe und somit in die Blutkapillargefäße. Je größer ein Vogel, desto größer ist der Durchmesser der Kapillargefäße. Die Austauschfläche pro Gramm Lungengewebe ist bei einem Vogel 10-fach größer als bei einem Säugetier. Hier ist die Effektivität einer Vogellunge deutlich zu erkennen.
Der zweite Teil des Atmungssystems sind neben der Lunge die Luftsäcke (Sacci aerophori). Unter allen Wirbeltieren treten Luftsäcke nur bei Vögeln in Erscheinung. Diese Luftsäcke bilden die Ausstülpungen der Lunge. Ursprünglich sind bei jedem Vogel in der embryonalen Phase sechs Luftsackpaare vorhanden. Im Laufe der embryonalen Entwicklung verschmelzen zwei bis drei Luftsackpaare zu einem oder zwei unpaaren Luftsäcken. Je nach Art handelt es sich dabei um einen Schlüsselbeinluftsack und/oder Halsluftsack. Die meisten Vogelarten verfügen über neun Luftsäcke (Grundbauplan). Es handelt sich dabei um vier paarige Luftsäcke und einen unpaaren Luftsack. Die einzelnen Luftsäcke unterscheiden sich vor allem in der Größe. Die paarigen Bauchluftsäcke sind die größten Luftsäcke im Atmungssystem. Luftsäcke lassen sich in zwei Gruppen einteilen. Zum einen die kranialen Luftsäcke und zum anderen die kaudalen Luftsäcke. Die kranialen Luftsäcke im Bereich des Halses, des Schlüsselbeines und der kranialen Brust stehen mit den medioventralen Sekundärbronchen in Verbindung und anastomosieren miteinander. Die kaudalen Luftsäcke, also die Brustluftsäcke und die kaudalen Bauchluftsäcke, stehen mit den lateroventralen Sekundärbronchen in Verbindung. Auch hier kommt es zur Anastomose. Die Luftsackventrikel weisen eine Verbindung mit einzelnen Knochen, verschiedenen Organen und der subkutanen Haut auf. Auch die Muskulatur ist zum Teil von Luftsackventrikeln durchzogen. Im Falle der Muskulatur handelt es sich um die sogenannten intermuskulären Diventrikel.
Die Atemwege sind geprägt durch die äußeren und inneren Atemwege. Vögel nehmen Luft über die Nasenlöcher an der Schnabelbasis des Oberschnabels auf. Im ersten Abschnitt, also in der Nasenhöhle wird die Luft angewärmt und gefiltert. Über die nachfolgende Glottisöffnung und die Larynx (Kehlkopf) in die Trachea, die auch Luftröhre genannt wird, erfolgt der Weitertransport der Luft in die Lunge. In diesem Bereich wird die eingeatmete Luft über die Trachea-Epithel leicht angefeuchtet. Am Ende der Luftröhre verzweigt sie im Bereich der Syrinx (Stimmkopf beim Vogel) in die beiden Primärbronchien. Ab hier spricht man von den inneren Atemwegen. Die Atemfrequenz ist bei Vögeln deutlich niedriger als beispielsweise bei Säugetieren. Einige größere Vogelarten atmen nur dreimal bis viermal pro Minute. Dies ist beispielsweise beim Helmkasuar (Casuarius casuarius) oder bei den Pelikanen (Pelecanidae) der Fall. Andere Arten wie Kolibris (Trochilidae) bringen es leicht auf 200 bis 300 Atemzüge pro Minute. Zeisige (Carduelis) liegen mit 100 bis 120 Atemzügen im Mittelfeld. Die genannten Werte gelten für den Ruhezustand und erhöhen sich bei Aktivität dementsprechend. Die Regulierung der Atmung erfolgt im primären Atemzentrum, in der sogenannten Medulla oblongata. Die Medulla oblongata liegt im anterodorsalen Teil des Mittelhirns.
Hormonsystem
Das Hormonsystem der Vögel arbeitet nicht mit Nervenimpulsen, sondern über zahlreiche Hormone. Hormone sind Botenstoffe, die die Informationsübermittlung zwischen Organen und Gewebe realisieren. Die Übermittlung erfolgt deutlich langsamer als beispielsweise der Informationsaustausch über das zentrale Nervensystem. Der Transport der Hormone erfolgt ausschließlich über die Blutbahn, die Botenstoffe gelangen über die Sekretion in den Blutkreislauf. Im wesentlichen ähnelt sich der chemische Aufbau der Hormone bei allen Wirbeltieren. Man unterscheidet dabei zwischen verschiedenen Hauptgruppen:
- Peptidhormone wie zum Beispiel Insulin, Glucagon sowie Neuro- und Gewebshormone. Die Produktion des Insulin und Glucagon erfolgt in den β-Zellen der Bauchspeicheldrüse (Funktion beider Hormone: Regulation des Blutzuckerspiegels).
- Aminosäurederivate wie Adrenalin, Noradrenalin, Thyroxin und Triiodthyronin. Thyroxin und Triiodthyronin werden in der Schilddrüse gebildet, Adrenalin und Noradrenalin werden im Nebennierenmark produziert.
- Steroidhormone. Dazu gehören beispielsweise Corticosteroide und verschiedene Sexualhormone.
Man kann Hormone nicht nur nach ihrem chemischen Aufbau unterteilen, sondern auch nach ihrer Herkunft. Hier unterscheidet man:
- Glandukäre Hormone. Diese Hormone werden in speziellen Hormondrüsen produziert
- Gewebehormone. Sie werden auch als Zellhormone oder aglanduläre Hormone bezeichnet. Ausgesendet werden solche Hormone von fast allen Zellen.
- Neurohormone. Diese Hormone entstehen in peptidergen Nervenzellen des Zentralen Nervensystems und werden zumeist über das Blut transportiert.
Einige Hormone können anderen Hormonen übergeordnet sein. Sie können sich demnach als Releasinghormon oder als relasinghemmendes Hormon ihre Wirkung entfalten. Die meisten Hormone entfalten ihre Wirkung dort, wo sie entstanden sind - im Bildungsorganismus. Es gibt jedoch auch Hormone, die eine längere Distanz bis in einen Zielorganismus zurücklegen. Diese Art von Hormonen werden auch als Pherohormone bezeichnet. Ein Zielorganismus ist hierbei ein fremder Organismus, also beispielsweise ein anderer Vogel. Die verschiedenen Hormone wirken als Auslöser oder Regulator der embryogenetischen, ontogenetischen oder der zyklischen Entwicklung der Morphologie. Es können aber auch das Verhalten oder die Leistungsanpassung verschiedener Körperfunktionen beeinflusst werden. Der biochemische Wirkungsmechanismus besteht in der Änderung der Geschwindigkeit der katalytischen Funktion verschiedener Enzyme. Hier wird zwischen zwei verschiedenen Wegen unterschieden. Zum einen kann ein Hormon die Neosynthese von bestimmten Enzymen stimulieren. Diese Funktionsweise wird auch als Enzyminduktion bezeichnet und wirkt unmittelbar an den Chromosomen. Hier kommt insbesondere eine zeitliche Verzögerung zum Tragen. Die zweite Methode ist die Aktivierung bereits vorhandener Enzyme. Durch spezielle Hormonrezeptoren entfalten die Hormone ihre Wirkung in den Zielzellen.
- Schilddrüse
- Im Bereich des Halses, genauer gesagt an der Halsbasis, befindet sich die paarige Schilddrüse. Die durch Bindegewebe überlagerten beiden Drüse der Schilddrüse befinden sich in unmittelbarer Nähe zu Arterien und Halsvenen. Ihre Größe hängt von der Vogelart und verschiedenen äußeren Einflüssen ab. Sie weist durchschnittlich ein Gewicht von 6 bis 12 Milligramm je 100 Gramm Körpergewicht auf. Der sekretproduzierende Teil der Schilddrüse, das sogenannte Parenchym, ist in Follikeln angeordnet. In diesen Follikeln werden die gebildeten Schilddrüsenhormone gespeichert. Es handelt sich hierbei um das Hormon Thyreoglobulin, ein heterogenes Jodoglycoprotein. Der Begriff Jodoglycoprotein sagt es schon aus: es handelt sich bei Thyreoglobulin um ein stark jodiertes Protein. Die Schilddrüse produziert nicht immer in gleichem Maße Hormone. Während der Ruhephasen fährt die Produktion der Schilddrüsenhormone um leicht 50 Prozent zurück.
- Epiphyse, Zirbeldrüse (Pinealorgan)
- Die Epiphyse, die auch als Zirbeldrüse bezeichnet wird, befindet sich im Gehirn zwischen dem Großhirn (Telencephalon) und dem Kleinhirn (Cerebellum). Sie läuft unter dem wissenschaftlichen Namen Corpus pineale. Die Epiphyse ist eine relativ kleine Hormondrüse, die im embryonalen Stadium als Ausstülpung aus dem Dach des Zwischenhirns hervorgeht. Sie weist eine feste Verbindung mit den Hirnhautgefäßen und der Hirnhaut auf. Hauptbestandteile dieser Drüse sind neben umgewandelten Photorezeptoren auch Neuronen und Gliazellen. Neuronen sind letztlich Nerven, Gliazellen sind von den Neuronen abgrenzbare Zellen. In der Epiphyse wird aus Serotonin das Hormon Melatonin gebildet und ausgeschüttet. Die Epiphyse hat als Hauptaufgabe die Umwandlung von Lichtreizen in Hormonsignale, sie dient somit als photoendokriner Wandler.
- Hypophyse
- Die Hypophyse, die auch Hirnanhangdrüse genannt wird, ist ein Teil des hypothalamisch-hypophysären Systems und spielt bei der Regulation des endokrinen Systems eine entscheidende Rolle. Sie liegt im ventralen Teil des Zwischenhirns (Diencephalon) und ist ein Anhang des Hypothalamus. Der Hypothalamus ist ein wichtiges Steuerelement des Vegetativen Systems. Die Hypophyse besteht im wesentlichen aus der Adenohypophyse mit ihren Trichter- und Vorderlappen und der Neurohypophyse. Die Neurohypophyse ist eine direkte Ausstülpung des Hypothalamus.
- Nebenschilddrüsen (Epithelkörperchen)
- Die Nebenschilddrüsen entstehen bereits im Laufe der Embryogenese in der dritten und vierten Schlundtasche, die sich im Branchialbogen (Arcus branchiales) befinden. Im Laufe der morphologischen Entwicklung lösen sich die Nebenschilddrüsen vom Thymusgewebe. Zum Thymusgewebe gehören sie nur während der ersten Phase der Embryogenese. Die miteinander verschmolzenen Nebenschilddrüsen bestehen aus je einem Paar Körperchen auf jeder Seite des Körpers. Die kranialen Körperchen sind etwas größer als die kaudal zur Schilddrüse liegenden Körperchen. Bei einigen Arten entwickeln sich aus einer fünften Schlundtasche sogenannte Karotiskörper, die morphologisch in den Nebenschilddrüsen einbezogen sind. Das Haupthormon der Nebenschilddrüsen ist das Parathormon (PTH), das auch Parathyrin genannt wird. Das Parathormon ist im wesentlichen für die Erhöhung der Calcium-Konzentration im Blutplasma verantwortlich. Die Erhöhung des Calciumspiegels wird durch Resorption von Calcium aus der Nahrung und der Zuführung zum Skelettsystem und den Nieren hervorgerufen. Ein erhöhter Calciumbedarf kommt vor allem während der Legeperiode zum Tragen. Dafür wird Kalk und Calcium von den Knochen in die Produktion der Eischalen verlagert. Durch diese Verlagerung wird die Neuproduktion in den Nebenschilddrüsen angestoßen. Ein weiterer Einsatzbereich des Parathormons ist die Steuerung des Vitamin D Systems in den Nieren.
- Ultimobranchialkörper
- Ähnlich wie die Epithelkörperchen entwickeln sich Ultimobranchialkörper aus einer Schlundtasche, jedoch aus der sechsten. Die paarigen Drüsen weisen bei adulten Vögeln eine runde Form auf und sind leicht rosa gefärbt. In der Regel sitzen Ultimobranchialkörper am seitlichen Halsansatz kaudal zu den Epithelkörperchen. Beim Ultimobranchialkörper wird zwischen zwei Zelltypen unterschieden. Zum einen sind es die C-Zellen, zum anderen die Follikelzellen. C-Zellen (eukaryontische Zellen), die über ein spezielles Sekretionsgranula ein Kalzitonin abgeben, sind in Gruppen und Strängen angeordnet. Die Zellen bestehen vor allem aus einer Vielzahl von Mitochondrien, aus rauhem Endoplastischem Retikulum (rER), einem gut ausgebildeten Golgi-Apparat sowie zahlreichen Ribosomen. Ribosomen sind Komplexe, die aus Proteinen und Ribonukleinsäuren bestehen. Der Golgi-Apparat ist als Organell Teil eukaryontischer Zellen. Die zweite Gruppe, die Follikelzellen, bilden als Follikel den größten Teil Ultimobranchialkörper. Sie entstehen aus Parathyreoidale Knötchenzellen. Diese mehrzelligen Follikel sind blasenförmig aufgebaut und weisen eine innensekretorische Auskleidung mit Epithel auf. In den Lumen der Follikelzellen wird ein Eiweiß gespeichert, das aus Eiweißen und Kohlenhydraten besteht.
- Nebennieren
- Auch die Nebennieren weisen eine typisch paarige Auslegung auf. Die Nebennieren liegen dorsal zu den Gonaden und medial im Bereich der kranialen Pole der Nieren. Eine Gonade ist ein Geschlechtsorgan, in dem sowohl Sexualhormone als auch Keimzellen gebildet werden. Die flach gebauten und eng anliegenden paarigen Teile der Nebennieren liegen in der Regel direkt an den Gonaden an. Nebennieren sind mit einer Kapsel aus Bindegewebe umgeben. Sie werden über die Nierenarterie mit Blut versorgt. Von jeder Nebenniere geht ein Venenast ab. Die Zellen der Nebennieren stammen aus zwei verschiedenen Keimblättern. Dies sind zum einen die chromaffinen C-Zellen und zum anderen die Rindenzellen des Interrenalorgans. Chromaffinen C-Zellen stammen aus der Neuralleiste des Ektoderms. Die Nebennieren besteht zu rund aus einem Viertel aus chromaffine C-Zellen. Sie sind eng mit den Kapillaren verbunden und deutlich größer als die Rindenzellen. In diesen chromaffinen C-Zellen werden in zwei unterschiedlichen Typen die Hormone Adrenalin und Noradrenalin produziert. Die zweite Zellart, die Rindenzellen, entstammen dem Mesoderm. Das Mesoderm entspricht wie bei den Säugetieren dem mittleren Keimblatt der Embryoblasten. Rindenzellen weisen eine längliche Form auf und sind stark vakuolisiert. Sie sind in Doppelsträngen angeordnet. Bei einigen Arten sind die Doppelstränge in sich ringförmig geschlossen. Die Rindenzellen werden auch als Kortikalzellen genannt. Die Zellen produzieren je nach Lage innerhalb der Nebennieren Aldosteron und Kortikosteron. Aldosteron ist ein Steroidhormon und wird aus Cholesterin gebildet, Kortikosteron ist ein körpereigenes Stresshormon.
- Die Katecholamine, die sogenannten Nebennierenmarkhormonen, insbesondere Adrenalin und Noradrenalin haben eine leistungssteigernde Wirkung auf den Sympathikus. Sie wirken sich vor allem auf Organe aus, die einer Körpermobilisierung dienlich sind. Sie wirken nicht auf Organe wie die Därme, die Blase, den Uterus oder andere in ihrer Funktion aufbauhemmende Organe. Durch die Ausschüttung von Adrenalin und Noradrenalin wird die Blutverteilung zugunsten der Skelettmuskulatur verändert. Dieser Vorgang wird erreicht, indem die pheripheren Kapillaren geschlossen werden. Durch die so produzierte Gefäßverengung steigt der Blutdruck und der Herzschlag erhöht sich. Adrenalin wirkt dabei ausschließlich systolisch (Kontraktion, Anspannung), Noradrenalin weist eine systolische und diastolische (Ausdehnung, Entspannung) Wirkung auf. Adrenalin sorgt in der Leber auch für die Produktion von Glukose, das aus Glykogen gebildet wird und führt somit zu einer Erhöhung des Blutzuckerspiegels. Die Wirkung beider Hormone, also Adrenalin und Noradrenalin, erfolgt unmittelbar, hält jedoch nur kurz an. Sie sind bereits in geringen Konzentrationen wirksam.
- Inselzellen der Bauchspeicheldrüse
- Im rechten Bereich der Abdominalhöhle befindet sich die Bauchspeicheldrüse. Die Zellen der Bauchspeicheldrüse produzieren drei verschiedene Verdauungsenzyme. Ein kleiner Teil der Zellen (Inselzellen), das sind rund 2 Prozent, sind mit der Produktion von Inkreten beschäftigt. Die Inselzellen bestehen aus den Zelltypen A, B, D und PP. Die Bauchspeicheldrüse besteht im wesentlichen aus Ausstülpungen des Darmes, dem sogenannten Endoderm. In der Bauchspeicheldrüse werden die Proteohormone Insulin, Glukagon, Pankreatisches Polypeptid sowie Somatostatin produziert. Insulin und Glukagon gehören zu den Polypeptiden. Insulin sorgt im wesentlichen für die Senkung des Blutzuckerspiegels. Insulin erhöht durch eine höhere Durchlässigkeit der Zellmembranen den Abbau von Glukose durch Verbrennung mit einhergehender Umwandlung in Glykogen und Fett. Glukagon sorgt seinerseits durch Phosphorylierung von Leberglykogen für die Umwandlung in Glykose. Glukagon ist somit für die Erhöhung des Blutzuckerspiegels. Eine weitere Funktion ist die Lipolyse, also der Fettabbau. Durch den Fettabbau steigt jedoch die Fettsäurekonzentration im Plasma. AAP, das auch avian pancreatic polypeptid genannt wird, entsteht in den PP-Zellen und besteht aus insgesamt 36 verschiedenen Aminosäuren. Die genauen Funktionen des AAP sind noch weitestgehend unbekannt. In den D-Zellen wird Somatostatin (SRIF) produziert. Die Produktion findet unter anderem im Darm statt. Somatostatin im Darm aus der aufgenommenen Nahrung entnommen und in den Darmwänden freigesetzt. Durch das Freisetzen von Somatostatin wird die Produktion von Insulin und Glukagon gehemmt.
- Sexualhormone der Gonaden
- Die Gonaden, also die Keimdrüsen, sind sowohl Sekret- als auch Inkretdrüsen. In der Funktion als Sekretdrüse werden vor allem die Keimzellen produziert. In der Inkretfunktion werden steroide Gonadalhormone ausgeschüttet. Dieses ist bei Männchen und Weibchen gleichermaßen zutreffend. Männchen und Weibchen produzieren sowohl weibliche als auch männliche Hormone. Eine Spezifizierung der Hormone erfolgt jedoch über die Geschlechtschromosomen. Geschlechtsabhängig ist die Produktion von androgenen Hodenhormonen wie beispielsweise Testosteron oder weiblichen Hormonen wie Östrogen oder Gestagene. In den Hoden werden eine Reihe von Steroidhormonen produziert. Hier sind insbesondere Testosteron und Progesteron zu nennen.
- Die Wirkung von Testosteron lässt sich in zwei Gruppen einteilen. Zum einen die geschlechtsspezifischen Wirkungen und zum anderen die anabolische Wirkungen. Bei der geschlechtsspezifischen Wirkung geht es im Wesentlichen um die Ausbildung der männlichen Geschlechtsmerkmale, Auslösung des Balzverhaltens, das Hormonwachstum sowie die Produktion und Lebensdauer von Spermien. Zu den anabolischen Wirkungen rechnet man alle nicht geschlechtsspezifischen Wirkungen wie beispielsweise der Eiweißaufbau, die Kontrolle des Fettauf- und abbaues, der Stoffwechsel und die Durchblutung. Die Wirkungen, die Progesteron auslöst, sind weitestgehend noch unerforscht. Östrogen wird hauptsächlich im weiblichen Organismus produziert. Die Östrogenkonzentration beim Männchen ist sehr gering.
- Im Eierstock (Ovar) sowie im Uterus werden neben Prostaglandien und Neurohormone wie Adrenalin und Noradrenalin insbesondere die Sexualhormone Östradiol (Estradiol), Progesteron (Gelbkörperhormon) sowie in kleinen Mengen auch Testosteron produziert. Progesteron kann in höheren Dosen die Ovulation hemmen und die Mauser auslösen. Beim Männchen ist die Funktion von Progesteron unklar. Östrogene entstammen dem Follikel und entstehen insbesondere in der Theca-Schicht. Östrogene steuern im Wesentlichen die Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane. Hierzu gehören beispielsweise der Eileiter oder der Uterus. Östrogene steuern bei adulten Weibchen den gesamten Geschlechtszyklus.
- Renin-Angiotensin-System
- Das Nierenkörperchen weist ein parahormonproduzierendes System auf. Es wird auch juxtaglomerulärer Apparat genannt. Die Nierenkörperchen bestehen aus epithelialen Zellen und sind im Bereich des Glomerulus sowie der Bowmanschen Kapsel angesiedelt. In den Nierenkörperchen werden insbesondere das Parahormon Renin produziert. Renin wird vor allem bei einer verminderten Durchblutung der Nieren ausgeschüttet. Dabei entsteht auch das Oktopeptid Angiotensin, das auf die glatten Muskelzellen der Gefäße wirkt. Durch die Kontraktion der Muskelzellen steigt der Blutdruck. In den Nieren selbst findet die Produktion des Parahormon Erythropoetin statt. Dieses Parahormon stimuliert vor allem die Blutbildung.
- Gewebshormone des Gastrointestialtraktes
- Gewebehormone werden vor allem in den Zellen der Magen- und Darmschleimhaut produziert. Sicher nachgewiesen ist vor allem die Bildung von Sekretin im Darm. Abgegeben wird Sekretin hauptsächlich über den Dünndarm. Ausgelöst wird die Abgabe von Sekretin durch sauren Magenbrei, wenn dieser den Dünndarm passiert. Ein weiteres Hormon, das Gastrin, wird im Magen produziert und regelt im Wesentlichen die Sekretion von Magensäure. Darüber hinaus werden noch weitere Gewebehormone ausgeschüttet. Dazu gehören beispielsweise das Cholezystokinin-Pankreozymin. Dieses Hormon steuert vor allem die Gallenblasenentleerung. Weitere Hormone sind das Villikinin, das Duokrinin sowie das Enterokrinin. Villikinin regelt die Darmzottenbewegung, Duokrinin die Sekretion der Darmdrüsen und Enterokrinin wirkt sich auf Darmdrüsenzellen aus.
- Prostaglandine, Histamin und Serotonin
- Prostaglandine entstehen aus essentiellen Fettsäuren und haben die Aufgabe die Mobilisierung von Fettzellen zu hemmen. Die Hemmung erfolgt in Verbindung mit Noradrenalin und einer Erweiterung der Blutgefäße. Zusätzlich wird die Mukulation im Uterus und im Darm angelegt. Der Sinn liegt hier in der Vorbereitung des Uterus für die Eiablage. Ob Prostaglandine auch als Mediator beim Eisprung eine Rolle spielen ist unbekannt. Histamin kommt als Aminosäurederivat in vielen verschiedenen Zellen vor. Es wirkt wie Prostaglandine auf die glatte Muskulatur. Serotonin ist ebenfalls ein Aminosäurederivat. Seine kontrahierende Wirkung entfaltet diese Hormon vor allem auf die Muskulatur der Därme, der Bronchien und der Blutgefäße.
- Thymusdrüse und Bursadrüse
- Die Thymusdrüse ist ein Teil des Lymphsystems und entsteht aus der dritten und vierten Darmtasche des Entoderm. In Anhängigkeit von der Vogelart besteht die Drüse aus drei bis acht Lappen, die eine abgeflachte Form aufweisen. Die Thymusdrüse befindet sich an den Halsseiten, meist in unmittelbarer Nähe zu den Kopfvenen. Mit Erreichen der Geschlechtsreife stagniert das Wachstum und atrophiert mit zunehmendem Alter. Dies ist jedoch nicht bei allen Vogelarten der Fall. Bei einigen Arten kommt es bezüglich der Größe des Thymus zu Wellenbewegungen zwischen zwei Fortpflanzungsperioden. Der Thymus besteht wie bereits angesprochen aus einzelnen Lappen. Diese Lappen bestehen ihrerseits aus einzelnen Lappen, die durch Bindegewebe voneinander getrennt sind. Die einzelnen Lappen weisen zum einen eine Rindenzone und zum anderen eine Markzone auf. In den Rindenzonen sind zahlreiche Lymphozyten eingelagert. Die Markzonen beherbergen hingegen Hassalche Körperchen. Hassalche Körperchen sind epitheliale Zellen. Die Thymusdrüse ist die Reifestätte für die sogenannten T-Lymphozyten. Eine der wichtigsten Aufgaben des Thymus ist die Kontrolle des Wachstum und der Geschlechtsreife, wobei die Geschlechtsreife erst angestoßen wird, wenn das Wachstum abgeschlossen ist. In der Thymusdrüse werden auch Botenstoffe wie Lyphokine und Thymopoetin produziert. Die Funktionsweise beider Botenstoffe ist jedoch noch nicht abschießend erforscht.
- Die Bursadrüse ist nur bei Vögeln bekannt. Säugetiere verfügen beispielsweise nicht über eine Bursadrüse. Sie befindet sich dorsal nahe der Ausstülpung des Proctodaeums. Voll ausgebildet ist diese Drüse mit Erreichen der Geschlechtsreife. Die Bursadrüse weist einen ähnlichen Aufbau wie die Thymusdrüse auf. Sie besteht im Wesentlichen aus einzelnen Lappen. Auch hier sind die einzelnen Lappen durch Bindegewebe voneinander getrennt und weist ebenfalls Rinden- und Markzonen auf. In der Bursadrüse reifen im Gegensatz zum Thymus B-Lymphozyten heran. Die Hauptaufgabe der Bursadrüse besteht jedoch in der Produktion von Immunoglobulinen und stärken somit die Immunabwehr des Körpers.
Peripheres und zentrales Nervensystem
Das Nervensystem dient als Koordinierungssystem dem Sammeln, Verarbeiten und der Weitergabe von exterozeptive und propriozeptive Informationen. Die Weitergabe von Informationen wird auch als effektorische Aufgabe bezeichnet. Anders als bei dem Blut-, Gewebe- und Hormonsystem handelt es sich bei dem Nervensystem um ein sehr schnelles System. Man teilt das Nervensystem funktionell in ein somatisches und ein vegetatives System ein. Das vegetative System kann man in zwei Bestandteile unterteilen. Dies sind der Sympathikus und der Parasympathikus. Das somatische System teilt sich in das periphere und das zentrale Nervensystem. Das zentrale Nervensystem bildet das Gehirn und das Rückenmark. Das periphere Nervensystem umfasst die Hirnnerven, die Spinalnerven und die Ganglien. Innerhalb des Nervensystems stellen die Nervenzellen, die auch als Neuronen bezeichnet werden, die kleinste ansteuerbare Einheit dar. Im folgenden wird auf das periphere und das zentrale Nervensystem detailliert eingegangen:
Peripheres Nervensysten
Das periphere Nervensystem umfasst die Rückenmarksnerven, die auch als Spiralnerven bezeichnet werden, die Gehirnnerven, die Ganglien sowie das Eingeweidenervensystem. Die Spiralnerven (Nervi spinales) haben ihren Sitz im Rückenmark. Sie bestehen aus dorsalen und ventralen Wurzeln. Die dorsalen Wurzeln sind auch als sensible oder hintere (posteriore) Fasern, die ventralen Wurzeln als motorische oder vordere (anteriore) Fasern bekannt. Sowohl die motorischen als auch die sensiblen Fasern liegen im Spinalganglion. Hier sind beide noch vereint, trennen sich außerhalb der Spinalganglionen wieder in zwei separate Äste. Die Anzahl der Spinalnerven schwankt von Art zu Art zum Teil stark. Je nach Lage der Spinalnerven im Rückenmark unterscheidet man eine unterschiedliche Anzahl an Zervikalnerven, Thorakalnerven und Lumbosacralnerven. Der erste Spinalnerv befindet sich zwischen dem Schädel und dem Atlas. Der Atlas ist der erste Halswirbel und sitzt am Hinterhaupthöcker (Condylus occipitalis). Im Bereich der Flügel und Extremitäten teilen sich die Spinalnerven in immer feinere Nervennetze. Die feinen Netze stellen durch ihre Verzweigung eine sehr intensive neuronale Versorgung aller wichtigen Bereiche dar. Man unterscheidet hierbei zwischen fünf verschiedene Netze, wobei die Nummern der Spiralnerven je nach Art variieren können. Einzelnen Nerven versorgen zudem mehrere Bereiche:
| Netz | Wissenschaftlicher Name | lfd. Nummer der Spinalnerven | Versorgter Bereich |
| Armgeflecht | Plexus brachialis | 13 - 16 | Schultern und Flügel |
| Lendengeflecht | Plexus lumbalis | 22 - 25 (26) | Nierenbereich und die Oberschenkelmuskulatur |
| Kreuzgeflecht | Plexus sacralis | 25 (26) - 30 | Nieren |
| Schaumgeflecht | Plexus pudendus | 30 - 32 | Kloake, Eileiter und Schwanz |
| Schwanzgeflecht | Plexus caudalis | 33 bis 40 | Schwanz |
Die Gehirnnerven, die auch unter dem Oberbegriff Nervi craniales bekannt sind, weisen im Gegensatz zu den Spinalnerven keine reguläre Anordnung auf. Die einzelnen Gehirnnerven sind stark untereinander vernetzt. Diese Tatsache macht teilweise eine genaue Zuordnung nur schwer möglich. Man unterscheidet zwischen Riechnerven (Nervus olfactorius), Sehnerven (Nervus opticus) sowie den Gehirnnerven Nervus oculomotorius, Nervus trochlearis, Nervus trigeminus, Nervus abducens, Nervus facialis, Nervus vestibulocochlearis, Nervus glossopharyngeus, Nervus vagus, Nervus accessorius und den Nervus hypoglosus.
Nervus olfactorius ist ein sensorischer Nerv. Seinen Ursprung findet Nervus olfactorius im Riechkolben, dem Bulbus olfactorius, und ist hier mit rund 30 kleinen Wurzeln verankert. Es handelt sich hier bei mehr um primitive Fortsätze oder Neuriten anstatt um echte Nerven. Nervus olfactorius teilt sich am Nasenbein in zwei Äste. Die Äste sind als Ramus dorsalis und Ramus ventralis bekannt. Sie befinden sich im kaudalen Epithel der Nasenmuschel, im Nasenseptum und im Nasenhöhlendach. Nervus opticus, also die Sehnerven, sind die größten Hirnnerven und befinden sich im hinteren Bereich des Augapfels (Retina und Pigmentepithel). Die Retina und das Pigmentepithel sind eine Ausstülpung des Zwischenhirns. Die Neuriten der Ganglienzellen bilden dabei die eigentlichen Sehnerven. Ähnlich wie die Riechnerven weisen die Sehnerven eine zerebrale Struktur auf, sind also keine echten Nerven.
Nervus oculomotorius, Nervus trochlearis und Nervus abducens bilden als echte Nerven zusammen die Augenmuskelnerven. Sie weisen als somatomotorische Nerven jedoch unterschiedliche motorische Funktionen auf. Nervus oculomotorius entspringt mit zwei Ästen im Mittelhirn, dem Mesencephalon. Seine Hauptaufgabe ist die Steuerung der Muskulatur der Lider. Über parasympathische Fasern wird auch auf die Nickhautdrüse, die Chorioidea, die Iris sowie das Pecten innerviert. Nervus trochlearis versorgt die Augenmuskeln mit motorischen Fasern, Nervus abducens innerviert ebenfalls auf die Augenmuskeln. Nervus trigeminus, Nervus facialis, Nervus glossopharyngeus, Nervus vagus und Nervus accessorius versorgen als sensorische Nervenzellen den Bereich der Stirn, des Vorderkopfes, der Nasen- und Gaumenhöhle, der Tränendrüsen und derAugen sowie der Ober- und Unterkiefer. Nervus trigeminus entspringt dem Stammhirn, Nervus facialis, Nervus vagus und Nervus glossopharyngeus der sogenannten Medulla oblongata. Nervus accessorius hat seinen Ursprung in den ersten drei Rückenmarkssegmenten. Nervus hypoglosus hat seine Wurzeln im ventralen Teil der Medulla oblongata und innerviert speziell auf die Zungen- und Trachealmuskulatur. Er hat also einen entscheidenen Einfluss auf die Gesangsnerven. Nervus hypoglosus ist also ein rein motorischer Nerv.
Das autonome oder vegetative Nervensystem besteht aus efferenten Nerven, die speziell auf die Muskulatur des Herzens, die glatte Muskulatur sowie verschiedenste Drüsen innervieren. Zusammen mit den afferenten Fasern arbeiten die efferenten Nerven mit den sogenannten Reflexbögen. Informationen zum Blutdruck, der Gaskonzentration im Blut sowie den chemischen Vorgängen in der Lunge und im gesamten Verdauungstrakt werden überwiegend (jedoch nicht nur) von den afferenten Fasern verarbeitet. Eine der Hauptaufgaben des autonomen Nervensystems ist die Aufrechterhaltung der Homöostase innerhalb des Organismus. Man unterscheidet verschiedene Elemente innerhalb des autonomen Nervensystems: das parasympathische System, das sympathische System und die autonomen Nervennetze.
Das sympathische Nervensystem befindet sich in einer Kette im paarigen Truncus sympathicus segmental angeordneter Ganglien sowie eine Reihe Ganglien im Bereich der Aorta und ihren Abzweigungen. Die einzelnen Ganglien sind grundsätzlich paarig angeordnet und innervieren hauptsächlich auf die Orbitaldrüsen und die Kopf- und Halsarterien. Als Neurotransmitter fungiert präganglionär hauptsächlich Azetylcholin, postganglionär entfaltet Noradrenalin seine Wirkung. Azetylcholin wirkt dabei senkend auf den Blutdruck, hemmt die Herzschlagfrequenz und aktiviert die glatte Muskulation im Verdauungstrakt. Noradrenalin verengt hingegen die Blutgefäße, erweitert die Atemwege, hemmt die Sekretion und erhöht den Pulsschlag und somit den Blutdruck. Beide Systeme arbeiten demnach antanogistisch. Pauschal lässt sich sagen: Noradrenalin ist für die motorische Leistungssteigerung verantwortlich, Azetylcholin sorgt für die entsprechende Erholung des Organismus. Über den Zustand der zu regulierenden Funktionen informiert sich das analoge Nervensystem über spezielle Rezeptoren. Dieses sind die Innenrezeptoren und Viszerorezeptoren.
Zentrales Nervensysten
Das Zentrale Nervensystem besteht aus zwei Hauptaufschnitten, dem Rückenmark und dem Gehirn, auf die im folgenden detailliert eingegangen wird:
Rückenmark
Das Rückenmark befindet sich in einem Kanal der Wirbelsäule und erstreckt sich über die gesamte Länge des Wirbelkanals. Das Rückenmark wird auch als Medulla spinalis bezeichnet. Es weist zwei Anschwellungen auf. Die erste Anschwellung (Intumenta cervicalis) liegt im Bereich des Halses, die zweite Anschwellung (Intumenta lumbalis) ist im Bereich der Lende zu finden. Die Schwellungen sind bei verschiedenen Arten unterschiedlich stark aus geprägt. Während sich bei flugfähigen Vögeln eine stärkere Schwellung der Intumenta cervicalis zeigt, weisen flugunfähige Vögel eine stärkere Schwellung der Intumenta lumbalis auf. Am unteren Ende verjüngen sich die beiden symmetrischen Hälften des Rückenmarks zum Conus medullaris. In diesem Bereich treten sowohl dorsolateral als auch ventrolateral spezielle Nervenfasern aus, die sich zu Hinter- und Vorderwurzeln vereinen bzw. zusammenschließen. Die Nervenfasern sind dabei unterschiedlich stark ausgeprägt. Deutlich stärker zeigt sich die Ausprägung bei den ventralen Wurzeln (vor allem bei großen Vögeln).
Das Rückenmark weist eine dreifache Umhüllung auf. Außen liegt die relativ harte Hirnhaut, darunter die Spinngewebshaut. Die unterste Schicht ist die weiche Hirnhaut. Die harte Hirnhaut und die Spinngewebshaut liegen dabei eng aneinander. Zur untersten Schicht, der weichen Hirnhaut, besteht ein Freiraum, der sogenannte Subarachnoidalraum. Der Subarachnoidalraum ist mit einer Flüssigkeit gefüllt und dient im Wesentlichen als Polster. Die weiche Hirnhaut liegt unmittelbar auf dem Rückenmark auf. Das Rückenmark selbst besteht aus einer grauen Substanz (Substantia grisea), die von der weißen Subtanz (Substantia alba) umgeben ist. An beiden Seiten der grauen Substanz befinden sich ein Hinter- und ein Vorderhorn. Im Hinterhorn befinden sich die Neuronen des sensiblen Systems, das Vorderhorn weist im Wesentlichen motorische Neuronen auf. Die motorischen Neuronen weisen eine Faserverbindung zur Muskulatur auf.
Die weiße Substanz ist in drei Teile gegliedert: den dorsalen Strang (Funiculus posterior), den Seitenstrang (Funiculus lateralis) und den ventralen Strang (Funiculus anterior). Sowohl die graue als auch die weiße Substanz sind mit zahlreichen Faserverbindungen durchzogen, wobei die Fasern in der grauen Substanz nur marginal ausgebildet sind. In der weißen Substanz sind die Faserverbindungen Funiculus lateralis besonders gut ausgeprägt. Die Nervenbahnen weisen entweder eine Richtung zum Gehirn oder vom Gehirn weg auf. Funiculus lateralis ist vor allem für das Empfinden von Schmerzen und Temperaturen verantwortlich und leitet diese Informationen zum Thalamus des Seitenstranges. Bestimmte Bahnen in diesem Abschnitt leiten auch Informationen und Impulse über Gelenke, Sehnen und Muskeln an das Kleinhirn weiter. Funiculus anterior leitet Informationen der Druck- und Tastempfindung zum Thalamus des Vorderstranges. Im dorsalen Strang Funiculus posterior werden Informationen der Tastempfindung, der Körperhaltung sowie der Stellung der Extremitäten an das Gehirn weitergeleitet. Über die absteigenden Bahnen ist relativ wenig bekannt. Die kleinste Einheit der Leitung des Rückenmarks ist ein Reflex, der auf Zellebene abläuft. Man unterscheidet zwischen monosynaptischen und polysynaptischen Reflexen.
Gehirn
Das Gehirn besteht aus fünf Abschnitten: Vorderhirn (Telencephalon), Zwischenhirn (Diencephalon), Mittelhirn (Mesencephalon), Hinterhirn (Metencephalon) und das Nachhirn (Myelencephalon). Das Nachhirn stellt die Verlängerung der Medulla oblongata dar. Das Mittelhirn, der Pons (Brücke) und die Medulla werden als Stammhirn zusammengefasst. Das Kleinhirn und das verlängerte Mark werden zum Rautenhirn zusammengefasst. Auch im Hirn unterscheidet man zwischen der weißen und grauen Substanz, wobei die graue Substanz weniger entwickelt ist. Die weiße Substanz, die hauptsächlich aus Zellsoma und Nervenfasern besteht, ist sehr groß und gut entwickelt. Dieses trifft vor allem auf den Thalamus des Mittelhirns zu.
Wie das Rückenmark, so ist auch das Gehirn zum Schutz von Häuten umgeben. Die oberste Haut ist die harte Hirnhaut, die aus dichtem Bindegewebe besteht. Die zweite Schicht ist die Spinngewebshaut. Sie besteht ebenfalls aus Bindegewebe und ist wie die Unterseite der harten Hirnhaut beidseitig mit Mesothel besetzt. Die dritte und letzte Schicht ist die weiche Hirnhaut. Sie liegt unmittelbar auf dem Hirn auf. Zwischen der weichen Hirnhaut (Pia mater) und der Spinngewebshaut (Arachnoidea) befindet sich ein Hohlraum, der mit Gehirnflüssigkeit gefüllt ist und als Puffer dient. Die weiche Hirnhaut und die Spinngewebshaut sind über Fasern miteinander verbunden.
Das Großhirn besteht aus zwei Hemisphären, die dorsal voneinander getrennt sind. Das Großhirn war ursprünglich ein Riechzentrum. Von diesem ist jedoch nur noch der paarige Bulbus olfactorius übrig geblieben. Der Bulbus olfactorius liegt kranial im Bereich des kranialen Pols. Das Großhirn teilt sich in weißes Mark und in graue Rinde, der sogenannte Kortex. Beide Großhirnhälften sind jeweils für sich von einem zweischichtigen Rindenmantel, dem Pallium, umgeben. Der limbische Kortex besteht aus dem Hippocampus und den nahen Kortexregionen. Er weist zudem eine Verbindung mit dem Hypothalamus auf. Zusammen mit den umliegenden Strukturen bildet der limbische Kortex eines der wichtigsten Komplexe des Großhirns. Die Kernaufgabe des limbischen Kortex erstreckt sich auf komplexe Koordinationen des gesamten Körpers. Ein weiterer Bereich ist der allgemeine Kortex. Er ist ein Teil des dorsolateralen Palliums und trennt den limbischen vom olfaktorischen Kortex. Das innere und äußere Striatum bilden zusammen den Streifenkörper (Corpus striatum).
Im folgenden werden die funktionellen Aufgaben der Hirnteile erläutert. In der Großhirnrinde werden Sinneswahrnehmungen zu Erfahrungen verarbeitet und gespeichert. Die gespeicherten Erfahrungen fließen auch in die allgemeine Motorik ein. Dieses bezieht sich insbesondere auf spezielle Stimmungen wie die Balz, die Paarung, der Nestbau, die Jungenaufzucht und ähnliches, die durch das Striatum ausgelöst werden.
Das Zwischenhirn ist mit den übrigen Hirnteilen eng verbunden. Dorsal zum Zwischenhirn liegt die Zirbeldrüse, die sogenannte Epiphyse, ventral liegt die Hypophyse. Das Zwischenhirn teilt sich in die Bereiche, die übereinander gelagert liegen. Die oberste Ebene ist der Epithalamus, in dem die Zirbeldrüse gelagert ist. Die Schicht besteht im Wesentlichen aus marklosen Fasern und sind ausgesprochen lichtempfindlich. Mittig liegt der Thalamus, der über afferente Bahnen mit dem Großhirn verbunden ist. Im Thalamus zeigen sich eine Sensibilisierung zum Geschmack und zu akustischen Reizen. Die unterste Zone ist die motorische Zone. Den dritten Teil des Zwischenhirns bildet der Hypothalamus. Im Hypothalamus wird die Atmung, der Energiehaushalt, die Thermoregulation, die Blutzirkulation der Blutdruck, die Ernährung, die Reproduktion sowie das allgemeine Verhalten gesteuert und koordiniert.
Das Mittelhirn ist ein Teil des Hirnstamms und schließt sich basal mit der Medulla oblangata ab. Es wird im Wesentlichem von einem mehrschichtigen Tectum gebildet und stellt das optische Zentrum des Mittelhirns dar. Aber auch die Augenmuskelmotorik sowie die Motorik der Hals- und Gesichtsmuskel werden im Mittelhirn gesteuert und koordiniert. Das Kleinhirn liegt an der dorsalen Fläche zur Medulla oblangata und wird im unpaaren medialen Teil und beidseitigen Anhängen eingeteilt. Das Nachhirn, das auch als verlängertes Rückenmark bezeichnet wird, bildet den letzten Teil des Gehirns. Eine Verbindung zum Kleinhirn besteht über eine Brücke (Pons).
Sinnesorgane
Sehsinn
Der Sehsinn gehört bei den Vögeln zweifelsohne zu den wichtigsten Sinnen. Bei den meisten Arten sind die Augen recht groß, nicht selten bis zu 30 Prozent des Kopfgewichtes. Über die größten Augen innerhalb der Klasse der Vögel verfügen die Strauße. Ihr Augapfel weist einen Durchmesser von gut fünf Zentimeter auf. Die Lage der Augen ist bei den einzelnen höchst unterschiedlich. Bei Vögeln mit einem schmalen Kopf liegen die Augen lateral, also seitlich am Kopf. Bei Vögel mit breiten Köpfen wie beispielsweise Eulen liegen die Augen frontal. Artabhängig unterscheidet man zwischen drei Augentypen. Tagaktive Vögel mit schmalen Köpfen verfügen über abgeflachte Augen. Der Augapfel ist also nicht rundlich sondern ähnelt einer abgeflachten Scheibe. Aufgrund dieser Form ergibt sich eine sehr kurze Sehachse. Tagaktive Vögel mit breiten Köpfen verfügen über runde, kugelförmige Augen. Die mittlere Augenregion weist eine konkave Form auf, dadurch ist die Augenachse deutlich länger als bei abgeflachten Augen. Nachtaktive Vögel verfügen über zylindrische bzw. röhrenartige Augen. Die mittlere Augenform ist hier stark konkav, die hintere Augenregion läuft spitz zu. Die optische Achse der Hornhaut sowie der Linse zur Medianen hin und ermöglicht so das binokulare Sehen.
Der Augapfel (Bulbus oculi) besteht aus drei Teilen. Im vorderen Bereich sitzt die Hornhaut, im mittleren Bereich die sogenannte Mittelregion, die von skleralen Knochenplättchen umgeben ist. Die hintere, halbkugelförmige Region wird von der Sklera bedeckt. Die Hornhaut besteht aus drei Schichten. Die äußere Augenhaut ist die Tunica fibrosa bulbi, sie setzt sich aus der Hornhaut und der harten Augenhaut zusammen. Der primäre Zweck der Hornhaut ist der Schutz des Auges. Die durchsichtige Hornhaut, oder auch Cornea, besteht selbst aus fünf Schichten, die undurchsichtige harte Augenhaut (Sclera) ist durch eine Knorpelschicht verstärkt. Der Übergang zwischen Sclera und Cornea zeichnet sich durch überlappende Knochenplättchen (10 bis 18) aus und weist eine ringförmige Struktur auf. Er wird auch als Sklerotalring bezeichnet und stützt den Augapfel. Je nach Augenform ist der Sklerotalring flach oder röhrenförmig aufgebaut.
Die zweite Hauptschicht ist die mittlere Augenhaut, die Tunica vasculosa bulbi. Sie besteht aus den drei Schichten Aderhaut (Choroidea), Strahlenkörper (Corpus ciliare) und der Iris (Regenbogenhaut). Die Aderhaut ist eine gut durchblutete und pigmentierte Schicht. Ihre Aufgabe dient im Wesentlichen der Ernährung des Augengewebes. Streulicht kann durch die Aderhaut nicht eindringen. Der Strahlenkörper trägt im Bereich seiner Fortsätze die Linse. In den zahlreichen kleinen Falten des Strahlenkörpers entsteht die Tränenflüssigkeit. Die Iris bildet die Blende des optischen Systems. Die Blende weist eine rundliche bis elliptische Form auf.
Die dritte Hauptschicht ist die sogenannte Retina, die den Augenhintergrund auskleidet. Die Retina ist recht dick und weist keine Gefäße auf. Die Retina ist von einer pigmentierten Epithelschicht umgeben, die in einer Rezeptorzellschicht liegt. Die Rezeptorzellschicht besteht im Wesentlichen aus Stäbchenzellen, Zapfenzellen sowie bipolaren Schalt- und Ganglienzellen. Bei den tagaktiven Vögeln dominieren Zapfenzellen in der Rezeptorzellschicht eindeutig, bei nachtaktiven Zellen sind es die Stäbchenzellen. Letztere sind deutlich lichtempfindlicher und ermöglichen das Sehen auch bei Dämmerung oder Dunkelheit. Die Konvergenz wird durch eine hohe Anzahl an bipolaren Nervenzellen realisiert. Im Bereich der optischen Achse in der Retina liegen vor allem viele Zapfenzellen, bei Eulen auch viele Stäbchenzellen sowie zusätzliche nervöse Elemente. In diesem Bereich erfolgt die maximale optische Auflösung (Areae). Die Areae kommt in drei Hauptformen vor: Die erste Form ist eine runde und unpaare Areae und liegt im zentralen Bereich der optischen Achse. Die zweite Form ist die in horizontalen Streifen angeordnete Areae, die über die Retina ausgebildet ist. Die dritte und letzte Form ist eine paarige Areae.
Das Fokussieren des Auges (Akkommodation) erfolgt im Bereich von durchschnittlich 20 Dioptrien. Damit sind Vögel allen anderen Wirbeltieren weit überlegen. Einige Vogelarten wie Kormorane (Phalacrocorax) können sogar über 50 Dioptrien akkommodatieren. Bei nachtaktiven Vogelarten liegt der Bereich jedoch nur bei zwei bis vier Dioptrien. In der Ruhestellung ist das Auge auf fern eingestellt. Eine folgende Akkommodation erfolgt dabei immer in den Nahbereich. Genau hier haben beispielsweise Eulen Probleme, da sie nicht auf Nähe einstellen können. Die Akkommodation erfolgt durch Kontraktion des Brückschen Muskels, der Druck auf die Linse unmittelbar über die Ziliarfortsätze ausübt. Neben der Linse ist an der Akkommodation auch die Hornhaut beteiligt, die ihren Radius verändern kann.
Durch die gleichmäßige Verteilung der Zapfen in der Retina zeigt sich im Gegensatz zu Säugetieren bei Vögeln im Blickfeld in allen Bereichen eine gleichmäßige Verteilung der Schärfe und der Farben. Vor allem bei Greifvögeln (Falconiformes) ist eine hohe Konzentration von den Zapfen festzustellen. Daraus ergibt sich eine hohe Sehschärfe. Daher verwundert es kaum, dass Greifvögel bis zu sechsfach höher auflösen können als beispielsweise der Homo sapiens. Neben dieser Trennschärfe ist auch die Detektion von Bewegungen hoch entwickelt. Sowohl sehr langsame als auch sehr schnelle Bewegungen können wahrgenommen werden. Bei Vögeln, bei denen die Augen seitlich angebracht sind, ist das Sehfeld monokular. Sind die Augen nach vorne gerichtet, so ist ein binokulares Sehen möglich. Der Blickwinkel beim binokularen Sehen liegt je nach Art zwischen 6 und 70 Grad. Papageien (Psittaciformes) haben ein sehr eingeschränktes Sehfeld, Eulen (Strigiformes) können ein Sehfeld von bis zu 70 Grad aufweisen. Das Gesichtsfeld ist bei Vögeln mit einem monokularen Sehfeld seitlich höher und liegt bei 300 bis 360 Grad.
Man geht heute davon aus, dass Vögel im hohen Maße Farben wahrnehmen können. Wahrscheinlich mehr als alle anderen Wirbeltiere (Vertebrata). Die Fähigkeit, Farben zu sehen, ist eng an die Zapfen im Bereich der Randpartien der Retina gebunden. Vögel verfügen über eine trichromatische Empfindlichkeit. Sie können weit mehr als die drei Grundfarben gelb, blau und grün erkennen. Man geht davon aus, dass einige Vogelarten Farben im UV-Bereich erkennen können. Je nach Art kann das Absorptionsmaximum zwischen 360 und 640 nm liegen. Die UV-Strahlung (Ultraviolettstrahlung) ist eine elektromagnetische Strahlung mit einer Wellenlänge unterhalb der des sichtbaren Lichtes. Nm steht für Nanometer. Durch die UV-Strahlung ergeben sich durch Komplementäreffekte zahlreiche Farbeindrücke, die ein Mensch nicht sehen kann. Man geht davon aus, dass die meisten Vögel vier Grundfarben und vier Mischfarben erkennen können. Daraus ergibt sich ein wesentlich farbenprächtigeres Bild für einen Vogel. Dies trifft jedoch nicht auf alle Vögel zu. Sehr große Vögel wie beispielsweise Laufvögel (Struthioniformes) können kein UV-Licht sehen. Ihre sehr großen Augen könnten das Bild aufgrund der großen Streuung nicht scharf stellen.
Gehör
Das Ohr eines Vogels ähnelt im Aufbau dem eines Säugetieres. Es lässt sich in Außenohr (Auris externe), Mittelohr (Auris media) und Innenohr (Auris interna) unterteilen.
Das Mittelohr liegt in der Paukenhöhle. Es wird zum einen durch das Trommelfell und zum anderen durch das Innenohr abgegrenzt. Das Innenohr ist mit Luft gefüllt und weist das Gehörknöchelchen (ähnlich dem Steigbügel bei Säugetieren) auf. Mit dem Orapharynx ist die Tympanalhöhle über die Hörtrompete verbunden. Die Spannung im Trommelfell wird durch einen einzigen Muskel reguliert. Hammer und Amboss sind anders als bei Säugern bei Vögeln nur rudimentär als Knochen vorhanden, die als Quadratum und Articulare bezeichnet werden. Der knorpelige Teil des Gehörknöchelchens ist mit den inneren Schichten des Trommelfells verwachsen. Der untere Teil, die sogenannte Fußplatte, wird im Bereich des ovalen Vorhoffensters durch einen membranen Ring gehalten. Er weist trotz der Fixierung jedoch eine gewisse Beweglichkeit auf. Durch diese Anordnung werden Luftschwingungen am Trommelfell zu Bewegungen (Schwingungen) kleiner Schwingungsamplituden am Vorhoffenster untersetzt.
Der Hörbereich ist bei Vögeln etwas enger als beim Menschen. Töne unterhalb von 30 Hz von keinem Vogel wahrgenommen. Die niedrigsten Töne kann ein Wellensittich (Melopsittacus undulatus) wahrnehmen. Töne im Ultraschallbereich können ebenfalls nicht wahrgenommen werden. Das zeitliche Auffassungsvermögen beim Vogelohr ist deutlich höher als bei Säugetieren wie dem Menschen. Es hat eine 10-fach höhere Reaktionszeit. Gut ausgebildet ist auch das Tongedächtnis und damit die Fähigkeit Töne zu reproduzieren. Das Richtungshören ist üblicherweise bei Eulen sehr gut ausgeprägt. Sie orientieren sich bei der nächtlichen Nahrungssuche ausschließlich über das Gehör. Die Hörleistungen der Eulen sind allenfalls mit denen der Delfine (Delphinidae) gleichzusetzen.
Das Gleichgewichtsorgan sitzt im häutigen Labyrinth, das auch als vestibuläres Labyrinth bezeichnet wird. Es besteht aus drei halbkreisförmigen Bogengängen, die eine rostral vertikale, eine kaudal vertikale sowie eine lateral horizontale Lage aufweisen. Sie erstrecken senkrecht zueinander in die drei Hauptebenen des Raumes. Die häutigen Bogengänge entspringen dabei dem sackartigen Utriculus (Teil des Vestibularapparates). Jeder Kanal ist nahe seiner Mündung in den Utriculus zu einem ampullenartigen Gebilde erweitert. Der dritte Bestandteil, der Sacculus befindet sich unterhalb des Utriculus. Der Utriculus dient der Erfassung horizontaler Linearbeschleunigungen, der Sacculus primär dem Hören im allgemeinen. Die Lagena dient dem Hören und Erfassung vertikaler Linearbeschleunigungen. Der Sacculus verbindet den oberen und unteren Labyrinthabschnitt miteinander. Die Lagena liegt am Ende der Cochlea und ist ein Anhängsel des Hörorgans. In den Ampullen bilden vestibuläre Sinneszellen die Sinnespolster. Die Sinneszellen befinden sich sowohl in er Lagena als auch im Sacculus und Utriculus. Im Sacculus und Utriculus sind sie sind jeweils in einer Gallertmasse eingebettet. In der Lagena sind die Polster der Sinneszellen von der Cupula bedeckt. Auch die Cupula ist eine gallertartige Masse. Abgesehen von der Cupula enthält der Sacculus und Utriculus kleine Statolithen. Die einzelnen Sinneszellen sind mit verschiedenen Zweigen der achten Gehirnnerven verbunden. Der Vestibularapparat ist mit Endolymphe gefüllt. Beim Beschleunigen bleibt diese Endolymphe träge. Der Bogengangapparat ist also für die Orientierung im Raum verantwortlich und tonisiert die Grundspannung des Körpers.
Geruchssinn und Geschmackssinn
Vögel haben ein recht gut entwickeltes Geruchsorgan, das sich im Bereich der durch das Nasenseptum medial geteilten Nasenhöhle befindet. Unmittelbar vor dem Organum olfactorius (wissenschaftlicher Name des Geruchsorgans) liegt der Nasenvorhof. Er ist nach außen durch Borsten abgeschlossen.
Der Geschmackssinn ist bei Vögeln nur mäßig entwickelt. Die Geschmacksknospen befinden sich im Bereich des weichen Gaumens in den Schleimhäuten. Sie weisen eine spindelartige Form auf und bestehen im Wesentlichen aus langgestreckten Sinneszellen. Sie sind im Bereich der Schleimhaut in Gruben verankert. Die Geschmackszellen, die den Charakter von sekundären Sinneszellen aufweisen, sind mit Stützzellen und Follikelzellen umgeben. Die Anzahl der Geschmacksknospen ist im Vergleich zu Säugetieren sehr gering. Vögel verfügen je nach Art über einige Dutzend bis einige Hundert Geschmacksknospen. Dieses ist kein Vergleich zu Säugetieren. Der Mensch verfügt über 9.000 Geschmackszellen, Ratten (Rattus) beispielsweise bis zu 17.000. Haie weisen bis zu 100.000 Geschmacksknospen auf. Die Sinneszellen des Geschmackssinnes leiten ihre Informationen hauptsächlich über den neunten Gehirnnerven an das Geruchszentrum im Hirn weiter.
Tastsinn und sonstige Sinne
Bei den Vögeln befinden sich taktile Rezeptoren des Tastsinnes auf oder unter der gesamten Körperoberfläche. Besonders sensitive Bereiche befinden sich am Schnabel, an der Zungenspitze, überhaupt der gesamte Mundbereich sowie an der Basis der Tasthaare. An diesen Stellen ist eine besonders hohe Konzentration von Rezeptoren zu verzeichnen. Die sensorischen Elemente sind freie Endigungen von Nervenfasern des Trigeminus und der Spiralganglien. Die Rezeptoren sind in unterschiedliche Hauttypen eingebettet: dieses sind Herbstsche Körperchen, Grandrysche Körperchen sowie Merkelsche Körperchen. Merkelsche Körperchen sind bei allen Wirbeltieren zu finden, die beide erstgenannten ausschließlich bei Vögeln. Die Herbstsche Körperchen sind in der Haut und in vielen Muskeln und Organen aller Vögel zu finden. Je nach Lage der Rezeptoren weisen Herbstsche Körperchen höchst unterschiedliche Aufgaben die Perzeption (Wahrnehmung) des Blutdrucks, der Muskelspannung, der osmotische Druck und ähnliches. Die Grandrysche Körperchen sind vor allem bei Wasservögeln zu finden. Die Rezeptoren liegen aus ausschließlich in den oberen Bereichen der Haut und im und am Schnabel. Merkelsche Körperchen kommen in den tieferen Hautschichten vor und fehlen den Wasservögeln.
Neben den 5 normalen Sinnen verfügen einige Vogelarten über sehr spezielle Sinne. Ein Beispiel für einen „sechsten“ Sinn ist die Fernorientierung. Diese Tatsache ist vor allem bei Zugvögeln zu beobachten, die zum Teil beachtliche Entfernungen mit punktgenauer Landung zurücklegen. Man glaubt, dass Vögel über eine Art Kompass verfügen, der sich am Magnetfeld der Erde und/oder an der Stellung der Sonne und Sterne orientiert. Offensichtlich schließen Vögel aufgrund der magnetischen Variablen auf ihre Flugrichtung. Ein weitere Sinn, die innere Uhr, kann den Vögeln ebenfalls unterstellt werden. Man kann hier einen 24-Stunden-Rhythmus und einen 365-Tage-Rhythmus unterscheiden.
Gefieder
Markantes Merkmal aller Vogelarten ist das Gefieder und die Federn im besonderen. Das Gefieder stellt dabei die Gesamtheit der Federn dar. Je nach Vogelart ist der Körper vollständig oder nahezu vollständig mit Federn bedeckt. Das Gefieder erfüllt dabei höchst unterschiedliche Aufgaben. Neben der Isolierung gegen Kälte und Wärme sind insbesondere die aerodynamischen Eigenschaften der Trag- (Flügel) und Steuerflächen (Schwanz) sowie die Ausbildung von besonderen Strukturen und Farben von Bedeutung. Man unterscheidet verschiedene Federtypen, die sich in Form und Struktur zum Teil stark unterscheiden. Im folgenden wird auf die einzelnen Federtypen detailliert eingegangen.
Federtypen
Bei den Konturfedern unterscheidet man zwischen dem Großgefieder und dem Kleingefieder. Zum Großgefieder gehören die Steuerfedern (Schwanz) und die Schwungfedern (Flügel). Eine Feder (in diesem Fall eine Konturfeder) besteht aus dem Kiel (Scrapus), dessen basaler Teil sowie der hohlen Spule, die auch als Calamus bezeichnet wird. Am unteren Ende befindet sich eine sehr feine Öffnung, dem Nabel (Umbrilicus proximalis). Der Schaft trägt die Fahne, die sich auf beiden Seiten des Schaftes befindet. Das Innere des Schaftes ist im Innern mit einer Rinde ausgekleidet und ansonsten mit Luft gefüllte Kammern und Markzellen. Die Fahne schließt vor allem beim Großgefieder dicht ab.
Dunenfedern weisen einen deutlich verkürzten Schaft auf. Die Fahnen sind im Vergleich zum Schaft deutlich länger. Anders als bei den Konturfedern fehlt den Dunenfedern sowohl die Häkchen als auch die Krempe. In Form bleiben Dunen durch eine Aufladung, die durch Reibung bei der Körperbewegung erzeugt wird. Dunenfedern sitzen in der Regel unmittelbar auf der Haut. Unterhalb der Konturfedern sind nicht selten sogenannte Pelzdunen zu finden, die zu den Dunen gehören. Das erste neoptile Dunenkleid der Küken wird durch Nestdunen gebildet. Sie werden jedoch mit der ersten Mauser vollständig ersetzt. Bei einigen Vögeln wie beispielsweise Eulen folgt dem neoptilen Dunenkleid zunächst das mesoptile Dunenkleid und wird erst dann vom ersten Jugendgefieder ersetzt. Die mesoptilen Feder werden auch als Zwischenfedern bezeichnet.
Einige Vogelarten verfügen über sogenannte Puderdunen, die ein wasserabweisendes Puder produzieren. Das Puder entsteht auf zweierlei Art. Zum einen als Produkt aus dem Zerfallsprozess der distalen Äste, zum anderen aus Zellen, die bei der Entwicklung der Federn die einzelnen Strahlen umgeben. Die Entstehungsweise variiert je nach Vogelart. Das Puder ist ausgesprochen fein und weist eine Teilchengröße von etwa 1/1000 Millimeter auf. Die Puderdunen dürfen jedoch nicht mit der Bürzeldrüse verwechselt werden. Das System der Bürzeldrüse ist ein völlig anderes. In der Klasse der Vögel verfügen unter anderem Reiher (Ardeidae), Tauben (Columbidae) und Papageien (Psittaciformes) über Puderdunen. Eine weitere Art von Federn sind die Pinselfedern. Sie verfügen über einen sehr kurzen Schaft und lange Äste. Man findet sie meist in unmittelbarer Nähe zur Bürzeldrüse.
Bau und Entwicklung einer Feder
Eine Feder ist letztlich nur ein totes Gebilde, zumindest eine ausgewachsene Feder. Kurz vor dem Absterben einer Feder bilden Proteine eine harte Keratin-Komplexe. Durch diesen finalen Akt wird die Feder unempfindlich gegenüber Bakterien und hydrolytischen Enzymen. Das Keratin besteht aus rund 100 verschiedenen Aminosäuren. Es weist eine enorm hohe Dichte auf und übertrifft die Dichte des Keratin der Säugetiere um ein tausendfaches. Weitere Bestandteile einer Feder sind Stickstoff und Schwefel. Federn entstehen in der Epidermis. Je nach Vogelart entstehen Federn meist ab dem fünften Tag der Embryonalphase im embryonalen Bindegewebe. Nach außen reichende Zapfen dienen einer Feder dabei als Wurzel. Die Zapfen sind in die Haut eingesenkt und bilden an der Wurzel den Federfollikel aus. Ein voll ausgebildeter Federfollikel besteht aus dem zentralen Zapfen, der Papille, einem eingesenktem Ringgraben und der Wand. Die Papille ist von der Epidermis vollständig umschlossen. Das Wachstum eines Federfollikel ist kranial stärker. Daraus ergibt sich kaudal ein Absenken der Papille. Die eigentliche Feder entspringt der Papille kranial. Nachdem ein Federfollikel ausgewachsen ist, konzentriert sich das Zellwachstum im Bereich des Ringgrabens. Hier beginnt auch das Wachstum der eigentlichen Feder. Mit der Keratinisierung ist das Wachstum einer Feder abgeschlossen und sie stirbt ab.
Gefiederzusammensetzung
Das Gefieder ist die Summe aller Federn. Auch wenn das Gefieder als Ganzes bei allen Vögeln ähnlich zusammen gesetzt ist, so ergeben sich im Detail zum Teil deutliche Unterschiede zwischen einzelnen Arten. Selbst innerhalb einer Art oder Population können sich Unterschiede zeigen. Hier sind zum Beispiel ein abweichendes Altersgefieder, unterschiedliche Gefieder der Geschlechter und unterschiedliche Gefieder der Jahreszeiten zu nennen. Primär dient ein Gefieder dem Schutz des Körpers, der Wärmeisolierung oder auch als Flugorgan. Die Anzahl der Federn ist von der jeweiligen Art abhängig.
Bei flugfähigen Vögeln ist die Befiederung der Flügel und des Schwanzes ein entscheidendes Merkmal für eine funktionierende Einheit. Durch den dachziegelartigen Aufbau der Gefiederfläche ergibt sich eine hohe Stabilität bei gleichzeitiger Leichtigkeit. Zudem weist die Anordnung wesentliche Aspekte der Aerodynamik auf. Bei den meisten Arten zeigt sich bei den einzelnen Federn oder Federgruppen eine hohe Beweglichkeit, die bezogen auf die Stellung und Verformung der Federn eine exakte Manövrierbarkeit ermöglicht. Die Schwungfedern sitzen kaudal gerichtet in einer Reihe. Die einzelnen Federn überlagern dabei mit der folgenden Feder. Die Handschwingen sitzen am Handteil des Flügel, die Federn 1 bis 6 sitzen dabei an der Mittelhand, 7 bis 11 an den Fingern. Die äußerste Handschwinge, also die Handschwinge Nummer 11, ist in der Regel nur ein kleines Federchen am zweiten Glied des zweiten Fingers. Bei Sperlingsvögeln (Passeriformes) sind 10 Handschwingen voll ausgebildet. Bei anderen Familie wie beispielsweise Störche (Ciconiidae) oder Flamingos (Phoenicopteridae) sind alle 11 Handschwingen voll ausgebildet. Bei der Anzahl der Armschwingen ist die Variation und Bandbreite in der Anzahl der Federn deutlich variabler. Kolibris (Trochilidae) verfügen beispielsweise nur über 6 Armschwingen, Sperlingsvögel (Passeriformes) 9 oder 10 Armschwingen, Laubenvögel (Ptilonorhynchidae) 14 Armschwingen. Über die meisten Armschwingen, nämlich 38 bis 40, verfügen Greifvögel (Falconiformes). Armschwingen werden vom Handgelenk nach innen gezählt.
Gefiederfärbung
Die meisten Vogelarten weisen ein farbenprächtiges Gefieder auf. Dieses gilt vor allem für die Männchen, die nicht selten während der Brut- und Paarungszeit ein auffälliges Federkleid tragen. Dabei sind die Federn die Träger der Farben. Farben entstehen, wenn Teile aus dem Spektrum des sichtbaren Lichtes reflektiert werden. Man unterscheidet hier drei grundsätzlich verschiedene Arten der Farbgenerierung: Pigmentfarben, Strukturfarben und Haftfarben. Pigmentfarben entstehen durch Einlagerung von Pigmenten in den Federn. Strukturfarben entstehen durch physikalische Eigenschaften der Feder. Hiermit ist insbesondere die Feder als Reflektor bei einfallendem Licht gemeint. Haftfarben werden durch Ablagerungen von speziellen Substanzen auf den Federn gebildet. Die Bildung erfolgt jedoch erst nach der Verhornung einer Feder. Im folgenden Abschnitt wird auf die einzelnen Farbarten detailliert eingegangen.
Pigmentfarbstoffe kommen nicht nur in den Federn vor, sondern auch in Horngebilden und in der Haut. Melanine bilden vor allem schwarze, gelbliche und braune Farbtöne. Melanine werden in Melanozyten synthetisiert. Die Melanozyten bilden lange Fortsätze, die sogenannten Dendriten, und liegen innerhalb der Epidermis in den Intermediärzellenschicht.
Nun zu den Struktur- und Mischfarben. Nicht schillernde Strukturfarben entstehen durch Reflexion sichtbaren Lichtes. Die Färbung der Strukturfarben ändert sich nicht mit den Betrachtungswinkel. Dies ist bei Schillerfarben anders. Sind die Teilchen kleiner als die Wellenlänge des Lichts, so wird ein großer Teil des kurzwelligen Anteils im Spektrum reflektiert und erscheint als blaues Licht. Schillerfarben entstehen durch wechselnde Brechung des Lichtes. Sichtbar werden die Farben aufgrund einer besonderen Struktur der Federstrahlen. Besonders farbenprächtig wirken sich Schillerfarben beispielsweise bei Feuerweber (Euplectes) oder Paradiesvögel (Paradisaea) aus. Bei diesen Vögeln wird das Licht nicht parallel an größeren Flächen reflektiert, sondern an einer Vielzahl von gegeneinander unterschiedlich ausgerichteten Feinstrukturen. Bei Mischfarben wirken Pigmente und Strukturen zusammen. Als blau angelegte Strukturen weisen eine grünliche Mischfärbung auf, wenn in den äußeren Strukturen einer Feder ein gelbliches Pigment eingelagert ist.
Haftfarben entstehen durch Einlagerung von Pigmentfarben aus der Bürzeldrüse in der verhornten Schicht einer Feder. Beispiele für Haftfarben treten beispielsweise bei Pelikanen und einigen Möwen auf.
Durch Hypochromatismus (Reduktion der Einlagerung von Farbstoffen) und Hyperchramatismus (erhöhte Einlagerung von Farbstoffen), zusammenfassend auch als Herterochroismus bezeichnet, entstehen verschiedenste Farbabweichungen. Es sind verschiedene Formen bekannt. Dazu gehört der Albinismus und der Leukismus. Bei Albinismus fehlen in den extremen Formen nicht nur den Federn sondern auch der Haut und den Hornschichten die Farbpigmente. Beim Leukismus fehlen die Pigmente zwar auch, jedoch ist davon nur das Gefieder betroffen, nicht aber die Haut oder die Hornschichten. Deutlich häufiger als reiner Albinismus tritt ein partieller Albinismus auf. In diesen Fällen fehlt die Pigmentierung nur in einem Teil des Gefieders. Die Folge können weiße Gefiederteile oder eine Sprenkelung sein. Neben dem Ausfall aller Pigmente ist ein Ausfall einzelner oder weniger Pigmente auch gelegentlich zu beobachten. Diese Form wird als Schizochroismus bezeichnet. Bei dieser Form entstehen keine weißen Stellen, sondern es entstehen durch den Wegfall einzelner Pigmente ganz neue Farben. Eine Umfärbung des Gefieders ist nur im Zuge der Mauser möglich, auf die im folgenden Kapitel detailliert eingegangen wird. Lang getragene Federn können jedoch durch Sonneneinstrahlung mit der Zeit ausbleichen und es kommt somit zu einer sichtbaren Farbänderung. Melanine sind dabei deutlich lichtbeständiger als Diffusfarbstoffe. Letzte bleichen relativ schnell aus. Farbänderungen können auch durch mechanisches Abnützen auftreten. Diese Farbänderungen beruhen auf den Verschleiß der distalen und nur schwach pigmentierten Konturfedern. Durch Abbrechen der Konturfedern werden die bisher verdeckten pigmentierten Fahnenteile sichtbar. So erscheint das Gefieder für gewöhnlich dunkler.
Die Gefiederfärbung ist eines der wichtigsten Merkmale, die zur Bestimmung einer Art oder einer Gruppe herangezogen werden können. Die Funktionen der Gefiederfärbung sind vor allem Tarnen und Auffallen. Bei vielen Vogelarten ist vor allem das Männchen während der Brutzeit deutlich farbenprächtig gefärbt als das Weibchen.
Schnee-Eule ( Bubo scandiacus ) oder dem Alpenschneehuhn (Lagopus mutus). Es handelt sich bei diesen und anderen Arten meist im komplizierten Muster, die eine farbliche Anpassung an den Lebensraum ermöglichen. Eine kryptische Tarnfärbung geht in der Regel mit bestimmten Verhaltensweisen wie beispielsweise Verharren am Boden oder in der Vegetation verstecken einher. Diese Verhaltensweisen sind vor allem bei Vögeln zu beobachten, die am Boden leben oder deren Küken Nestflüchter sind.
Mauser
Die Mauser, auch Gefiederwechsel genannt, bezeichnet das Auswechseln von Federn. Beim Wechseln einer Feder schiebt eine neue Feder eine alte aus der Haut und fällt dadurch aus. Da eine Feder mit der Zeit verschleißt, ist es notwendig, von Zeit zu Zeit die Federn zu wechseln. So wird die Funktionsfähigkeit des Gefieders gewährleistet. Die Mauser geht grundsätzlich mit dem Ersetzen von Federn einher, nicht mit Erneuerung einer bestehenden Feder, da eine Feder als totes Gebilde nicht von Grund auf erneuert werden kann. Die Mauser ist vor allem aufgrund mechanischer Beanspruchung und Witterungseinflüssen notwendig. Eine Mauser kann jedoch auch aufgrund jahreszeitlich bedingter Gründe erfolgen (Brutkleid, Schlichtkleid). Man unterscheidet die vollständige und teilweise Mauser.
Die einzelnen Federn sind im einem Federfollikel verankert. Jeder Federfollikel produziert im Laufe eines Vogellebens eine ganze Serie von Federn. Der Federfollikel durchläuft in seiner Entwicklung mehrere Wachstumszyklen und mehrere Ruhephasen. Die Wachstumszyklen werden auch als Anagen bezeichnet, die Ruhephasen als Telogen. Während der Ruhephasen bleibt eine fertig ausgebildete Feder im Follikel verankert. Die Teilungsaktivität der Matrixzellen in der Epidermis ruht während dieser Zeit. Mit Beginn der Wachstumsphase beginnt die Zellteilung der Zellen der Dermispulpa sowie der Matrixzellen der Epidermis. Dadurch wird die eigentliche Mauser ausgelöst. Die alte Feder fällt zeitlich deutlich vor Beendigung des Wachstums der neuen Feder aus. Es entsteht an dieser Stelle vorübergehend eine Lücke im Gefieder. Damit ein Vogel jedoch nicht völlig federlos bleibt, erfolgt die Mauser über einen längeren Zeitraum als beispielsweise der Fellwechsel bei Säugetieren. Es gibt jedoch einen Sonderfall. Dieser wird als Schreckmauser bezeichnet. Bei der Schreckmauser fallen größere Federpartien gleichzeitig aus. In der Regel ist die Schreckmauser auf bestimmte Federfluren beschränkt. So fallen meist Steuerfedern oder Konturfedern aus. Warum es zu einer Schreckmauser kommt, ist abschließend noch nicht geklärt. Man geht davon aus, dass die Schreckmauser eine Art Schutz darstellt, wenn ein Vogel beispielsweise von einem Fleischfresser angefallen wird.
Der Federwechsel innerhalb einer Pteryla (Federflur) oder einer Federreihe verläuft für gewöhnlich einem regelmäßigem Muster. Diese Muster verlaufen innerhalb einer Federflur meist von der Mittellinie nach außen.
Bei den Handschwingen ist in der Regel ein deszendenter Mauserverlauf zu beobachten, bei dem von der inneren zu äußeren Handschwinge gemausert wird. Deutlich seltener ist ein aszendenter Mauserverlauf, bei dem die Mauser von der äußeren zur inneren Handschwinge erfolgt. Ein aszendenter Mauserverlauf ist beispielsweise beim Grauschnäpper (Muscicapa striata) zu beobachten. Bei der dritten Art, der divergenten Mauser erfolgt der Wechsel der Federn bei den Handschwingen von der Mitte und erstreckt sich gleichmäßig zu beiden Seiten. Bei einigen Arten werden die Handschwingen synchron, das heißt zeitgleich gewechselt. Damit ist natürlich eine Zeit der Flugunfähigkeit verbunden. Eine synchrone Mauser der Handschwingen tritt beispielsweise bei Seetauchern (Gaviidae), Lappentauchern (Podicipedidae), Alkenvögeln (Alcidae), Kranichvögeln (Gruiformes) und den meisten Entenvögeln (Anatidae) auf.
Die Mauser erfolgt bei allen Vogelarten mindestens einmal im Jahr, bei vielen Arten findet die Mauser zweimal, nicht selten sogar dreimal im Jahr statt. Eine Vollmauser wird für gewöhnlich jährlich nur einmal vollzogen, eine Teilmauser durchaus mehrfach in einem Jahr.
Der Gefiederwechsel geht mit einer Kraftanstrengung und einem erhöhten Energiebedarf einher. Dem erhöhten Energiebedarf wird durch eine höhere Nahrungsaufnahme Rechnung getragen. Einige Vogelarten treten dem höheren Energiebedarf auch mit einer reduzierten Aktivität entgegen. Da die Mauser außerhalb anderer energieraubender Aktivitätsphasen wie die Fortpflanzung oder dem Wanderverhalten liegt, kommt sie mit diesen Aktivitäten nicht in Konflikt. Ein weiterer Aspekt bei der Mauser ist die zeitliche Einpassung an Außen- und Umweltbedingungen. So erfolgt in Zeiten mangelnder Nahrung, etwa dem Winter, keine Mauser. In Regionen ganzjährig reichhaltiger Nahrung kann es zu einer verlangsamten Mauser auch während der Brutzeit kommen. Auch klimatische Bedingungen wie periodische Regenfälle (Regenzeit, Trockenzeit) kann sich auf das Mauserverhalten auswirken. Bei einer Geschlechterteilung kann es während der Brutzeit zu einer verspäteten Mauser der Männchen kommen, wenn diese ihre Weibchen während der Inkubationszeit mit Nahrung versorgen müssen. Zu einer Unterbrechung der Mauser des Großgefieders kann es bei Langstreckenziehern kommen. Die Flugtauglichkeit wird gewährleistet, indem nicht alle, sondern nur einige Federn getauscht werden. Die Mauser wird dabei erst im Zielgebiet der Langstreckenzieher vollendet. Die Dauer einer Mauser ist von Art zu Art und von Verbreitungsgebiet zu Verbreitungsgebiet höchst unterschiedlich. Selbst bei ein und derselben Art kann es regional zu einer unterschiedlich langen Mauser kommen. Grundsätzlich gilt: in nördlichen (kalten) Regionen vollzieht sich die Mauser in deutlich kürzerer Zeit als in gemäßigten oder tropischen Regionen. Im Schnitt erfolgt eine Vollmauser über einen Zeitraum von 40 bis 60 Tagen. Sie kann bei einigen Arten auch bis zu 75 Tagen dauern.
Fortbewegung
Um verschiedenste Lebensräume zu besetzen ist unter anderem ein endothermer Organismus und eine effiziente Fortbewegungsmethode notwendig. Es waren eine Reihe von körperlichen Anpassungen notwendig. Anders als bei anderen Tiergruppen findet man bei Vögeln eine große Anzahl an verschiedenen Fortbewegungsmöglichkeiten, nicht selten sogar in Kombination miteinander. Im Folgenden wird auf die verschiedenen Arten der Fortbewegung wie Fliegen, Schwimmen, Tauchen, Gehen, Laufen, Hüpfen und ähnliches eingegangen.
Fortbewegung terrestrisch
Gehen und Laufen
Gehen, Laufen und Rennen wird durch abwechselnde Fortwärtsbewegungen der Beine ermöglicht. Die drei Formen (Gehen, Laufen und Rennen) unterscheiden sich dabei in der Geschwindigkeit, der Schrittlänge und eventuell in der Körperhaltung.
Fasan (Phasianus colchicus) mit 54 km/h oder der Wegekuckuck (Geococcyx californianus) mit bis zu 33 km/h. Andere Vögel bewegen sich eher gemächlich fort. Zu ihnen zählen beispielsweise Kraniche (Gruidae), Rabenvögel (Corvidae) oder auch Reiher (Ardeidae).
Ein wichtige Voraussetzung für das Laufen und Rennen ist ein mehr oder weniger sicherer Stand. Laufvögel und viele Bodenvögel verfügen daher über ein breites Becken. Ein breites Becken hat den Vorteil, dass die Beine relativ weit auseinander stehen. 
Wasserfasan (Hydrophasianus chirurgus) ein zu rasches Einsinken im Substrat. Bei einigen Arten ist zu beobachten, dass leicht mit dem Kopf vor und zurück gewippt wird. Diese Kopfbewegungen sollen die Schritte unterstützen. Neben Gehen, Laufen und Rennen kommen nicht selten auch hüpfende Bewegungen zum Einsatz. Das Hüpfen stellt eine häufige Fortbewegungsmethode vieler baumbewohnender Singvögel (Passeri) auf dem Boden dar. Bei dieser Fortbewegungsmethode verlassen beide Beine gleichzeitig den Boden und treffen gleichzeitig wieder auf. Besonders gut ist diese Art der Fortbewegung bei der Amsel (Turdus merula) zu beobachten.
Klettern
Neben der horizontalen Bewegung auf dem Boden können vertikale Bewegungen als Klettern zusammengefasst werden. Vor allem viele Baumbewohnende Singvögel sind ausgezeichnete Kletterer. Sie bewegen sich schnell und geschickt im Geäst von Bäumen und Sträuchern fort. Einige Arten können sogar kopfüber an Ästen oder Stämmen hängen und klettern. Hier sind zum Beispiel der Kanadakleiber (Sitta canadensis), der Grünling (Carduelis chloris) oder der Polar-Birkenzeisig (Carduelis hornemanni) zu nennen. Die Flügel dienen in der Regel der Balance. Die Füße und Zehen dienen dem Festhalten an Ästen oder Rinde. Wendezehen sind hierbei ganz besonders von Vorteil. Durch die Wendezehen können entweder alle vier Zehen nach vorne weisen, oder aber die erste und die vierte nach hinten. Wendezehen sind vor allem beim Hangeln im Geäst von Vorteil. Über Wendezehen verfügt beispielsweise der Braunflügel-Mausvogel (Colius striatus). Bei Papageien (Psittaciformes) weist die erste und vierte Zehe nach hinten. Die Zehen bei Papageien fungieren jedoch nicht als Wendezehen, sie sind starr. Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) beim Klettern im Geäst auch seinen über Kreuz geschlagenen Schnabel ein. Ganz anders bewegen sich die Jungvögel der Hoatzin (Opisthocomus hoazin) fort: Sie haben an den Flügelenden kleine Krallen, die sich im Laufe des ersten Lebensjahres wieder zurückbilden. Auf der Flucht vor Fressfeinden können sie mit den Flügelkrallen an einen Baumstamm hinaufklettern. Aufgrund dieser Flügelkrallen wurde dem Hoatzin lange Zeit eine Verwandtschaft mit dem Archaeopteryx nachgesagt. Neueste Untersuchungen haben allerdings ergeben, dass dies nicht der Fall ist. Die Flügelkrallen verlieren bei den adulten Vögeln zudem jegliche Bedeutung.
Viele Vögel wie beispielsweise Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus), Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) und andere Rohrsänger (Acrocephalus) sind in der Lage senkrechte Halme wie Schilf emporzuklettern. Dieses ist durch gut ausgebildete Klammerfüße möglich. Hierbei sind die Außenzehen besonder gut ausgebildet und die Krallen ausgesprochen lang. Vogelarten wie Waldbaumläufer (Certhia familiaris) oder Gartenbaumläufer (Certhia brachydactyla) können Baumstämme senkrecht emporklettern. Ähnliches gilt für die besonders spezialisierten Spechte (Picidae). Bei Spechten dient der lange und kräftige Schwanz als Stütze. Beim Klettern setzen Spechte nicht einen Fuß vor dem anderen, sondern hüpfen regelrecht an einem Stamm empor.
Waten und Schwimmen
Einige Hunderte Vogelarten leben auf dem Wasser oder sind eng mit dem Wasser verbunden und können somit als Wasservögel bezeichnet werden. Andere Vogelarten können jedoch mehr oder weniger Schwimmen. Sie tun dies jedoch nicht dauerhaft. Ein Großteil der Wasservögel sind auch exzellente Taucher. Das Tauchen dient in der Regel dem Nahrungserwerb. Die Art der Fortbewegung im Wasser unterscheidet sich zum Teil erheblich. Man unterscheidet zwischen Waten im Seichtgewässer, Schwimmen auf der Wasseroberfläche, Schwimmen oder Tauchen unter Wasser, Stoßtauchen und Laufen auf dem Wasser. Das Gefieder von Wasservögeln ist in den allermeisten Fällen wasserdicht oder wasserabweisend. Eine der wenigen Ausnahmen bilden hier die Kormorane (Phalacrocoracidae).
Viele Wasservögel, die am Wasser leben, beschränken sich auf Waten im Wasser. Sie bewegen sich dabei ausschließlich im Flachwasserbereich. Ihr Körper taucht dabei meist nicht ins Wasser ein. An den Lebensraum Flachwasser sind insbesondere Schnepfenvögel (Scolopacidae) wie die Uferschnepfe (Limosa limosa) oder die Pfuhlschnepfe (Limosa lapponica), aber auch Flamingos (Phoenicopteridae) wie der Chileflamingo (Phoenicopterus chilensis) angepasst. Charakteristisch für alle Watvögel sind stark verlängerte Extremitäten. Die meisten langbeinigen Watvögel verfügen zudem über einen langen Hals oder einen langen Schnabel. Beides ist als Kompensation zu den langen Beinen zu sehen. Watvögel verfügen entweder über Schwimmhäute oder lange Zehen. Beides dient der Vermeidung des Einsinkens im Schlamm oder Schlick. Typische Schwimmvögel wie Entenvögel (Anatidae) verfügen, wie bereits erwähnt, über einen bootsartig geformten Körper, der flach im Wasser liegt. Diese Bauweise bringt ein breites Becken mit sich. In Verbindung mit den relativ kurzen Beinen ergibt sich an Land ein watschelnder Gang. Im Wasser ist das Fortbewegungsverhalten jedoch deutlich eleganter. Ähnlich verhält es sich mit den Pinguinen (Spheniscidae), die an Land sehr unbeholfen wirken, im und unter Wasser jedoch ihre Eleganz entfalten. Die Schwimmbewegungen an der Wasseroberfläche erfolgen, indem, ähnlich wie beim Laufen an Land, ein Fuß oder Bein vor dem anderen gesetzt wird. Durch das Durchziehen nach hinten ergibt sich eine Vorwärtsbewegung. Beim Zurückstrecken spreizen sich zudem die Schwimmhäute und sorgen so für den nötigen Schub. Diese alternierende Beinarbeit ergibt jedoch nur ein relativ langsames Vorankommen. Deutlich schnelleres Schwimmen ist bei einer synchronen Beinarbeit möglich. Schwimmhäute sind nicht gleich Schwimmhäute. Man unterscheidet grob zwischen zwei Grundtypen. Hier sind erwähnenswert die Hautlappen zwischen einzelnen Zehen sowie eine gemeinsame Schwimmhaut, die alle Zehen miteinander verbindet. Letztere sind zum Schwimmen deutlich besser geeignet und lassen höhere Schwimmgeschwindigkeiten erreichen. Die Schwimmgeschwindigkeiten können zwischen vier und sechs km/h liegen. Höhere Geschwindigkeiten sind kaum möglich. Eine Ausnahme bildet der sogenannte Schwimmlauf. Vor allem bei Gefahr oder auf der Flucht treten beispielsweise Enten aus den Wasser heraus und laufen mit Unterstützung der Flügel mehr oder weniger auf dem Wasser. Der Vortrieb erfolgt zum einen durch Bewegungen der Beine (ruderartige Bewegungen) an der Wasseroberfläche und zum anderen über die Flugbewegungen.
Tauchen und Stoßtauchen
Tauchen ist eine deutlich komplexere Fortbewegungsmethode als das Schwimmen auf der Wasseroberfläche. Um zu Tauchen waren einige Anpassungen notwendig. Dies bezieht sich vor allem auf die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur, die Anpassung an den Wasserdruck, die Atmung sowie die Bewegung. Echte Taucher findet man nur in wenigen Vogelfamilien. Pinguine (Spheniscidae) haben sich zweifelsohne am besten an den Lebensraum unter Wasser angepasst. Sie leben zudem bis auf die Brutzeit ausschließlich im und unter Wasser. Sie gelten daher als hoch spezialisiert.
Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri). Unter Wasser erreichen sie Spitzengeschwindigkeiten von bis zu 20 km/h. Damit gilt der Pinguin als am Besten an den Lebensraum Wasser angepasst.
Auch andere Vogelarten haben sich mehr oder weniger dem Wasser angepasst. Die meisten Tauchvögel haben einen walzenförmigen Körper ausgeprägt und weisen kurze Hälse auf. Dieses ist beispielsweise bei Lunde (Fratercula) wie dem Hornlund (Fratercula corniculata) oder dem Gelbschopflund (Fratercula cirrhata) der Fall. 
Amerikanische Schlangenhalsvogel (Anhinga anhinga) verfügen über einen sehr langen Hals. Alle Tauchvögel verfügen über mehr oder weniger weit hinten liegende hintere Extremitäten, die mit Schwimmhäuten versehen sind. An Land ergibt sich aus dieser Stellung der Extremitäten eine sehr aufrechte Position. Einige Arten setzen ähnlich wie die Pinguine die Flügel unter Wasser als Vortriebsorgan ein. Diese Anpassungen lassen sich beispielsweise bei Alken (Alcinae) und Sturmtauchern (Procellariinae) finden. Die inneren Armschwingen und Schulterfedern sind bei diesen Arten für gewöhnlich kurz ausgeprägt. Aber nicht alle Tauchvögel setzen auch ihre Flügel ein. Es treten auch reine Fußtaucher wie Seetaucher (Gaviidae) und Lappentaucher (Podicipedidae). Diese Arten setzen ihre Füße parallel ein. Die Füße dienen nicht nur dem Vortrieb sondern auch der Steuerung, da der Schwanz in der Regel sehr kurz ausfällt und als Ruder somit ausscheidet. Aber auch hier gilt es Ausnahmen. Amerikanische Schlangenhalsvögel (Anhinga anhinga) und Kormorane (Phalacrocoracidae) steuern mit ihrem relativ langen Schwanz. Eine Anpassung weisen fast alle Tauchvögel auf: ihr Gefieder ist ausgesprochen dicht und wirkt zum Teil pelzartig wie bei Pinguinen. Die Tauchvögel in subarktischen und arktischen Gewässern sind durch eine isolierende Fettschicht gegen Auskühlung geschützt. Die Wärmeregulierung erfolgt bei diesen Arten über die Füße. Durch die Veränderung der Durchblutung der Füße ergibt sich ein regulierender Effekt. Der Blutfluss wird in den distalen Bereichen über Anastomosen reduziert. An Land werden die Füße auch bei Minusgraden durch Öle und Fette geschützt. Sie beleiben vor allem im Bereich der Fußgelenke und Sehnenscheiden geschmeidig und somit funktionsfähig.
Eine weitere sehr wichtige Anpassung ist die Veränderung der spezifischen Masse. Bei normalen Vögeln liegt die spezifische Masse bei 0,5 Gramm. Säugetiere verfügen beispielsweise über eine spezifische Masse bei 1,0 Gramm. Über ein derartiges Gewicht müssen auch Tauchvögel verfügen. Das höhere spezifische Gewicht wird durch ein Skelett erreicht, das über keine Hohlräume verfügt sowie über die Verkleinerung der Luftsäcke unmittelbar vor dem Tauchen (siehe Kapitel Atmung). Kormorane erreichen ein höheres spezifisches Gewicht auch durch die Durchnässung des Gefieders. Um längere Zeit unter Wasser zu bleiben oder um größere Tauchtiefen zu erreichen, ist eine weitere Anpassung erforderlich. Beim Tauchen verringert sich die Herzfrequenz auf ein Drittel bis ein Fünftel. Dadurch wird auch die periphere Durchblutung eingeschränkt. Es werden nur noch lebensnotwendige Organe mit Blut und mit Sauerstoff versorgt. Dieser Vorgang wird auch als Bradykardie bezeichnet. Dieses Verfahren ist auch bei tauchenden Säugetieren der Fall. Beim Menschen tritt dieser Zustand beispielsweise beim Apnoe-Tauchen auf. Die Muskeln werden bei Tauchvögeln beim Tauchen über den Muskelfarbstoff Myoglobin mit Sauerstoff versorgt. Das Fleisch von Tauchenten ist daher sehr dunkelrot gefärbt.
Der Tauchvorgang beginnt je nach Art höchst unterschiedlich. Viele Arten tauchen aus einem Sturzflug (Stoßtauchen) heraus, andere Arten wie beispielsweise Tauchenten (Aythyini) beginnen den Tauchvorgang von der Wasseroberfläche aus. Der Tauchvorgang kann dabei sehr flach starten, oder aber vertikal aus einem kleinen Kopfsprung heraus. Mitunter sind neben den Füßen auch halb geöffnete Flügel von Nutzen, um den Tauchvorgang zu beginnen. Die Tauchzeiten und auch Tauchtiefen sind je nach Art sehr unterschiedlich. Enten tauchen je nach Art zwischen 60 und 180 Sekunden, die Eisente (Clangula hyemalis) kann sogar bis zu 6 Minuten lang tauchen. Absoluter Rekordhalter ist der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri), der 18 bis 20 Minuten tauchen kann. Auch in der Tauchtiefe ergeben sich gravierende Unterschiede zwischen den einzelnen Arten und Familien. So kann eine Tafelente (Aythya ferina) 
Fortbewegung im Flug
Morphologisch sind Vögel optimal an das Fliegen angepasst. Eine Vielzahl an Anpassungen war dabei nötig, um den Luftraum zu erobern. Die größten Probleme bestehen in dem Ausgleich der Schwerkraft (vertikale Richtung) und der Überwindung der Reibungskraft (horizontale Richtung). Das erste Problem, die Schwerkraft, wird in der Regel durch ein leichtes Körpergewicht realisiert. Das spezifische Gewicht liegt idealerweise bei 0,5 Gramm/cm³. Der Reibungswiderstand wird durch einen stromlinienförmigen Körperbau minimiert. Aber ein niedriges spezifisches Gewicht und ein optimierter Körperbau bringen natürlich noch keinen Vogel in die Luft. Hier kommen nun die Flugorgane, die Flügel, ins Spiel. Die Flügel sorgen beim Fliegen für den nötigen Auftrieb, die Schwerkraft wird also mehr oder weniger ausgeglichen. Um an Höhe zu gewinnen, muss die Luft abwärts bewegt werden. Die Flügel leiten einströmenden Wind nach hinten unten ab. Der Wind, also die Luftströmung, nimmt also im Bereich der Flügel eine andere, leicht diagonale Richtung an. Realisiert wird dieser Vorgang durch die konvexe Form im oberen Bereich der Flügel. Eine solche konvexe Form ist bei allen Vögeln zu beobachten. Zudem läuft das Profil eines Flügels von vorne nach hinten spitz zu.
Durch eine Verschiebung der Stellung eines Flügels können die Druckverhältnisse und somit die Strömungsgeschwindigkeit beeinflusst werden. Auf der Flügeloberseite legen Luftteilchen aufgrund des erhöhten Profils einen längeren Weg zurück als Luftteilchen unterhalb des Flügels. An der hinteren Kante kommt jedoch gleich viel Luft an. Dieser Zustand wird erreicht, indem die Luft auf der Flügeloberseite schneller fließt. Dadurch entsteht auf der Oberseite eines Flügels ein Unterdruck, dementsprechend auf der Unterseite ein Überdruck. Die Folge ist, dass der Staudruck (p) aufgrund der höheren Luftgeschwindigkeit zunimmt, und der statische Druck (q) auf der Flügelunterseite abnimmt. Durch den Unterdruck entsteht ein Sog, der den Vogel nach oben trägt. Die Addition aus Sog von oben und Überdruck von unter ergibt den Gesamtauftrieb. Ähnlich verhält es sich bei Flugzeugen. Die Flügel von Flugzeugen sind den Flügeln eines Vogels nachempfunden. Nur das die Flügel eines Flugzeuges eine starre Verbindung zum Rumpf aufweisen. Der erforderliche Schub wird durch Turbinen oder Propeller realisiert. Dieser Gesamtauftrieb weist durch seine im rechten Winkel zur Anströmung der Luft zudem eine Querkraft auf. Treibende Kraft bei der Querkraft ist vor allem der Sog von oben, in deutlich geringerem Umfang der statische Druck von unten. Neben dem Schwerkraftausgleich wird in Abhängigkeit von der Stellung der Flügel auch eine Richtungsbewegung produziert. Vorne am Flügel entsteht auch eine Widerstandskraft. Diese Kraft zieht den Flügel bildlich gesehen nach hinten. Die Widerstandskraft resultiert letztlich aus der Reibungswiderstand und dem Druckwiderstand. Besonders hoch ist die Widerstandskraft an den Flügelenden. Bei der Flügelform gilt der Grundsatz: Je länger und schmäler ein Flügel, umso mehr Auftrieb entsteht (siehe auch Segelflugzeug).
Gleiten und Segeln
Der einfachste Flugzustand stellt das Gleiten dar. Hierbei fällt ein Vogel auf einer geneigten Flugbahn nach unten. Die Flugbahn kann dabei mehr oder weniger stark geneigt sein. Der Höhenverlust beim Gleiten hängt von verschiedenen Faktoren ab. Ein großer Greifvogel verliert auf einer Gleitstrecke von 100 Meter beispielsweise etwa 10 Meter an Höhe. Ähnliches gilt auch für den Weißstorch (Ciconia ciconia). Die Fluggeschwindigkeit beim Gleiten hängt im Wesentlichen von der Flächenbelastung der Flügel ab. Dabei gilt: je kleiner die Flügelfläche, desto schneller muss ein Vogel fliegen.
Weißkappenalbatros (Thalassarche cauta) oder Schwarzfußalbatros (Phoebastria nigripes) weisen eine sehr hohe Oberflächenbelastung der Flügel auf. Andere Vögel wie Weißstörche (Ciconia ciconia) kommen mit deutlich geringeren Geschwindigkeiten auf, da ihre Oberflächenbelastung der Flügel geringer ausfällt. Die Fluggeschwindigkeit beim Gleiten variiert je nach Art zum Teil stark. Sie liegt bei Albatrossen zum Beispiel bei 14 m/s. Der Noddi (Anous stolidus) kommt leicht mit 4,7 m/s aus, die Stadttaube (Columba livia domestica) gleitet mit einer Geschwindigkeit von etwa 11 m/s. Sehr leichte Vögel wie beispielsweise kleine Singvögel (Passeri) sind aufgrund ihres niedrigen Gewichtes keine guten Gleiter. Ihre Flügel sind meist zu breit und ihr Gewicht zu niedrig. Daraus ergibt sich ein zu hoher induzierter Widerstand. Die Größe an sich spielt keine große Rolle, da beispielsweise die kleinen Bienenfresser (Merops apiaster) recht gute Gleiter sind. Bei Gleitflügen über das Wasser, insbesondere in geringer Höhe, ergibt sich eine Besonderheit. Hier wird durch den fliegenden Vogel die Luft über dem Wasser gestaut. Dadurch erhöht sich der Überdruck auf den Flügelunterseiten und der Auftrieb steigt. Ähnliches gilt für dichtes Fliegen/Gleiten über dem Land. Auch hier staut sich die Luft zwischen den Flügeln und dem Substrat.
Sowohl Segeln als auch Gleiten sind anders als beispielsweise der aktive Streckenflug eine besonders energiesparende Fortsetzungsmethode. Vögel, die besonders viel Gleiten und Segeln, weisen eine Anpassung an diese Flugmethoden auf. Bei vielen Greifvögeln (Falconiformes) haben in ihrer Abschlagmuskulatur spezielle Haltemuskeln entwickelt. Diese Haltemuskeln benötigen ausgesprochen wenig Energie. Im Gegensatz zum Schlagflug benötigen Segeln oder Gleiten kaum 5 Prozent der Schlagflugenergie. Die Stabilisierung im Gleit- oder Segelflug erfolgt über verschiedene Möglichkeiten. Eine Art Pfeilung, bei der die Flügelspitzen nach unten weisen, stabilisiert vor allem die Hochachse. Einige Arten stabilisieren ihren Flug durch eine V-Stellung ihrer Flügel. Die V-Stellung der Flügel dient zu Stabilisierung der Längsachse.
Schlagflug und Streckenflug
Anders als beim Segeln oder Gleiten erfolgt der Schlagflug, der auch Kraftflug genannt werden kann, durch aktives Schlagen der Flügel. Der Flügel weist dabei eine elliptische Bahn auf, die sich von hinten oben nach vorne unten erstreckt. Handschwingen legen hierbei eine deutlich größere Strecke zurück als die Armschwingen. Die Anströmung eines schlagenden Flügels setzt sich aus dem Fahrtwind und der durch die Schlagbewegung erzeugten Strömung zusammen. Beim Abschlag bleibt der Flügel insgesamt gestreckt. Bei größeren Vögeln wie etwa Greifvögeln, arbeiten Arm- und Handflügel beim Aufschlag getrennt. Der Armflügel bleibt dabei gestreckt und wird so nach oben in die Ausgangsstellung für den neuen Abschlag geführt. Durch diese Trennung von Arm- und Handflügel wird zusätzlicher Auftrieb erzeugt. Der Anstellwinkel ist im Bereich des Schultergelenkes am größten. Daraus ergibt sich in diesem Bereich die geringste Schlaggeschwindigkeit. Die Schlagfrequenz hängt sehr stark von der jeweiligen Vogelart ab. Die mit Abstand höchste Schlagfrequenz weisen Kolibris (Trochilidae) auf. Manche Arten erreichen eine Schlagfrequenz von bis zu 80 Flügelschlägen in der Sekunde. Als Streckenflug bezeichnet man einen horizontalen und vorwärts gerichteten Flug ohne nennenswerte Beschleunigung. Die Geschwindigkeit kann jedoch sehr wohl stark variieren. Als Beispiel ist hier der eher langsame Wanderflug oder der schnelle Fluchtflug zu nennen. Der Streckenflug kann dabei durchaus zwischen Kraftflug und Gleitflug wechseln.
Rüttelflug und Schwirrflug
Der Rüttel- und Schwirrflug ähneln sich. Beide Flugarten weisen eine schwebenden Zustand auf. Der Rüttelflug ist dabei jedoch weniger stark entwickelt als der Schwirrflug. Einige Vogelarten können bis zu 20 Sekunden im Rüttelflug verharren. Der Vortrieb und der Gegenwind heben sich dabei auf.
Turmfalke (Falco tinnunculus) oder der Raufußbussard (Buteo lagopus), eingeschränkt auch der Mäusebussard (Buteo buteo). Fehlt der Gegenwind, so wird der Auftrieb alleine durch den Flügelschlag bewirkt. Kleinere Vögel schlagen ihre Flügel dabei im Winkel von 45 Grad abwärts. Am Ende des Abschlags wird der Flügel zusammengefaltet und an den Körper herangezogen. Der Luftwiderstand wird dadurch stark minimiert. Nachdem die Handschwingen am Körper vorbei geschwenkt wurden, erfolgt der Aufschlag mit nachfolgendem erneuten Abschlag. Bei Rüttelflug ist der Schwanz meist weit gespreizt und dient hauptsächlich der Stabilisierung. Auch der Schwirrflug produziert einen Schwebezustand, der jedoch völlig anders realisiert wird als der Rüttelflug. Diese Flugart wird auch nur von den Kolibris (Trochilidae) ausgeübt und erinnert ein wenig an den Flug von Insekten (Insecta). Die Flügel werden nicht in einer elliptischen Form bewegt, sondern in Form einer Acht. Dadurch können Kolibris nicht nur auf der Stelle Schweben, sondern auch rückwärts fliegen. Sowohl beim Vor- und Rückflug werden die Flügel immer so bewegt, dass die Vorderkanten stets von Luft angeströmt werden. Da sich Flügel dabei jeweils passiv nach oben wölben, entsteht immer ein Auftrieb. Vom Prinzip her ähnlich wie bei einem Hubschrauber.
Starten, abbremsen und landen
Um den Flug zu beenden und zu landen, muss der Flug abgebremst werden. Dieses wird durch einen geänderten Anstellwinkel der Flügel erreicht. Der Auftrieb wird insbesondere durch Aufwärtsdrehen der Flügel mit der Vorderkante voran reduziert. Infolge der Flügelverdrehung kann der distale Teil der Flügel mit geringerem Anstellwinkel noch ausreichend Querkraft und damit einen noch benötigten Auftrieb erzeugen. Auch das Landen an sich geht mit einer "Vernichtung" kinetischer Energie einher. Je nach Vogelart und Größe eines Vögeln kommt es dabei zu abbremsenden Bremsflügelschlägen, die sich durch einen hohen Anstellwinkel auszeichnen. Vögel, die auf dem Wasser landen, nutzen die Verformbarkeit des Substrates, auf dem sie landen – in diesem Fall des Wassers. In der Regel "rutschen" diese Vogelarten mit den Füßen über das Wasser und bremsen so mehr oder weniger schnell ab. Bei anderen Vogelarten kommt es bei der Landung zu einem Rüttelflug, bei dem das Tempo deutlich reduziert wird. Beim Start in den Flug unterscheiden sich einzelne Vogelarten zum Teil stark. Vor allem schwere Vögel müssen eine hohe Energie aufwenden, um in die Luft zu starten. Viele Vögel, vor allem schwere Vögel, starten von der Wasseroberfläche aus. Dabei setzen viele Vögel auch ihre Beine ein – also eine Form alternierendes Wassertreten. Hier sind zum Beispiel Entenvögel (Anatidae), Flamingos (Phoenicopteridae) oder Lappentaucher (Podicipedidae) zu nennen. Das Wassertreten geht dabei mit einer hohen Schlagfrequenz der Flügel einher. Beim Startvorgang verwinden sich die Flügel zum Teil sehr stark. Die nach vorne verdrehten Handteile erzeugen dabei den nötigen Vortrieb. Landvögel laufen mitunter während der Startens über das Substrat. Die Schlagfrequenz der Flügel beim Start vom festen Untergrund ist im Vergleich beim Start vom Wasser aus deutlich geringer. Andere Vögel starten von erhöhten Punkten aus. Dies kann ein Ast oder auch ein Felsvorsprung sein. Der Vorteil liegt auf der Hand: es ist bereits beim Start eine gewisse Anfangsgeschwindigkeit vorhanden.
Temperaturregulation
Körpertemperatur und Temperaturregulation
Anders als Reptilien (Reptilia) gehören Vögel wie auch Säugetiere (Mammalia) zu den endothermen Tieren. Das heißt, ihre Körpertemperatur ist unabhängig von Umwelttemperaturen und ist somit weitestgehend konstant. Reptilien gehören zu den exothermen Organismen. Bei der Körpertemperatur unterscheidet man für gewöhnlich nach Ruhe- und Aktivitätswerten. Die Vergleichsbasis ist jedoch der Wertebereich der Ruhephase. Je nach Vogelart liegt die Körpertemperatur während der Ruhephase zwischen 38 und 40 Grad Celsius. Damit liegt die durchschnittliche Körpertemperatur deutlich höher als bei Säugetieren. Die Körpertemperatur während der Aktivitätsphase liegt üblicherweise zwei bis fünf Grad über den Wert im Ruhezustand. Größere Vögel weisen im Schnitt eine leicht höhere Körpertemperatur auf. Dies ist mit einer geringeren Auskühlungsrate und einer größeren Gefahr der Überhitzung zu erklären. Die Körpertemperatur ist eine Variable, die durchaus von zahlreichen Faktoren beeinflusst werden kann. Hier sind insbesondere die körperliche Aktivität, jahresperiodische Temperaturschwankungen, der Tag-Nacht-Rhythmus sowie im weitesten Sinne auch exogene Faktoren wie beispielsweise eine Aktivität bei hoher Außentemperatur zu nennen. Die mitunter größten Schwankungen treten beim Tag-Nacht-Rhythmus (circadiane Periodik) auf. Während der Schlafphase, liegt die Körpertemperatur artabhängig zwischen zwei und fünf Grad unter der normalen Körpertemperatur. Während der Aktivitätsphasen erhöht sich die durchschnittliche Körpertemperatur zum Teil beträchtlich. Dies ist vor allem bei kleineren Vogelarten zu beobachten.
Energiestoffwechsel
Vögel gewinnen ihre Energie aus der Oxidation von Nahrungsstoffen. Dies sind hauptsächlich Kohlenhydrate, Eiweiße und Fette. Die durch die Nahrungsstoffe aufgenommene (assimilierte) Energiemenge steht dem Organismus nur teilweise zur Verfügung. Das hat einen einfachen Grund: der Aufschluss und die Umarbeitung von Nahrungsstoffen produziert auch eine gewisse Menge an Abfallenergie, die meist in Form von Wärme verlorengeht. Bei Eiweißen ist der Verlust mit rund 30 Prozent am höchsten. Bei der Umarbeitung von Kohlehydraten kommt es zu einem Anteil an Abfallenergie (kalorigene Wirkung) von rund 10 Prozent. Fett liegt mit 12,6 Prozent nur unwesentlich schlechter. Als Nettoenergie bezeichnet man die demnach die assimilierte Energie abzüglich der kalorigenen Wirkung.
Der Anteil der nutzbaren Energie schwankt je nach aufgenommener Nahrung zum Teil sehr stark. Die Nahrungseffizienz kann dabei rund 85 Prozent betragen. Ein solch hoher Wert wird jedoch nur bei tierischer Nahrung erreicht. Die Nahrungseffizienz bei pflanzlicher Nahrung liegt bei allenfalls 25 Prozent oder weniger. Die umsetzbare Energie wird im Wesentlichen für zwei Aufgaben eingesetzt. Auf der einen Seite wird die Energie für das Wachstum, die Mauser und die Reproduktion aufgewandt.
Fasan (Phasianus colchicus), die Dohle (Corvus monedula) oder auch der Birkenzeisig (Carduelis flammea) kann es zu einer künstlichen Hypothermie kommen. Ab einer bestimmten Kältebelastung können diese Arten ihre Körpertemperatur und somit auch ihren Stoffwechsel senken. Der Grund liegt auf der Hand: die Absenkung der Körpertemperatur und eine Senkung des Stoffwechsels sparen Energie. Ganz ähnlich sieht es bei einer oberen kritischen Temperatur aus. In diesem Zustand, der auch als Hyperthermie bezeichnet wird, muss überschüssige Wärme freigesetzt werden. Erreicht wird eine Freisetzung von Wärme beispielsweise durch eine erhöhte Durchblutung, eine verstärkte Atmung oder eine verstärkte Wasserabgabe. Auch hierbei steigt die Stoffwechselrate an.
Energiehaushalt
Ein Vogel muss seinen Energieumsatz einer Reihe von Erfordernissen anpassen. Diese können äußerer (abiotischer) als auch innerer (biotischer) Art sein. Zu den abiotischen Erfordernissen zählt beispielsweise die Witterung und die Verfügbarkeit bestimmter Nahrung. Biotische Erfordernisse sind die Reproduktion, die Mauser, die allgemeine Bewegung und das Wachstum. Die zusätzliche benötigte Energie führt daher zu einem höheren Umsatz. Die Witterung umfasst vor allem den Wind, die Temperatur, die Luftfeuchtigkeit und auch die Sonneneinstrahlung (solare Strahlung).
Die endogenen Faktoren - Mauser, Wachstum und die Reproduktion - haben einen wesentlichen Einfluss auf den Energiebedarf. Die Belastung kann daher für den Organismus mehr oder weniger stark ausfallen. Die Energiewerte fallen jedoch nicht bei allen Vögeln gleich hoch aus, da sich beispielsweise die Mauser in Intensität und Dauer von Art zu Art stark unterscheiden kann. Die reine Synthese von Federmaterial pro Produktionsmasse ist jedoch bei allen Arten identisch. Keratin, der Grundbaustein der Federn, hat bei allen Arten einen Brennwert von rund 23 KH/g. Variabel ist der Energiebedarf während der Mauser bezogen auf die Thermoregulation, die verstärkte Durchblutung oder die eingeschränkte Beweglichkeit. Die relativen Energiekosten sind demnach von Art zu Art höchst unterschiedlich. Die Energiekosten liegen bei der Mauser zwischen 5 und 60 Prozent des normalen Energieumsatzes.
Ein Großteil des Energieverbrauches entfällt auf die allgemeine Bewegung. Den höchsten Energiebedarf weist der Schwirrflug bei den Kolibris auf. Er kann sich bis zu 2.000 J je Gramm und Stunde belaufen. Auf der anderen Seite benötigt der Schwimmvorgang bei Wasservögeln relativ wenig Energie. Eine Energieersparnis ergibt sich bei vielen Arten beispielsweise beim Gleiten und Segeln. Ausschlaggebend ist auch die Dauer der Bewegung. So sind die Energiekosten bei einem Zug in die Winterquartiere oder zurück in die Brutgebiete zum Teil sehr hoch. Die Energiekosten beim Laufen richten sich im Wesentlichen nach der Größe und dem Gewicht eines Vogels. Dabei gilt: je größer ein Vogel, desto geringer sind meist die Energiekosten in J je Gramm x Geschwindigkeit. Beim Tauchen verbrauchen Wasservögel sehr viel Energie. Die Energiekosten können leicht das 3,5-fache des Ruheumsatzes erreichen.
Die aufgenommene Nahrung wird nicht vollständig in Energie umgesetzt. Der Anteil der nutzbaren Energie hängt zudem stark von der Art der Nahrung ab. Sehr gering ist der Ausnutzungsgrad bei Pflanzenteilen (ca. 37 Prozent) und bei Früchten (etwa 41 Prozent). Dem gegenüber steht fleischliche Nahrung, die einen weitaus höheren Ausnutzungsgrad ermöglicht. Fisch weist einen Ausnutzungsgrad von rund 77 Prozent auf, Fleisch etwa 78 Prozent. Aber auch fettreiche Sämereien und Nüsse sind mit rund 77 Prozent energiereiche Nahrungsmittel. Neben energiereicher Nahrung ist auch der Umstand der Energiespeicherung sehr wichtig. Sehr gute Speicherstoffe stellen Kohlehydrate und unilokuläres Fett in Form von Lipide und Triglyzeride. Sie gelten als ausgesprochene Langzeitspeicher. Eiweiß, Glukose und Glykogen stellen eher Kurzzeitspeicher dar.
Verhalten, Ethologie
Allgemeines zur Ethologie
Die Verhaltensforschung wird allgemein auch als Ethologie oder diskriptive Ethologie bezeichnet. Eine weitere Umschreibung der Ethologie ist der Begriff der vergleichende Verhaltensforschung. Zum Verhalten zählen insbesondere die Lautäußerungen, Bewegungen, die Körperhaltung, die Kommunikation und anderer Verhaltensweisen. Die Ethologie lässt vier Fragestellungen zu: der funktionale Aspekt (Anpassungsverhalten), der kausale Aspekt (dem Verhalten zugrunde liegenden Mechanismen), der ontogenetische Aspekt (Entwicklungen im Laufe eines Vogellebens) und der phylogenetische Aspekt (stammesgeschichtliche Entwicklung). Die Verhaltensweise ist grundsätzlich artspezifisch und ist daher für die stammesgeschichtliche Entwicklung von großer Bedeutung. Anpassungen an ein bestimmtes Biotop (Biom) lassen sich in der Ökoethologie zusammenfassen. Beziehungen zwischen der Umwelt und einer Art, insbesondere auch in Verbindung mit der Sozialstruktur, sind integraler Bestandteil der Sozio-Ökologie. Die physiologischen Grundlagen des Verhaltens werden in der Enthophysiologie untersucht. Die Verhaltensgenetik beschreibt und erforscht den Erbgang des Verhaltens.
Reflexe und Schlüsselreize
Äußere und innere Reize werden als Reflex bezeichnet. Kennzeichnend für den Reflex ist, dass unter gleichen Bedingungen und den gleichen Reizen immer die gleiche Reaktion erfolgt. Es besteht also eine Reiz-Reaktion-Beziehung. Reize rufen jedoch nicht nur Reflexe hervor, sondern zum Teil auch komplexe Verhaltensweisen. Hierbei unterscheidet man bei die komplexen Verhaltensweisen zwischen Instinkt- und Triebhandlungen. Die Mindestgröße und die Mindestqualität der Reize bezeichnet man als Schwelle. Reize können diese Schwelle unter- oder überschreiten. Bleiben die Reize unter dieser Schwelle, so werden sie als unterschwellig bezeichnet. Bei einem Reflex ist die Schwelle zwar immer halbwegs gleich, sie kann bei Instinkthandlungen aber durch bestimmte Umweltbedingungen oder einem bestimmten physiologischen Zustand verändert werden. Triebhandlungen werden durch Außenreize ausgelöst. Es zeigt sich insbesondere eine auslösende und motivierende Wirkung. Sinnesorgane leiten Außeninformationen in das Gehirn, wo sie im zentralen Nervensystem durch spezielle Mechanismen selektiert und gefiltert werden. Aus der Selektion und Filterung erfolgt ein Reaktion. Man spricht hier auch von einem Auslösemechanismus, die auslösende Reize werden auch als Schlüssel- oder Signalreiz bezeichnet. Schlüsselreize spielen in der wechselseitigen Kommunikation eine große Rolle. Sie gelten nicht nur als Auslöser von Reizen von Sender zum Empfänger, sondern auch umgekehlt vom Empfänger zum Sender, wobei der Sender zum Empfänger wird. Markante Auslöser bei Vögel sind vor allem optische und akustische Merkmale. So werden Farben, Formen, Laute und Geräusche auch unter dem Begriff Ausdrucksverhalten zusammengefasst. Beispielsweise dient das Prachtkleid eines Vogels diesem Zweck und hat eine entsprechende Signalwirkung zur Folge. Ähnliches gilt auch für den Gesang, dem Aggressionsverhalten oder auch dem artisolierendem Sexualverhalten.
Prachtfregattvögel (Fregata magnificens) stellen ein ähnlich gearteten Kompromiss dar. Interessant ist auch die Tatsache, dass auffällige Signale in der Regel auf das Geschlecht beschränkt sind, das bei der Aufzucht und Brutpflege des Nachwuchses nur eine untergeordnete Rolle spielt. Als Beispiel sind die Männchen vieler Entenvögel zu nennen. Bei anderen Arten wird das Prachtkleid nur für kurze Zeit getragen. Für viele Verhaltensweisen gibt es nicht nur einen auslösenden Reiz, sondern zum Teil mehrere. In diesen Fällen spricht man von einer Reizsummation.
Nicht selten bilden mehrere Verwaltensweisen funktionelle Gruppen. Dieses ist besonders beim Fortpflanzungsverhalten zu beobachten. Die Balz und das allgemeine Paarungsverhalten sind im besonderen Maße von einer zeitlich abgestimmten Abfolge und unterschiedlicher Häufigkeit bestimmter Verhaltensweisen geprägt. Die zeitliche Abfolge von Balz, Kopulation, Nestbau und Brutpflege erklären dies eindrucksvoll. Man geht davon aus, dass einander zugeordnete Verhaltensweisen von übergeordneten Zentren abhängig sind und es eine hierarchische Ordnung des Verhaltens geben muss. Es handelt sich also um eine Art hierarchisch organisierten, nervösen Mechanismus, der auf bestimmte auslösende oder richtende Impulse anspricht. Moderne Biologen gehen daher von einem entsprechendem Instinktmodell aus, das sich auf die hierarchische Ordnung von Instinkten stützt. Die höchste Stufe der hierarchischen Ordnung beruht rein auf Innenfaktoren (Hormonen), in den übrigen Zentren wirken sowohl Innen- als auch Außenfaktoren.
Verhaltensentwicklung
In der Individualentwicklung, also der Ontogenese, spielen sich starke Verhaltensveränderungen ab. Das volle Verhalten entwickelt sich dabei erst allmählich in vielen kleinen Schritten. Dabei kommt es auch zu Anpassungen, die in der späteren Entwicklung abhanden kommen. Es steht vor allem die Frage nach den Anteilen des Erbgutes und der Umwelt für die Entwicklung des Verhaltens im Vordergrund. Dabei gilt: jede Anpassung an die Umwelt setzt Informationen voraus, die über das Erbgut oder über die Sinnesorgane ihren Weg zum Individuum finden. Daraus lässt sich folgern, dass die Herkunft solcher Informationen angeboren ist, oder aber auch erworben oder erlernt werden kann. Angeborene Verhaltensweisen bedürfen keiner Auseinandersetzung eines Individuums mit der Umwelt. Der bereits angesprochene Auslösemechanismus gilt dabei auch als angeboren. Einige angeborene Verhaltensweise werden im Laufe der Entwicklung perfektioniert. Man spricht hier auch von einer Reifung.
Einige Vogelarten sind zu deutlich komplizierterem Lernen in der Lage. Zweckdienliches Lernen ist vor allem bei mehr oder weniger intelligenten Vögeln wie Rabenvögel (Corvidae) und Papageien (Psittaciformes) der Fall. Insgesamt kann man sagen, dass sich die Verhaltensentwicklung der Vögel wesentlich schneller gestaltet als beispielsweise bei den Säugetieren. Der Grund liegt auf der Hand: Vögel vollziehen die ontogenetische Entwicklung deutlich schneller. Die rasche ontogenetische Entwicklung ist eng an die Entwicklung des Flugvermögens gekoppelt. Bei dieser raschen Entwicklung bleiben selbstverständlich einige für Säugetiere typischen Verhaltensweisen auf der Strecke. Hier ist insbesondere das Spielverhalten von jungen Säugern zu nennen. Bei der Entwicklung der Jungvögel zeigen sich artspezifisch erhebliche Unterschiede. Besonders groß sind die Unterschiede in der Entwicklung zwischen Nesthockern und Nestflüchtern. Nestflüchter verfügen bereits beim Schlupf über voll entwickelte Sinnesorgane und legen auch ein bereits hoch entwickeltes lokomotorisches Verhalten an den Tag. Großfußhühner (Megapodiidae) sind beispielsweise unmittelbar nach dem Schlupf vollkommen selbständig. Bei Nesthockern findet der Großteil der Jugendentwicklung im Nest statt. Dadurch benötigen sie eine deutlich umfangreichere Brutpflege. Nestflüchter sind bereits am ersten Lebenstag in der Lage selbständig Nahrung zu suchen und aufzunehmen. Bei vielen Arten ist innerhalb der Nestflüchter das Bettelverhalten der Jungvögel stark ausgeprägt. Besonders stark ist das Bettelverhalten jedoch bei Nesthockern ausgeprägt. Selbst die noch blinden Küken reißen bereits ihren Schnabel weit auf und betteln so um Nahrung. Das Aufreißen des Schnabels, das vor allem durch taktile und akustische Reize ausgelöst wird, geht für gewöhnlich auch mit Bettellauten einher.
Unumstritten ist die Tatsache, dass das Verhalten auch den Gesetzen der Evolution unterliegt. Von Fossilien bis zur Verhaltensontogenese rezenter Arten lassen jedoch nur wenige Rückschlüsse zu. Probleme ergeben sich dabei besonders bei der Definition von Verhaltenshomologien, da das Gedächtnis als Informationsspeicher neben dem Genom in Frage kommt und damit Träger homologer Verhaltensweisen nicht von einer gemeinsamen Form abstammen müssen. Dies trifft insbesondere auf voneinander gelernte Lautäußerungen zu. Sie sind untereinander homolog, selbst wenn sich keine gleiche Verwandtschaftsgruppe erkennen lässt. Ähnlich sieht es mit Traditionshomologien aus. Im Artenvergleich ergeben sich durchaus Möglichkeiten der Rekonstruktion oder Vergleichsmöglichkeiten von Verhaltensinventaren. Hier ist beispielsweise die Halmbalz der Prachtfinken zu nennen. Bei einigen Arten präsentieren die Männchen einer potentiellen Partnerin Halme, wie sie auch beim Nestbau verwendet werden. Daraus lässt sich schließen, dass die Herkunft dieses Verhaltens aus dem Nestbauverhalten stammt. Bei anderen Arten lässt sich ein Halm im Schnabel nur als Symbol erklären, da der Halm nicht im Nestbauverhalten zur Anwendung kommt. Man kann dieses Verhalten als Verhaltensrudiment bezeichnen.
Gesetzmäßigkeiten der stammesgeschichtlichen Entwicklung lassen sich vor allem im Ausdruckserhalten erkennen. Die phylogenetische Veränderungen bei der Signalübermittlung können als Ritualisierung bezeichnet werden. Es handelt sich im Wesentlichen um Vereinfachungen, Formalisierungen oder auch Übertreibungen im Bewegungsablauf. In der Regel treten ritualisierte Bewegungen in einer definierten, meist rhythmischen Folge auf. Übertreibungen sind meist leicht erkennbar und treten vor allem bei Drohgebärden oder beim Balzverhalten auf. So kann beispielsweise das Flügelspreizen bei der Balz als Übertreibung gewertet werden. Unter Formalisierung fallen zum Beispiel die Gefiederpflege, die Bewegungen der Lokomotion oder das Darreichen von Nahrung während der Balz.
Individualverhalten
In den meisten Fällen fallen im täglichen Rhythmus der biologischen Aktivitäten mit den Tageszeiten zusammen. Das Verhalten unterliegt also einer endogenen Periodik, die leicht von einer 24-Stunden-Periode abweichen kann. Man spricht daher von einer circadianen Rhythmik. Die circadiane Rhythmik ist durch einen Zeitgeber mit der Periodik der Umwelt synchron. Als Zeitgeber fungieren der 24-Stunden-Rhythmus der Lichtintensität und/oder der Temperaturschwankungen. Man bezeichnet die Anpassung des Verhaltens an den 24-Stunden-Rhythmus auch als innere Uhr, die bei allen Vögeln angeboren ist. Die meisten Vogelarten sind am Tage aktiv. Bei vielen Zugvögeln ist jedoch während des Zuges auch eine Nachtaktivität zu beobachten, da der Zug meist in der Nacht erfolgt. Tagaktive Vögel haben für verschiedene Tätigkeiten einen bimodalen Aktivitätsverlauf. Als Beispiel ist hier die Nahrungssuche in den frühen Morgenstunden und Nachmittagsstunden anzuführen. Der bimodale Aktivitätsverlauf bleibt selbst während der Jungenaufzucht erhalten, wenn Elternvögel ihre Küken ad libitum, also nach Belieben füttert. Während des Brutzyklus kann es dennoch zu Verschiebungen oder Änderungen im Aktivitätsverlauf geben. So kann es bedingt durch die Brut auch nacht zu Aktivitäten, insbesondere am Nest, kommen. Viele Aktivitäten, darunter fällt im Wesentlichen auch die Gefiederpflege, sind der Nahrungssuche und -aufnahme untergeordnet. Tagaktive Vögel richten sich bei den Ruhephasen nach der Helligkeit. Mit Einbruch der Dämmerung suchen sie ihre angestammten Schlafplätze auf. Der Beginn oder das Ende der täglichen Aktivitätsphasen richtet sich demnach an der Lichtintensität aus.
Sozialverhalten
Das Sozialverhalten bezieht sich vor allem auf das Sexual-, Gruppen- und Feindverhalten sowie auf die Brutpflege. Das Feindverhalten, oder auch agonistisches Verhalten, lässt sich in Angriffs-, Droh- und Fluchtverhalten unterteilen. Interspezifisches Verhalten zeigt sich in der Verteidigung und dem Konkurrenzverhalten. Intraspezifische Aggressionen beziehen sich zumeist auf die Konkurrenz um Nahrung oder anderen Ressourcen des Lebensraumes. Sowohl Drohen als auch den Angriff kann man als Aggression bezeichnen. Drohungen drücken sich zumeist in Lautäußerungen, Haltungen oder bestimmten Bewegungen aus. Ziel einer Drohung ist es, einen Gegner ohne Kampf in die Flucht zu schlagen. Zum Kampf kommt es zumeist erst dann, wenn die Drohung keine Wirkung gezeigt hat. Ein Kampf wird in der Regel vermieden, um kostbare Energie zu sparen. Auch das Risiko eine Verletzung davonzutragen, ist nicht auszuschließen. Ein verletzter Vogel fällt in der Regel einem Fleischfresser zum Opfer. Innerhalb einer Gruppe wird durch einen Kampf nicht selten auch die Rangfolge in der Hierarchie bestimmt. In der Regel handelt es sich dabei allerdings um reine Kommentkämpfe.
Droh- und Imponierverhalten stehen Demut- und Beschwichtigungsverhalten gegenüber. Droh- und Imponierverhalten bestehen überwiegend aus Gefiedersträuben, Auffächern des Schwanzes, Spreizen der Flügel und ähnliches. Auch das Aufstellen einer Federhaube oder eines Schmuckkragens gehören zum Droh- und Imponierverhalten. Durch die beschriebenen Aktivitäten erscheint ein Vogel größer als er ist. Darüber hinaus präsentieren viele Vögel auch potentielle Waffen. Hier ist beispielsweise das Heben des Kopfes und/oder des Schnabels zu nennen. Während der Balz hat das Imponierverhalten meist eine Doppelfunktion. Zum einen schreckt das Imponierverhalten potentielle Nebenbuhler ab, zum anderen soll das andere Geschlecht beeindruckt werden. Demut- und Beschwichtigungsverhalten dienen in erster Linie der Vermeidung von Auseinandersetzungen. Körperstellungen und –haltungen wie das Senken des Kopfes, das Wegdrehen des Schnabels, das Anlegen des Gefieders und ähnliches bilden einen Kontrast zum Droh- und Imponierverhalten und sind Teil der Aggressionsvermeidung. Demut- und Beschwichtigungsverhalten treten auch häufig bei Begrüßungszeremonien auf. Innerhalb einer Kolonie ist das Drohverhalten besonders wichtig, um auf engem Raum eine gewisse Distanz (Individualdistanz) zu wahren. Anders als bei der Individualdistanz geht es beim Kontaktverhalten um die Nähe zu anderen Vögeln. Das Kontaktverhalten ist in der Regel umweltbedingt. Kontaktverhalten dient beispielsweise bei Kälte dem Schutz vor Auskühlung. Bei Paaren stärkt das Kontaktverhalten die Paarbindung.
Das Feindverhalten weist Parallelen zum Kampfverhalten auf. Das Feindverhalten ist vor allem während der Paarungs- und Brutzeit ausgeprägt. Neben verschiedenartigen Warnrufen kommen auch optische Signale zum Einsatz. Dies kann beispielsweise die Präsentation eines farbigen Flügelspiegels bei ausgebreiteten Flügel sein. Sowohl Warnrufe als auch optische Signale sind nicht letztlich Auslöser für das Fluchtverhalten. Kampfverhalten ist auch außerhalb der Paarungszeit zu beobachten. Nicht selten erfolgt ein sogenanntes Mobbing von potentiellen Fleischfressern. Üblich ist dieses Verhalten vor allem bei in Gruppen lebenden Vögeln wie beispielsweise kleineren Singvögeln. Mobbing drückt sich insbesondere in auffälliges Verhalten oder auch situationsspezifische Lautäußerungen aus. Ziel ist es in der Regel einen potentiellen Feind zu verwirren und frühzeitig in die Flucht zu schlagen. Gemeinschaftliches Feindverhalten führt meist zum Erfolg, da Fleischfresser mit einer Überzahl an Störern überfordert sind. Ein anderer Aspekt des Feindverhaltens stellt die Flucht dar.
Balz, Paarbildungs- und Paarbindungsverhalten
Die Balz umfasst alle Aktivitäten, die eine Kopulation einleiten. Die Balz ist damit ein Teil des Sexualverhaltens. Noch vor der Balz steht die Zusammenführung der Geschlechter, gefolgt von der Überwindung der innerartlichen Aggression, der Synchronisation der Partner und nicht zuletzt auch die sexuelle Isolation. Bei Singvögeln dienen dazu vor allem akustische Signale (Gesang). Darüber hinaus kommen bei vielen Arten auch optische Signale zum Einsatz. Akustische Signale haben für gewöhnlich eine bessere Fernwirkung und führen auch bei fehlender Sicht zum Erfolg. Optische Signale entfalten ihre Wirkung nur bei Sicht. Optische Signale können beispielsweise durch Nestbauten verstärkt werden. Endet mit der Kopulation nicht der Zusammenhalt der Geschlechter, so werden aggressionshemmende Mechanismen wirksam. Demzufolge sind aggressionshemmende Verhaltensweisen Bestandteil der Festigung der Paarbindung. Hier ist beispielsweise das demonstrative Wegsehen, das Schnabel nach hinten werfen oder auch bestimmte Bewegungen, die eine Begrüßung einleiten wie beispielsweise das Schnäbeln. Dazu gehören aber auch das Präsentieren von Nistmaterial oder das Darreichen von Nahrung. Die Einleitung der Kopulation geht mit der Synchronisation der Fortpflanzung einher. In aller Regel geht die Einleitung zur Kopulation vom Männchen aus. Das Paarungsverhalten des Männchens hat demnach eine stimulierende Wirkung auf das Weibchen.
Brutpflegeverhalten
Die Erhöhung der Lebenschancen für den Nachwuchs geht mit der Brutfürsorge und der Brutpflege einher. Der Umfang und die Qualität der Brutpflege variiert je nach Art zum Teil sehr stark. Teil der Brutpflege sind unter anderem die Hilfestellung beim Schlüpfen, der Schutz der Eier und der Küken, die Übertragung von Wärme auf Eier und Nachwuchs (Wärmen und Hudern) und die Zufuhr von Nahrung. Die Vorsorge für die Eier ist insbesondere in der Bebrütung begründet. In der Regel wird dabei vom Körper des Altvogels den Eiern Wärme zugeführt. Ein sogenannter Brutfleck sorgt für direkten Kontakt zwischen der Haut des Altvogels und den Eiern. Der Brutfleck ist gefiederlos und reichlich mit Blutgefäßen durchzogen.
Kaiserpinguinen (Aptenodytes forsteri), das Männchen wärmt ein einzelnes Ei über einen Zeitraum von bis zu 65 Tagen am Stück. Während dieser Zeit nimmt das Männchen keine Nahrung zu sich. Viele Arten sind den Küken beim Schlüpfen behilflich. So sorgt das Eiwenden gegen Ende der Bebrütungsphase für eine günstige Schlupfposition. Die richtige Lage erkennt ein Brutvogel aufgrund der akustischen Kommunikation mit dem noch im Ei befindlichen Schlüpfling. Ist ein Küken geschlüpft, so entfernt der Brutvogel in der Regel die Fragmente der Eischalen. Ähnliches gilt auch oftmals für den im folgenden anfallenden Kot. Zur weiteren Brutpflege gehört auch die Thermoregulation und die Übermittlung von Informationen, die man als Lernvorgänge bezeichnen kann. Ein weiterer wichtiger Aspekt der Brutpflege ist der Schutz des Nachwuchses. Dieser ist in der Regel hilflos und somit auf den Schutz durch die Eltern angewiesen. Bei Nestflüchtern ducken sich die Jungtiere instinktiv und alarmieren die Eltern mittels Warnrufe. In Kolonien gewährleistet zumeist die Gruppenbildung einen gewissen Schutz vor Fleischfressern. In unmittelbarer Nähe zum Nest verteidigen die Altvögel ihr Gelege oder ihre Jungen aktiv durch Angriffe auf einen Fleischfresser oder locken ihn vom Nest weg.
Gruppenverhalten
Viele Vogelarten leben in kleineren oder auch größeren Gruppen. Ein Leben in Gruppen bietet dabei vielfältige Vorteile. So ist der Verlust durch Fleischfresser aufgrund der gegenseitigen Warnung innerhalb einer Gruppe relativ gering. Rotten sich Vögel nah zusammen, so ist es einem Fleischfresser wegen des Konfusionseffektes kaum möglich ein einzelnes Individuum zu greifen. Insbesondere Greifvögel lassen sich dadurch aber nicht abschrecken und versuchen ein Individuum von der Gruppe abzudrängen. Auf der anderen Seite hat es eine Gruppe leicht, sich gegenüber Angreifern zu verteidigen. Ein Leben in Gruppen bietet jedoch auch Nachteile. Dazu gehört beispielsweise die Nahrungskonkurrenz und die allgemeine Konkurrenz auf engem Raum. Ein wesentlicher Vorteil ergibt sich aus dem Gruppenverhalten auch für die Fortpflanzung. Näheres im Kapitel Fortpflanzung.
Laute und Gesang
Lautäußerungen spielen bei Vögeln eine außerordentlich große Rolle. Die akustischen Signale dienen insbesondere der artspezifischen Kommunikation und dem Austausch von Informationen. Grundsätzlich sind die Lautäußerungen artspezifisch, es kann jedoch auch zu populationsspezifischen Lauten und Gesängen kommen. Die Erforschung von Lautäußerungen und Gesängen werden sind das Ziel der Bioakustik. In Abhängigkeit der Lauterzeugung unterscheidet man zwischen vokale Lautäußerungen und solchen, die nicht durch den Stimmapparat erzeugt werden. Diese werden für gewöhnlich aus mechanischen oder instrumentalen Lauten zusammengefasst. Vocale Laute werden in Rufe und Gesang unterteilt, wobei die Grenzen manchmal fließend sein können. Rufe bestehen meist nur aus wenigen oder gar nur aus einem Element. In der Regel wird eine bestimmte, spezifische Reaktion ausgelöst. Dies kann beispielsweise ein Lockruf oder auch ein Warnruf sein. Der Gesang ist meist vielschichtig und aus mehreren Untereinheiten zusammengesetzt. Oftmals setzt sich der Gesang aus mehreren Strophen zusammen oder baut sich kontinuierlich auf. Die Funktionalität kann vielseitig sein. Gesang tritt insbesondere bei der Partnersuche und der Reviermarkierung auf.
Lauterzeugung
Laute, also Rufe und der Gesang als stimmliche Lauterzeugung, werden in der Syrinx produziert. Die Syrinx ist ein Organ und befindet sich an der Gabelung zwischen der Speiseröhre, der Trachea, und der beiden extrapulmonalen Bronchien (siehe auch Kapitel Atmung). Dieser Bereich wird auch als unterer Kehlkopf bezeichnet. Der obere Kehlkopf wird als Larynx bezeichnet. Er hat bei der Lauterzeugung keine Funktion, da der Larynx über keine Stimmbänder verfügt. Die benötigte Kraft für die Lautäußerungen entstammt der Atemmuskulatur der Körperwand. Dies wird klar, wenn man bedenkt, dass die Syrinx ein Teil des Atmungstraktes darstellt. Die Syrinx ist mit verschiedenen Muskeln sowie Skelettelementen und diversen flexiblen Membranen verbunden. Als Skelettelemente kommen sowohl Tracheal- als auch Bronchialringe zum Tragen. Die Elemente kommen je nach Vogelart in unterschiedlicher Anzahl vor und können mitunter auch miteinander verwachsen sein. Zwischen den festen Bauelementen treten schwingfähige Membranen auf, die als paarige Bindegewebsflächen sowohl an der Unter- als auch an der Oberseite der Bronchien liegen. Diese Bindegewebsflächen werden als innere und äußere Paukenhäute (Membranae tympaniformes) bezeichnet. Bewegungen und Spannungen werden über verschiedene Muskelstränge realisiert. Die Syrinx ist außen bis auf die dorsale Seite von einem Schlüsselbeinluftsack umgeben. Diese dorsale Seite der Syrinx liegt an der Speiseröhre (Ösophagus) an. Die Speiseröhre hat durch ihren Druck auf die Syrinx einen Einfluss auf die Lautbildung.
Man unterscheiden zwischen drei verschiedenen Syrinxtypen. Dies sind die tracheo-bronchialen, die trachealen und die branchealen Syringes. Am häufigsten trifft man in der Vogelwelt den tracheo-bronchialen Syrinxtyp an. Hierbei sind die untersten Ringe der Trachea zu einem zylindrischen knöchernen Tympanum verschmolzen. Er kann, wenn er aufgeblasen ist, einen großen Nebenhohlraum bilden. Am unteren Ende weist dieser Syrinxtyp eine bewegliche Verbindung mit den bronchialen Halbringen auf. Die medianen Seiten der Bronchien sind in der Regel membranös und bilden die inneren Paukenhäute. Diese werden auch als Membranae tympaniformes mediales bezeichnet. Aus der Bezeichnung geht auch eindeutig die Lage hervor. Die Paukenhäute sind bei vielen Vogelarten, insbesondere bei Singvögeln, eine der wichtigsten schwingenden Elemente bei der Erzeugung von vokalen Lauten. Den inneren Paukenhäuten liegen die äußeren Paukenhäute gegenüber Sie sind zwischen den Knorpeln der Bronchien eingespannt. Gegenüber der Paukenhäute, also auf der Innenwand der Bronchien, sitzen die Stimmlippen ( Labia laterales und Labia mediales ). Die beiden Bronchialäste sind durch ein Ligament, das auch als Bronchidesmus genannt wird, miteinander verbunden. Je nach Vogelart dienen ein bis fünf Paare innere Muskeln zum einen der Spannung der Membranen und zum anderen der Bewegung der Knorpelringe des jeweiligen Bronchus. Über die meisten Muskelpaare (i.d.R. 3 bis 5) verfügen Singvögel (Passeri). Greifvögel (Falconiformes), Regenpfeifer (Charadriidae) oder Möwen (Laridae) verfügen lediglich über ein Paar Muskeln. Die schwingende Membran der trachealen Syrinx liegt zwischen umgestalteten Knorpelringen. Einige Vogelarten weisen auch modifizierte bronchiale Bauteile auf und verfügen über trachiobronchiale Muskeln. Auch mediale Tympanalmembranen sind vorhanden. Dieser Bereich ist jedoch noch wenig erforscht. Die Funktionsweise der Tympanalmembranen ist weitestgehend noch unklar. Über eine tracheale Syrinx verfügen beispielsweise Töpfervögel (Furnariidae). Im Gegensatz zu der trachealen Syrinx liegen die schwingenden Membranen der bronchealen Syrinx deutlich hinter der Bronchialgabelung und die inneren Muskeln inserieren an den Bronchien. Auch dieser Syrinxtyp ist nur wenig erforscht. Er kommt beispielsweise bei verschiedenen Kuckucks-Arten (Cuculidae) vor.
Für die Lauterzeugung mitentscheidend ist die Länge der Trachea, die in ihrer relativen Länge stark variieren kann. Auch die Anzahl der Stützelemente kann erheblich abweichend sein. In der Regel beträgt die Anzahl der Stützelemente bis zu 350. Meist ist die Trachea gerade, bei sehr langen Tracheen können sich allerdings Schlingen bilden. Dies ist beispielsweise bei Kranichen (Gruidae) und anderen langhalsigen Vögeln der Fall. Die Schlingen befinden sich dann meist im oberen Bereich des Brustkorbes. Neben der Trachea spielt bei einigen Arten auch der Oesophagus als Resonanzraum eine große Rolle. Auch verschiedene Luftsäcke dienen zum Teil als Resonanzraum. Letzteres tritt beispielsweise beim Birkhuhn (Lyrurus tetrix) auf. Die inneren und äußeren Paukenhäute sind als eine der wenigen Strukturen direkt in die tonfrequenten Schwingungen involviert. Die Paukenhäute spielen bei der Verengung der Luftwege eine entscheidende Rolle. Die Verengung kann dabei aktiv oder passiv erfolgen. Eine passive Verengung erfolgt bei der Einwärtsbewegung der Luft und geht mit der Entspannung der Membranen einher. Der Druck im Schlüsselbeinluftsack sorgt mit einem Überdruck für die Elastizität der Paukenhäute.
Rufe und Gesang
Rufe sind in der Regel sehr kurz und daher einfach strukturiert. Rufe kommen bei beiden Geschlechtern und ganzjährig zum Tragen. Man kann sagen, das Rufe in ihrer Tendenz ein Verhalten unterstützen. Über Rufe dringen Informationen zudem unmittelbar an den Empfänger. Das breiteste Rufrepertoire weisen Singvögel auf. Je nach Art können bis zu 20 verschiedene Rufe/Formen auftreten. Alle anderen Vögel weisen ein deutlich geringeres Rufspektrum auf. Man unterscheidet verschiedene Situationen und Verhaltensweisen bei denen diverse Lautäußerungen zum Tragen kommen: a) aggressives oder friedliches Verhalten gegenüber Artgenossen oder Eindringlingen, b) Verhalten gegenüber Fleischfressern, c) Verhalten zwischen Partnern sowie d) Verhalten der Jungen gegenüber Eltern und umgekehrt. Die Bedeutung einzelner Laute beruhen demnach auf eine bestimmte Verhaltensweise. Zu den ersten Lauten eines Vogels kommt es bereits im Ei. Über Pieplaute macht sich ein ungeschlüpftes Küken bereits auf sich aufmerksam. Brütende Eltern registrieren diese Laute und reagieren entsprechend darauf. Dies kann beispielsweise ein Wenden der Eier oder eine Synchronisation des Schlüpfens zur Folge haben. Überhaupt spielen Stimmungslaute eine durchaus wichtige Rolle. Nicht nur vor dem Schlupf, sondern vor allem nach dem Schlupf während der Nestlingszeit oder bei Nestflüchtern während der Betreuungszeit. Bei Nestflüchtern ist der Rufkontakt besonders wichtig, da sich Eltern und Küken leicht aus den Augen verlieren können. Bei Nesthockern kommen vor allem Bettellaute vor, die einen Füttervorgang auslösen können. Innerhalb von Kolonien oder in Schwärmen dienen Rufe der Wiedererkennung.
Im Gegensatz zu Rufen handelt es sich beim Gesang um meist komplexe Strukturen. Gesang tritt vor allem bei Singvögeln auf. Er ist jedoch nicht auf Singvögel beschränkt. Ein Gesang ist meist kompliziert und strukturreich aufgebaut. Es kann dabei eine Vielzahl an Motivtypen zum Einsatz kommen. Beim Gartenrotschwanz (Phoenicurus phoenicurus) liegt die Anzahl der Motivtypen zwischen 160 und 328, beim Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) bei bis zu 350. Die Anzahl der Motivtypen schwankt nicht nur von Art zu Art, sondern auch zwischen Populationen oder gar Individuen einer Art. Sehr wichtig ist der Gesang als Funktion der Übermittlung der Arterkennung. In aller Regel sind Gesänge artspezifisch und spielen insbesondere während der Paarungszeit und der Balz eine wichtige Rolle. Gesang dient dabei sowohl der Paarfindung als auch der Paarbindung. In seltenen Fällen kann es bei intraspezifischen Gesangsähnlichkeiten zur Hybridisierung kommen. Nachgewiesen ist eine Hybridisierung beispielsweise zwischen dem Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) und dem Buschrohrsänger (Acrocephalus dumetorum). Gesang dient auch der Markierung des Reviers und der Revierverteidigung.
Die Variationsbreite der Trägerfrequenzen reicht von 0,085 bis 10,7 kHz. Bei Singvögeln kann der Frequenzumfang bei 4 Oktaven liegen. In Abhängigkeit von der Art beginnt der Gesang bei kleinen Singvögeln 3 bis 5 kHz und sinkt in der Regel mit zunehmender Größe. Gesang wird meist von exponierten Gesangswarten vorgetragen. Von hier aus stellt ein Vogel eine gewisse Reichweite sicher. Neben einer Ansitzwarte kann die Reichweite auch über einen Singflug sichergestellt werden. Bei den meisten Singvögeln singt nur das Männchen. Es gibt jedoch auch Arten wie beispielsweise der Brachpieper (Anthus campestris), wobei beide Geschlechter singen und es nicht selten auch zu Duettgesängen kommen kann. Bei Singvögeln erreicht die Gesangsaktivität zu Beginn der Fortpflanzungsperiode ihren Höhepunkt. Während der postnuptialen Mauser herrscht bei den meisten Arten Sangesruhe. Bei vielen Arten kommt es nach der Mauser im Herbst zu einer erneuten Spitze der Gesangsaktivität. Dieser Herbstgesang scheint dabei mit der erhöhten Gonadenaktivität einherzugehen. Die Gesangsaktivität am Tage fällt meist in die frühen Morgen- und Abendstunden, wobei die Gesangsaktivität während der Fortpflanzungsperiode durchaus abweichend sein kann. Auch die Witterung kann die Gesangsaktivität zum Teil stark beeinflussen.
Rotschulterstärling (Agelaius phoeniceus) der Fall. Der Gesang wird aber nicht einfach nur erlernt, sondern selektiv erlernt, da nicht alle akustischen Reize im Lernprogramm aufgenommen werden. Einige Singvögel gelten als Mischsänger, die nicht nur ihren arttypischen Gesang erlernen, sondern den Gesang anderer, meist nah verwandter Arten, erlernen oder imitieren. Zumindest kann der Gesang strukturelle Ähnlichkeiten aufweisen. In der Regel handelt es sich dabei um einzelne Individuen, seltener um ganze Populationen. Bei ganzen Populationen tritt der Mischgesang meist nur bei ausreichender Isolation auf, bei der sich allopatrische (nicht-überschneidende) Arten, aus welchen Gründen auch immer, vom Verbreitungsgebiet her überlappen. Mischsänger verpaaren sich jedoch eher selten, und wenn, dann meist mit einem Weibchen der Vorbildart. Viele Arten sind in der Lage durch Hören fremde Laute oder Gesangsteile zu imitieren. Diese Teile werden nicht selten in den eigenen Gesang aufgenommen. Man bezeichnet diese Arten auch als Spottsänger. Zu den bekanntesten Spottsängern gehören beispielsweise Stare (Sturnus vulgaris), Braunkehlchen (Saxicola rubetra), Gartenrotschwänze (Phoenicurus phoenicurus), Spottdrosseln (Mimus polyglottos) oder Gelbspötter (Hippolais icterina). Ein besonders talentierter Spottsänger ist der Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris), bei dem Gesangsteile von mehr als 200 Arten nachgewiesen wurden. Beim Sumpfrohrsänger kann fast davon ausgegangen werden, dass kaum arteigene Gesangsbestandteile vorhanden sind. Von Dialekten spricht man, wenn sich die Lautäußerungen einer Population sich von einer anderen, räumlich getrennten Population unterscheiden. Dialekte können sowohl bei den Rufen als auch bei den Gesängen auftreten. Man kann Dialekte auch als örtliche Variation von Lautäußerungen/Gesängen bezeichnen. Dialekte sind unter Singvögeln weit verbreitet oder zumindest mehr oder weniger stark ausgeprägt. Sehr gut erforscht und nachgewiesen ist Dialektgesang beim Ortolan (Emberiza hortulana) oder auch beim Zilpzalp (Phylloscopus collybita), Fitis (Phylloscopus trochilus), Sommergoldhähnchen (Regulus ignicapilla) und Waldbaumläufer (Certhia familiaris). Dialekte hängen eng mit dem Erlernen durch Überlieferung oder Tradition zusammen.
Wanderungen
Wanderungen und Vogelzug
Als Wanderungen werden alle Bewegungen zwischen zwei Punkten bezeichnet. In der Regel handelt es sich dabei um Ortsveränderungen über größere Entfernungen. Als Wanderung werden aber auch Bewegungen innerhalb des Habitats oder Reviers bezeichnet. Wanderungen können auch periodisch oder nahrungsbedingt sein. Mögliche Ursachen können auch saisonaler Art, populationsbedingt oder lokale Umwelteinflüsse sein. Im Gegensatz zu den Wanderungen lässt sich der Vogelzug klar abgrenzen. Dieses sind für gewöhnlich periodische Wanderungen über größere Entfernungen zwischen den Brutgebieten und den Winterquartieren oder Mausergebieten. Der Vogelzug lässt in der Regel Vorzugsrichtungen erkennen, wobei Zugvögel meist in die gleichen Brutgebiete zurückkehren. Physiologisch unterscheidet man zwischen Kurz- und Langstreckenziehern. Als Teilzieher werden Populationen bezeichnet, in denen einige Individuen abseits vom Brutgebiet liegende Aufenthaltsgebiete aufsuchen, andere nicht. Viele Vögel verbleiben das ganze Jahr in den Brutgebieten. Diese Arten werden als Standvögel bezeichnet. Vögel, die sehr kurze Wanderungen unternehmen, werden auch als Strichvögel bezeichnet. Wanderungen oder Teilzüge, die nicht mit einer Rückkehr an den Ausgangspunkt verbunden sind, werden als Nomadismus zusammengefasst. Nomadismus ist insbesondere für Populationen in ariden und halbariden Regionen charakteristisch. Als Irruptation wird ein Wanderverhalten bezeichnet, bei denen wegziehende Individuen oder Teilpopulationen die Anzahl und die zurückgelegten Entfernungen von Jahr zu Jahr variieren. Irruptation gilt dabei für das Zielgebiet, Eruptation für das Herkunftsgebiet. Nomadismus und auch Irruptationen gehen in der Regel mit einem stark variierendem Nahrungsangebot einher. Irruptationen sind insbesondere beim Birkenzeisig (Carduelis flammea), Bergfink (Fringilla montifringilla), Gimpel (Pyrrhula pyrrhula), Erlenzeisig (Carduelis spinus) und beim Seidenschwanz (Bombycilla garrulus) zu beobachten und treten vor allem bei Arten oder Populationen in höheren Breiten auf. Ein weiterer Begriff für unregelmäßige Wanderungen ist die Invasion, die auch als Evasion bezeichnet wird. Eine Invasion bezeichnet im Grunde eine Ausdehnung eines Verbreitungsgebietes.
Zugverhalten
Die meisten Vogelarten ziehen mehr oder weniger auf nicht definierten Zugstraßen in die Winterquartiere und zurück. Dieser breit gestreute Zug wird auch als Breitfrontzug bezeichnet. Topografische Leitlinien wie Küsten, Gebirge oder Flüsse lenken regional nicht selten von den generellen Vorzugsrichtungen ab. Oftmals kommt es dabei zu einer Verdichtung von Durchzügen. Man spricht in diesen Fällen auch von einem geleiteten Breitfrontzug. In den Fällen, in denen Zugstrecken zu einem schmalen Durchzugsweg konvergieren, sich also annähern, spricht man von einem Schmalfrontzug. Während des Höhepunktes des Zuges kommt es dabei zu einer Verdichtung bzw. zu einem Massendurchzug. In den meisten Fällen weichen Vögel bei einem Schmalfrontzug bestimmten topografischen Gegebenheiten wie dem Meer oder Gebirgen aus. Hindernisse, die sich quer zur Zugroute erstrecken, werden für gewöhnlich rechts oder links umflogen.
Die meisten Zugvogelarten der Palärarktis ziehen in Nord-Süd-Richtung. Die Winterquartiere können dabei im Bereich des Äquators oder am Südrand der Tropen liegen. Die Populationen der westlichen Palärarktis ziehen beispielsweise ins tropische Afrika. Die meisten Arten verbleiben jedoch eher am Nordrand der Tropen im Bereich der ausgedehnten Savannen in der Sahelzone. Kurzstreckenzieher der westlichen Palärarktis überwintern in der Regel im Mittelmeerraum. Die Langstreckenzieher haben auf ihren Zug ins tropische Afrika zwei Probleme. Zum einen muss das Mittelmeer und zum anderen die Sahara überwunden werden. Die Alpen und die Pyrenäen werden entweder um- oder überflogen. Beobachtungen und Messungen haben ergeben, dass die Sahara auf breiter Front im Nonstopflug überwunden wird. Um einen derartig langen Streckenflug zu überstehen, bilden Langstreckenzieher als energetische Anpassung im Herbst ein Fettdepot. Der Zug erfolgt zumeist in der Nacht. Der Tag wird in der Regel energiesparend im Schatten verbracht. Oasen in der Sahara dienen häufig als Raststätte. Vogelpopulationen der Nearktis ziehen für gewöhnlich nach Mittel- und Südamerika, Populationen aus Ostasien ziehen nach Südostasien oder auch bis nach Australien.
Seevögel sind im Gegensatz zu Landvögel im Wesentlichen vom Relief der Küsten und der allgemeinen Verteilung von Land und Wasser nicht beeinflusst. Zwar zeigen ihre Wanderungen auch komplexe Muster, sie werden jedoch von Windrichtungen und Wasserströmungen beeinflusst. In der Regel richten sich die Wanderungen zudem nach dem saisonalen Nahrungsangebot. In den einzelnen Ozeanen zeigt sich jedoch eine zum Teil abweichende Richtung der Wanderungen. Im Atlantik verlaufen die Wanderungen im Wesentlichen in Nord-Süd-Richtung. Mitunter können aber auch Ost-West-Querungen auftreten. Im Pazifik ist eine nördliche Wanderung üblich und reicht im weiteren Verlauf in Nordwestliche Richtung bis zu den japanischen Inseln.
Der Zug erfolgt artabhängig zwischen 0 und 24 h. Die meisten Vögel, insbesondere die der Nordhalbkugel, ziehen jedoch überwiegend in der Nacht. In der Regel setzt der Zug mit Einbruch der Dunkelheit ein. In den Stunden vor Mitternacht erreicht die Zugintensität ihren Höhepunkt. Zu den typischen Nachtziehern gehören insbesondere Singvögel. Meist handelt es sich dabei um insektenfressende Singvögel. Nahrung nehmen sie bei ihren Zügen in der Nacht auf. Bei Kurzstreckenziehern ist indes überwiegen ein Tagzug zu beobachten. Der Zug setzt in diesen Fällen mit der Morgendämmerung ein. Zwischendurch legen sie meist mehrere Pausen zur Nahrungssuche ein. Einige Kurzstreckenzieher, insbesondere viele Samen- und Fruchtfresser ziehen aber auch in der Nacht. Wasser- und Watvögel ziehen sowohl in der Nacht als auch am Tage, wobei Küstenvögel oftmals eine Abhängigkeit von den Gezeiten aufweisen. Segelflieger ziehen während der thermisch günstigen Zeiten. Dies ist zumeist vom späten Vormittag bis zum Nachmittag der Fall.
Der Zug erfolgt je nach Art in unterschiedlichen Höhen. Dabei ist zu beobachten, dass mit zunehmender Höhe die Luftdichte sinkt und die Vögel mit höherer Geschwindigkeit ziehen können. In großen Höhen wirken sich die niedrigen Temperaturen zudem günstig auf den Wasserhaushalt aus. Vögel haben zahlreiche Anpassungen der Zughöhe an Temperaturgradienten in der Atmosphäre Windverhältnisse und Topografie des Untergrundes ausgebildet. Einige Vogelarten fliegen in extremen Höhen von mehr als 7.000 Meter über dem Untergrund. Die meisten Vögel fliegen jedoch unterhalb von 2.000 Metern, meist in Höhen von 1.000 bis 2.000 Metern. Die Flughöhe hängt dabei auch von der Topografie ab.
Die Fluggeschwindigkeit unterscheidet sich je nach Art und richtet sich im Wesentlichen auch nach der Flughöhe. Aber auch die Flugstrecke pro Tag ist entscheidend für die Geschwindigkeit. Muss eine lange Strecke zurückgelegt werden, so wählt ein Vogel aus ökonomischer Sicht einen energiesparenden Flug pro Entfernung, der für gewöhnlich eher langsam erscheint. Auf kürzeren Strecken legen Vögel eher die Strecke mit einem geringen Energieaufwand pro Zeiteinheit zurück. Zur Eigengeschwindigkeit eines Vogels addiert sich noch die horizontale Komponente der Windgeschwindigkeit und Windrichtung. Gegenwind wird für gewöhnlich durch eine Steigerung der eigenen Flugleistung eines Vogel kompensiert. Neben der Windgeschwindigkeit und Windrichtung können auch andere Faktoren den Zug beeinflussen. Dazu gehören auch Bewölkungsgrad, Art der Bewölkung, Luftfeuchtigkeit, Temperatur, Niederschlag und Luftdruck. Nachtzügler wandern in der Regel in großen Massen auf breiter Front. Topografische Verhältnisse scheinen dabei eine deutlich geringere Rolle zu spielen als bei Tagzüglern. Eine Schwarmbildung auf den Zügen ist eher bei Tagzüglern zu beobachten und tritt bei Nachtzüglern nur selten auf. Der Kontakt untereinander erfolgt durch artspezifische Kontaktrufe.
Orientierung, endogene Steuerung
Um den Organismus in Zugdisposition zu bringen, sind vielfältige physiologische Vorbereitungen nötig. Dazu gehört insbesondere die Einlagerung von Fett, denn Fett stellt einen unverzichtbaren "Treibstoff" auf den Zügen dar. Die Menge an eingelagertem Fett ist von Art zu Art unterschiedlich, denn nicht alle Arten starten ihren Zug mit einer maximalen Traglast an Fett. Viele Langstrecken zieher starten ihren Zug in die Winterquartiere oft mit einer geringeren Fettmenge, die dann auf den Rastplätzen aufgefüllt werden. Fettreserven werden durch eine erhöhte Nahrungsaufnahme gebildet. Mitunter dient auch eine Änderung der Nahrungswahl diesem Zweck. Insektenfresser nehmen beispielsweise zusätzlich Beeren und ähnliches zu sich. Bei ausgesprochenen Zugvögeln zeigt sich eine insgesamt raschere Jugendentwicklung. Auch die zeitige Jugendmauser ist Teil der beschleunigten Jugendentwicklung und der Zugdisposition. Unter konstanten Bedingungen gehaltene Vögel zeigen saisonale Veränderungen verschiedener Körperfunktionen und Verhaltensweisen.
Die Kontrolle des Zugkalenders beruht hauptsächlich auf endogene Mechanismen. Es werden vor allem die Zeiten für die jährlichen Wanderungen in Gebieten festgelegt, die sich durch jahreszeitlich gleichförmiges Klima auszeichnen (z.B. Winterquartiere in den Tropen). In gleichmäßig trockenen Gebieten dringen nur wenige Informationen von außen an die Vögel, so dass eine endogene Steuerung notwendig ist. Bei Langstreckenziehern gilt im Allgemeinen eine stärkere circannuale Kontrolle als bei Kurzstreckenziehern. Dabei ist bei Langstreckenziehern eine individuelle Variation des Anstiegs der Körpermasse sowie die Dauer, die Menge und die Maxima der Zugunruhe stärker ausgebildet. Bei Kurzstreckenziehern fällt diese Variation entsprechend geringer aus. Dies ist nicht nur artabhängig zu sehen, sondern kann auch zwischen Populationen einer Art unterschiedlich sein. Insgesamt ist eine enge Festlegung des Zeitprogramms bei Langstreckenziehern für die Vögel vorteilhaft, da die zeitaufwendigen und langen Zugwege nur wenig Raum für andere saisonale Aktivitäten zulassen. Kurzstreckenzieher weisen eine deutlich größere Flexibilität gegenüber Umwelteinflüssen auf, die ein Zeitgeber für den Zug sein können. Die Informationen über die Zugrichtung sind ein angeborenes und genetisch fixiertes Zeitprogramm. Dadurch erreichen auch Jungvögel ihr Winterquartier und finden auch in ihr Brutgebiet zurück. Eine gewisse Erfahrung oder Zusatzinformationen wurden bislang nicht nachgewiesen.
Provencegrasmücke (Sylvia undata). Hier konnte unter konstanten Bedingungen eine große intraspezifische Variation der Zugunruhe festgestellt werden. Eine eventuelle genetische Basis erklärt jedoch nur unzureichend, ob es sich beim genetischen Kontrollsystem um einen echten Dimorphismus handelt oder etwa um einen Polymorphimus. Die additive Wirkung vieler Gene Polymorphimus erscheint plausibel, ist jedoch nur wenig erforscht. Bei Standvögeln zeigt sich aufgrund einer frühen Revierbesetzung oftmals ein höherer Nachwuchserfolg. Auf der anderen Seite kann ein harter Winter das Verlustrisiko deutlich erhöhen. Inwieweit ein höherer Nachwuchserfolg bei einer frühen Revierbesetzung eine eventuell höhere Mortalität zur Folge hat, ist nicht restlos geklärt. Auch der Einfluß von Umweltfaktoren auf das genetische Kontrollsystem von Teilziehern sowie die Wirkungsweise der physiologischen Prozesse kann abschließend noch nicht vollständig beantwortet werden.
Verbreitung
Grundbegriffe
Die Verbreitung von Vögeln erstreckt sich über kleinste Flächeneinheiten bis hin zur kontinentalen Verbreitung. Der Gegenstand der Verbreitung von Vögeln (Avifauna) wird als Zoogeografie bezeichnet. Kleinere Verbreitungsgebiete sind üblicherweise Gegenstand der Avifaunistik. Die Avifaunistik befasst sich sowohl mit der Beschreibung von geografischen Verbreitungsgebieten als auch mit der Dynamik (Populationsdynamik) und der Abundanz (Populationsdichte). Sowohl die Dynamik als auch die Abdundanz lässt sich jedoch nur lokal in kleinen Verbreitungsgebieten ermitteln. Teilweise werden sogar nur Populationsfraktionen oder Artansammlungen untersucht. Ein Lebensraum ist ein Bereich, in dem Individuen oder Populationen einer größeren Region dauerhaft oder vorübergehend leben. Der Begriff Biotop wird oft als Synonym für Lebensraum genutzt. Weitere oft genutzte Begriffe sind Biom, Biozönose oder Avizönose. Alle drei Begriffe bezeichnen letztlich eine Bioregion, den Lebensraum oder Biotop der Vögel. Innerhalb von Artenliste einer Bioregion wird in der Regel nach Brutvögeln (B), Zugvögeln (Z), Wintergast (W), Gastvogel (G) und Ausnahmegast (A) unterschieden. Als Artenvielfalt (Diversität) bezeichnet man die Anzahl der Arten in einem Lebensraum. Arten mit einer ähnlichen Lebensweise werden mitunter zu Gilden zusammengefasst. Als Abgrenzung zum Begriff Biotop bezeichnet man den Lebensraum der Vögel auch als Habitat. Die Abgrenzung zum Biotop ist jedoch fließend.
Auf das Fortpflanzungsareal bezogen beschreiben die nachstehenden Begriffe die Verbreitung von Arten oder auch Populationen vergleichend:
- Allopatrisch
- Zwei Einheiten (Arten oder Populationen) besiedeln verschiedene geografische Gebiete. Diese grenzen nicht aneinander.
- Parapatrisch
- Zwei Einheiten besiedeln verschiedene geografische Gebiete. Die jedoch aneinandergrenzen. Im Bereich der Kontaktzone kann es dabei zu Hybriden kommen. In der Regel handelt es sich um nah verwandte Arten mit ähnlicher Lebensweise und ähnlichen ökologischen Ansprüchen.
- Sympatrisch
- Zwei Einheiten bewohnen dasselbe geografische Gebiet. Man unterscheidet hier zwischen syntopischen und allotopischen Arten. Syntopische Arten bewohnen dasselbe Habitat, allotopische Arten leben ökologisch getrennt.
- Endemisch
- Arten oder Populationen eines Gebietes, deren Areal auf dieses Gebiet beschränkt ist.
- Kosmopolitisch
- Eine Art, die weltweit vorkommt.
- Vikariierend
- Nah verwandte Arten schließen sich geografisch, zeitlich oder ökologisch gegenseitig aus. Dies kommt sowohl bei allopathischen als auch bei parapatrischen Arten vor.
- Autochthon
- Bezeichnet Arten oder Populationen, die in einem bestimmten Gebiet entstanden oder in historischer Zeit auf natürliche Weise eingewandert sind und seither das Gebiet ununterbrochen besiedeln.
- Allochthron
- Als allochthron bezeichnet man Arten oder Populationen, die in einem bestimmten Gebiet nicht entstanden, sondern erst vor kurzer Zeit eingewandert oder von Menschen eingeführt worden sind.
Für gewöhnlich steigt die Artenanzahl einer Region mit der Flächengröße. Man unterschiedet je nach Flächengröße unterschiedlich große Lebensräume. In Abhängigkeit von der Flächengröße trifft man in Lebensräumen auf Individuen, Franktionen (Teilpopulationen), Populationen, Artgesellschaften oder Lokalpopulationen.
- Station, Punkt (bis 0,01 km²)
- In diesen sehr kleinen Lebensräumen trifft man auf Fraktionen von Populationen, Gilden oder auch Gesellschaften. Die Vegetation besteht im Wesentlichen aus Klein- und Einzelstrukturen, wobei nur geringe Ressourcen zur Verfügung stehen. Meist handelt es sich um aufgeteilte Habitate oder Nischenbereiche, in denen eine hohe infra- und interspezifische Konkurrenz herrscht. Eine individuelle Raumnutzung und saisonale Muster des Vorkommens sind die Regel. Die Verweildauer an Stationen kann sich von Sekunden bis hin zu Jahren erstrecken.
- Habitat, Biotop (bis 1 km²)
- In Habitaten trifft man auf Lokalpopulationen, Gilden oder Artgesellschaften. Die Vegetation weist Pflanzengesellschaften auf. In Bezug auf die Populationsdynamik sind Abundanzen (durchschnittliche Individuenzahl einer Vogelart in einer bestimmten Flächen- oder Raumeinheit) und die Verteilung von Territorien zu erkennen. Auch saisonale Häufigkeits- und Verbreitungsmuster sind zu erkennen - sowohl innerhalb einer Art als auch innerhalb von Artgesellschaften. Habitate werden für Jahre bis hin zu Jahrzehnten besiedelt.
- Einzellandschaften (bis 1.000 km²)
- In Einzellandschaften trifft man unter ähnlichen geografischen Bedingungen auf Artgesellschaften und Populationen von Großvögeln. Einzellandschaften zeichnen sich durch eine Topografie von edaptischen (bodenbedingt, auf den Boden und dessen ökologisch wirksame Faktoren bezogen) Verhältnissen aus, es sind zahlreiche Vegetationstypen vorhanden. In Einzellandschaften finden Einwandern und Verschwinden von Arten statt, Veränderungen in den Artgesellschaften können beobachtet werden. Einzellandschaften werden für Jahrzehnte bewohnt.
- Regionen, naturräumliche Gliederung (etwa 10.000 km²)
- Eine Region ist in der Regel eine biogeografische Untereinheit einer Avifauna. Es sind große Vegetationseinheiten und mitunter auch unterschiedliches Klima vorzufinden. Daher sind bioklimatische Verteilungsmuster die Regel. Regionen werden für gewöhnlich für Jahrzehnte bis hin zu Jahrhunderten bewohnt.
- Kontinente (mehr als 1 Millionen km²)
- mehrere biogeografische Untereinheiten bilden eine Avifauna. Kontinente werden meist für Jahrhunderte bis hin zu erdgeschichtlichen Zeiteinheiten bewohnt.
Zoogeografie
Die Untersuchungen der geografischen Anordnung und Verteilung von Arten wird als Zoo- oder Biogeografie bezeichnet. Mit eingeschlossen ist auch die Geschichte der Verteilung und die Ursachenanalyse. Die Biogeografie überschneidet sich mit der Ökologie, der Geologie, der Systematik und der Paläoontologie. Insgesamt wird in der Biogeografie eine breite Raum- und Zeitachse betrachtet. Vom Ansatz her unterscheidet man zwischen deskriptive, analytische und prediktive (theoretische) Zoogeografie. In der deskriptiven (beschreibenden) Zoogeografie werden insbesondere rezente und historische Daten über die Verteilung von Arten gesammelt, in der analytischen Zoogeografie werden historische und ökologische Zusammenhänge erklärt. In der prediktiven Zoogeografie werden Gesetzmäßigkeiten der geografischen Verbreitung abgeleitet. Als Areal wird der geografische Aufenthaltsbereich einer Population, einer Art oder einer Artengruppe bezeichnet. Nicht selten werden Artareale in einzelne funktionelle Einheiten gegliedert. Dies sind beispielsweise Fortpflanzungsareale, Rastareale auf den Zügen oder Winterareale. Ein geschlossenes Fortpflanzungsareal kann kontinuierlich oder diskontinuierlich besiedelt sein. Ein diskontinuierlich genutztes Fortpflanzungsareal weist in der Regel größere Verbreitungs- oder Besiedlungslücken auf. Ein Areal kann unterschiedlich groß sein, mitunter auch kontinentalübergreifend sein. Sehr kleine Areale können jedoch auch Endemismen bzw. Inselformen sein. Dies trifft beispielsweise auf Populationen von Hochgebirgsvögeln zu. Meeresvögel kann man unter Umständen als kosmopolitisch bezeichnen. Nur wenige andere Vogelarten gehören zu dieser Gruppe. Meist handelt es sich hierbei um einige größere Greifvögel (Falconiformes). Aber auch die Schleiereule (Tyto alba) mit ihren zahlreichen Unterarten kann als kosmopolitisch bezeichnet werden. Eine ähnlich weite Verbreitung weist auch der Kolkrabe (Corvus corax) auf.
Die Einteilung in zoogeografische Regionen beruht im Wesentlichen auf Arbeiten von Sclater und Wallace. Im Großen und Ganzen hat ihre Einteilung aus dem mittleren 19. Jahrhundert auch heute noch Gültigkeit. Die Einteilung weist im Kern auf die verschiedenen Faunen hin und stimmt nicht unbedingt mit der heutigen Einteilung in Kontinente über. Problematisch kann es in Übergangszonen sowie in der Untergliederung und Abgrenzung in Unterbezirke werden. Die Einteilung ist wie folgt:
- Palärarktis
- Die Palärarktische Region umfasst Europa, Afrika nördlich der Sahara und Asien nördlich des Himalaya. Zusammen mit der nordamerikanischen Nearktis spricht man bei der Palärarktis auch von der Holarktis. In der Literatur findet man auch Hinweise auf eine Unterteilung der Palärarktis in einen westlichen und einen östlichen Teil. Die Grenze liegt in etwa auf Höhe des Ural. Eine konkrete Abgrenzung zur Afrotropis und zur Orientalis findet nicht statt. Das nördliche Afrika wird der Palärarktis zugerechnet, da hier im Wesentlichen palärarktische Faunenmerkmale anzutreffen sind. Man teilt die Palärarktis in Unterregionen ein. Dies sind die arktische Tundra, die nördliche Nadelwaldzone, die auch als Taiga bekannt ist, die mediterrane Zone, die altweltlichen Wüstenregionen, die innerasiatische Hochlandregion sowie die asiatische Laubwaldzone. Die Gesamtgröße beträgt rund 34 Millionen km².
- Nearktis
- Die Nearktische Region umfasst Amerika nördlich der tropischen Region. Die Ozeane Atlantik und Pazifik bilden dabei die Ost- und Westgrenze. Die Südgrenze liegt etwa im zentralen Mexiko. Eine grobe Einteilung ist bis auf die arktischen und subarktischen Regionen nicht zu erkennen. Die longitualen Hindernisse wie die Rocky Mountains können nicht als Trennlinie herangezogen werden. Südlich der nördlichen Nadelwälder schließen sich zumeist trockene Grassteppen und kleinere Wüstenregionen an. Die Gesamtgröße der Nearktis beträgt rund 21 Millionen km².
- Neotropis
- Die Neotropische Region umfasst zum einen das tropischen Amerika, zum anderen die nichttropischen Regionen im Osten und Süden Südamerikas sowie die Karibik. Zu den wichtigsten Großlebensräumen gehören unter anderem der tropische Regenwald in Amazonien sowie die weiten Grassteppen im südlichen Südamerika (Pampa). Gemäßigte Fauna ist nur in einem relativ kleinen Bereich an der Südspitze Südamerikas zu finden. Amazonien gilt als der artenreichste Lebensraum auf der Erde. Hier sind zahlreiche endemische Arten und Familien anzutreffen. Die Gesamtgröße der Neotropis beträgt rund 19 Millionen km².
- Afrotropis
- Die Afrotropische Region erstreckt sich über Afrika südlich der Sahara. Zusammen mit der Orientalischen Region bildet die Afrotropis die Paläotropis und stellt somit das Gegenstück zur Neotropis dar. Die Zuordnung von Madagaskar zur Afrotropischen Zone gilt als umstritten und wird daher oft als Unterregion geführt. Die nördliche Grenze der Afrotropis liegt im Bereich der südlichen Sahara. Es lassen sich zahlreiche Vegetationszonen (Unterregionen) unterscheiden. Im Einzelnen sind dies Wüsten, Trockensavannen, Feuchtsavannen, feuchter Tieflandwald, semiaride und aride Grasländer und mediterraner Hartlaubwald. Die Afrotropis gilt als riesiges Winterquartier für palärarktische Zugvögel (rund ein Drittel aller Arten). Die Gesamtgröße der Afrotropis beträgt rund 22 Millionen km².
- Orientalis
- Die orientalische Region umfasst im Wesentlichen die tropischen Regionen Asiens. Die nördliche Grenze zur Palärarktis bildet das Gebirgsmassiv des Himalaya. Im Osten liegt die nördliche Grenze im Bereich des südlichen China. Umstritten ist die Abgrenzung zur Australischen Region. Die altbekannte Grenze verläuft nach Wallace zwischen Bali und Borneo. Diese Grenze markiert einen deutlichen Faunenwechsel. An Großlebensräumen unterscheidet man die Indochinesische, die Indomalayische sowie die Indische Subregion. Zu den markanten Lebensräumen rechnet man insbesondere das Hochgebirge, tropische Tiefländer, tropische Regenwälder, warme Trockenregionen sowie die tropische Inselwelt. Die Gesamtgröße der Orientalis beträgt rund 31 Millionen km².
- Australis
- Die Australische Region umfasst Australien, Neuseeland und Neuguinea. Neuguinea und auch Neuseeland sind teils durch hohe Gebirge gekennzeichnet, Australien weist überwiegend trockene Lebensräume auf. Neuguinea ist im Vergleich zu Australien ausgesprochen artenreich. Bei den meisten Arten handelt es sich in der Australischen Region um endemische Arten. Die Gesamtgröße der Australis beträgt rund 8,9 Millionen km².
- Antarktis
- In der Antarktischen Region sind überwiegend Meeresvögel anzutreffen. Hierzu gehören vor allem Pinguine (Spheniscidae) und Röhrennasen (Procellariiformes).
Lebensraum, Habitat
Bei der Habitatswahl unterscheidet man zwischen mittelbaren und unmittelbaren Faktoren. Die mittelbaren Faktoren sind in der Regel angeboren oder beruhen auf der evolutionären Entwicklung eines Vogels. Dazu gehören insbesondere die Morphologie eines Vogels, das Verhaltensinventar und die Möglichkeit ausreichend Nahrung und Schutz zu finden. Zu den unmittelbaren Faktoren rechnet man die Topografie der Landschaft, die Anwesenheit anderer Vogelarten und Fleischfresser sowie die Möglichkeit der Nahrungs- und Nistplatzsuche. Alle Faktoren können das Überleben oder den Bruterfolg nachhaltig beeinflussen. Die Anpassung an unterschiedliche oder bestimmte Habitate zeigt sich in meist feinen interpopulären und interspezifischen morphologischen Unterschieden. Hier ist insbesondere die Anpassung der Schnabelgröße und -form zu nennen. Interspezifisch zeigen sich zum Teil große Unterschiede in den morphologischen Anpassungen. Ein gutes Beispiel sind die vertikalen Distanzen in der Vegetation wie beispielsweise senkrecht stehendes Schilf oder Halme. Diese werden vom Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus) kletternd mit den Füßen überwunden. Im Gegensatz dazu überwinden Grasmücken (Sylvia) derartige Distanzen fliegend. Es zeigen sich demnach im ersten Beispiel morphologische Anpassungen an den hinteren Extremitäten, im zweiten Fall Anpassungen im Bereich der Flügel. Nicht selten sind es nur bestimmte Strukturen, die eine Habitatwahl beeinflussen. Dies kann die Dichte, die Einfärbung oder die Höhe der Vegetation sein. Auch das Vorhandensein von exponierten Ansitzwarten kann mitentscheidend sein. Ansitzwarten dienen vielen Vogelarten der territorialen Verteidigung. Nicht selten werden aber auch unterschiedliche Biotoptypen in Grenzzonen (Ökotonen) besiedelt. In diesen Bereichen kommt es durch den Strukturreichtum mitunter zu einer besonders reichhaltigen Diversität. Man geht davon aus, dass der Strukturreichtum die Koexistenz mehrerer Arten erleichtert.
Grundsätzlich ist für die Habitatwahl auch die Koexistenz verschiedener Arten ein mit entscheidener Aspekt, wobei nicht nur die interspezifische, sondern auch die intraspezifische Konkurrenz eine Rolle spielt. Der Effekt ist bei limitierten Ressourcen oder bei hoher Abundanz von Konkurrenten am höchsten. Ein Konkurrenzdruck kann jedoch auch bei ausreichend vorhandenen Ressourcen entstehen. Dies kann beispielsweise bei der gemeinsamen Nutzung von Nahrungsressourcen nahe einer Deckung, mitunter auch in unmittelbarer Nähe zum Nistplatz entstehen. Da viele Faktoren zu berücksichtigen sind, sind die Folgen bestehender Konkurrenz nur schwerlich abzuschätzen. Konkurrenzbedingte Interaktionen werden in der Regel weitestgehend ausgeschlossen, indem Individuen eine räumliche Überlappung vermeiden. Größere Überschneidungen treten für gewöhnlich nur zu Zeiten einer geringen Dichte auf. Eine breitete Habitatnutzung ist auch intraspezifisch festzustellen, wobei die Abhängigkeit von der Abundanz bei vielen Arten nachgewiesen ist. Daraus kann geschlossen werden, dass bei hoher Populationsdichte ein breiterer Bereich eines Habitats besiedelt wird.
Die Diversität (Artenreichtum) beschreibt die Verteilung von Individuen einer Vogelgruppierung über die Arten und misst sowohl die Anzahl der Arten als auch das Verteilungsmuster der relativen Häufigkeit einzelner Arten. Die relative Häufigkeit wird auch als Dominanz bezeichnet. Dabei gilt im Allgemeinen: Eine hohe Artenzahl und/oder eine hohe Gleichverteilung der Dominanzen ergeben hohe Werte der Diversitätsindizes. Die Artendiversität, die an einem Platz anzutreffen ist, korreliert (Beziehung zwischen 2-n statistischen Variablen) meist linear mit der Strukturdiversität. Hoch diverse Artgruppierungen gehen nicht selten mit einer geringen Abundanz einher. Der Grund hierfür kann eine geringe Vielfalt der Ressourcen in Verbindung mit einer hohen Produktivität sein. Eine geringe Abundanz schließt jedoch eine individuenreiche Artansammlung nicht aus. In vielen Fällen handelt es sich um ökologische Nischen, in denen sich eine oder mehrere Arten ansiedeln. Durch das individuelle Verhalten der koexistierenden Individuen verschiedener Arten lassen sich Biotope oder Habitate ablesen, das eine hohe Ressourcendiversität das Zusammenleben fördert. Der Begriff Nischenverschiebung bezeichnet das Ausmaß der Besetzung eines Biotops durch eine Art sowie die Vielfalt des Verhaltens und unterschiedliche Abundanzen (Dichte) in Beziehung zur An- oder Abwesenheit von Arten. Die Annahme eines Gleichgewichtes zwischen einer Artengemeinschaft und ihrer Umwelt geht mit der Konkurrenzhypothese einher. Konkurrenz gilt im Allgemeinen als Stabilisator und formende Kraft solcher Artgruppierungen. Die Konkurrenzhypothese ist durch die Limitierung von Ressourcen und die Überlappung von Ansprüchen einzelner Arten geprägt, wobei der Überlappungsgrad meist nur schwer abzuschätzen ist. Ist ein Gleichgewicht zwischen limitierten Ressourcen und dem Überlappungsgrad der Ansprüche vorhanden, so kommt es zu dauerhaften interspezifischen Interaktionen.
Parasiten
Parasiten, die auch als Schmarotzer bezeichnet werden, sind keine bestimmte Tierarten oder eine bestimmte Tiergruppe. Sie zeichnen sich jedoch durch eine besondere Lebensweise aus, die zu Lasten anderer Tierarten geht. Ein Parasit ernährt sich demnach auf Kosten des Wirtes, der in der Regel daran nicht stirbt. Es kann meist eine Koexistenz angenommen werden. Man teilt Parasiten grob in zwei Gruppen ein: a) die Ektoparasiten und b) die Endoparasiten. Ektoparasiten leben auf dem Körper eines Wirtstieres, Endoparasiten leben innerhalb des Körpers eines Wirtes, teilweise auch intrazellulär. Bei einem normalen Befall trägt ein Wirtstier keinen nennenswerten Schaden davon. Ein Befall ist allgegenwärtig. Man würde in der Natur keinen Vogel ohne einen parasitären Befall antreffen. Bei fortgeschrittenem Alter eines Vogels mit einhergehender zusätzlicher Schwächung kann ein parasitärer Befall zu krankhaften Erscheinungen, im Extremfall auch zum Tode führen.
Ektoparasiten
Ektoparasiten leben auf einem Wirtsvogel. Sie sind auf der Haut, im Gefieder, am Schnabel oder an den Extremitäten anzutreffen. Aber auch Nestparasiten gehören zu den Ektoparasiten. Diese treten jedoch nur zur Nahrungsaufnahme oder während der Brutzeit auf. Ektoparasiten sind in erster Linie ein Mengenproblem. Bei geringen Befall stellen sie kein großes Problem dar. Bei akutem Befall können sie den Wirtsvogel durchaus schädigen. Chronische Entzündungen, Virusinfektionen und Blutverlust können die Folge sein. Saugwürmer (Trematoda) treten für gewöhnlich in kleinen, subkutanen Hautknötchen im Bereich des Halses und der Kloake auf. Fadenwürmer (Nematoda) treten ebenfalls subkutan (unter der Haut) auf. Eine Große Gruppe der Ektoparasiten stellen die Milben (Acari) dar, die zu den Spinnentieren (Arachnida) gehören. Man kennt heute mehr als 500 Milbenarten. Die bekanntesten Vertreter sind die Zecken (Ixodida) wie beispielsweise die Lederzecken (Argasidae). Zecken ernähren sich im Wesentlichen von Körperflüssigkeiten (Blut) und sind überwiegend in der Hals- und Kopfregion anzutreffen. Neben den blutsaugenden Ektoparasiten treten häufig auch schuppenfressende Parasiten auf. Hier sind insbesondere die Federmilben (Analgoidea) zu nennen. Sie leben im Bereich der Federspule und ernähren sich von Federmaterial und Lymphflüssigkeit sowie Ausscheidungen der Haut, insbesondere der Hautöldrüsen. Bei starkem Befall kann eine Feder durchaus brüchig werden. Weitere Hautmilben sind beispielsweise die Grabmilben (Knemidocoptes), die sich im Hautbereich des Schnabelansatzes, an der Kloake , den hinteren Extremitäten oder am Augenlid einnisten. Sie bohren sich regelrecht in die Haut ein und leben hier dauerhaft. Reaktion des Organismus auf einen solchen Befall sind in der Regel verstärktes Schuppenwachstum und Federverlust an den betroffenen Hautstellen. Andere Ektoparasiten zeigen einen Übergang zu den Endoparasiten und nisten sich in der Trachea, der Nasenhöhle oder zuweilen auch in der Lunge oder den Luftsackfortsätzen ein.
Eine weitere Plage stellen Flöhe (Siphonaptera) dar. Sie bevölkern Vögel schon als Larve und ernähren sich in diesem Stadium von Detritus (Abfall), der zahlreich auf der Haut zu finden ist. Als Imago ernähren sich Flöhe saugend vom Blut eines Vogels. Darüber hinaus gelten Flöhe auch als typische Nestschmarotzer. Nicht selten sind in einem Nest mehrere Hundert Flöhe anzutreffen. Flöhe leben nur selten dauerhaft auf einem Wirt, in der Regel wechseln sie ihn durchaus häufig. Ihr Körper ist für gewöhnlich lateral abgeflacht, eine harter Chitinpanzer schützt ihren Körper. Von den rund 2.000 Floharten sind etwa 120 bis 130 Arten auch auf Vögeln anzutreffen. Neben den bereits erwähnten Parasiten treten mehr oder weniger häufig auch Stechmücken (Culicidae), Kriebelmücken (Simuliidae), Bremsen (Tabanidae) und ähnliches auf. Viele dieser Parasiten gelten auch als Krankheitsüberträger.
Endoparasiten
Im Gegensatz zu den Ektoparasiten leben Endoparasiten im Innern eines Wirtsvogels. Die meisten Arten leben zeitlebens im Innern eines Körpers und kommen nur noch zur Eiablage an die Körperoberfläche. Endoparasiten halten sich in der Regel in Körperhöhlen auf. Dies können die Mundhöhle, die Trachea, die Bronchien, die Speiseröhre (Oesophagus), die Klokae oder das Rektum, der Kropf, der Magen, der Dünndarm, der Blinddarm oder andere Organe wie die Leber sein. Protozoen wie Trichomonas sp. und andere Trichomonaden leben beispielsweise in der Mundhöhle, in der Speiseröhre und auch im Kropf eines Vogels. Im Magen sind relativ wenige Parasiten zu finden, da der Magen aufgrund der Magensäure ein eher ungastlicher Lebensraum darstellt. In den Därmen wie beispielsweise dem Dünndarm oder dem Blinddarm treten hingegen zahlreiche Protozoen auf. Zu den häufigsten Parasiten gehören insbesondere Sporozoen (Apicomplexa) wie Kokzidien (Coccidia). Ebenfalls zu den Protozoen gehören die Flagellaten, die ebenfalls zu den einzelligen, eukaryotischen Lebewesen gehören. Hier sind beispielsweise verschiedene Giardien (Giardia) zu nennen. In der Trachea oder den Bronchien treten zahlreiche Kryptosporidien (Cryptosporidium) auf.
Auch zahlreiche Würmer besiedeln das Körperinnere eines Vogels. Dies sind insbesondere Fadenwürmer (Nematoda), Bandwürmer (Cestoda) und Saugwürmer (Trematoda). Nematoden sind vor allem im Vorderdarmbereich vom Kropf und von der Speiseröhre zu finden. Hier entwickeln sie sich direkt oder über Zwischenwirte. In diesen Bereichen sind Fadenwürmer wie Spulwürmer (Ascaridae) anzutreffen. Im Drüsenmagen von Vögeln (Proventriculus) treten gelegentlich Saugwürmer der Gattung Ribeiroia auf. Deutlich häufiger sind im Proventriculus verschiedenste Nematoden zu finden. Viele der Endoparasiten benötigen Zwischenwirte über den sie in den Endwirt gelangen. Dies können je nach Vogelart und bevorzugter Nahrung beispielsweise Fische, Insekten oder auch Krebstiere sein. Im Magen treten wie bereits angesprochen eher wenige Parasiten auf. Zu den wenigen, die man im Magen antrifft, gehören Nemadoden. Der Dünndarm ist vorzugsweise der Aufenthaltsort von zahlreichen Trematoden. Auch diese Parasiten benötigen einen Zwischenwirt wie beispielsweise Schnecken (Gastropoda). Die Eier der Trematoden werden über den Kot ausgeschieden und gelangen so in den Stoffkreislauf. Trematoden treten auch in der Leber auf und leben meist in den Gallengängen. Cestoden sind insbesondere im Dünndarm zu Hause. Die Größe und Form der Cestoden ist ausgesprochen mannigfaltig. Insgesamt kann man sagen, dass derartige Parasiten in geringer Zahl mehr oder weniger ungefährlich für den Wirt sind. In großer Zahl können sie jedoch leicht zum Tode führen. Trematoden und Nematoden treten in großer Zahl häufig im Bereich der Kloake, des Rektum und im Blinddarm auf.
Auch in der Muskulatur wurden bereits Protozoen wie Sarcosporidien, Trichinen, Hämosporidien nachgewiesen. Plasmodien (Plasmodiidae) sind in Gelenkkapseln weit verbreitet. Besonders zahlreich treten Parasiten auch im Blut und in Blutzellen auf. Plasmodien sind dabei insbesondere in Blutzellen anzutreffen. Ins Blut oder in die Blutzellen gelangen die Parasiten über den Speichel von Stechmücken und ähnlichen blutsaugenden Ektoparasiten. Eine rasche Vermehrung erfolgt insbesondere in den Endothelzellen der Blutgefäße. Von hier aus werden dann immer neue Blutzellen infiziert. Kleine Bohrkörper, die sogenannten Trypanosomen, die zu den Flagellaten gehören, sind extrazelluläre Parasiten des peripheren Blutes. Mücken und Milben gehören zu den Zwischenwirten während des Generationswechsels. Erreger wie Toxoplasma gondii rufen die Toxoplasmose, die als Infektionskrankheit nicht nur den Menschen, sondern auch Vögel befällt. Diese Erreger finden sich obligat intrazellulär in fast allen Zellen wieder. Auch das Zentrale Nervensystem und das Retikulo-Endotheliale-System der Milz, der Leber und der Lunge werden weitflächig befallen. Die Larven des Schistosomiasis-Erregers (Bilharziose) leben in den Blutgefäßen. Betroffen sind insbesondere Wasservögel. Die Larven werden auch als Zerkarien bezeichnet und befallen vor allem die Blutgefäße der Leber, der Nieren, des Herzens sowie in verschiedenen Bindegeweben.
Krankheiten
Krankheiten werden vor allem durch die im Kapitel Parasiten angesprochenen Ekto- und Endoparasiten verursacht. Krankheiten können Infektionen, Mangelzustände, Stoffwechselstörungen und Vergiftungen auslösen. Aber auch Missbildungen und Schäden an Organen können mitunter auftreten. Ein erkrankter Vogel ist in der Regel dem Tode geweiht, da er nur noch eingeschränkt oder nicht mehr der Nahrungssuche und -aufnahme nachgehen kann. Meist fällt ein geschwächter Vogel einem Fleischfresser zum Opfer.
Viele Krankheiten werden von Viren ausgelöst. Sie können sich nicht selbst reproduzieren und sind auch nicht stoffwechselfähig. Als Nukleinsäurestränge sind Viren mit einer Hülle aus Eiweißmolekülen umgeben. Viren beeinflussen auf intrazellulärer Ebene das Genom einer Zelle, so dass diese neue Viren produziert. Zu den häufigsten Viruserkrankungen gehört zweifelsohne die Grippe (Influenza). Aber auch Pockendiphtherie (Poxviridae) oder die Vogelpest, die in zahlreichen Formen auftreten kann. Die Vogelpest kann von Paramyxoviren (Paramyxoviridae), Orthomyxoviren (Orthomyxoviridae) und ähnlichen Viren verbreitet werden. Die Influenza befällt vor allem die Atemwege, die Pockendiphtherie wirkt sich auf den Atemtrakt aus. Weitere Erkrankungen wie die Hirnhautentzündung (Enzephalitis), Leberentzündung (Hepatitis), Herzbeutelentzündung (Myokarditis) oder auch Gelbfieber oder Tollwut können ebenfalls bei Vögeln auftreten. Mykoplasmen aus der Gattung Mycoplasma sind zwischen den Viren und Bakterien angesiedelt. Sie gehören zu den kleinsten noch selbständig vermehrungsfähigen Mikroorganismen. Sie verfügen über keine eigene Zellwand und haben daher keine definierte, pleomorphe Zellform. Mykoplasmen sind ausgesprochen pathogen (krankheitserzeugend) und siedeln sich vor allem in den Atemwegen an. Hier können sie primär oder sekundär Krankheiten auslösen.
Ein weiterer Bereich sind bakterielle Infektionen, die meist als Sekundarinfektion nach einem Virusbefall auftreten. Charakteristische Formen dieser Infektionen sind beispielsweise Milzbrand (Bacillus anthracis), Ornithose, Tetanus, Botulismus, Listeriose, Polyarthritis, Typhus, Cholera oder Tuberkulose. Von den genannten Erkrankungen ist insbesondere der Botulismus weit verbreitet. Die Ursache liegt in sporenbildenden, anaeroben, grampositiven Stäbchenbakterien. Die Erreger werden in der Regel vom Boden, meist über die Nahrung oral aufgenommen. Im Grunde genommen handelt es sich beim Botulismus um eine Vergiftungserscheinung. Die Vergiftung wird durch Neurotoxine ausgelöst. Es handelt sich bei dem Neurotoxin um ein Exotoxin. Die Folge ist eine Lähmung des Nervensystems. Mykosen werden durch saprohytische Pilze ausgelöst. Es handelt sich also um Pilzerkrankungen. Besonders häufig treten Hautmykosen auf, die sich in der Epidermis und den Schleimhäuten ausbreiten. Betroffen sind insbesondere der Verdauungs- und der Atmungstrakt. Sehr häufig kommt es auch zu Vergiftungen, die entweder über Nahrung und Trinkwasser oder über Biozide (Schädlingsbekämpfungsmittel) erfolgen. Vergiftungen können auch durch zahlreiche Pflanzen ausgelöst werden. Bei vielen Bioziden tritt eine schleichende Vergiftung in Erscheinung, die am Ende letal endet.
Ernährung
Das Leben eines Vogels wird insbesondere durch die Ernährung bzw. den Stoffwechsel bestimmt. Der Stoffwechsel lässt sich dabei grob in drei Bereiche einteilen: a) die Aufnahme (Nahrungsaufnahme) von Stoffen, b) die Verarbeitung dieser Stoffe und c) die Ausscheidung von Stoffen. Die Ausscheidung wird auch als Exkretion bezeichnet. Nach der Aufnahme von Nahrung setzt die Verdauung ein. Ein Vogel nimmt zahlreiche Grundnahrungsstoffe auf. Dazu gehören Wasser, Mineralien, Vitamine, Ballaststoffe, Spurenelemente und Nahrungsstoffe i.e.S.
Nahrungsbedürfnisse
Die Nahrungsbedürfnisse von Vögeln sind artabhängig und variieren stark. Dies belegen Untersuchungen vom Mageninhalt, Kropf und Därmen. Dennoch liegen nur wenige Untersuchungen vor, die ein detailliertes Bild über Nahrungsbedürfnisse und die tatsächliche Nahrungsaufnahme liefern. Aminosäuren bilden die Grundbausteine des Organismus. Die Versorgung mit Proteinen ist somit ein wichtiger Faktor. Dies gilt sowohl für herbivore als auch carnivore Vögel. Besonders wichtig ist die Versorgung mit Proteinen während der Jugendentwicklung. Daher fressen die Küken herbivorer Vögel während ihrer Nestlingszeit fast ausschließlich tierische Nahrung in Form von Insekten, Würmer und ähnliches. Insgesamt sind rund 20 Aminosäuren bekannt, von denen rund 11 essentiell wichtig für den Vogelorganismus sind und zugeführt werden müssen. Dazu gehören insbesondere (in alphabetischer Reihenfolge) Arginin, Histidin, Isoleuzin, Leuzin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Prolin, Threonin, Tryptophan, und Valin. Die Resorption der Aminosäuren erfolgt im Darmtrakt. Ein Proteinmangel versucht ein Vogel in erster Linie durch eine erhöhte Nahrungsaufnahme auszugleichen. Ein Mangel an Proteinen kann zu gravierenden Wachstumsstörungen und -Verzögerungen führen. Auch ein Rückgang der Körpermasse, eine Atrophie der Muskeln, eine mangelhafte Federbildung, eine fehlerhafte Pigmentbildung oder auch eine Verschlechterung der Antikörperbildung sind die Folge eines Mangels an Proteinen.
Kohlenhydrate dienen hauptsächlich der Energiegewinnung und werden von Vögeln in größeren Mengen aufgenommen. Glukose (Traubenzucker) und Galaktose (Schleimzucker) werden überwiegend im Jejunum (Leerdarm), einem der drei Abschnitte im Dünndarm resorbiert. Laktose (Milchzucker) werden vom Vogel nicht verwertet. Glukose dient als Hauptenergielieferant für Erythrozyten (rote Blutkörperchen), Nerven und Nebennierenmark sowie zahlreichen anderen Organen. Der Blutglukosespiegel wird im Wesentlichen durch die Hormone Insulin und Glukagon reguliert. Überschüssige Glukose wird im Zuge der Glykonese als Glykogen (tierische Stärke) in der Leber und der Muskulatur gespeichert. Bei Bedarf kann dieses Glykogen jederzeit mobilisiert werden. Diesen Vorgang bezeichnet man auch als Glykogenolyse. Zu den Fetten gehören im Wesentlichen freie Fettsäuren, Neutralfette, Wachs und Cholesterine. Diese gehören zu den einfachen, meist hydrophobe Lipiden. Zu den komplexen Lipiden zählen Phosphatide, Glyzerolglykolipide und Sphingolipide. Zu den Fetten werden aber auch Steroide und Karotinoide gerechnet. Neutralfette werden im Duodenum (Zwölffingerdarm) und in Dünndarm resorbiert. Emulgierte Fetttröpfchen werden auch direkt vom Lymphgefäßsystem aufgenommen. Ungesättigte Fettsäuren gelten als Reservestoffe.
Vitamine, mit Ausnahme von Vitamin C, gehören zu den Stoffen, die der Vogelorganismus nicht selbst synthetisieren kann und somit aufgenommen werden muß. Es handelt sich um die fettlöslichen Vitamine A, D, E und K und die wasserlöslichen Vitamine Nikotinsäure (Niacin), Pantothensäure (Vitamin B5), Biotin (Vitamin B7), Folsäure (Vitamin B9), Cholin sowie Vitamin B1, B2, B6 und B12. Die Funktionen dieser Vitamine im Vogelorganismus ist zum Teil noch nicht erforscht.
Mineralien sind anorganische Nährstoffe, die lebensnotwendige Substanzen darstellen. Im Organismus sind sie daher unverzichtbar. Über die Funktionsweise im Körper ist jedoch nur wenig bekannt. Zu den wichtigsten Mineralien gehören unter anderem Kalzium, Phosphor, Natrium, Chlor, Magnesium und Schwefel. Kalzium und Phosphor sind ein wichtiger Bestandteil für den Aufbau von Knochen und den allgemeinen Knochenstoffwechsel und dient auch der Muskel- und Herztätigkeit, der Blutgerinnung und dem Erhalt des Säure-Basen-Gleichgewichtes. Ein Mangel an Kalzium führt während der Fortpflanzungsperiode zur Störung der Eischalenbildung und allgemein zur Knochendemineralisation. Phosphor ist ein zusätzlicher Bestandteil organischer Verbindungen und dient darüber hinaus dem Energie-, Muskel- und Nährstoffwechsel. Auch eine Funktion beim Metabolismus des Nervensystems ist nachgewiesen. Magnesium ist reichlich in Knochen und den Eischalen vorhanden. Es dient weiter zur Reizauslösung der neuromuskulären Impulsübertragung. Auch Natrium ist in Knochen vorhanden und dient daher dem Aufbau der Knochen. Nicht benötigtes Natrium befindet sich gelöst in der Extrazellulärflüssigkeit und ist dort am osmotischen Gleichgewicht beteiligt. Darüber hinaus ist Natrium auch für die Herztätigkeit von entscheidender Bedeutung. Kalium sorgt auf zelluläre Ebene für das Gleichgewicht und die Balance der Elektrolyte, der Säuren, Basen und Osmose. Zur Produktion von Salzsäure ist Chlor ein wichtiger Bestandteil. Schwefel kommt als Sulfat in verschiedenen Eiweißen vor und dient als Chondroitinsulfat der Knochenbildung. Neben Mineralien werden auch Spurenelemente über die Nahrung aufgenommen. Dabei handelt es sich um anorganische Stoffe, die in Konzentrationen von weniger als 50 mg/kg im Organismus vorkommen. Zu den wichtigsten Spurenelementen gehören Mangan, Chrom, Eisen, Kupfer, Molybdän, Selen, Jod und Zink.
Verdauungsapparat
Der Verdauungstrakt ist ein komplizierter Apparat und ist je nach Vogelart und Ernährungsweise fein abgestimmt. Zu den äußeren Merkmalen des Verdauungsapparates gehört der hornartige Schnabel, der bei allen Vögeln keine Bezahnung aufweist. Ein weiteres Merkmal ist der Kropf im Bereich des Oesophagus (Speiseröhre). Der Magen ist in zwei Abschnitte unterteilt. Das Verdauungssystem teilt sich grob in den ektodermalen Vorder- und Enddarm sowie den endodermalen Mitteldarm. Die Mundregion, der Schlund (Pharynx), die Speiseröhre (Oesophagus) und der Magen (Ventriculus) gehören zum Vorderdarm. Zum Mitteldarm (Mesodaeum) zählt man den Zwölffingerdarm (Duodenum) und den Dünndarm (Intestinum tenue), zum Enddarm den Blinddarm (Caecum), den Dickdarm (Intestinum crassum) sowie die Kloake und den After. Der Mundbereich, insbesondere der Schnabel dient zur Aufnahme von Nahrungsstoffen. Von hier aus gelangt die Nahrung in den Schlund. Bis zu diesem Punkt hat noch keine Verdauung stattgefunden. Die Mundregion ist anders als bei Säugetieren gestaltet. Es fehlt ein Gaumensegel und somit eine Teilung des Rachens in einen oralen und nasalen Bereich sowie ein weicher Gaumen. Mund- und Rachenhöhle bilden somit nur einen einzigen Raum, den sogenannten Oropharynx. Zwischen der eigentlichen Mundhöhle und des Pharynx wird definitionsgemäß eine Trennlinie gezogen, die somit auf Höhe der Öffnung zwischen der Eustachischen Röhre und der Choanenöffnung teilt. Charakteristisch ist das Fehlen von Lippen und Zähnen. Der Gaumen weist eine knöcherne Struktur auf, eine dreieckige Choanenspalte teilt den Mundraum medial von der Nasenhöhle. Die Eustachischen Röhren münden medial in einer schlitzförmigen Infundibularspalte. Diese Spalte ist nicht durch Falten geschlossen. Die Wände der Infundibularspalte enthalten lymphatisches Gewebe. Das Gewebe bildet hier die pharyngealen Mandeln (Tonsille) aus.
Wendehals (Jynx torquilla) eine schlanke und glatte Zunge, Kolibris (Trochilidae) eine röhrenartige Saugzunge. Einige Vogelfamilien wie Eisvögel (Alcedinidae) und Pelikane (Pelecanidae) haben nur sehr kleine Zungen oder fast vollständig zurückgebildete. Bei allen Arten weist die Zunge in unterschiedlicher Anzahl Geschmacksknospen und Tastkörperchen auf. Bei den Tastkörperchen handelt es sich im Herbstsche und Grandrysche Körperchen. Der untere Teil der Mundhöhle trägt im Bereich des Bodens einen Kehlkopfwulst. Hier hinein mündet die schlitzförmige Öffnung der Larynx (Glottis). Eine Epiglottis fehlt bei Vögeln jedoch vollständig. Der Boden der Mundhöhle ist durch rückwärts gerichtete verhornte Papillen gekennzeichnet. Diese dienen im Wesentlichen dem Transport der Nahrung in den Schlund. Bei einigen Vogelarten, die ihre Nahrung filtern, reichen diese Papillen bis zum Schnabelrand. Bei Pelikanen ist der Boden der Mundhöhle häutig und stark dehnbar. So können Pelikanne mehrere Liter Wasser in diesen Kehlsack aufnehmen. Im Mund befinden sich zahlreiche Speicheldrüse (Glandulae). Die Mundspeicheldrüsen sind bei den meisten Vogelarten gut ausgebildet, wobei die Anordnung, Anzahl und Art der Speicheldrüsen je nach Art vielfältig ist. In den Drüsen wird ausschließlich Schleim produziert, der im Wesentlichen das Abschlucken von Nahrung erleichtert. Einige Arten wie beispielsweise Ruderfüßer (Pelecaniformes) besitzen keine Speicheldrüsen. Viele Wasservögel besitzen nur reduzierte Speicheldrüsen. Bei den Spechten befinden sich unterhalb der Zunge große Unterzungenspeicheldrüsen, die zum einen sehr klebrigen und zum anderen normalen Schleim ausscheiden. Schwalben (Hirundinidae) und Segler (Apodidae) nutzen ihren klebrigen Schleim auch zum Nestbau. Ihr Schleim weist hohe Anteile an Glykoprotein auf. Die Schleimhaut des Mundes ist mit einer gleichmäßigen mehrschichtigen Plattenepithel ausgekleidet. In dieser Epithelschicht können Melanine und Carotinoide eingelagert werden. Diese Farbstoffe sind für die zum Teil auffällige Rachenzeichnung verantwortlich. Dies ist insbesondere bei Jungvögeln der Fall.
Der zweite Abschnitt des Magens ist der Kau- oder Muskelmagen, der durch ein Zwischenstück vom Drüsenmagen getrennt ist. Die Innenwände des Kaumagens bestehen im Wesentlichen aus glatter Muskulatur, die in vier getrennte Bereiche aufgeteilt ist. Dies sind der dorsale und der ventrale Körper sowie der kraniale und der kaudale Blindsack. Die Muskulatur besteht aus ineinander greifenden Haupt- und Nebenmuskeln und beidseitig an Sehnenplatten entspringen. Der Kaumagen ist innen mit einem einschichtigen Zylinderepithel überzogen. Tubulöse Drüsen scheiden ein enzymfreies Sekret aus. Das Zylinderepithel sondert eine Koilinschicht ab, die als Reibeplatte der Nahrungszerkleinerung dient. Die Koilinschicht besteht hauptsächlich aus einer hornartigen Substanz und weist sowohl horizontale als auch vertikale Stäbchen auf, die eine Matrix bilden. Im Drüsenlumen sind diese Stäbchen zu Filamenten erstarrt. Durch die matrixartige Anordnung erhalten die Filamente eine hohe mechanische Stabilität. Die Koilinschicht unterliegt im Zuge der Verdauung einer stetigen Abnutzung und Ablösung und wird entweder von Zeit zu Zeit ausgewürgt oder über den Darm ausgeschieden. Neben dieser Koilinschicht sorgen mitunter auch Magensteinchen, die sogenannten Gastrolithen für zusätzliche Verdauungstätigkeit. Die Reibeplatten sind vor allem bei herbivoren Vogelarten sehr gut ausgeprägt. Bei carnivoren Vögeln ist die Auskleidung des Kaumagens deutlich weicher. Bei diesen Vögeln spielt die chemische Verdauung eine deutlich größere Rolle.
Die Verdauung und Resorption finden hauptsächlich im endodermalen Dünndarm statt. Man unterscheidet für gewöhnlich drei Abschnitte. Dieses sind der Zwölffingerdarm (Duodenum), der Leerdarm (Jejunum) und der Hüftdarm (Ileum). Der Zwölffingerdarm schließt sich unmittelbar an den Magen an und verfügt über einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast. In dem dadurch gebildeten U-förmigen Abschnitt liegt das Pankreas (Bauchspeicheldrüse), das mit zwei bis drei Ausfuhrgängen in den Zwölffingerdarm mündet. In diesem Bereich befinden sich auch mehrere Gänge zur Gallenblase. Becherzellen im Oberflächenepithel des Zwölffingerdarms produzieren Schleim in das Lumen. Die genaue Trennung zwischen Ileum und Jejenum ist schwierig und gilt als umstritten. Der Merkelsche Divertikel, der kurze und blind endende Rest des Dottersackes kann jedoch als Grenze gesehen werden. Beide Darmabschnitte verlaufen im rechten Teil der Bauchhöhle in großen Schlingen auf und ab. In den meisten Fällen ist dann der nach dem Duodenum folgende kurze absteigende Ast der Leerdarm und der längere aufsteigende Ast der Hüftdarm. Diese Lagesituation kann sich jedoch bei vielen Vogelarten deutlich unterscheiden, kann also nicht verallgemeinert werden. Insgesamt zeigt sich in der Morphologie des Dünndarms und seiner Mesenterien (Gekröse, Falten) bei den Vögeln eine durchaus große Variabilität. Trotz der großen Vielfalt kann man sagen, dass der Dünndarm bei herbivoren Vögeln deutlich länger ist als bei carnivoren oder fruchtfressenden Vögeln. Feinmorphologisch zeigen sich beim Dünndarm der Vögel deutliche Ähnlichkeiten zu dem Dünndarm der Säuger. Der Aufbau ist im Grunde genommen identisch: Mucosa (Schleimhaut,Tunica mucosa), Submucosa, innere Ringmuskelschicht, äußere Ringmuskelschicht sowie der Serosa (Eihaut). Die Submucosa weist zahlreiche Blut- und Lumphgefäße sowie Nerven auf.
Auf den Dünndarm folgt der ektodermale Enddarm. Dazu gehört der Blinddarm, der Dickdarm und die Kloake. Der Enddarm ist durch einen Sphinktermuskel vom Dünndarm getrennt. Er ist deutlich kürzer (< 10%) als der Dünndarm und verläuft vom Sphinktermuskel bis zur Kloake geradlinig. Fleischfresser weisen einen kürzeren Enddarm auf als Pflanzenfresser. Histologisch weist der Enddarm in der Bauweise keinen Unterschied zum Dünndarm auf. Die meisten Vogelarten verfügen über paarige Blinddärme (Caecum) und beginnen am Übergang vom Ileum und Rektum. Der Blinddarm dient im Wesentlichen als Gärkammer. Der proximale Bereich des Blinddarmes weist zahlreiches lymphatisches Gewebe auf. An der Öffnung zum Rektum verfügt der Blinddarm über einen Sphinkter, der als Verschluss des Blinddarmraumes dient. Über einen sehr kleinen oder einen stark reduzierten Blindarm verfügen beispielsweise Greifvögel (Falconiformes), Reiher (Ardeidae), Spechte (Picidae),Eisvögel (Alcedinidae) und zahlreiche andere Fleischfresser. Sperlingsvögel (Passeriformes), Mausvögel (Coliidae) und Regenpfeifer (Charadriidae) sowie einige andere Vogelfamilien verfügen über keinen Blinddarm. Bei ihnen ist der Blinddarm in ein lympgo-epitheliales Organ umgewandelt oder er fehlt völlig. Über sehr lange Blinddärme verfügen Strauße (Struthio) und Fasanenartige (Phasianidae). Die glockenförmig erweitere Kloake stellt den terminalen Abschnitt des Enddarms dar. Sie dient neben der Aufbewahrung von Kot und Urin auch als Geschlechtsorgan. Morphologisch ist die Kloake in drei Abschnitte unterteilt. Dies sind der Coprodaeum, der Urodaeum und der Proctodaeum. Der Coprodaeum ist der erste Abschnitt der Kloake und ist nur wenig erweitert. Augekleidet ist dieser Abschnitt mit einer Schleimhaut und verfügt darüber hinaus über zahlreiche Drüsen und Zoten. Der Coprodaeum dient als Sammelstelle des Kotes. Der mittlere Abschnitt ist der Urodaeum, der durch die kraniale Copro-Urodaeum-Falte und kaudal durch die Uro-Proctodaeum-Falte von den beiden anderen Bereichen abgetrennt ist. In den Urodaeum münden die jeweils paarigen Harnstoff- und Samenleiter sowie der Eileiter. Der Proctodaeum ist der letzte Abschnitt der Kloake. Der kausale Teil des Proctodaeum weist quergestreifte Afterschließmuskel auf. Die Afterschließmuskel schließen den Darmkanal nach außen ab und bildet gleichzeitig die Kloakenöffnung.
Die zweilappige Leber der Vögel ist im Vergleich zu Säugetieren (Mammalia) deutlich größer. Für gewöhnlich ist der rechte Lappen größer als der linke. Eine schmale Brücke, die so genannte Parenchymbrücke, verbindet beide Lappen miteinander. Die kranioventralen Bereiche der Leberlappen umschließ das Herz seitlich. Für gewöhnlich ist die Leber rotbraun gefärbt. Nur bei gerade geschlüpften Vögeln weist sie eine gelbliche Färbung auf. Jeder der beiden Leberlappen ist mit einer eigenen Blutversorgung versehen. Auch ein Ausgang zur Galle ist bei jedem Lappen zu finden. Im weiteren Verlauf mündet die Galle über Gallengänge in den Dünndarm. Die Leber besteht im Wesentlichen aus Zellbalken (Muralium). In der Regel sind die Zellbalken aus einer Einzellschicht aufgebaut und seitlich durch Lakunen-Räume begrenzt. Die Hauptaufgabe der Leber ist die Entgiftung des Blutes. Es werden darüber hinaus aber auch Glykogen, verschiedene Proteine, Fette synthetisiert und gespeichert sowie Harnstoff und Galle produziert. Ähnlich wie die Leber, so ist auch die Bauchspeicheldrüse deutlich größer als bei Säugetieren. Sie liegt zwischen den beiden Schenkeln der Duodenalschleife. Bei Fleischfressern ist die Bauchspeicheldrüse kleiner als bei Körnerfressern. Dies gilt im Übrigen auch für die Leber. Die Bauchspeicheldrüse besteht morphologisch aus drei Lappen. Dies sind der Ventral-, der Dorsal- und der Mittellappen. Zwei bis drei Ausführgänge münden in den Zwölffingerdarm, wobei ein bis zwei Ausführgänge aus dem Ventrallappen und einer aus dem Dorsallappen austreten. Der Mittellappen verfügt über keinen Ausgang, er entlässt sein Sekret in den Ventral- und Dorsallappen. Histologisch besteht die Bauchspeicheldrüse aus einem exokrinen und einem endokrinen System. Das endokrine System besteht hauptsächlich aus Langerhansschen Inselzellen. Die Bauspeichelsäfte bewirken eine chemische Verdauung im Dünndarm.
Verdauung
Wie bereits angesprochen lässt sich die Verdauung in vier Bereiche bzw. Vorgänge unterteilen: die Aufnahme von Nahrung, die Verdauung im engeren Sinne, die Resorption sowie die Defäkation (Ausscheidung). Die ersten beiden Bereiche zählt man lediglich zur Verdauung im weiteren Sinne und dienen hauptsächlich dazu, die Nahrungsstoffe resorbierbar zu machen. Die Verdauung erfolgt sowohl chemisch als auch mechanisch. Die chemische Verdauung geschieht durch spezielle Verdauungsenzyme, die Nahrungsstoffe wie Fette, Kohlenhydrate und Eiweiße unter Wasseranlagerung in resorbierbare Bausteine wie Fettsäuren, Aminosäuren, Glyzerin und Monosaccharid zerlegen. Die Verdauungsenzyme bilden zusammen mit dem Gallensaft, verschiedenen Salzen und Säuren, Wasser, Schleim und Alkalinen die Verdauungssekrete. Die mechanische Verdauung beginnt meist schon im Mund durch öffnen, Schälen oder dergleichen. Im Magen bewirken Reibeplatten und eventuell auch Gastrolithen ein Zerreiben der Nahrung. In den Därmen setzt sich die mechanische Verdauung durch Ausübung von Druck fort. Die Geschwindigkeit der Verdauung ist höchst unterschiedlich. Bei Nektarfressern ist die Verdauung bereits nach wenigen Minuten abgeschlossen, bei Körner- oder Fleischfressern kann sich die Verdauung durchaus über mehrere Tage erstrecken.
Die Vorverdauung beginnt bereits im Mund. Spezielle Speichdrüsen sondern insbesondere mukösen Schleim ab. Er dient in erster Linie zur Befeuchtung und Gleitfähigkeit von Nahrungsstoffen. Verdauungsfermente fehlen jedoch im Mundspeichel. Eine weitere Sezernierung (Sekretion) erfolgt in der Speiseröhre und im Kropf. Hier werden jedoch noch keine Enzyme freigesetzt. In beiden Organen kann die Nahrung mehr oder weniger lang gespeichert werden ehe sie an den Magen abgegeben wird. Weist der Drüsenmagen (Proventriculus) Platz auf, so gibt die Speiseröhre oder der Kropf gespeicherte Nahrung zu weiteren Verdauung ab. Bereits in der Speiseröhre kann in einem gewissen Umfang freie Fettsäuren, Aminosäuren, Einfachzucker, Alkohole und Glyzerin absorbiert werden. Im Drüsenmagen wird zur weiteren Vorverdauung Pepsinogen, Salzsäure HCI und muköser Schleim produziert. Pepsinogen wird durch HCI in das Eynym Pepsin umgewandelt. Drüsenzellen sondern Salzsäure mit einem Ph-Wert von 1,5 bis 2 ab. Der Ph-Wert steigt jedoch durch eine Verdünnung rasch auf 3,5 oder mehr. Salzsäure wirkt in erster Linie keimtötend. Im Drüsenmagen werden ähnlich der Speiseröhre freie Fettsäuren, Aminosäuren, Einfachzucker, Alkohole und Glyzerin absorbiert. Im Muskelmagen erfolgt hauptsächlich die mechanische Verdauung, die mit kräftigen Kontraktionswellen einhergeht. Der Ph-Wert des Nahrungsbreies liegt im Muskelmagen meist bei 2. Im Dünndarm werden verschiedene Sekrete wie Amylase, Saccharasen, Maltase, Sucrase, Peptidasen und Lipasen sekretiert und dienen der Verdauung. Weitere Enzyme wie Chymotrypsin und Trypsin sorgen für die weitere Verdauung. Beide Enzyme werden in der Bauchspeicheldrüse produziert. Amylase und Maltase zerlegen die Polysaccharide, Pankreaslipasen zerlegen Fette in Fettsäuren und Glyzerin. Gallenflüssigkeit wird in der Leber produziert und in der Galle eingedickt, zuweilen auch direkt an den Zwölffingerdarm abgegeben. Die Hauptbestandteile der Galle sind insbesondere Cholesterin, verschiedene Gallensäuren, Bilirubine und Biliverdine (beides Gallenfarbstoffe und Abbaustoffe der roten Blutkörperchen). Als Abfallstoffe entstehen Cholinsäuren, Lezithin, Fettsäuren, Glukuronsäuren, Schleim und Salze. Die Gallenfarbstoffe werden in der Milz produziert und über die Leber und Galle abgegeben. Die Gallensäuren werden in der Leber produziert und entstehen durch Oxidation des Cholesterins. Bei herbivoren Vögeln erfolgt der Aufschluss der Zellulose in den Blinddärmen. Hier werden vor allem schwer verdauliche Stoffe aufgeschlossen. Der Abbau von Zellulose erfolgt im Wesentlichen während der Gärvorgänge durch symbiontische Bakterien. Fettsäuren wie Essigsäure, Buttersäure und Propionsäure werden im Zuge der Gärvorgänge produziert und resorbiert. Mikroorganismen, die die Nahrungsstoffe aufspalten, treten vor allem in den Gärräumen der Blinddärmen in Erscheinung. Im Blinddarm wird auch Wasser in größeren Mengen resorbiert. Im Enddarm sind keine Enzyme mehr vorhanden.
Nahrungsspektrum
Vögel ernähren sich artabhängig sehr variabel und vielseitig. Man unterscheidet grob nach Pflanzenfressern (Herbivoren), Fleischfressern (Karnivoren) sowie Allesfressern (Omnivoren). Diese Abgrenzung lässt sich jedoch nicht auf alle Vogelfamilien pauschal übertragen, da viele Vogelarten durchaus den Gemischtköstlern zuzurechnen sind.
Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) mit Fichtensamen zu nennen. Der Mineralbedarf wird in der Regel durch die Aufnahme von Boden- oder Gesteinskrümel gedeckt.
Nahrungserwerb
Die Verhaltensweise in Bezug auf Erwerb und Präparation von Nahrung bezeichnet man zusammenfassend als Nahrungserwerb. Die Selektion aus einem vorhandenen Nahrungsangebot wird als Nahrungswahl bezeichnet. Für den Nahrungserwerb lassen sich zwei grundsätzliche Aspekte unterscheiden: Zum einen die generellen Ernährungs- und Erwerbsmethoden höherer Taxa und die artspezifischen Unterschiede und Präferenzen, die nicht notwendiger Weise mit anatomischen Unterschieden korrelieren.
Für den Nahrungserwerb nutzen Vögel neben der gesamten Erdoberfläche je nach Art auch die unteren Schichten der Atmosphäre und die oberen Schichten des Wassers. Die Art und Weise wie ein Vogel dabei an Nahrung gelangt ist durchaus vielfältig. Grabtätigkeit im Boden kommt jedoch nur selten vor. Einige wenige Ausnahmen sind Schneehühner (Lagopus), die sich durch den Schnee bis zur Nahrung vorgraben können. Ansonsten ist Scharren in der oben Boden- oder Laubschicht die Regel. Hierzu nutzen beispielsweise Hühnervögel (Galliformes) ihre kräftigen Hinterextremitäten oder ihren kurzen aber kräftig ausgeprägten Schnabel. Bodenvögel mit langen Schnäbeln drehen mitunter Steinchen oder Laub prüfend um. Bei der Ortung von Beutetieren im Boden spielt vor allem der Tastsinn, weniger jedoch der Sehsinn eine Rolle. Zum Sondieren geeignete Schnäbel sind in der Regel lang und dünn. Die Schnabelspitze ist mit sensiblen Nervenendungen und Tastsinnesorganen ausgestattet. Blätter, Gräser und Kräuter werden mittels den scharfen Schnabelrändern abgezwickt. Dies ist vor allem bei zahlreichen Vertretern der Gänsevögel (Anseriformes) zu beobachten. Fleischige Früchte und Sämereien können vielfältig aufgenommen werden. Je nach Art geschieht dies im Rüttelflug oder aber kletternd oder hangelnd durch Abpflücken. Zu Boden gefallene Früchte oder Samen werden gleich vom Grund aufgenommen. Anpassungen der Schnabelmorphologie betrifft in der Regel eher die Verarbeitung als den Erwerb von Früchten. Zahlreiche Vogelarten ernähren sich von Nektar und Blütenpollen. Diese Vogelarten verfügen meist über lange, schlanke und gebogene Schnäbel. Leck- und Pinselzungen stellen hier eine weitere Anpassung dar. Bewegliche Kleintiere wie beispielsweise Insekten werden im Laufen, Springen, Sitzen, Flugsprung oder im Rüttelflug erbeutet. Die meisten Arten starten ihre Nahrungssuche dabei von einer exponierten Ansitzwarte aus. Ein Beutefang aus dem Suchflug heraus ist hingegen deutlich seltener anzutreffen. Ausschließlich im Flug erbeuten zum Beispiel Segler (Apodidae) und Schwalben (Hirundinidae) ihre Beutetiere. Auch größere Greifvögel wie der Baumfalke (Falco subbuteo) jagen ausschließlich im Flug. Insektenlarven, die in der Rinde von Bäumen oder an ähnlichen Stellen verborgen sind, werden durch Stochern in mehr oder weniger weichem Substrat erbeutet.
In größeren Wassertiefen gelangen Vögel entweder durch Stoßtauchen oder Schwimmen (Tauchen). Kaiserpinguine (Aptenodytes forsteri) können beispielsweise Tiefen von bis zu 500 Metern erreichen und bis zu 20 Minuten unter Wasser verweilen. Die Ortung der Beutetiefe erfolgt in der Regel über den optischen Sinn. Einige Wasservögel wie Kormorane (Phalacrocoracidae) oder Säger (Mergus) weisen bei der Schnabelmorphologie spezielle Anpassungen auf. Ihre Schnabelspitze verfügt über ein hakenförmiges Gebilde. Bei Pinguinen zeigt sich eine hakenbesetzte Zunge, mit der sie Beutetiere leicht halten können.
Bienenfresser (Merops apiaster) legen ebenfalls einen großen Einfallsreichtum an den Tag: Bienen (Apiformes) und Wespen (Vespoidea), die zeitweise die wichtigste Nahrung der Bienenfresser ausmachen, werden nach dem Fang meist in der Mitte des Körpers gefasst und einige Male kräftig mit dem Kopf auf Zweige oder ähnliches geschlagen. Anschließend kommt die Entgiftung des Stachelapparates. Die Schnabelspitze greift rasch zum Hinterleibsende und reibt dieses mehrmals kräftig gegen eine feste Unterlage. Durch den Druck des Schnabels wird das Gift aus dem Hinterleib der Beute herausgepresst und anschließend abgewischt.
Nicht alle, aber die meisten Vögel nehmen Trinkwasser zu sich. Die übliche Methode ist das Schöpfen von Wasser mit einhergehendem Zurücklegen des Kopfes, um das Wasser in die Speiseröhre zu befördern. 
Für die Nahrungswahl spielt der Gesichtssinn eine entscheidende Bedeutung. Taktile oder chemische Reize sind hingegen nicht bei allen Vogelarten zu erkennen. Das Verhaltensprogramm ist entweder angeboren oder entwächst einem Lernvorgang, wobei nicht nur das Nahrungsangebot in der Umwelt, sondern auch seine Erreichbarkeit mit Hilfe der Sinnesorgane und der morphologischen Strukturen entscheidende Auswahlkriterien vorgeben. Insbesondere bei nahverwandten oder mit einer ähnlichen Lebensweise potentiell konkurrierender Arten wird die Nahrungswahl aus dem Angebot auch von der An- oder Abwesenheit von Konkurrenten beeinflusst. Häufig spielt auch die Habitatswahl oder die Breite der Nahrungsnische eine entscheidende Rolle. In der Regel gilt dabei, dass ein Individuum sich jeweils so entscheidet, dass aus dem Nahrungserwerb der größtmögliche Nutzen gezogen wird. Dies schließt insbesondere die Wahl des Nahrungstyps, den Ort und die Technik des Nahrungserwerbs mit ein. Weitere Faktoren wären die Vermeidung eines Kontaktes mit Fleischfressern und Konkurrenten.
Exkretion
Die Ausscheidung von Stoffwechselprodukten, die überflüssig, nicht brauchbar, nicht verdaulich oder giftig sind, wird als Exkretion bezeichnet. Ausgeschieden werden dabei nicht nur primäre Bestandteile der Nahrung, sondern auch im Körper entstandene Stoffwechselendprodukte. Die Ausscheidung kann auf verschiedene Weise vollzogen werden und richtet sich im Wesentlichen nach dem Aggregatzustand. Gasförmige Stoffe werden insbesondere über die Atmungsorgane, zu einem kleinen Teil auch über die Haut ausgeschieden. Feste Stoffe werden über den Darm ausgeschieden. Der Vorgang des Ausscheidens von festen Stoffen wird auch als Defäkation bezeichnet. Wasser und wasserlösliche Soffe wie Zucker und Eiweiße werden über spezielle Exkretionsorgane abgegeben. Dies sind renale und extrarenale Organe. Nieren, insbesondere die paarige Nachniere, gehören zu den renalen Organen. Zu den extrarenalen Organen gehören unter anderem die Haut, Unterzungendrüsen, Ohrdrüsen, Nasendrüsen, Augendrüsen und Tränendrüsen. Ausgeschieden werden zahlreiche Exretstoffe. Dies sind beispielsweise Ammoniak, Natrium und Wasser, das als Trägersubstanz für auszuscheidende Produkte benötigt wird. Ammoniak entsteht bei der Oxydation und beim Ab- und Umbau von Eiweißen. Es wird nach dem Umbau als Stickstoff ausgeschieden
Bau und Funktionsweise der Nieren
Die Nieren dienen den Vögeln - wie bei allen Wirbeltieren - der renalen Exkretion, insbesondere von Salzen, Wasser und Stickstoff-Stoffwechsel-Endprodukten. Darüber hinaus werden in den Nieren einige Hormone produziert. Die paarigen Nieren liegen dorsal rechts und links neben der Wirbelsäule. Sie sind lang gestreckt, abgeflacht und fast vollständig von Bauchluftsäcken eingeschlossen. Ihre Lage erstreckt sich kranial vom Ende der Lungen bis kaudal an das Ende des Synsacrum. Eine Niere besteht je nach Art aus 3 bis 5 (3) Lappen, die eine dunkelbraune Färbung aufweisen und in einen kranialen, einen medialen und einen kausalen Abschnitt unterteilt werden. Eingeschlossen ist die Niere von Bindegewebe. Bei einigen Vogelarten können die beiden Nieren eine unterschiedliche Größe aufweisen. Dies ist beispielsweise bei Pinguinen (Spheniscidae) der Fall. In Verhältnis machen die Nieren zwischen 1,0 und 1,3 Prozent der Körpermasse aus. Im ventralen Bereich der Niere tritt ein Ureter (Harnleiter) aus und führt in den dorsolateralen Teil der Kloake. Über eine Harnblase verfügen sie nicht. Dies kann nur im embryonalen Stadium nachgewiesen werden. Die Nieren bestehen im Wesentlichen aus den sogenannten Nierenläppchen Loluli renales, die birnenförmig gebaut sind und eine medulläre oder eine kortikale Lage aufweisen. Das Gewebe der Läppchen ist interlobulär von Gefäßen des Nierenpfortadersystems umgeben. Eine ähnliche Lage weisen die Harnsammelrohre auf, die an der Basis der Läppchen konvergieren. Die abführende Vene und zuführenden Arterie sind hingegen intralobulär angesiedelt. An der Basis der Läppchen ist die Markzone, die Medulla, angesiedelt, der obere Bereich ist die Rindenzone (Cortex). Die funktionellen Untereinheiten der Niere stellen die Nephrone dar. Sie lassen sich in 2 Typen unterscheiden. Dies sind zum einen der corticale Typ, der meist über keine ausgebildeten Henlesche Schleifen verfügt, zum anderen der medulläre Typ, bei dem die Henlesche Schleife voll ausgebildet ist. Der corticale Typ wird auch als Reptilientyp bezeichnet, der medulläre Typ als Säugertyp. Der medulläre Typ der Nephrone hat eine deutlich höhere Filtrationsleistung als der corticale Typ. Im Gegensatz zu den Säugetieren ist die Henlesche Schleife - falls überhaupt vorhanden - nur schwach ausgeprägt. Auch ein Halsstück ist beim Nephron der Vögeln nicht vorhanden. Die malpighischen Nierenkörperchen sind kleiner als bei den Säugern, jedoch deutlich zahlreicher vorhanden. Wie bei den Säugern ist ein juxtaglomerulärer Apparat vorhanden.
Die Hauptfunktion der Nieren ist die Bildung eines hypertonen, also hoch konzentrierten Harns. Die Konzentrationsfähigkeit beruht auf dem Prinzip des Gegenstroms in den Henleschen Schleifen im corticalen Bereich der Nieren. Die Konzentration ist jedoch mit 2.000 mOsm (Maßeinheit für Osmolarität, osmotischer Druck) deutlich geringer als bei Säugetieren, die eine Harnkonzentration von bis zu 9.000 mOsm erreichen. Die Produktion von Harn (Urin) beginnt mit einer Druckfiltration von Primärharn im Gefäßknäul (Glomerulus) in den Nierentubulus hinein. Der Druck wird durch den Blutdruck erzeugt. Im Zuge der Druckfiltration gelangen alle löslichen Substanzen und Makromoleküle in den proximalen Tubulus. In diesem Bereich findet auch eine Rückgewinnung von noch brauchbaren Substanzen wie Zucker oder Aminosäuren statt. Die Urinproduktion kann sowohl durch geänderte Druckverhältnisse als auch durch die eine veränderte Resorption beeinflusst werden. In diesem Prozess ist auch der juxtaglomerulärer Apparat eingebunden. An der Steuerung der Harnproduktion sind insbesondere Zellanhäufungen am proximalen Tubulus beteiligt, die die Primärharnparameter messen und über die Ausschüttung von Hormonen wie Renin und Angiotensin und so den glomerulären Blutdruck steuern. Über die Ausschüttung von Hormonen wird parallel auch das Trinkverhalten eines Vogels gesteuert. Aus den Nierentubuli gelangt der Harn über Sammelrohre in die beiden Harnleiter (je Niere einer). Der Harnleiter (Ureter) gelangt dann in das Urodaeum und im weiteren Verlauf in das Caprodaeum. Hier werden Wasser und Salze aus dem Sekundärharn resorbiert. Bei Vögeln wird aus dem Sekundärharn deutlich mehr Wasser resorbiert als bei Säugetieren. Aufgrund dieser Tatsache benötigen Vögel weniger Trinkwasser als Säugetiere. Da Vögel fast ausschließlich Harnsäure ausscheiden, zählt man sie zu den uricotelischen Tieren. In den Nieren wird dabei die gelöste Harnsäure zum einen durch passive glomuläre Filtration und zum anderen durch aktive tubuläre Sekretion ausgeschieden. Harnsäure ist nur schwer wasserlöslich. Daher wird zunächst entsprechend viel Wasser benötigt, um sie in löslicher Form zu halten. Dies ist die Voraussetzung für den Transport der Harnsäure. Bei einer Konzentration von rund 2 Prozent ist dies gewährleistet. Bei einer höheren Konzentration könnte es zu einer Verstopfung kommen. Erst im Ureter wird der Harn durch Schleim relativ zäh und erhält so eine gewisse Viskosität. Die Ausscheidung von Stickstoff in Form von Harnsäure befähigt Vögel einen halbfesten Enddarm mit sehr niedrigem Wasseranteil auszuscheiden.
Bau und Funktionsweise der Salzdrüse
Die Niere ist ein renales Exkretionsorgan. Vögel und Reptilien verfügen zusätzlich über ein extrarenales Exkretionsorgan. Dies ist die Salzdrüse, die auch als Nasendrüse bekannt ist. Die extraorbital gelegenen Salzdrüse mündet in die Nasehöhle. Bei den meisten Arten sind die Nasendrüsen jedoch funktionslos. Nur bei rund 50 Vogelarten ergibt sich eine funktionelle Tätigkeit. In der Regel handelt es sich um Marine Vogelarten oder Arten die auch im Küstenbereich leben. Dazu gehören insbesondere einige Arten der Laufvögel (Struthioniformes), Seetaucher (Gaviiformes), Lappentaucher (Podicipedidae), Pinguine (Spheniscidae), Röhrennasen (Procellariiformes), Ruderfüßer (Pelecaniformes), Entenvögel (Anatidae), Flamingos (Phoenicopteridae),Stelz- und Schreitvögel (Ciconiiformes), Falken (Falco), Hühnervögel (Galliformes), Kranichvögel (Gruiformes), Schnepfenvögel (Scolopacidae), Möwen (Laridae), Alkenvögel (Alcidae) und Kuckucksvögel (Cuculiformes). Unter den Sperlingsvögeln (Passeriformes) verfügt ausschließlich die Wasseramsel (Cinclus cinclus) über eine funktionierende Salzdrüse. Dies macht auch Sinn, da die Wasseramsel auf ihrem Zug an Küsten kleine wirbellose Tiere frisst. Dadurch steigt die Salzkonzentration im Körper der Wasseramsel. Salzdrüsen sind paarig angeordnet und liegen beidseitig am Rand des Orbitaldaches, bei einigen Arten auch auf den Frontalia des Schädels. Bei allen Arten mündet die Salzdrüse in die Nasenhöhle. Auch der Bau dieser Drüse ist bei allen Arten einheitlich. Sie liegt subkutan und ist länglich geformt. Sie besteht im Wesentlichen aus tubulären und parallel angeordneten Lappen, den sogenannten Lobi (Einzahl Lubus). Die Lappen sind vollständig mit Bindegewebe umhüllt. Die Anzahl der Lobi schwankt artabhängig zwischen 2 und 25. Jeder Lobus verfügt über einen separaten Zentralkanal, von dem radial Sekrettubuli (Einzahl Sekrettubulus) abgehen. Die Tubuli verzweigen nach außen hin in parallel und dicht liegende Zweige, die blind enden. Intralobulär gelegene Arterien führen zur Basis des Tubulus und als lobulär gelegene, verzweigte Venen gegen die Sekretionsstromrichtung wieder nach außen. Sekrettubuli bestehen aus einer Schicht Epithelzellen. Aufgrund ihrer Lage unterscheidet man zwei Bauarten der Epithelzellen. Zum einen sind dies die peripheren Zellen am distalen Ende der Tubuli, die basal und lateral über eine glatte Oberfläche verfügen und nur wenige Mitochondrien (Einzahl Mitochondrium) aufweisen. Zum anderen sind diese die Hauptsekretionszellen, die lateral und banal eine deutliche Faltung und zahlreiche Mitochondrien aufweisen. Ein Mitochondrium ist ein von einer Doppelmembran umschlossenes Organell. Die einzelnen Zellen stoßen außen nur luminal zusammen und bilden Intrazellulärkanäle aus. Die funktionelle Innervation (funktionelle Versorgung) der Salzdrüse erfolgt durch feine Fasern aus dem Ganglion ethemoidale und enthält die Fasern aus dem Ramus ophthalmicus und den Sekretnerven Ramus glandulae nasalis. Beide Faserarten gehören zum parasympathischen System. In der Embryogenese entsteht die Salzdrüse aus Einstülpungen des nasalen Epitheliums und bildet später den Zentralkanal. In der postembryonalen Ontogenese wird die Größe der Drüse und die Länge der Sekrettubuli sowie das Volumen der Intrazellulärkanäle durch die effektive bzw. tatsächliche Salzbelastung bestimmt. Es ist daher eine Kontrolle durch das Nervensystem anzunehmen. Die Sekretion in der Salzdrüse beginnt wenige Minuten nach einem intravenösen Salzstoß. Dies ist meist 2 Stunden nach Aufnahme der Fall. Die Konzentrationsleistung hängt im Wesentlichen morphologisch linear von der Tubuslänge, physiologisch von der Salzbelastung und der Adaption der Salzdrüse ab.
Fortpflanzung und Entwicklung
Alle Vogelarten gehören zu den getrenntgeschlechtlichen Lebewesen. Bereits in der embryonalen Phase lassen sich die Geschlechtsdrüsen (Gonadensoma) in Medulla (Mark) und Cortex (Rinde) nachweisen und differenzieren. Die Hoden entwickeln sich während der Embryogenese aus dem Mark. Das Ovar der Weibchen entwickelt sich aus der Rinde. Es besteht jedoch eine bisexuelle Anlage, da sich embryonal gebliebenes Gonadensoma grundsätzlich je nach morphogenetischen Bedingungen auch bei erwachsenen Vögeln in beide Richtungen differenziert werden kann. Dies trifft vor allem auf den rechten Eierstock zu. Intersexuelle Zwischenstufen sind häufig zu beobachten, vor allem dann, wenn geschlechtsspezifische Gene oder Sexualhormone eine klare Entscheidung zulassen. Zwitter sind demnach keine Seltenheit. Bei Zwittern liegen die weiblichen Geschlechtsorgane links, die männlichen rechts.
Weibliche Geschlechtsorgane
Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus dem Eileiter, dem Eierstock sowie den akzessorischen (von lat. accedere = hinzutreten) Drüsen. Während der beginnenden Embryogenese sind die Organe paarig angelegt. Bei erwachsenen Vögeln ist jedoch nur die linke Anlage funktionell herangereift. Die Reduktion der rechten Anlage beginnt in der Regel schon im frühen Embryonalstadium. Meist entwickeln sich die Organe bereits ab dem vierten Bebrütungstag asymmetrisch. Selten kommt es vor, dass sich beide Anlagen zur vollen Funktionalität entwickeln. Dennoch weisen die Anlagen auch in diesen Fällen eine unterschiedliche Größe auf. Beim Habicht (Accipiter gentilis) können bis zu zwei Dritteln der Weibchen über 2 Ovarien verfügen, bei der Ringeltaube (Columba palumbus) ist es noch etwa ein Viertel. In der Regel ist jedoch nur das linke Ovar voll funktionsfähig. Bei den meisten Vögeln ist das rechte Ovar nur rudimentär in Form einer Zyste vorhanden. Das Ovar liegt am Kopfende der linken Niere und ist an einem mesenterialen Ligament (Band) aufgehängt.
Die Trennung der Keimanlage - also zwischen Medulla und Cortex - ist nur im Jugendstadium erkennbar. Spätestens mit Erreichen der Geschlechtsreife ist dies nicht mehr erkennbar. Die Follikel sind dann nur noch in der Zona parenchymatosa (Rindenzone) vorhanden und werden auch nur hier ausgebildet. Mit dem Schlupf beginnen sich die Oogonien durch Wachstum in Ootyten 1. Ordnung umzuwandeln. Unter dem Einfluss der gonadotropen Hormone bilden sich daraus dotterreiche Follikel. Diese Follikel sind über einen Stiel mit der Rindenregion verbunden. Die Rindenregion zeichnet sich in diesem Bereich durch glatte Muskulatur, Gefäße und Nerven aus. Ein Follikel weist Wände auf, die aus 6 Schichten bestehen. Die äußere Schicht ist ein so genanntes Oberflächenepithel. Voll ausgewachsene Follikel weisen einen meridionalen Streifen auf, an dem der Follikel bei der Ovulation später aufplatzt. Follikel unterschiedlicher Größe bilden traubenartig den Hauptteil des Ovars. Während der Legephase nimmt der linke Eileiter, der auch als Oviductus bezeichnet wird, fast den gesamten kausalen und dorsalen Bereich der Bauchhöhle ein. Dorsal und ventral hängt der Eileiter an einem Band, das am Peritoneum (Bauchfell) befestigt ist. Die Eileiterwand besteht im Wesentlichen aus dem Epithel, der Lamina propria (Bindegewebe bestehend aus Schleimhaut), daran angeschlossenen die Drüsen sowie eine glatte Muskulatur. Das Epithel besteht aus winzigen (einzelligen) Drüsen und Zellen und ist durch deutlich sichtbare spiralförmig angeordnete Falten geprägt. Der Eileiter besteht aus 5 klar gegliederten Abschnitten.
Dies sind der Eileitertrichter (Infundibulum), das Magnum, die Eileiterenge (Isthmus), der Uterus sowie die Vagina. Der Eileitertrichter besteht aus einem trichterartigen Gebilde und einem röhrenförmigen Teil. Die Öffnung zur Bauchhöhle ist schlitzförmig. Die Wände des Trichters und der Röhre sind mit Schleimhautfalten ausgekleidet. Das Magnum stellt den größten Teil des Eileiters dar. Die Wand des Magnum ist relativ dick und weist zahlreiche tubuläre Drüsen auf. Das Sekret dieser Drüsen besteht hauptsächlich aus Eiweißproteinen. Ein weiterer Bestandteil der Magnumwand sind kräftige Muskeln, mit Hilfe derer die Eier transportiert werden. Die Eileiterenge ist relativ kurz und verjüngt sich sehr stark. Die Drüsen in diesem Bereich produzieren schwefelhaltige Proteine. Diese sind wichtig für die kerantinhaltige Schalenhaut. Der eigentliche Eibehälter, der Uterus, geht als sackartige Erweiterung aus dem Eileiter hervor. Die Innenwände sind hier durch longitudinale Muskeln geprägt. Feine Schleimhautfältchen geben der Innenwand eine blattartige Struktur. Die Drüsen im Uterus sind für die Produktion der Kalkschale verantwortlich. Der letzte Bereich ist die Vagina, die ebenfalls durch eine kräftige Muskulatur gekennzeichnet ist.
Im Ovar werden zum einen Geschlechtshormone produziert, zum anderen entstehen hier die Eier und die Fortpflanzungszellen. Die Keimzellen entstehen im Mesoderm (drittes Keimblatt). Ab dem vierten Tag der Bebrütung entstehen die ersten Urkeimzellen. Sie sind als helle Zellen auf dem Mesonephros (Urniere) zu erkennen. Die nachstehenden Tagesangaben können je nach Vogelart leicht variieren. Die angegebenen Zahlen basieren auf Untersuchungen von Haushühnern. Die Urkeimzellen werden auch als primäre Gonozythen bezeichnet. Aus diesen Zellen entwickelt sich zunächst am 5. bis 7. Tag die embryonale Keimdrüse. Ab dem 9. Bebrütungstag beginnt im Bereich des Keimepithels die Entwicklung des Cortex. Im Folgenden bildet sich im Cortex der Eierstock aus und die Rindenschicht besteht nun aus großkernigen Oogonien. Ebenfalls in diesem Bereich entstehen die eher kleinkernigen Epithelzellen. Im weiteren Verlauf entstehen aus den Oogonien Oozyten und Follikel. Das eigentliche Wachstum der Follikel lässt sich in drei Phasen unterteilen: In der ersten, sehr langen Phase wachsen die Follikel langsam heran. Dies kann unter Umständen mehrere Monate dauern. In der zweiten Phase wird der Dotter angelagert. In der letzten Phase, die sch über 1 bis 2 Wochen erstreckt, werden Dotter und auch Lipide angelagert. Die Keimzellenbildung erstreckt sich über 2 Teilungsvorgänge: Die erste Reifeteilung, die Meiose, weist vor allem die Teilung (Halbierung) der Chromosomensätze auf. Die 2. Teilung, die Mitose, führt zu einer identischen Reduplikation. Ingesamt sind nun 4 Zellen entstanden: 1 normale Zelle und 3 Polzellen. Die erste Reifeteilung findet grundsätzlich noch im Follikel, also noch vor dem Eisprung statt. Die Ovulation wird durch luteinisierende Hormone (LH) ausgelöst. Es wird auch als Lutropin bezeichnet und ist ein Geschlechtshormon. Die Eier wandern nun in Richtung Eileitertrichter, wo sie bis zu 30 Minuten verweilen. Im Eitrichter (Infundibulum) erfolgt die 2. Reifeteilung. Es entsteht die zweite Polzelle sowie die befruchtungsfähige Eizelle. Kurz nach der Fertilisation (Befruchtung) erfolgt der Weitertransport in das Magnum. Die Verweildauer hier liegt bei bis zu 3 Stunden. Hier wird Eiweiß, Kalzium, Magnesium und Natrium gebildet. Im darauf folgenden Isthmus wird weiteres Eiweiß ergänzt. Dies jedoch nur noch im geringen Umfang. Im Isthmus wird hauptsächlich die Schalenhaut gebildet. Dies kann 1 bis 2 Stunden in Anspruch nehmen. Die längste Zeit verweilt ein Ei im Uterus. Dieser Zeitabschnitt kann 20 bis 26 Stunden in Anspruch nehmen. Durch die Aufnahme von Wasser verdoppelt sich die Masse des Ovum. In diesem Bereich erfolgt auch die Ablagerung von Kalk zur Ausbildung der Schale. Im letzten Schritt, der rund 5 Stunden andauert, erfolgt die Pigmentierung der Eischale. Die Ablage des Eies erfolgt binnen weniger Sekunden über die Vagina.
Männliche Geschlechtsorgane
Die männlichen Geschlechtsorgane haben ihren Ursprung in der Medulla des Gonadensomas. Zu den Geschlechtsorganen rechnet man die Hoden (Testes) und Nebenhoden (Epididymis) sowie das Begattungsorgan, den Samenleiter (Ductus deferens) und die akzessorischen Drüsen. Die paarigen Hoden liegen symmetrisch zu beiden Seiten der Mittellinie dorsal in der Bauchhöhle. Im aktiven Zustand reichen sie von der Lunge bis zu den Nieren. Ein kurzes Gekröse dient der Befestigung der Hoden an der Körperwand. Ein Bauchluftsack umgibt die Hoden. Während der sexuellen Aktivität ändert sich sowohl die Größe als auch die Färbung. Im inaktiven Zustand sind die Hoden gelblich, im aktiven Zustand weißlich gefärbt. Gleiches gilt für die Hodenkanälchen. Die Hoden bestehen vorwiegend aus gewundenen Hodenkanälchen, die zahlreichen Anastomosen (natürliche Verbindungen zwischen Gefäßen) aufweisen. Die Spermien entwickeln sich in den Hodenkanälchen und den Sertolizellen. Die Sertolizellen sind ein spezielles Gewebe, das die Hodenkanälchen gegenüber den Blutgefäßen abschirmt. Die Hodenzellen wandern von hier aus ins Hodennetz. Das Hodennetz besteht aus zahlreichen lakunenartigen (lacuna für Loch, Grube) Gängen. Der Raum zwischen den Hodenkanälchen ist mit Leydigschen Zwischenzellen ausgefüllt. In diesen Zellen wird vor allem Testosteron produziert.
Auch die Nebenhoden sind paarig angelegt und werden in der Regel vom Mesorchium (Hodengekröse) verdeckt. Sie bestehen im Wesentlich aus gewundenen Gängen, die auch als Ductus efferentes bezeichnet werden. Die Nebenhoden, die zahlreichen Spermien und Spermatiden enthalten, münden in den Nebenhodenkanälen und im weiteren Verlauf in den Samenleiter.
Die männlichen Geschlechtshormone werden in den Geschlechtsorganen produziert, die Keimzellen entstehen speziell in den Hoden. Die Urkeimzellen, die ihren Ursprung im Gonadensoma haben, wandern im Zuge der Entwicklung in die Gonadenanlage ein und ordnen sich später, im Verlauf der Geschlechtsdifferenzierung, entlang des Hodentubuli an. Zu diesem Zeitpunkt nennt man die Urkeimzellen Spermatogonien. Die Spermatogonien sind diploid (griechisch diploe = Doppeltheit) und gehen durch mitotische Teilung in Spermatozyten über. Die Spermatogenese wird durch gonadotrope Hormone initiert.
Fortpflanzungssysteme
Vögel kennen je nach Art unterschiedliche Partnerschaftssysteme. Ein Partnerschaftssystem kann auch als Teil der sozialen Organisation einer Population verstanden werden. In diesem System ist die Rolle der Geschlechter während des Fortpflanzungszyklus geregelt. Unterschiedliche Muster können die verschiedenen Fortpflanzungstrategien beeinflussen. Dazu gehören insbesondere die Begrenzung der natürlichen Ressourcen oder auch die individuelle Erfahrung und das Verhalten des anderen Geschlechtes und/oder der Konkurrenten. Es lassen sich 5 Partnerschaftssysteme unterscheiden:
- Monogamie
- Ein Männchen und ein Weibchen bilden ein Paar. Sie bilden eine saisonale Einehe oder eine Einehe über einen längeren Zeitraum.
- Polygynie
- Ein Männchen kopuliert mit mehreren Weibchen.
- Polyandrie
- Ein Weibchen kopuliert mit mehreren Männchen.
- Polygynandrie
- Mehrere Männchen kopulieren mit mehreren Weibchen. Eine verteilte Brutpflege ist hierbei die Regel.
- Promiskuität
- Männchen und Weibchen kopulieren mit verschiedenen Individuen des anderen Geschlechtes. Hierbei übernimmt jedoch nur ein Männchen die weitere Brutpflege.
Habichtartige (Accipitridae), Eulen (Strigiformes) und auch Möwen (Laridae). Unter den Sperlingsvögeln (Passeriformes) tritt eine Paarbindung über mehrere Jahre hingegen eher selten auf. Saisonale Monogamie ist mit einer gleichmäßigen Aufteilung der Brutpflege auf die Geschlechter verbunden. Nicht selten ist auch eine Wiederverpaarung bei hoher Brutplatztreue beider Geschlechter.
Innerhalb einzelner Populationen kann es abweichend von einer monogamen Lebensweise durchaus zu opportunistischen Abweichungen kommen. Eine dominierenden Fortpflanzungsstrategie kann also durchbrochen werden. 
Als Polygynie werden Fortpflanzungssysteme bezeichnet, in denen ein Männchen regelmäßig, insbesondere während eines Fortpflanzungszyklus, mit mehreren Weibchen kopuliert. Polygynie kann als fakultativ (möglich, jedoch nicht zwingend erforderlich) angesehen werden. Man unterscheidet bei der Polygynie verschiedene Formen. Dies sind die Haremspolygynie (ein Männchen ist gleichzeitig mit mehreren Weibchen verpaart), die sukzessive Polygynie (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen in Folge) sowie die Promiskuität (ein Männchen paart sich mit allen Weibchen in seinem Revier und geht dabei keinerlei Paarbindung ein). Hat ein Männchen die Kontrolle über für die Fortpflanzung entscheidende Ressourcen, so spricht man von Ressourcen-Polygynie. Konkurrieren mehrere Männchen um die Weibchen, und die Weibchen dann nach der Dominanzposition eines Männchens einen Partner auswählen, spricht man von einer Männchen-Dominanz-Polygynie. Eine wichtige Voraussetzung für die Polygynie ist, dass sich Weibchen entweder alleine oder mit nur geringer Beteiligung eines Männchens um den Fortpflanzungserfolg kümmern. Dies gilt auch für fakultativ polygyne Arten. Bei einigen Arten ist die Haremspolygynie obligatorisch. Hierbei scharrt ein Männchen mehrere Weibchen um sich. Ein Nandu-Männchen hält sich beispielsweise ein Harem mit bis zu 15 Weibchen. In Fall des Nandu (Rhea americana) legen mehrere Weibchen ihre Eier in ein Nest und das Männchen übernimmt alleine das Brutgeschäft und die Aufzucht der Jungen. In diesem Fall spricht man von einer Haremspolygynie, die mit einer sukzessiven Polyandrie gekoppelt ist. Haremspolygynie ist auch bekannt beim Afrikanischen Strauß (Struthio camelus), bei vielen Steißhühnern (Tinamidae) oder auch bei der Rohrdommel (Botaurus stellaris). Sukzessive Polygynie ist beispielsweise bei der Waldschnepfe (Scolopax rusticola) nachgewiesen.
Bei viele Arten wie beispielsweise zahlreiche Hühnervögel (Galliformes), Schmuckvögel (Cotingidae), Trappen (Otididae) oder auch Tyrannen (Tyrannidae) ist eine Arenabalz bekannt. Hierbei ist der Fortpflanzungserfolg ungleichmäßig über die Männchen verteilt, da meist nur dominante Männchen zu einer Kopulation kommen. Typisch für die Arenabalz ist der ausgeprägte Geschlechtsdimorphismus. In der Regel sind die Männchen deutlich größer und oftmals auch bunter gefärbt. Ein weiteres Merkmal ist die Tatsache, dass sich Männchen am Brutgeschäft nicht beteiligen. Das Bebrüten der Eier und die Aufzucht des Nachwuchses obliegt nur den Weibchen. Männchen zeichnen sich durch ein ausgeprägtes Konkurrenzverhalten untereinander aus.
Bei der Polyandrie kopuliert ein Weibchen mit mindestens 2 Männchen. Man unterscheidet hierbei die kooperative und die klassische Polyandrie. Bei der klassischen Polyandrie ist grundsätzlich ein Weibchen mit einem Männchen verpaart. Das Weibchen kopuliert jedoch zusätzlich mit anderen Männchen. Dem Männchen obliegt bei der klassischen Polyandrie die Hauptaufgabe der Brutpflege. Polyandrie ist am wahrscheinlichsten, wenn Männchen sich stark an der Brutpflege beteiligen, Nahrung unbegrenzt zur Verfügung steht, die einseitige Brutpflege keine Vergrößerung der Verluste durch Räuber zur Folge hat, die Gelegegröße determiniert (festgelegt) ist und die Brutbedingungen einer großen Variabilität unterliegen. Im Gegensatz dazu bestehen Fortpflanzungsgemeinschaften bei der kooperativen Polyandrie aus mehreren Männchen und einem Weibchen. Alle Mitglieder einer Gruppe tragen zum Bruterfolg bei. Es können dabei ein oder auch mehrere Nester betreut werden. Bei Nesthockern wird der Bruterfolg durch die Beteiligung mehrerer Männchen erhöht.
Brutparasiten
Individuen, die die Brutpflege nicht selbst durchführen, werden als Brutparasiten bezeichnet. Sie überlassen das Bebrüten und die Aufzucht des Nachwuchses anderen Vogelarten. Man unterscheidet dabei intraspezifischen und interspezifischen Brutparasitismus. Intraspezifischer Brutparasitismus ist in der Regel nicht leicht zu erkennen, da er nicht offensichtlich ist. Er tritt beispielsweise bei einigen Arten der Entenvögel (Anatidae) oder auch bei Saatkrähen (Corvus frugilegus) und anderen Kolonienbrütern auf. Nicht selten lässt sich intraspezifischer Brutparasitismus sich nicht leicht von kooperativen Gemeinschaftsbrütern abgrenzen.
Bei Brutparasiten können unterschiedliche Partnerschaftssysteme auftreten. Neben Gruppenterritorien treten vor allem Polyandrie und Polygynie auf. Auch zeitweise monogame Beziehungen sind durchaus häufig zu beobachten. Bei vielen Brutparasiten ist es üblich, dass das Männchen bei der Eiablage behilflich ist, indem es die Wirtsvögel vom Gelege ablenkt. So kann das Weibchen des Brutparasiten unbehelligt ihre Eier in das Wirtsnest legen. Bei der Wahl der Wirtsart spielt insbesondere die Siedlungsdichte, die Entfernung zwischen den Neststandorten, mögliche Unempfindlichkeiten des Wirtsvogels gegenüber einem fremden Ei, die Eigröße, die Embryonalzeit, der verfügbare Nestraum, eine geeignete Nahrung und ein entsprechendes Fütterungsverhalten von entscheidender Wichtigkeit. Durchaus wichtig ist auch die Synchronisation der Eireifung. Man geht davon aus, dass Brutparasiten dies durch Beobachtung erlernen. Die Eiablage eines Brutparasiten muss in der Regel sehr schnell über die Bühne gehen. Entscheidend bei der Wahl der Wirtsvögel ist auch die Eimimikry. Abweichend gefärbte Eier werden von einigen Wirtsvögeln nicht angenommen und aus dem Nest befördert. Viele Arten nehmen abweichend gefärbte Eier problemlos an. Der Selektionsdruck auf Farbenmimikry ist demnach bei vielen Arten unerheblich.
Ablauf der Fortpflanzung
Für die Fortpflanzung ist in Hinblick auf die Umgebung und die jahreszeitlichen Unterschiede ein adaptives Zeitprogramm, um in Verbindung mit einer hohen Investition in den Bruterfolg diese zu gewährleisten. Bei den meisten Arten steht der Bruterfolg in Konkurrenz mit anderen energieraubenden Abschnitten im Leben eines Vogels. Dies sind insbesondere der Zug und die Mauser. Eine zeitliche Verteilung ist daher zwingend notwendig. Dies bedeutet für die Fortpflanzung jedoch eine zeitliche Eingrenzung. Der Fortpflanzungszyklus umfasst bei den meisten Arten im Maximalfall die nachstehenden Phasen: Revierbesetzung, Balz, Paarbindung, Nestbau, Eiablage, Ausbrüten des Geleges sowie die Aufzucht des Nachwuchses. Bei einigen Arten kommt zudem die Betreuung des Nachwuchses nach dem Verlassen des Geleges hinzu. Die einzelnen Abschnitte können bei bestimmten Arten mehr oder weniger aufwendig ausfallen.
Habichtartigen (Accipitridae) und einigen Eulen (Strigiformes) wird üblicherweise nur alle 2 Jahre gebrütet. Bei Arten, die in der Regel jährlich brüten, können Nichtbrüter beispielsweise mit Nistplatzmangel oder aber mit einem mangelndem Nahrungsangebot erklärt werden. Bei einigen Arten wie Albatrossen (Diomedeidae) erstreckt sich ein Brutzyklus mitunter über mehr als 1 Jahr. Auch in diesen Fällen wird dann nicht jährlich gebrütet. In tropischen Regionen treten viele Arten auf, die das ganze Jahr über brüten können. Hier fehlt es offensichtlich an einer distinkten Brutsaison.
Die Fortpflanzung hängt stark von Umweltbedingungen ab. Daher ist die Fortpflanzung zyklisch oder richtet sich mehr oder weniger an bestimmte Zeitabschnitte aus. Zwischen verschiedenen Habitaten oder Regionen kann es dennoch zu einer zeitlichen Variation kommen. Aber auch innerhalb von Populationen oder sogar bei einzelnen Individuen sind zeitliche Variationen denkbar und möglich. In gemäßigten und mediterranen Regionen fällt der Legebeginn und die Jungenaufzucht ins zeitliche Frühjahr und den Frühsommer. Bei einigen Arten, die eine gering ausgeprägte Periodik aufweisen, kann es eine deutliche Abweichung dieser Termine geben. Dass dem jedoch selten der Fall ist, lässt sich mit den Besonderheiten des Nahrungsangebotes erklären. Dies ist beispielsweise beim Eleonorenfalken (Falco eleonorae), dessen Hauptbrutzeit über den Spätsommer erstreckt, da zu dieser Zeit die Hauptnahrung - kleine Zugvögel - zur Verfügung steht. Die Länge der Brutsaison hängt zwar im Wesentlichen von der Dauer des Brutzyklus ab, jedoch nur dann, wenn es sich um nur einen Brutzyklus in einer Brutsaison handelt. Weitere Bruten oder Ersatz- und Nachbruten ergeben insgesamt die Brutsaison. Mehrere Bruten bedeutet grundsätzlich eine höhere Investition an Energie und haben einen Einfluss auf die Reproduktionsrate und auf den Beginn der Mauer. Folge- oder Schachtelbruten verschieben bei Zugvögeln den Zugtermin und auch die Mauser nach hinten. 
Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) beobachtet werden. Ähnliches ist beim Birkenzeisig (Carduelis flammea) nachgewiesen. Einen Einfluss auf die Bruten kann auch ein Wechsel zwischen Trocken- und Regenzeit haben. Auf die Evolution der günstigsten Brutzeit haben mittelbare und unmittelbare Faktoren einen Einfluss. Unmittelbare Faktoren wirken als aktuelle Signale meist unmittelbar auf den Organismus ein. Hingegen wirken sich mittelbare Faktoren nur über die Generationsfolge aus. Individuen, die entweder zu früh oder zu spät brüten, werden weniger fortpflanzungsfähige Nachkommen hinterlassen als solche, die das Optimum nutzen. Die für Bruten an ungünstigen Terminen verantwortlichen Erbfaktoren werden folglich mit der Zeit verschwinden.
Zu den mittelbaren Faktoren gehören beispielsweise die Verfügbarkeit und Erreichbarkeit der Nahrung. Die Menge und die Qualität der Nahrung wirken sich also mittelbar auf den Bruterfolg aus. Ein weiterer mittelbarer Faktor ist der Schutz vor Verlusten. Als Beispiel sind hier Höhlenbrüter zu nennen, die in Uferböschungen ihre Bruthöhlen graben. Dies geschieht nicht während der Regenzeit, da das Risiko eines Verlustes durch Hochwasser zu groß wäre. Zu den unmittelbaren Faktoren gehört die Photoperiodik, die sich vor allem bei Brutvögeln in gemäßigten und höheren Breitengraden auswirkt. Auch die Lufttemperatur ist ein mit entscheidender unmittelbarer Faktor. Jährliche Schwankungen im Legebeginn korrelieren dabei mit der Lufttemperatur im Legezeitraum. Einen unmittelbaren Einfluss können auch Regenfälle in Trockengebieten und das Nahrungsaufkommen aufweisen. Bei Kolonienbrütern hat die Gruppenstimulation als unmittelbarer Faktor einen sehr großen Einfluss, der eine hohe Synchronisation beim Legebeginn auslöst oder auslösen kann.
Nest, Standort und Nestbau
Fast alle Vogelarten nutzen zum Bebrüten der Eier ein Nest. Es handelt sich dabei um ein Gebilde, in das Eier abgelegt werden und bis zum Schlupf der Küken bleibt. Nester können aktiv von den adulten Vögeln gebaut werden, oder es werden vorhandene Strukturen genutzt. Auch eine einfache Mulde in einem Substrat kann als Nest bezeichnet werden. Ein Nest spielt beim Bebrüten der Eier eine durchaus wichtige Rolle. So hat das Nest einen entscheidenden Einfluss auf die Thermoregulation der Eier, es bietet einen gewissen Schutz vor ungünstigen Umweltbedingungen, es garantiert die optimale Lage der Eier und das Nest spielt auch eine Rolle bei der Stimulation der Fortpflanzung. Bei vielen Arten bilden Nester die Voraussetzung zur Nutzung bestimmter Strukturen im Habitat der Brutvögel. Das können beispielsweise Felswände, sandige Uferböschungen oder exponierte Baumteile sein. Die Art und Bauweise der Nester stehen dabei im Zusammenhang mit dem Neststandort und auch den Ansprüchen anderer Arten. Letzteres betrifft vor allem Nesträuber, vor denen ein Gelege verborgen sein will.
Seidenlaubenvogel (Ptilonorhynchus violaceus) eine große Energie an den Tag und bauen regelrecht kunstvolle Prachtbauten.
Eine der wichtigsten Funktionen eines Nestes ist der Schutz der Eier und der Küken vor ungünstigen Witterungseinflüssen. Es bietet Schutz vor Kälte, Nässe und Hitze. Das Nest bietet den Eiern und Jungvögeln daher eine mehr oder weniger konstante Temperatur und Luftfeuchtigkeit. Viele Arten bedecken die Eier in Brutpausen mit Blättern oder Gräsern, so dass die Eier auch von oben gleichbleibenden Bedingungen unterliegen. Nester werden in der Regel nur einmalig genutzt, bei Zweit- und Drittbruten werden meist neue Nester errichtet. Dies macht auch Sinn, da beispielsweise die Umweltbedingungen bei Erstbruten völlig andere sein können als beispielsweise bei Zweitbruten. Neben der Konstruktion eines Nestes spielt für die Thermoregulation auch der Neststandort eine entscheidende Rolle. So wird beim Nestbau auf die einfallende Windrichtung, Regeneinfall oder Sonneneinstrahlung geachtet. Ein bestimmtes Mikroklima spielt daher bei der Wahl des Neststandortes immer eine große Rolle. Die Mitwirkung des Nestes an der Energiezufuhr während der Brutphase und der frühen Phasen der postembryonalen Entwicklung kann als Beitrag zur Reduktion von Größe und Energiegehalt der Eier gewertet werden. Dies ist eine Voraussetzung für die Evolution geringer Körpergrößen. Damit ist aber auch eine Zunahme der Brutpflegeintensität in Verbindung mit einer Erhöhung des Stoffwechsels der Altvögel verbunden. Gut isolierte Nester können diese Erhöhung leicht abmildern. Eine besondere Bedeutung kommt während der Embryonal- und Postembryonalentwicklung der Verringerung der Verluste zu. Die Nester weisen dabei artabhängig eine besondere Anpassung in Form und Struktur auf. So bietet beispielsweise eine dichte Vegetation ausreichend Versteck- und Tarnmöglichkeiten auf. Viele Arten nutzen daher eine dichte Vegetation als Neststandort. Parallel dazu bietet eine dichte Vegetation auch Schutz vor ungünstigen Witterungseinflüssen. Bei napfartigen Nestern spielt die Färbung und die Zeichnung der Eier eine große Rolle bei der Tarnung eines Geleges. Besetzt ein Altvogel ein offenes Nest, so dient dessen Färbung und Zeichnung meist der Tarnung. Einen besonders guten Schutz vor Nesträubern und Witterungseinflüssen bieten Höhlennester, sie sich sowohl in Baumhöhlen als auch in Erdlöchern befinden können. Auch Felsnischen, Felsspalten und Felsvorsprünge können einigen Arten einen gewissen Schutz bieten. In Bäumen und Büschen bieten kugelartig geschlossene Nester einen guten Schutz. Die Wahl schwer zugänglicher Neststandorte verringert in der Regel die Investition in den Nestbau. Eine optimale Lage oder ein Veränderung der Lage zum Optimum hin und die Fixierung der Eier im Nest vergrößert den Schlupferfolg. Bei vielen Arten ist die Nistmulde von der Form her den Eiern angepasst.
Bei zahlreichen Art haben Nestplatz, das Nestbauverhalten, Nistmaterial und die Präsentation dieses Materials eine durchaus wichtige Rolle bei der Balz. Dies beginnt bereits mit der Geschlechterzusammenführung und endet bei der Kopulationsbereitschaft. Aufgrund dessen ist bei vielen Arten zu beobachten, dass Männchen am häufigsten beim Nestbau mitwirken oder zumindest einen großen Anteil an der Errichtung des Nestes haben. Das Nest an sich spielt bei zahlreichen Arten wie beispielsweise Störche (Ciconiidae) und Reiher (Ardeidae) auch für die Kopulation eine große Rolle. Die Präsentation von Nistmaterial tritt bei sehr vielen Arten auf. Bei verschiedenen Arten hat das Männchen sogar schon zur Balz fertige Nester errichtet. Meist handelt es sich dabei um sogenannte Wahlnester. Für die Eiablage kann es durchaus sein, dass ein neues Nest errichtet wird. Besonders extrem ist die Präsentation der Nester bei den Laubenvögeln (Ptilonorhynchidae). Die Nester dienen nicht nur der Ablage der Eier, sondern sind ein regelrechtes Schauobjekt. Die Laube dient der Stimulierung des Weibchens. Hierbei ist ein reziprokes Verhältnis (Reziprozität, lat. reciprocus, dt. "wechselseitig") zwischen Umfang und Ausschmückung der Laube und der Auffälligkeit des Männchenkleides festzustellen. Mitunter dienen Nester auch als Schlaf- oder Ruheplatz sowohl für bereits selbständige Jungvogel als auch für die Altvögel. Bei diesen Nester kann es sich um ehemalige Brutnester, alte Wahlnester oder neu errichtete Nester handeln.
Neststandort
Im Grunde genommen kommen alle Unterlagen und Substrate als Standort für Nester in Frage. In wenigen Fällen werden Nester in tiefen Felshöhlen angelegt oder sind frei schwimmend auf dem Wasser. Als Deckung oder Nestträger kommt fast jegliche Vegetationsstruktur in Frage. Abhängigkeiten zwischen Neststandort und Nestkonstruktion können obligatorisch sein, da die Strukturen des Neststandortes oder auch das Materialangebot die Bauweise eines Nestes zum Teil stark beeinflussen. Insgesamt kann man sagen, dass klima- und habitatsbedingte oder physiologische Unterschiede der Nestkonstruktion bestehen.
Nestbau
Der Energieaufwand für den Bau eines Nestes variiert mit der Bandbreite an Nestformen, insbesondere der Komplexität eines Nestes. Eine hohe Investition geht meist mit einer hohen Funktionalität einher. Geringe Investitionen machen sich hingegen bei Ersatz- oder Nachbruten bezahlt. Als Teile des Nestbauverhaltens können die Auswahl eines Nistplatzes und des Nistmaterials, die Befestigung von Nistmaterial an einer Unterlage auf Substrat, das Verbinden von Material zu einem Konstrukt angesehen werden. Die meisten Vogelarten wählen einen geeigneten Nistplatz erst kurz vor der Eiablage aus. Einige Arten wählen ihren Neststandort schon deutlich vor der Paarungszeit aus oder belegen Jahr für Jahr das gleiche Nest. Die Auswahl des Neststandortes obliegt in der Regel beiden Geschlechtern, bei nur wenigen Arten trifft nur das Männchen oder das Weibchen die Wahl. Ersteres ist besonders bei monogamen Paaren der Fall. Nicht selten unterhalten Vögel auch mehrere Nester, von denen jedoch nur eines zur Brut genutzt wird (Stichwort Wahlnester). Bei der Auswahl des Nistmaterials spielt vor allem die Erreichbarkeit eine große Rolle. Für den Rohbau wird in aller Regel anderes Material genutzt als für den Innenausbau, an den andere Bedingungen geknüpft sind. Material wird meist vom Boden aufgelesen, seltener auch von Strukturen abgebrochen. Man geht davon aus, dass bei der Auswahl des Nistmaterials optische Reize eine entscheidende Rolle spielen. Nicht selten werden daher auch künstliche Materialien genutzt, falls diese die nötigen Eigenschaften aufweisen. In Abhängigkeit von der Komplexität und der Belastung durch Witterungseinflüsse muss ein Nest eine gewisse Stabilität aufweisen. Dies wird durch Verbinden einzelner Materialien gewährleistet. Zusätzlich wird das Nest auf der Unterlage fest verankert. In Bäumen dienen dazu meist Astgabeln. Einige Arten nutzen auch Speichel oder feuchte Erde als Klebstoff. Reisig und Zweige halten ohne Bindemittel fest zusammen. Sie werden meist radial fest miteinander verwoben. Der Festigung können auch Spinnweben, Kot oder feuchte Pflanzenteile dienen. Bei den meisten Vogelarten wird ein Nest bei beiden Partnern errichtet. Die Arbeitsteilung ist vor allem bei Nesthockern Gang und Gäbe. Die Dauer des Nestbaues richtet sich im Wesentlichen nach der Art des Nestes sowie nach dem Materialangebot. Bei den meisten Singvögeln entstehen napfartige Nester meist binnen weniger Tage.
Gelege und Eier
Das Ei
Die Eier weisen bei allen Vogelarten im Wesentlichen den gleichen Aufbau auf. Zu den Hauptbestandteilen zählen das elastische Oberhäutchen, die so genannte Cuticula, die Kalkschalen, die Schalenhaut sowie das Eiweiß und der Dotter. Die Cuticula, die im letzten Schritt der Eibildung gebildet wird, besteht aus Lipiden, Proteinen und Polysacchariden. Sie weist eine wachsartige Konsistenz auf. Ähnlich wie die Eischale, kann die Cuticula Träger von Farben sein, die in speziellen Farbdrüsen produziert werden. Die Farben können jedoch auch von gerissenen Blutgefäßen stammen. Porphyrine liefern schwarze, rote und braune Farbe. Zyanine aus Gallenpigmente bilden grüne und blaue Farben. Bei der Färbung treten sowohl einheitliche Färbungen auf als auch in Form von Mustern wie Punkten und Strichelungen. Bodenbrüter bilden in der Regel dezente Tarnfarben aus. Die Oberfläche der Eier kann sowohl glatt und glänzend als auch matt oder rauh sein. Die Eischlale weist eine kristalline Form auf und besteht aus Kalk. Die Schale kann in drei Schichten eingeteilt werden: außen besteht die Schale aus einer sehr dünnen kristallinen Lage, die aus senkrecht angeordneten Kalksäulchen besteht. Die zweite Schicht ist eine deutlich dickere Schwammschicht (Papillenschicht)und besteht aus dickeren Kalksäulen. Die unterste (innerste) Schicht, die sogenannte Mamillenschicht, besteht ebenfalls aus Kalksäulen. Die Kalkschale ist mit Poren durchsetzt. Durch diese Poren wird der Keimling im Ei mit Sauerstoff versorgt. In die andere Richtung kann Wasser abgegeben werden.
Die Kalkschale wird im Isthmus produziert, einem Netzwerk aus Proteinfasern. Hauptbestandteile der Schalenhaut sind Proteine und Kollagenfasern. Aufgrund der Poren ist die Schalenhaut für Gase und Wasser durchlässig. Zwischen dem Dotter und dem Eiweiß einerseits und der Schalenhaut andererseits liegt die Chorioallantois. Das Eiweiß ist in 4 Lagen unterteilt. Die äußere Schicht ist ausgesprochen dünnflüssig. Darauf folgt eine dickflüssige Schicht, der wiederum eine sehr flüssige Schicht folgt. Im Innern folgt dann der Dotter. Zwischen dem Dotter und der letzten Schicht Eiweiß liegt eine dünne Membrane. Auch der Dotter ist wie das Eiweiß schichtweise aufgebaut.
Die Befruchtung
Ein Spermium besteht aus einem spindelförmigen Kopf (Akrosom), der einen haploiden Kern enthält, dem folgenden Halsabschnitt, dem Mittelstück sowie dem Schwanzstück. Diese drei Teile bilden in Summe den Schwanz. Im Verlaufe der Kopulation wird der Samen bzw. die Spermien in den Eileiter des Weibchens abgegeben. Sie erreichen in Verlauf von einigen Minuten die Spitze des Eileiters. Zwischen der Kopulation und der eigentlichen Befruchtung liegt daher immer ein gewisser Zeitabstand, der bis zu 24 Stunden betragen kann. Bei der Befruchtung treffen Samen auf ein Ei. Wie ein Samen ein Ei findet ist noch weitestgehend unklar. Man geht jedoch davon aus, dass Eier gewisse Lockstoffe aussenden, die vom Spermium erkannt werden. Beim Kontakt haftet das Spermium am Ei und löst die Eimembran enzymatisch auf. Unmittelbar mit dem Eindringen des Spermium in das Ei wird der Schwanz abgeworfen. Die Rinde des Eies verhärtet nun, so dass keine weiteren Spermien eindringen können.
Das Gelege
Als Gelege bezeichnet man für gewöhnlich die Summe der vom Weibchen gelegten Eier, die im folgenden gewärmt werden. Die Anzahl der Eier ist artabhängig und kann zwischen 1 und 20 liegen. Hier kann man feststellen, dass bei kleinen Gelegen die Anzahl der Eier mehr oder weniger konstant ist. Die Gelegegröße einer Art ist dabei das Ergebnis der Selektion und stellt den maximalen Beitrag der Eltern zur nächsten Generation dar. Bei Nesthockern bedeutet eine Zunahme der Gelegegröße für gewöhnlich eine höhere Aufmerksamkeit der Eltern. Die Anforderungen an die Versorgung der Brut steigen somit proportional an. Größere Gelege bei Nesthockern haben nicht selten eine höhere Mortalität zur Folge. Größere Gelege machen bei Nestflüchtern und Bodenbrütern deutlich mehr Sinn, da der Verlust durch Nesträuber ausgeglichen werden kann. In der Gelegegröße unterscheidet man ferner die optimale und die produktivste Gelegegröße. Bei der optimalen Gelegegröße erreichen die meisten Jungen die Geschlechtsreife. Bei der produktivsten geht es um die Gelegegröße, bei der pro Lebenszeit die Eltern die meisten Jungen zur Population beisteuern. Innerhalb einer Art können auch Schwankungen in der Gelegegröße auftreten.
Entwicklung
Das Leben eines Vogels kann in 3 Abschnitte unterteilt werden. Dies sind die Entwicklung als Embryo (Embryogenese) die Jungendentwicklung (Ontogenese) sowie das Adultstadium oder auch Erwachsenenstadium. Im folgenden werden diese 3 Abschnitte behandelt.
Embryogenese
Die Embryogenese beginnt unmittelbar nach der Befruchtung im Eileiter. Ab diesem Zeitpunkt beginnt sich die Zygote (griech.: Zygon) zu teilen. Eine Zygote ist eine diploide Zelle, die durch Verschmelzung zweier haploider Geschlechtszellen entsteht. Die haploiden Geschlechtszellen sind in diesem Fall eine Eizelle und ein Spermium. Beim Verlassen des Vogelkörpers (im Ei) kann der Embryo schon eine Größe von mehreren Millimetern aufweisen. Dieses Stadium wird auch als Gastrulation (griech.: gaster) genannt und bezeichnet die Ausbildung der Keimblätter. Diese Ausbildung der Keimblätter ist beispielsweise bei Hühnereiern als "Hahnentritt" bekannt. Wird ein Ei nicht berütet, so ruht die Gastrulation oder kommt ganz zum Stehen. Die befruchtete Eizelle wird durch eine mitotische Zellteilung in sogenannte Blastomere zerlegt, und erweckt auf der Oberfläche des Keims eine Furchung. Daher kann dieses Stadium auch als Furchenstadium bezeichnet werden. Eine Mitose, die auch als Karyokinese bezeichnet wird, bezeichnet den Vorgang der Zellteilung. Da die Eier der Vögel extrem dotterreich sind, wird der Zustand der völligen Mitose nicht erreicht. Man bezeichnet dies auch als partielle Furchung, bei der das Eiplasma die Dottersubstanz nicht in den Teilungsprozess einbezogen wird. Im ersten Bereich der Embryogenese schwimmt das Eiplasma als Keimscheide am Pol auf dem Dotter und bildet hier durch eine discoidale Furchung eine mehrschichtige Blastodermkappe. Die Blastodermkappe besteht aus speziellen Blastodermzellen, wobei der zentrale Keimscheibenbereich durchsichtig ist. Unterhalb der Keimscheibe entsteht durch Verflüssigung ein kleiner und flacher Hohlraum, der als Subgerminalhöhle bezeichnet wird. Diese Höhle ist eine besondere Form der Blastula. Aus der Blastula geht durch den Prozess der Gastrulation ein Becherkeim, die Gastrula, hervor die aus 2 Keimblättern besteht. Das Ektoderm bildet die primäre Körperbedeckung, das Entoderm ist die frühe Anlage für den Urdarm. Das entstehende Entoderm wird als sekundäres Entoderm oder Deuterentoderm bezeichnet. Das dritte Keimblatt, das Mesoderm, entsteht aus Mesodermleisten im Bereich der Urdarmabfaltungen. Das Mesoderm wächst sowohl kopf- als auch schwanzwärts. Mit der Abtrennung der Embryonalanlage vom extraembryonalen Bezirk beginnt die Abfaltung des Embryos. Der Embryo wird in diesem Stadium nach und nach vollständig mit einer Embryonalhülle umgeben, die sich aus den Amnionfalten gebildet hat. Die ektodermal beginnende Faltung des Proamnions erfasst auch das extraembryonale Mesoderm. Nach dem Verwachsen der Dorsalnaht entstehen zwei jeweils aus Ektoderm und Mesoderm bestehende Hüllen.
Wie bereits erwähnt entstehen aus dem Ektoderm und dem Mesoderm zwei Hüllen. Dies sind zum einen die äußere Serosa und das innere Amnion (Schafshaut). Zwischen beiden Hüllen liegt das extraembryonale Coelom (griech. coiloma, dt. Vertiefung, Hohlraum). Das Amnion umschließt vom Nabel ausgehend den gesamten Embryo und bildet insgesamt die Amnionhöhle. Der Embryo ist in der Amnionhöhle von salzhaltigem Wasser umgeben. In der Höhle liegt auch Eiklar, das aufgrund des Wasserverlustes nach und nach eindickt. Die Wände des Amnion bestehen aus glatten Muskeln, weist jedoch kaum Nervengewebe auf. Der Dottersack entsteht um die Dotterkugel herum aus der Keimscheibe. Er besteht aus zwei Schichten, dem Ektoderm und dem Mesoderm. Der Dottersack ist von einem dichten Gefäßnetz durchzogen und steht mit dem Embryo in Verbindung. Über dieses Gefäßnetz wird der Nahrungsdotter abgebaut und dem Embryo zugeführt. Die Nährstoffe gelangen ausschließlich über das Blut durch die Dottersack-Darm-Verbindung in den Embryo. Die Verbindung wird auch als Dottergang bezeichnet. Die embryonale Harnblase, die sogeannte Allantois, entsteht als Enddarmaustülpung in das Exocoel. Die Verbindung zum Darmrohr ist die Harnkloake (Urodaeum). Die Wände der Harnkloake bestehen aus Ektoderm und Mesoderm. Die Allantois dient neben der Ablagerung von Harnstoffen im späteren Verlauf der Entwicklung des Embryos auch der Atmung. Die mesodermale Schicht entwickelt ein dichtes Gefäßnetz und verwächst im Zuge der Embryonalentwicklung mit der inneren Serosaschicht.
Die Bildung von Organen während der Embryonalgenese wird als Organogenese bezeichnet und setzt postgastrulär, also nach der Ausbildung der Keimblätter ein. Aus dem Ektoderm entstehen die Haut mit ihren Drüsen und Federn, die Vorderlunge, der Enddarm, das nervöse Gewebe, das Nebennierenmark und die Augenlinse. Aus dem Entoderm entstehen der Mitteldarm, die Schilddrüse und die Epithelkörperchen, aus dem Mesoderm entstehen die Muskulatur sowie die Nieren, die Geschlechtsorgane, das Stütz- und Bindegewebe, die Nerven, die Blutgefäße und die Blutzellen. Die Federn entstehen aus einer ektodermalen verdickten Epithelstelle. Unterhalb dieser Epithelstellen sammeln sich mesodermal Mesenchymzellen. Ferner entsteht hier auch eine Corium-Papille, die Bindegewebe und eine Blutversorgung aufweisen. Das Gehirn besteht anfänglich aus vielen kleinen Segmenten, den sogenannten Somiten, die im Laufe der Embryonalgenese zu Gehirnbläschen verwachsen. Die Extremitäten, also die Beine und die Flügel, entstehen aus Verdickungen des Seitenplattenmesoderms. Das Herz entwickelt sich am zweiten bis dritten Bebrütungstag und zeigt sehr schnell einen Vorhof und eine Hauptkammer. Nach spätestens 5 bis 6 Tagen ist das Herz voll ausgebildet. Deutlich vor dem Herz ist das Gefäßnetz als größtes Organ ausgebildet und dient sehr früh der Ernährung des Embryos. Alle Organe sind nach rund 20 Prozent der Bebrütungszeit voll ausgebildet. In der restlichen Zeit werden die Organe weiter differenziert und wachsen weiter an.
Die Zeitdauer der Embryonalentwicklung ist im Wesentlichen mit der Bebrütungszeit identisch. Die Bebrütungszeit wird auch als Inkubationszeit bezeichnet. Die Zeitdauer ist von Art zu Art höchst unterschiedlich. Kleine Singvögel (Passeri) inkubieren in 9 bis 12 Tagen, größere Vögel wie beispielsweise Albatrosse (Diomedeidae) benötigen zum Teil 80 oder 90 Tage. Zahlreiche Faktoren können die Inkubationszeit beeinflussen. Dazu gehören insbesondere die Bruttemperatur und klimatische Einflüsse. Festzustellen ist weiterhin, dass Nesthocker eine kürzere Entwicklungszeit aufweisen als Nestflüchter. Die Bruttemperatur liegt im Schnitt 2 bis 3 Grad unterhalb der Körpertemperatur des Altvogels. Bei den meisten Arten liegt die Bruttemperatur daher zwischen 37 und 39 Grad Celsius. Eine Bruttemperatur von mehr als 42 Grad Celsius ist für den Embryo letal, bei einer Temperatur von unterhalb 30 Grad Celsius kommt die Entwicklung praktisch zum Stillstand. Ist die Entwicklung weitestgehend abgeschlossen, so steht der Schlupf an. Dazu hat der Embryo im letzten Fünftel die Weichen gestellt und die Atmung auf die Lunge umgestellt. Beim Schlupf bewirkt ein spezieller Schlüpfmuskel, der sich zwischen Hinterkopf und Wirbelsäule befindet, dass der Kopf gehoben werden kann und dadurch der Eizahn die Eischale durchstoßen kann. Zu diesem Zeitpunkt ist die Eischale durch den Kalkabbau bereits sehr brüchig. Unmittelbar vor dem Schlupf dreht sich der Schlüpfling um die eigene Achse und die Eikappe wird kreisförmig aufgebrochen. Der Schlüpfvorgang kann sich über einige Stunde bis hin zu einigen Tagen erstrecken.
Ontogenese
Die Ontogenese bezeichnet die Jugendentwicklung der Vögel. Man unterscheidet hier zwischen Nestflüchter (praecocial), Nesthocker (altricial) und Platzhocker (semialtricial). Nestflüchter sind kurz nach dem Schlupf mobil und weisen ein bereits voll entwickeltes Dunenkleid auf. Auch ihre Augen sind bereits geöffnet und ihre Extremitäten sind voll entwickelt. Die Jungvögel können den Eltern aus eigener Kraft folgen. In der Regel nehmen sie Nahrung selbständig auf, werden jedoch meist an die Nahrung von den Altvögeln herangeführt. Nesthocker sind in aller Regel nackt und die Augen sind beim Schlupf noch geschlossen. Sie sind ausgesprochen hilflos und an das Nest gebunden. Nesthocker werden von den Eltern mit Nahrung versorgt. Platzhocker haben beim Schlupf bereits ein voll entwickeltes Dunenkleid, offene Augen und gut entwickelte Extremitäten. Sie bleiben jedoch stets in unmittelbarer Nähe zum Nest und werden von den Altvögeln mit Nahrung versorgt. Die Dauer der Jugendentwicklung ist artabhängig und kann sich je nach Vogelart über 20 bis 300 Tage erstrecken. Eine inverse Entwicklung ist dabei zwischen der Wachstumsgeschwindigkeit und dem Ende der Jugendentwicklung zu beobachten. Die Ontogenese ist dabei nicht mit der Nestlingszeit identisch. Bei vielen Nesthockern sind einige Organe noch nicht voll entwickelt. Dies trifft insbesondere auf die Augen zu. Oftmals sind auch äußere Ohröffnungen noch verschlossen. Augen und Ohren öffnen sich in der Regel erst nach der postnatalen Endausbildung. Im Verlaufe der Ontogenese sinkt der Wassergehalt des Jungvogels, der Lipidspiegel und der Energiespiegel steigen an. Neben der Vollendung der körperlichen Entwicklung entwickelt sich im Zuge der Ontogenese auch das Verhalten. Dies trifft insbesondere auf die Reifung des Flugvermögens zu. Die physische Geschlechtsreife wird meist schon vor dem Erreichen der Selbständigkeit erreicht. Viele Arten zeigen schon im Geburtsjahr erstes Brutverhalten.
Adultstadium
Zu den erwachsenen bzw. adulten Vögel zählt man fortpflanzungsfähige Individuen. Vögel sind meist bis an ihr Lebensende fortpflanzungsfähig. Die Zeugungsfähigkeit und die Fitness lassen im Freiland mit zunehmendem Alter im Wesentlichen nicht nach. Im Freiland ist die beginnende Altersschwäche letztlich ein Todesurteil. Bei der Lebenserwartung wird nach Durchschnittsalter und mögliches sowie ein potentielles Höchstalter unterschieden. Das potentielle Höchstalter wird in der Regel nur in Gefangenschaft erreicht.
Anhang
Lesenswerte Einzelartikel
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Turmfalke (Falco tinnunculus)
- Archaeopteryx siemensi
- Elster (Pica pica)
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Fischadler (Pandion haliaetus)
- Graufischer (Ceryle rudis)
- Heller Singhabicht (Melierax canorus)
- Hellroter Ara (Ara macao)
- Kranich (Grus grus)
- Mangrovereiher (Butorides striatus)
- Molukkenkakadu (Cacatua moluccensis)
- Pirol (Oriolus oriolus)
- Rebhuhn (Perdix perdix)
- Rothuhn (Alectoris rufa)
- Schnee-Eule (Bubo scandiacus)
- Sumpfohreule (Asio flammeus)
- Waldohreule (Asio otus)
- Wanderfalke (Falco peregrinus)
- Zaunkönig (Troglodytes troglodytes)
Literatur und Quellen
- William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians: Biologie. "Lexikon der Biologie". Spektrum Akademischer Verlag, 2007 ISBN 3827420075
- Volker Storch, Ulrich Welsch & Adolf Remane: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Spektrum Akademischer Verlag, Auflage: 7., 2005 ISBN 3827407400
- Alfred S. Romer, Thomas S. Parsons: Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Verlag Paul Paray, Auflage: 5, 1991 ISBN 3490112180
- Dr. Dr. H. C. Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Band 7-9 Vögel. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co. KG München (1993) ISBN 3-423-05970-2
- Hans-Heiner Bergmann: Die Biologie des Vogels. Aula, 1987, ISBN 389104447X
- Einhard Bezzel, Roland Prinzinger: Ornithologie, Utb, 1990, ISBN 3800125978
- Dr. Einhard Bezzel: Der zuverlässige Naturführer. BLV Handbuch Vögel. 3. überarbeitete Auflage (2006). BLV Buchverlag GmbH & Co. KG, München.ISBN 3-8354-0022-3; ISBN 3-8354-0022-1
- Dr. Einhard Bezzel: BLV Handbuch Vögel. BLV Buchverlag GmbH & Co. KG, München 1995.ISBN 3-405-14736-0
- Pierandrea Brichetti: Vögel. In Garten, Park und freier Natur. Neuer Kaiser Verlag , 2002.ISBN 370431322X
- Rob Hume: Vögel in Europa. Dorling Kindersley; Auflage: 1 (Januar 2003) ISBN 3831004307
- Gottfried Mauersberger, Wilhelm Meise: Urania Tierreich, 7 Bde., Vögel.Urania, Stuttgart (1995) ISBN 3423032049
- Hermann Heinzel, Richard Fitter, John Parslow: Pareys Vogelbuch. Blackwell Wissenschafts-Verlag (1996) ISBN 3826381211X
- Heinz-Sigurd Raethel: Hühnervögel der Welt. Neumann-Neudamm, 1991 ISBN 389440440X
- Benny Gensboel & Walther Thiede: Greifvögel. Blv Buchverlag; Auflage: 4, 2004 ISBN 3405166411
- Manfred Pforr, Alfred Limbrunner: Ornithologischer Bildatlas der Brutvögel Europas, Band 2. Weltbild Verlag GmbH, Augsburg, 1991 ISBN 3894400072
- Theodor Mebs, Wolfgang Scherzinger, Die Eulen Europas, Franckh-Kosmos Verlag, 2000 - ISBN 3440070697
- Boris M. Culik & Rory P. Wilson: Die Welt der Pinguine. Überlebenskünstler in Eis und Meer. Blv Buchverlag; 1993 ISBN 3405144760
