Beutelmulle

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Beutelmulle
Großer Beutelmull (Notoryctes typhlops)

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Beutelsäuger (Metatheria)
Ordnung: Beutelmulle (Notoryctemorphia)
Familie: Beutelmulle
Wissenschaftlicher Name
Notoryctidae
Ogilby, 1892

Beutelmulle (Notoryctidae) zählen innerhalb der Unterklasse Beutelsäuger (Metatheria) zur Ordnung der Beutelmulle (Notoryctemorphia). Die Familie weist eine Gattung mit 2 rezenten Arten auf. Dies sind der Große und der Kleine Beutelmull.

Inhaltsverzeichnis

Fossile Funde und Verwandtschaft

Fossile Nachweise von Beutelmullen wurden bislang nicht gefunden. Aufgrund dieser Tatsache können kaum Rückschlüsse auf Verwandtschaftsverhältnisse bzw. auf die Phylogenie gezogen werden. Beutelmulle gehören zu den Beuteltieren mit zalambdodonten Molaren, dass heißt, die Höcker der hinteren Backenzähne sind v-förmig angeordnet. Fossile Funde von Beuteltieren mit zalambdodonten Molaren liegen insgesamt nur wenige vor (Johnson & Walton, 1989).

Einige Forscher, wie beispielsweise Stirling (1888), sahen eine Verwandschaft der Beutelmulle mit den Ursäugern (Protheria). Andere Forscher diskutierten über eine engere Verbindung zu den Goldmullen (Chrysochloridae). Neuere Untersuchungen, insbesondere Untersuchungen auf molekularer Grundlage und Untersuchungen der DNA, ergaben jedoch keine Gemeinsamkeiten zu den genannten Tiergruppen. Man geht heute davon aus, dass sich die Vorfahren der Beutelmulle im Eozän vor 50 Millionen Jahren von einer anderen Tierlinie trennten (Johnson & Walton, 1989).

Beschreibung

Habitus

Die beiden Arten der Beutelmulle unterscheiden sich im Wesentlichen in der Größe. Beutelmulle erreichen eine Körperlänge von bis zu 140 mm und ein Gewicht von bis zu 60 g. Durch die ventrale Ablenkung des Kopfes und des hinteren Teil des Körpers ergibt sich eine konvexe Form des Körpers. Dies stellt eine anatomische Anpassung an die grabende Tätigkeit dar. Die Beine sind sehr kurz und kräftig. Die schwimmende Fortbewegung im Sand wird durch die Hände erreicht. An den Fingern III und IV zeigen sich große spatenartige Krallen. Bei der Bewegung der Hand wird die dorsale Fläche medial gedreht. Gleichzeitig werden die Füße anterolateral (anterior: vorn liegend: lateral lat. latus = Seite) rotiert. Das seidig wirkende Fell ist blass cremefarben. Dorsal zeigt sich eine leicht goldene bis rötlichbraune Tönung. Die rötliche Tönung des Felles resultiert aus den Eisen-Verbindungen im rötlichen Sand im Lebensraum. Die Haare des Felles wachsen in Bündeln. Ein Bündel besteht dabei aus 9 bis 20 einzelnen Haaren. 3 bis 5 Bündel bilden eine Gruppe. Jedes einzelne Bündel verfügt über eine follikulären Öffnung in der Haut. Im Bereich des Kopfes, insbesondere am Kinn und an den Kopfseiten, sowie im Bereich des Rückens und sakral im Bereich des Kreuzbeines stehen die einzelnen Bündel am dichtesten. Die Talgdrüsen, vor allem die Drüsen im Bereich der Kloake sind gut entwickelt. Der Schwanz weist kein Fell auf, die nackten Bereich sind hier stark verhornt. Die Epidermis ist stark verdickt, die Lederhaut ist im Vergleich dünner. Besonders widerstandsfähig ist die Haut auf der Nase und die Haut im Bereich der anterodorsalen Flächen des Kopfes. Eine äußere Ohröffnung ist nicht erkennbar. Die Ohrmuschel liegt vollständig im Fell verborgen. Die Augen sind ebenfalls mit Fell geschützt. Beide Geschlechter erfügen über eine Tasche, die Bruttasche der Weibchen ist jedoch besser entwickelt. Vibrissen im Gesichtsfeld fehlen völlig (Johnson & Walton, 1989).

Zahnmorphologie

Beutelmulle verfügen nach neusten Erkenntnissen über 50 Zähne. Die zahnmedizinische Formel lautet i5/4 c1/1 p3/3 m4/4. Offensichtlich gibt es jedoch zahlreiche Individuen, die untersucht wurden, mit einer abweichenden Zahnformel. Der Prämolar p3, der unmittelbar vor dem Molar m1 liegt, ist der der größte der Frontzähne. Die Scheidezähne, die Eckzähne und die Prämolaren variieren in der Größe und weisen eine konische Form auf. Beutelmulle gehören zu den Beuteltieren mit zalambdodonten Molaren. Dies ist unter den Beuteltieren ein eher ungewöhnliches Muster. Die Wurzeln der Molaren erreichen nur etwa ein Drittel der Länge der Zähne. Die Zähne sitzen zudem nicht sehr tief im Kiefer. Dies lässt darauf schließen, dass Beuteltiere keine besonders harten Nahrungsbestandteile verzehren können. Besonderheiten zeigen sich auch bei den vaskulären Kanälen (Gefäße) innerhalb des Dentin und des Schmelzschmelzes (Johnson & Walton, 1989).

Muskelsystem

Der Panniculus, der mit der Rückenhaut verbunden ist, ist nur schwach entwickelt. Der Musculus rhomboideus ist hingegen gut entwickelt. Dieser Muskel liegt zwischen den langen oberen Dornfortsätze der ersten beiden Brustwirbel und dem Schulterblatt (Spina scapulae). Der Musculus sternocleidomastoideus fehlt im kranialen Bereich zwischen Clavicula (Schlüsselbein) und Sternum (Brustbein). Die Muskulatur zwischen dem Schlüsselbein und den Gliedmaßen ist gut entwickelt und kräftig. Dies stellt eine Anpassung an die grabende Tätigkeit dar. Der Musculus latissimus dorsi, ein kräftiger Rückenmuskel, hat seinen Ursprung an den oberen Dornfortsätze der Brustwirbelsäule Wirbel 3 bis 12. Musculus extensor carpi ulnaris hat den Ursprung im Bereich von Humerus und Ulna. Musculus pectoralis ist ein großer dicker Muskel, der in 3 Bereiche Beteilt ist. Er geht aus dem Brustbein und dem Corpus sterni hervor. Obwohl der Musculus teres major vorhanden und unabhängig von der Musculus latissimus dorsi ist, fehlt der Musculus teres minor (Johnson & Walton, 1989).

Skelett

Das Skelettsystem ist bei den Beutelmullen an die fossoriale (grabende) Lebensweise angepasst. Rückschlüsse, die zum Verständnis der Phylogenie führen, können jedoch nicht gezogen werden. Der Schädel erreicht eine durchschnittliche Länge von 25,2 (± 1,65 mm) weist dorsal eine leicht konische Form auf. Im Bereich des paarigen Hinterhauptbeins ist der Schädel flach. Im Bereich des Nasenbeins ist die Dorsalfläche in einem Winkel von etwa 60° ventral gerichtet. Der Jochbogen ist kräftig entwickelt. Im Bereich des Jochbeins erreicht der Schädel seine größte Breite. Das Hinterhauptloch (Foramen magnum) ist medial entlang und liegt am Rand des Schädels. Die Wirbelbögen und Dornfortsätze der 4 Halswirbel, die dem Atlas als erstem Halswirbel (Cervical vertebrae) folgen, sind vollständig miteinander verschmolzen. Trotz der Verschmelzung der Halswirbel kann der Kopf leicht gedreht werden. Die dorsale Artikulation zwischen dem Atlas und Axis verhindert jedoch das Aufrichten des Kopfes oberhalb der Horizontalen. Der siebten Halswirbel artikuliert aufgrund einer posteroventralen Ablenkung mit der ersten Rippe. Er verändert die ventrale Auslenkung in einen dorsalen Bogen. Es sind insgesamt 14 Brustwirbel (Thoracic vertebrae) vorhanden. Die Brustwirbel I durch VI tragen besonders lange Dornfortsätze. Es gibt vier Lendenwirbel (Lumbar vertebrae). Das Kreuzbeinwirbel (Sacral vertebrae) besteht aus 6 miteinander verschmolzenen Wirbeln. Die dorsalen Kreuzbeinbögen werden ventral auf den ersten Schwanzwirbel abgelenkt. Die ersten neun Schwanzwirbel sind gut entwickelt. Die ersten sieben Rippen sind direkt auf dem Brustbein verbunden. Die erste Rippe ist kurz und mit dem Manubrium des Brustbeins verbunden. Das Manubrium ist Schildförmige und weist einen nach vorne gerichteten Kiel auf. Der Brustbeinfortsatz ist stabförmig. Das Schlüsselbein ist ein schlanker, gebogener Knochen. Der sich in Richtung des Schulterblattes (Scapula) etwas vergrößert.

Der Oberarmknochen (Humerus) ist ein kurzer, massiver Knochen. Als Ansatzstellen für Muskeln dienen größere und kleinere Tubercula (Höcker). Die Ulna (lat. Elle) weist einen langen, gebogenen Olecranon auf. Der Radius entspricht fast dem Schaftteil der Ulna in der Länge. Die Hand (lat. von manus) weist eine nach innen gefaltete Oberfläche auf. Alle Finger tragen Krallen. Die Krallen der Finger I und II sind lang, schmal und spitz zulaufend. Die Krallen der Finger III und IV sind stark vergrößert. Die Klaue des Fingers III ist am größten, die Klaue des Fingers IV am breitesten und von dreieckiger Form. Palmar (handflächenseitig) zeigt sich ein großes Sesambein. Das Darmbein des Beckens ist ein flacher Knochen und reicht bis zum vierten Lendenwirbel. Ventrolateral zeigt sich hier eine deutliche Verbreiterung. Das Hüftloch (Foramen obturatum) ist rund. Die anterodorsale Wand der Beckenpfanne (Acetabulum) ist kräftig ausgebildet. Der paarige Beutelknochen bestehen aus dünnen, knochigen Filamenten. Die Vorderseite des Schienbeins (lat. Tibia) ist dorsoventral abgeflacht und es zeigt sich ein deutlicher Kamm. Proximal besteht eine Artikulation zur Kniescheibe (lat. Patella). Das Wadenbein (lat. Fibula) ist zwar ähnlich lang wie das Schienbein, jedoch nicht so robust ausgeprägt. Die Zehen der Füße weisen wie die Hände 5 Zehen auf, die alle mit Krallen versehen sind. Fußsohlenseitig, also plantar, zeigt sich ähnlich der Hand ein großes Sesambein (Johnson & Walton, 1989).

Sinnesorgane und Nervensystem

Unter den Beuteltieren gehört das Gehirn der Beutelmulle zu den einfachsten. Der Riechkolben bzw. der Bulbus olfactorius (lat. bulbus die Zwiebel, lat. olfactorius riechend) ist groß und liegt an der Basis des Gehirns. Er ist Teil des Rhinencephalon, also des Riechhirns. Das Kleinhirn ist dorso-ventral abgeflacht und blattartig ausgeformt. Es ist vollständig bedeckt vom unteren Colliculi und ist von vorn nach hinten komprimiert. Auf der ventralen Oberfläche des Gehirns dominieren die großenm Wurzeln der kranialen Nerven V. Die Hypophyse, eine Hormondrüse des neuroendokrinen Systems, liegt mittig zur Amygdala, einem Teil des Temporallappens. Ein Chiasma opticum, die Kreuzungsstelle der Sehnerven, fehlt den Beutelmullen. Die Hirnnerven II (Nervus opticus, Sehnerv), III (Nervus oculomotorius, Augenbewegungsnerv), IV (Nervus trochlearis, Augenrollnerv) und VI (Nervus abducens, Augenabziehnerv) konnten nicht nachgewiesen werden. Die Hirnnerven VII (Nervus facialis, Gesichtsnerv), VIII (Nervus vestibulocochlearis, Hör- und Gleichgewichtsnerv), IX (Nervus glossopharyngeus, Zungen-Rachen-Nerv), X (Nervus vagus, Hauptnerv des Parasympathikus), XI (Nervus accessorius, Beinerv) und XII (Nervus hypoglossus, Unterzungennerv) sind vorhanden. Von diesen Hirnnerv XII ist ausgesprochen gut entwickelt. Die Zirbeldrüse liegt medial und dorsal zum dorsalem Teil des dritten Ventrikel. Das Jacobson'sche Organ ist gut entwickelt, in diesem Bereich zeigen sich zahlreiche Drüsen der Blutgefäßarchitektur (Johnson & Walton, 1989).

Kreislauf- und Atmungssystem

Das Herz liegt in der normalen Position links in der Körperhöhle. Dorsal ist das Herz durch eine Membran von der rechtsliegenden Lunge getrennt, ventral ist der Herzbeutel direkt mit dem Zwerchfell verbunden. Die kurze und dicke Arteria pulmonalis (Lungenarterie) entspringt aus dem rechten Ventrikel. Sie teilt sich in die linke und rechte Lungenarterie. Die Aorta entspringt auf Höhe der Arteria pulmonalis aus dem linken Ventrikel. Die Arteria sacralis entspricht dem üblichen Muster von Säugetieren und ist eine Fortsetzung der abdominalen Aorta. Die beiden Lungenvenen vereinigen sich zu einem Stamm. Insgesamt entspricht der Rest des venösen System dem üblichen Muster von Säugetieren. Sowohl die venösen und arteriellen Gefäße sind zur Versorgung der vorderen Gliedmaßen vergrößert (Johnson & Walton, 1989).

Verdauungssystem

Die Speiseröhre ist relativ kurz. Der Magen ist klein und weist eine Länge von bis zu 17,5 mm und eine Breite von 12,8 mm auf. Die Bauchspeicheldrüse ist normal entwickelt, der Darm ist klein und befindet sich direkt am Pylorus (lat., „Pförtner“). Der Darmtrakt erreicht eine Länge von 29 mm sowie einen Durchmesser von 3 bis 5 mm. Zwischen dem Dünn- und Dickdarm zeigt sich keine klare Abgrenzung. Die Leber ist in zwei große ventral liegende und zwei kleine Lappen unterteilt. Eine Gallenblase konnte bislang nicht nachgewiesen werden (Johnson & Walton, 1989).

Hormonsystem

Über endokrine Funktionen liegen nur wenige Informationen vor. Endokrine Drüsen sezernieren insbesondere Hormone, die ohne Ausführungsgang direkt ins Blut abgegeben werden. Im Gegensatz dazu werden die Sekrete der exokrinen Drüsen über einen Ausführungsgang in einen Körperhohlraum abgegeben. Das exokrine System ist bei den Beutelmullen gut erforscht. Die Talgdrüsen sind mit Haaren aus dem Körper heraus verbunden. Im Bereich der Kloake liegen eine Vielzahl an Drüsen mit externen Öffnung. Diese zählen zu den apokrinen Drüsen. Im Vorderen Bereich der Kloake befinden sich die sogenannten Analdrüsen, die einen Durchmesser von 2,4 mm aufweisen kann. Die Analdrüse liegt in einer fibrösen Kapsel, die mit quergestreiften Muskeln umgeben ist. Weitere exokrine Drüsen liegen in der Tasche. Dies sind insbesondere gut entwickelte Talgdrüsen (Johnson & Walton, 1989).

Exkretion

Die Nieren weisen eine leicht ovale Form auf, die äußere Oberfläche ist glatt. Die Nebennieren liegen medial zu den Nieren. Die Harnröhre der Männchen führt nach außen durch einen langen, dorsalen Schlitz in den Penis. Die weibliche Harnröhre folgt dem üblichen Beuteltiermuster (Johnson & Walton, 1989).

Lebensweise

Lebensweise und Verhalten

Aufgrund der heimlichen Lebensweise ist über das Leben und Verhalten der Beutelmulle nur wenig bekannt. Die wenigen Informationen konzertierten sich auf einige Feldstudien und wenige Tiere, die in Gefangenschaft gehalten wurden. Die meiste Zeit verbringen Beutelmulle unter der Erde im lockeren Sand. In der Regel bewegen sich die Tiere in Tiefen von durchschnittlich 18 cm Tiefe. Nachgewiesen ist eine Maximaltiere von rund 250 cm. Beutelmulle leben einzelgängerisch oder paarweise. Die Tiere sind nicht sesshaft, feste Bauten sind nicht bekannt. Über die Kommunikation ist nichts bekannt, insbesondere nicht wie Männchen ein Weibchen während der Paarungszeit finden. Man geht davon aus, dass die Kommunikation hauptsächlich über den Geruchssinn abgewickelt wird (Johnson & Walton, 1989).

Fortbewegung

Oberirdisch bewegen sich Beutelmulle kriechend fort. Mit den Vorderbeinen bewegen sich die Tiere spatenartig, wobei sie gleichzeitig mit den Hinterbeinen schieben. Im lockeren Sand hinterlassen Beutelmulle eine Spur aus drei Furchen, die jeweils den Beinen sowie dem Körper und dem Schwanz zuzuordnen sind. Insgesamt bewegen sich die Tiere relativ langsam. Für ein kleines Tier wie einen Beutelmull ist die Fortbewegung an der Erdoberfläche jedoch recht schnell. Die Fortbewegung ist vor allem durch eilige, unruhige Bewegungen mit den Vorderbeinen geprägt. In Gefangenschaft gehaltene Tiere bewegen sich hastig durch ihren Käfig, zeitweise mit abrupten Richtungsänderungen oder beginnen zu graben. Die Grabtätigkeit beginnt mit leicht gewölbt gehaltenen Vorderfüßen, die Hinterbeine sind dabei nur wenig mobil. Völlig unter der Erdoberfläche bewegen sich die Tiere unisono, dass heißt mit allen Gliedmaßen gleichzeitig. Ist das Substrat locker genug, sind die Tiere binnen weniger Sekunden unter der Erde. Unter der Erde lässt sich die Fortbewegung mit Schwimmen vergleichen. Tunnel bilden sich beim Graben keine (Johnson & Walton, 1989).

Verbreitung und Lebensraum

Beutelmulle sind in Australien endemisch. Notoryctes typhlops kommt in den Bundesstaaten Northern Territory, South Australia und Western Australia vor. Das Verbreitungsgebiet von Notoryctes Caninus ist auf Western Australia, insbesondere auf die Great Sandy Deserts begrenzt (Johnson & Walton, 1989).

Beutelmulle leben in wüstenartigen Regionen. Man findet die Tiere meist im lockeren Sand nahe von Süßgräsern (Poaceae) wie Spinifex. Die Lebensräume liegen meist in der Nähe eines Gewässers wie Flüssen oder Bächen. Hier finden Beutelmulle auch ihre Nahrung in Form von Larven und ähnlichem. Tunnel werden von Beutelmullen aufgrund des losen Sandes nicht angelegt. Ihre Fortbewegung im Sand lassen sich mit schwimmenden Bewegungen vergleichen. Sie bewegen sich meist nahe der Erdoberfläche, lassen sich an dieser jedoch selten sehen (Johnson & Walton, 1989).

Biozönose

Parasiten

Ektoparasiten konnten bislang nicht nachgewiesen werden. Bekannt sind lediglich 2 Arten der Fadenwürmer (Nematoden) aus der Gattung Trichostrongylus (Johnson & Walton, 1989).

Ernährung

Erkenntnisse über die Ernährungsgewohnheiten beruhen auf Untersuchungen von Mageninhalten oder durch die Beobachtung von Tieren in Gefangenschaft. Beutelmulle ernähren sich offensichtlich überwiegend von Insekten (Insecta), insbesondere von deren Eiern, Puppen und Larven. Larven von Käfern (Coleoptera), Ameisen (Formicoidea), Schmetterlingen (Lepidoptera) sowie Regenwürmer (Lumbricidae) wurden bei Analysen besonders häufig nachgewiesen. Ameisen werden wahrscheinlich nur zufällig aufgenommen, denn in Gefangenschaft werden diese nicht gefressen (Johnson & Walton, 1989).

Fortpflanzung

Die Anatomie der Fortpflanzungsorgane entspricht im Wesentlichen dem Muster anderer Beuteltiere. Es zeigt sich jedoch eine wichtige Ausnahme: Die Hoden der Männchen liegen prepenial zwischen der Haut und der Bauchwand in Höhe des vorderen Randes des Schambeins. Bei allen anderen Beuteltieren liegen die Hoden scrotal oder abdominal. Der Ductus deferens bzw. der Vas deferens (Samenleiter) liegt nahe der Harnröhre in der Bauchhöhle. In freier Wildbahn wurde noch das Paarungsverhalten noch nie beobachtet. Informationen über die Begattung, die Dauer der Trächtigkeit und der Geburt liegen daher nicht vor (Johnson & Walton, 1989).

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Beutelmulle treten vor allem in Wüsten und wüstenähnlichen Regionen auf. Auswirkungen auf den Lebensraum, die von den Tieren ausgehen, lassen sich nicht feststellen. In der Vergangenheit stellten Aborigines den Tieren wegen der Felle nach. Abnehmer waren vor allem Europäer und Asiaten. Der Handel blühte vor allem um die Jahrhundertwende des auslaufenden 19. Jahrhunderts. Bezahlt wurden die Aborigines nicht mit Bargeld, sondern mit Naturalien wie Kleidung oder Nahrung (Johnson & Walton, 1989).

Der Gefährdungsgrad der beiden rezenten Arten ist unbekannt. In der Roten Liste der IUCN werden beide Arten in der Kategorie DD, Data Deficient, geführt. Sowohl historisch als auch in der heutigen Zeit gelten Beutelmulle als seltene Tierarten. Dies liegt jedoch insbesondere daran, dass die Arten aufgrund der grabenden Lebensweise schwer aufzufinden sind. Die derzeitige Situation bleibt dennoch unklar. Fast alle lebenden und toten Exemplare wurde von den Aborigines gesammelt. Durch Fallen wurden keine nennenswerten Mengen an Tiere gefangen. Studien hierüber liegen demnach nicht vor oder sind äußerst lückenhaft (Johnson & Walton, 1989; IUCN, 2009).

Systematik der Beutelmulle

Familie: Beutelmulle (Notoryctidae)

Gattung: Beutelmulle (Notoryctes)
Art: Großer Beutelmull (Notoryctes typhlops)
Art: Kleiner Beutelmull (Notoryctes caurinus)

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

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