Bitterling

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Bitterling

Systematik
Klasse: Strahlenflosser (Actinopterygii)
Unterklasse: Neuflosser (Neopterygii)
Zwischenklasse: Echte Knochenfische (Teleostei)
Überordnung: Ostariophysi
Ordnung: Karpfenartige (Cypriniformes)
Überfamilie: Karpfenähnliche (Cyprinoidea)
Familie: Karpfenfische (Cyprinidae)
Unterfamilie: Bitterlinge (Acheilognathinae)
Gattung: Bitterlinge (Rhodeus)
Art: Bitterling
Wissenschaftlicher Name
Rhodeus amarus
Bloch, 1782

IUCN-Status
Least Concern (LC)

Der Bitterling (Rhodeus amarus), auch unter dem Synonym Rhodeus sericeus amarus bekannt, zählt innerhalb der Familie der Karpfenfische (Cyprinidae) zur Gattung der Bitterlinge (Rhodeus). Im Englischen wird der Bitterling bitterling oder Amur bitterling genannt.

Der Verband der Deutschen Sportfischer (VDSF), Sitz in Offenbach, und das Österreichische Kuratorium für Fischerei und Gewässerschutz (ÖKF)wählten den Bitterling zum Fisch des Jahres 2008. Mit der Wahl des Bitterlings möchten der Verband der Deutschen Sportfischer (VDSF) und das Österreichische Kuratorium für Fischerei und Gewässerschutz (ÖKF) auf die Gefährdung seines Lebensraumes aufmerksam machen. Erstmalig beteiligten sich auch an dieser Aktion der Verband Deutscher Sporttaucher (VDST)und das Bundesamt für Naturschutz (BfN). Im Jahre 1985 wurde der Bitterling schon einmal zum Fisch des Jahres gewählt.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Der hochrückige, seitlich abgeplattete Fisch erreicht mit etwa zwei bis drei Jahren eine mittlere Körperlänge von etwa fünf bis sechs Zentimeter. Die maximale Körperlänge beträgt neun Zentimeter, wobei das Männchen in der Regel größer und schlanker erscheint als das Weibchen. Die Seitenlinie ist unvollständig und ist nur vier bis sechs Schuppen lang. Von der Körpermitte bis zur Schwanzflossenwurzel erstreckt sich eine blaugrüne schillernde Längsbinde. Der Kopf wirkt relativ klein. Das kleine Maul ist halbunterständig und weist keine Barteln auf. Der Oberkiefer wirkt etwas länger als der Unterkiefer. Die Rückenflosse sowie die Afterflosse sind kurz ausgebildet. Zwischen dem Männchen und dem Weibchen besteht ein deutlicher Dimorphismus. Bei dem adulten Männchen befinden sich dreieckige oder halbmondförmige Flecken, die jeweils mit 7 bis 20 Tuberkeln auf jeder Seite des Mauls und mit kleinen Tuberkeln vor den Augen besetzt sind. Im Vergleich zu dem Weibchen sind bei dem Männchen die dunklen Streifen an den Flanken länger und breiter. Beim Weibchen ist die Geschlechtspapille zu einer langen häutigen Legeröhre ausgewachsen, die die längste Zeit des Jahres kurz ist, ungefähr zwei bis drei Millimeter. Während der Laichzeit dagegen wird sie sehr lang bis zur doppelten Länge des Körpers. Der Rücken weist eine graugrüne, graue sowie eine braune Färbung auf. Die Flanken und der Bauch erscheinen silbrig. Gelegentlich können die Flanken auch einige rosafarbene Anteile aufweisen, während die Flossen von einer blassen orangefarbenen Tönung sind.

Während der Laichzeit ist das Männchen besonders farbenprächtig. Der Kopf und der Rücken sind olive bis hin zu leuchtend grün, rot oder dunkelviolett gefärbt. Die Iris weist ein leuchtendes Rot auf und die Flanken schillern violett und stahlblau. Der Hals und der Bauch sind blutorange bis rötlich gefärbt und die Brustflosse sowie die Afterflosse sind hellrot und mit einem schwarzen Saum versehen. Die Schwanzflosse ist an der Basis grün und distal gelblich gefärbt. Die Brustflosse und die Beckenflosse weisen eine gelbliche Färbung auf. Das Weibchen ist in der Laichzeit mehr gelblich und weniger irisierend als das Männchen in der Laichzeit. Außerhalb der Brutzeit ähneln sich die Geschlechter in der Färbung, die überwiegend grau und mit einem grünlichen Touch versehen ist. Die Flanken und der Bauch weisen eine gelbliche Färbung auf. Unter der dorsalen Flosse ist ein graugrüner bis blaugrünlicher Streifen zu erkennen, der bis zur Basis der Schwanzflosse und posterior reicht.
Bitterling - Teil einer Schwanzflosse
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Bitterling - Teil einer Schwanzflosse
Die dorsale Flosse ist schwärzlich getönt und die anderen Flossen mehr rötlich und gelblich gefärbt. Die Brustflosse und gelegentlich auch die Afterflosse weisen einen unvollständigen dunklen Streifen auf. Die Iris ist außerhalb der Laichzeit silbrig oder gelblich gefärbt und der Bauch ist mehr von einer dunklen Tönung gezeichnet.

Morphologie

Die Flossen weisen 2 bis 4 verzweigte Strahlen auf, in der Regel 3 verzweigte Strahlen, unverzweigte Strahlen 7 bis 11, in der Regel 9 unverzweigte Strahlen. Die Afterflosse besitzt 2 bis 4 verzweigte Strahlen, in der Regel 3 verzweigte Strahlen, unverzweigte Strahlen 6 bis 12, in der Regel 9 unverzweigte Strahlen. Die Brustflosse zeigt 10 bis 13 verzweigte Strahlen und die Beckenflosse 4 bis 8 verzweigte Strahlen, in der Regel 6 bis 7 verzweigte Strahlen. Die Poren der unvollständigen Seitenlinie 0 bis 11, in der Regel 4 bis 6, entlang der Flanke 28 bis 45, in der Regel über 30 bis 32. Die Kiemenreusen 9 bis 16, in der Regel 10 bis 14. Wirbel 33 bis 39. Pharyngeal-Zähne in einer Reihe 5-5, selten 5-4, 4-5 oder 4-4. Die Zähne sind länglich und etwas eng stehend und sind mit einem leichten bis starken Haken an der Spitze versehen. Des Weiteren weisen die Zähne unterhalb der Spitze eine sehr lange, schmale und konkav geformte Mahloberfläche auf. Der Darm besitzt zahlreiche Spulen.

Lebensweise

Erstmals konnten Putzsymbiosen zwischen Süßwasserfische im natürlichen Biotop beobachtet werden. Die sowohl intraspezifische als auch interspezifische fakultative Symbiose wurde bei dem Bitterling festgestellt. Bei Übertragung der Putzstimmung im Schwarmverband kann ein Putzen im Kollektiv auftreten, wo jeder jeden putzt oder ihn dazu auffordert. Das Ausgangsverhalten zum Geputztwerden ist die Einstellung der Putzstarre (Lokomotion), wobei der Bitterling selbst in der Aufforderungsstellung kompensatorische Flossenbewegungen durchführt. Eine weitere Symbiose findet während der Fortpflanzung statt. Diese einzigartige Fortpflanzungsweise des Bitterlings unterscheidet sich von allen übrigen Karpfenfischen (Cyprinidae) mit Ausnahme der zu den Gründlingen (Gobioninae) gehörenden Gattung Sarcocheilichthys. In Anpassung an diese besondere Fortpflanzungsweise wurde bei dem Bitterling festgestellt, dass sowohl die Ausbildung des Laichkleides des Männchens als auch die Entwicklung der Legeröhre bei dem Weibchen durch einen Reiz ausgelöst wird, der durch in Symbiose mit den Flußmuscheln der Gattungen Unio und Anodonta ausgeht. Hier sind zum Beispiel die beiden Muscheln die Malermuschel (Unio pictorum) und die Große Teichmuschel (Anodonta cygnea) zu nennen. Bei dem Männchen und dem Weibchen, die im Aquarium ohne Muschel gehalten werden, kommt es nicht zur Ausbildung von einem Hochzeitskleid und von einer Legeröhre. Sobald man dagegen lebende Muscheln einsetzt, werden sie von den Fischen umspielt, und das Männchen und das Weibchen bilden sehr bald ein Hochzeitskleid respektive eine lange Legeröhre aus.
Bitterling - Detailansicht der Flanke
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Bitterling - Detailansicht der Flanke
Das Weibchen laicht sogar ohne Männchen in der Muschel ab. Die eigenartige Fortpflanzungsweise, das Paarungsspiel und die Revierverteidigung durch das Männchen haben den Bitterling zu einem interessanten Studienobjekt der Verhaltensforschung gemacht. Ebenso ist er als Aquarienfisch sehr beliebt, da er wohl der schönste unserer einheimischen Fische und außerdem recht munter und zählebig ist. Die maximale Lebensdauer des Bitterlings beträgt etwa fünf bis acht Jahre.

Systematik

Juraj Holčík und Duyvené Jacques de Wit (1964) überprüften den systematischen Status der Art Rhodeus sericeus (Pallas, 1776) in Europa und dem westlichen Asien (ausgenommen Iran) im Vergleich zu der chinesischen Population dieser Spezies. Sie beziehen sich auf die europäische und auf die westliche asiatische Population Rhodeus sericeus amarus (Bloch, 1782) und auf die iranische Population, die schon lange nicht mehr als Unterart betrachtet wird. Cyprinus sericeus aus Dauriya, Russland, wurde von Pallas, 1776 und Cyprinus amarus aus dem Elbebecken (Tschechien/Deutschland), wo keine weiteren Arten bekannt sind, wurde von Eschmeyer et al., 1996 beschrieben. Später waren Holčík und Jedlička, 1994 der Ansicht, dass die Einstufung als Unterart aufgrund der wichtigen Unterscheidungsmerkmale zwischen den Populationen (die Poren der unvollständigen Seitenlinie, die seitliche Schuppenreihe sowie die Kiemenreusen) deutliche Abweichungen in der Länge und in der Anzahl der Segmente in Zusammenhang mit Breite, Höhe, Fischgröße sowie mit der durchschnittlichen jährlichen Lufttemperatur bestehen, nicht gerechtfertigt ist. Bohlen et al., 2006 waren der Ansicht, dass die Bitterlinge (Rhodeus) von der Weichsel bis zur Wolga zu dem östlichen Stamm Rhodeus amarus, basierend auf Cytochrom-B-Sequenzen, gehören. Des Weiteren war Kottelat (1997) der Auffassung, dass Rhodeus amarus eine unterschiedliche Art ist und auch diagnostizierbar, obwohl die Differenzen zu Rhodeus sericeus sehr gering sind und sich zum Teil auch überschneiden. Holčík und Bănărescu (1999) waren der Auffassung, dass Rhodeus amarus und Rhodeus sericeus gleichbedeutend sind. Bogutskaya und Komlev (2001) fanden keine charakteristischen Merkmale, um den besonderen Status von Rhodeus amarus zu bestätigen. Der Name Rhodeus amarus wird hier beibehalten als Indiz dafür, dass die Taxa geographisch isoliert sind.

Verbreitung

Bohlen et al. (2006) gingen davon aus, dass eine kontinuierliche Verteilung der Bitterlinge (Rhodeus) von Europa über Sibirien bis Ostasien während des Pliozän (chronostratigraphische Serie des Neogen, die vor etwa 5,33 Millionen Jahren begann und vor etwa 1,8 Millionen Jahren endete) und ein Verlust der sibirischen Population in dem frühen oder späten Pleistozän (erdgeschichtliche Serie vor etwa 1,8 Millionen Jahren bis vor 11.500 Jahren.
Bitterling - Männchen
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Bitterling - Männchen
Es ist die vorletzte Serie des Erdzeitalters des Känozoikum (Erdneuzeit)) und Pliozän sowie eine nachträgliche Isolierung und später nach Ausdehnung der Eiszeit in der Eurozone der mediterranen Subregionen stattgefunden haben. Die größte Lücke in der Verbreitung dieser Art ist eine Folge der Eiszeit. Voreiszeitlich war der Bitterling auch in Sibirien vorhanden. Der Bereich des Bitterlings umfaßt jetzt Mitteleuropa, Osteuropa sowie Südosteuropa und erstreckt sich von Nordfrankreich bis zum Uralfluß und Makedonien, ferner Nordanatolien und Transkaukasien. Der Bitterling lebt in Teichen und in Tümpeln, in pflanzenbewachsenen Uferzonen der Seen und in stehenden sowie in langsamfließenden Gewässern mit einem dünnen Schlammgrund und mit einem feinen Sandgrund. Stellenweise kommt der Bitterling aber auch in steinigen Flüssen des Hügellandes vor. Selten hält sich der Bitterling in schnellfließenden Gewässern auf. Die Teichmuscheln (Anodontinae) und die Flussmuscheln (Unionidae) teilen sich mit dem Bitterling diese Art von Lebensraum und sind notwendig für die Reproduktion des Bitterlings. Auch die Muscheln der Gattungen Pseudanodonta, Cristaria, Margaritifera und Dahurinaia zählen ebenfalls dazu und werden für die Reproduktion vom Bitterling benutzt. Das Ablaichen erfolgt in Wassertemperaturen von 12 bis 24 Grad Celsius, wobei die Wassertemperaturen von 15 bis 21 Grad Celsius für das Ablaichen optimaler sind.

Ernährung

Die Nahrung des Bitterlings besteht hauptsächlich aus Pflanzenstoffen wie Kieselalgen und aus Zerfallsprodukten (Detritus). Des Weiteren nimmt der Bitterling auch aquatische Insektenlarven, Kleinkrebse sowie Würmer zu sich. Ebenfalls verspeist der Bitterling die Eier vom Rotauge (Rutilus rutilus), vom Karpfen (Cyprinus carpio) sowie vom Perlfisch (Rutilus frisii). Auch die eigenen Eier, die nicht in den Muscheln abgelegt sind, werden von dem Bitterling verspeist. Des Weiteren fand man in dem Darm der iranischen Population faserige Algen, Geröll sowie Sandkörner. Gelegentlich kommt es auch vor, dass eingesetzte Bitterlinge in Amphibienlaichgewässern die Eier und die Larven des Grasfrosches (Rana temporaria) verzehren.

Fortpflanzung

Die Geschlechtsreife erreicht der Bitterling im zweiten oder im dritten Jahr. Einige Fische sind schon mit einem Jahr oder erst mit vier Jahren geschlechtsreif, dies kommt aber sehr selten vor. Die Reproduktion findet vor allem im April und Mai, aber sie kann auch von Ende Februar (in Aserbaidschan) bis August dauern. Das Männchen wählt sich ein Weibchen mit einer langen Legeröhre und führt das Weibchen zu einer Malermuschel (Unio pictorum) oder zu einer Großen Teichmuschel (Anodonta cygnea). Diese Muschel besitzt an ihrem Hinterende zwei Öffnungen.
Malermuschel (Unio pictorum)
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Malermuschel (Unio pictorum)
Durch die untere wird das Atemwasser und mit ihm die Nahrung (Plankton, Detritus) eingesaugt (Atemöffnung), durch die obere werden das verbrauchte Wasser und der Kot ausgeschieden (Kloakenöffnung). Sobald die Muschel ihre Schale öffnet, führt das Weibchen seine Legeröhre in die Kloakenöffnung ein und läßt ein bis zwei Eier in den Kiemenraum der Muschel gleiten. Unmittelbar darauf spritzt das Männchen seinen Samen über die Muschel, der mit dem Atemwasser eingesaugt wird und die abgelegten Eier befruchtet. Der Laichakt kann vom gleichen Paar mehrmals wiederholt werden oder das Männchen findet eine neue Partnerin für seine Muschel, die er vor anderen Männchen verteidigt. Dabei kann er mit dem eigenen Kopf heftig gegen den Kopf oder gegen die Flanken eines anderen Rivalen stoßen. Der Stoß kann so stark sein, dass bei dem Gegner dann Schuppen abfallen können. Insgesamt legt das Weibchen 40 bis 100 Eier ab. Das Weibchen kann mindestens fünfmal pro Tag Eier ablegen. Die Fruchtbarkeit beträgt bis zu 22.136 Eier. Die Eier weisen einen maximalen Durchmesser von 1,52 bis 3,1 Millimeter auf. Nach etwa zwei bis fünf Wochen schlüpfen die Larven einzeln oder in Paaren. Bei den ausschlüpfenden Larven bilden sich hornartige Auswüchse des Dottersackes, mit denen sie an den Kiemenlamellen der Muschel haften. Erst, wenn nach zwei Tagen ein Teil der Nahrungsreserven verbraucht und die Brut bei etwa elf Millimeter Körperlänge schwimmfähig ist, verläßt sie den Kiemenraum und gelangt mit dem ausströmenden Wasser durch die Kloakenöffnung ins Freie. Trotz der geringen Eizahl und der vielen Prädatoren kommt der Bitterling oft in großen Mengen vor. Dadurch, dass die Eier in den Kiemenraum von Muscheln abgelegt werden, sind sie und die ausschlüpfenden Larven weitgehend vor Prädatoren geschützt. Außerdem wandern die Muscheln bei sinkendem Wasserstand vom Ufer weg, so dass die Eier und die Larven vor dem Austrocknen bewahrt werden. Das Wachstum erfolgt in Flüssen schneller als in Teichen. Männchen überwiegen Weibchen in einem Verhältnis von 1,2 bis 1,5:1, vor allem in der Laichzeit, obwohl die Weibchen offenbar die Männchen überleben.

Gefährdung und Schutz

In der Roten Liste der IUCN wird der Bitterling als least concern (nicht gefährdet) geführt. Lelek (1987) klassifizierte diese Art in Europa als selten und stufte sie als gefährdet ein. Fricke et al., 2007 sind der Auffassung, dass die Art auch in der Türkei gefährdet ist. Kiabi et al. (1999) waren der Ansicht, dass diese Art im Süden des Kaspischen Meeres nach IUCN-Kriterien als least concern (nicht gefährdet) anzusehen ist. Fakt ist, dass durch Faulschlamm, durch Trockenlegung von Flussarmen und durch die Verlandung der Gewässer die Muscheln stark gefährdet sind und dies für den Bitterling zu einer Existenzbedrohung führen kann. Keine Muscheln, keine Bitterlinge. Sein Bestand gilt heute in einigen Gebieten Europas als stark gefährdet. So wird der Bitterling in der Roten Liste Deutschlands mit 2 als stark gefährdet, in der Roten Liste Österreichs mit 3 als gefährdet und in der Roten Liste der Schweiz mit EN als stark gefährdet, geführt.

Anhang

Literatur und Quellen

  • Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Fische 1. Vierter Band. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2
  • Kurt Deckert: Urania-Tierreich - Fische, Lurche, Kriechtiere. Urania-Verlag Leipzig - Jena - Berlin 1991. ISBN 3-332-00376-3
  • Bent J. Muus: Süßwasserfische Europas. BLV Verlagsgesellschaft mbH. München Wien Zürich, 1990ISBN 3-405-11867-0

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