Buckelfliegen

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Buckelfliegen
Pseudacteon sp.

Systematik
Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
Unterklasse: Geflügelte Insekten (Pterygota)
Überordnung: Neuflügler (Neoptera)
Ordnung: Zweiflügler (Diptera)
Unterordnung: Fliegen (Brachycera)
Teilordnung: Muscomorpha
Familie: Buckelfliegen
Wissenschaftlicher Name
Phoridae
Latreille, 1796

Die Familie der Buckelfliegen (Phoridae) zählt innerhalb der Ordnung der Zweiflügler (Diptera) zur Unterordnung der Fliegen (Brachycera). Die Buckelfliegen sind vergleichbar mit den Taufliegen (Drosophilidae). Mehrere Arten von Buckelfliegen laufen ständig auf dem Erdboden herum und haben das Fliegen schon ganz verlernt. Ihre Flügel sind daher stark verkümmert oder fehlen vollständig. Dieses Verhalten ist eine Quelle von einem ihrer alternativen Namen: Krabbelfliegen. Sie sind eine vielseitige und erfolgreiche Gruppe von Insekten (Insecta). Etwa 4000 Arten sind in 230 Gattungen bekannt. Die bekannteste Art ist Megaselia scalaris, die gemeinhin als Sargfliege genannt wird.

Inhaltsverzeichnis

Taxonomie

Traditionell wurden die Buckelfliegen in sechs Unterfamilien eingeteilt: Phorinae, Aenigmatiinae, Metopininae (einschließlich Tribus Beckerinini und Tribus Metopinini), Alamirinae, Termitoxeniinae und Thaumatoxeninae. 1992 präsentierte Brown eine überarbeitete, kladistische Einstufung, basierend auf viele neue Charaktere. Diese Klassifizierung enthält die Unterfamilien Hypocerinae, Phorinae, Aenigmatiinae, Conicerinae und Metopininae. Jedoch führte diese Klassifizierung zu lebhaften Debatten und aufgrund dieser Kontroverse werden neue Daten erwartet.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Die Familie der Buckelfliegen besteht aus mittelgroßen bis kleinen, schwarzen, schwarzbraunen oder rostgelben Arten, welche sich durch ihr buckliges Aussehen und das eigentümliche Flügelgeäder leicht erkennen lassen. Die Arten erreichen eine Körperlänge von etwa 0,5 bis 6,0 Millimeter. Der Kopf ist tiefstehend und halbrund. Das Untergesicht ist außerordentlich kurz geraten und die Mundöffnung erscheint ziemlich groß. Der Rüssel ist stark ausgeprägt, fast hornig und mit schmalen Saugflächen ausgestattet. Die Taster sind vorstehend, grobborstig, zuweilen stark breit gedrückt. Die Fühler sind eingesenkt, nahe am Mundrand stehend, scheinbar zweigliedrig. Das letzte Glied ist rund oder rundlich, groß oder sehr groß und ist mit nackter oder haariger Rückenborste versehen. Die Stirn ist breit und langborstig. Die Punktaugen sind in einem Dreieck gereiht. Die Augen sind nackt oder fein behaart. Das Rückenschild ist stark und meistens hoch gewölbt und weist keine Quernaht auf. Das Schildchen erscheint ziemlich klein. Der Hinterleib ist sechs- oder siebenringlig, kegelförmig und zuweilen fast walzenförmig, oft auf der Mitte eingedrückt und hinten verschmälert oder zugespitzt. Die Genitalien des Männchens sind kolbig ausgeprägt und bei einigen Arten erscheinen sie stumpf spitzig. Die Beine sind ziemlich kräftig und die Hüften verlängert. Die Schenkel sind immer etwas und meistens sehr stark erweitert, gleichzeitig aber plattgedrückt. Die Schienen sind mit sehr charakteristischen Dornen ausgestattet. Die Metatarsen sind verlängert und die Schwinger freistehend. Die Schüppchen erscheinen rudimentär. Die Flügel sind groß und nahe an der Basis mit zwei auffallend dickeren Adern (erste und dritte Längsader) versehen. Die untere der beiden (die dritte Längsader) ist vorn oft gegabelt. Außerdem befinden sich auf der Flügelfläche drei bis fünf blassere bis zum Rand sich ausbreitende Längsadern, von denen die obersten als Fortsetzung der ersten Längsader, die übrigen als vierte, fünfte und sechste Längsader zu interpretieren sind. Sind vier solche Adern vorhanden, was in der Regel der Fall ist, so fehlt die oberste, oft nur als Flügelhälfte auftretende Fortsetzung der dritten Längsader. Sind nur drei vorhanden, so fehlt diese und die sechste Längsader (die Analader). Die Basalzellen sind verschmolzen, doch bei genauem Hinsehen, wird diese wahrgenommen. Die Analzelle fehlt immer. Der Flügellappen ist stark hervortretend. Die Metamorphose mehrerer Arten ist bekannt, die Larven parasitieren an anderen Insekten oder an faulen vegetabilischen Stoffen oder parasitieren auch auf Schnecken. Die schnellfüssigen, pfeilschnellen auf Blättern herumrennenden Arten haben einen kurzen Flug, sonst fliegen sie kaum noch oder sehr ungern. <4>

Lebensweise

Die Buckelfliegen sind weltweit verbreitet, auch wenn die größte Vielfalt an Arten in den Tropen zu finden ist. Sie werden häufig an Blumen und in oder an feucht verfallenden Stoffen gefunden. Einige Arten haben den gemeinsamen Namen Sargfliegen, weil sie in menschlichen Leichen mit einer solchen Hartnäckigkeit verbleiben, dass sie sogar ihren Lebenszyklus innerhalb des Sarges weiter fortführen. Aus diesem Grund sind sie für die forensische Entomologie sehr wichtig. Im Allgemeinen halten sich die Larven an zahlreichen verschiedenen Orten, wie Dung, Pilze, faulende Pflanzenteile oder Abflussrohre auf. Am häufigsten sind sie auf verwesenden organischen Stoffen zu finden, wo sie sich auch ernähren. Weil sie häufig unhygienische Orte aufsuchen, können verschiedene Krankheitserreger, insbesondere auf Lebensmitteln, übertragen werden.

Verbreitung

Verschiedene Arten der Buckelfliegen wurden im Südosten der Vereinigten Staaten von Amerika eingeführt, so zum Beispiel in Travis, Brazos und Dallas, Landkreis in Texas sowie in Mobile in Alabama.

Fortpflanzung

Die Entwicklung der Buckelfliege durchläuft mehrere Stadien vom Ei, über die Larve bis zu mehreren Puppenstufen bis sie das erwachsenen Stadium erreicht hat. Das Weibchen legt 1 bis 100 winzige Eier. Sie kann bis zu 750 Eier in ihrem Leben legen. Die Zeit vom Ei bis zum Erwachsenen liegt im Durchschnitt je nach Art bei 25 Tagen. Die Larven schlüpfen innerhalb von 24 Stunden und ernähren sich in einem Zeitraum von 8 bis 16 Tagen. Danach kriechen sie an einem trockenen Ort, um sich dort zu verpuppen. Der Zyklus vom Ei bis zum Erwachsenen kann so kurz wie 14 Tage sein, kann aber auch bis zu 37 Tage dauern. Viele Arten von Buckelfliegen sind Parasitoide von Ameisen-Spezialisten. Aber es gibt auch Arten in den Tropen, die stachellose Bienen parasitieren. Diese Bienen sind oft der Wirt von mehreren Larven und in einigen Individuen fand man 12 Buckelfliegen-Larven.

Parasitierungsakt

Arbeiterinnen der Roten Feuerameise
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Arbeiterinnen der Roten Feuerameise

Da versehentlich in den 1930er Jahren die Rote Feuerameise (Solenopsis invicta) in den Südstaaten der USA eingeführt wurde, setzte man gezielt Buckelfliegen in diesen Gebieten ein, um die Population der Roten Feuerameise (Solenopsis invicta) zu kontrollieren und zu steuern. Die Gattung Pseudacteon mit 110 Arten, ist ein Parasit der Ameisen in Südamerika. Hier ist insbesondere die Wegameisen-Scharfrichterfliege (Pseudacteon formicarum) hervorzuheben. Dicht über den Boden fliegend, späht sie nach umherlaufenden Arbeiterinnen, um sie, sich von hinten nähernd, zu verfolgen. Dabei nimmt sie den Geruch der Arbeiterinnen wahr, an dem sie diese als geeigneten Wirt erkennt. Die Ameise versucht den Angreifer mit aufgerichtetem Vorderkörper und gespreizten Oberkiefern abzuwehren oder zu ergreifen. Jedoch hat sie gegen ihren wendigen Angreifer kaum eine Chance. Die herabstoßende Fliege tippt den Ameisenhinterleib kurz an und startet dann wieder durch oder aber sie verharrt für mehrere Sekunden scheinbar ganz dicht über ihr Opfer, ehe sie wieder davonfliegt. Was in diesen Sekunden passiert, ist kaum mit dem blossen Auge zu erkennen. Die attackierende Fliege rammt, von hinten anfliegend, ihren ausgefahrenen Legebohrer zwischen die Hinterleibssegmente zwei und drei und durchstößt dabei mit dessen auf nur zwei Mikrometer verjüngte Spitze die Segment-Zwischenhaut. Ohne den Hinterleib der Ameise mit den Beinen zu berühren ohne Flügelbewegungen legt das Fliegen-Weibchen nun ein Ei in den Hinterleib der Ameise. Dann fliegt das Weibchen davon, um sich neue Opfer zu suchen. Da das Tier nur kurze Zeit lebt, muss es in wenigen Tagen seine über hundert fertigen Eier ablegen. <1>

Entwicklung des Parasiten in der Ameise

Innerhalb von zwei Tagen schlüpft die Larve, die um den fünften Tag herum vom Hinterleib der Ameise in den Kopf wandert, ohne dabei zunächst erkennbaren Schaden anzurichten. Erst nach zwei Wochen geschieht das, was dem Parasiten den Namen Scharfrichterfliege eingebracht hat. Jetzt beginnt die Larve, den Wirt von innen her aufzufressen, sie frisst die Muskulatur, das Gewebe im Kopf, das Hirn und tötet damit die Ameise. Wie gezielt, offensichtlich gefördert durch Enzyme der Larve, fällt kurz darauf der Kopf der Ameise vom Rumpf ab. Arbeiterinnen tragen die sterblichen Reste ihrer toten Artgenossin - darunter den Kopf mit der darin befindlichen Fliegenlarve aus dem Nest hinaus. Die Fliegenlarve schafft sich schließlich eine Öffnung, indem sie die Mundwerkzeuge der Ameise herausstößt. Sie liegt nun frei in der weit offenen Kopfkapsel. Nach der Verpuppung und einer weiteren Ruhezeit von 15 bis 20 Tagen schlüpft die fertige Fliege. Nur fünf Wochen sind seit dem Zeitpunkt der Eiablage vergangen. Pro Jahr sind also mehrere Fliegen-Generationen möglich, auch in der kalten Jahreszeit. Diese überdauern die Fliegen als kleine Larven im Kopf lebender Arbeiterinnen, bis sich dann nach der Diapause im kommenden Mai das Ritual wiederholt. So beeinflusst der Parasit vermutlich das Verhalten seiner Wirtsameisenart und könnte so verhindern, dass sie sich extrem ausbreitet. <2>

Ameisenjungweibchen werden im Nest befallen

Grundsätzlich werden schwärmende Jungweibchen potenzielle Opfer für parasitische Phoriden. Da die Ameisen jedoch nur nachts ausfliegen, die Fliegenweibchen sich aber optisch orientieren müssen, also auf das Tageslicht angewiesen sind, kommt es hier nicht zur Parasitierung. Dennoch fand man bei zwei Knotenameisen (Myrmicinae) aus der Gattung Crematogaster, die auf Macaranga-Bäumen leben, eine noch unbekannte parasitische Phoridenart, die als Trucidophora feldhaarae neu beschrieben wurde (Maschwitz et al., 2006). In dem Nestinneren waren unbegattete, geflügelte Ameisenköniginnen zu beinahe 40 Prozent mit bis zu einem Dutzend Fliegenlarven parasitiert. Diese lebten noch einige Tage im Hinterleib der Jungköniginnen, ehe die Ameisen starben. Aus dem häufig abfallenden hinteren Körperabschnitt bohrten sie sich dann heraus, um sich nach wenigen Tagen zu verpuppen. Die Fliegenweibchen mußten also vorher durch die kleinen Eingangslöcher ins dunkle Nestinnere eingedrungen sein und hier gezielt nach geflügelten Jungweibchen gesucht und diese mit Eiern belegt haben. Der hohe Anteil an parasitierten Jungweibchen lässt darauf schließen, dass die Fliege die Zahl der Macaranga-Ameisen-Symbiose-Gemeinschaften mitreguliert. Sie sorgt dafür, dass die Ameisenbäume mit ihrer Schutztruppe nicht in den Himmel wachsen. <3>

Systematik der Familie Buckelfliegen

Familie: Buckelfliegen (Phoridae)

Unterfamilie: Aenigmatiinae
Gattung: Aenigmatias
Unterfamilie: Metopininae
Tribus: Beckerinini
Gattung: Beckerina
Tribus: Metopinini
Gattung: Acanthophorides
Gattung: Acontistoptera
Gattung: Apocephalus
Gattung: Auxanommatidia
Gattung: Bactropalpus
Gattung: Cataclinusa
Gattung: Chonocephalus
Gattung: Commoptera
Gattung: Cremersia
Gattung: Dacnophora
Gattung: Diocophora
Gattung: Ecitomyia
Gattung: Ecitoptera
Gattung: Gymnophora
Gattung: Kerophora
Gattung: Lecanocerus
Gattung: Megaselia
Gattung: Melaloncha
Gattung: Menozziola
Gattung: Metopina
Gattung: Microselia
Gattung: Myrmosicarius
Gattung: Neodohrniphora
Gattung: Pericyclocera
Gattung: Phalacrotophora
Gattung: Phymatopterella
Gattung: Physoptera
Gattung: Pseudacteon
Gattung: Puliciphora
Gattung: Rhyncophoromyia
Gattung: Stenophorina
Gattung: Styletta
Gattung: Syneura
Gattung: Trophithauma
Gattung: Trophodeinus
Gattung: Woodiphora
Gattung: Xanionotum
Gattung: Zyziphora
Unterfamilie: Phorinae
Gattung: Abaristophora
Gattung: Anevrina
Gattung: Borophaga
Gattung: Chaetopleurophora
Gattung: Conicera
Gattung: Coniceromyia
Gattung: Crinophleba
Gattung: Diplonevra
Gattung: Dohrniphora
Gattung: Hypocera
Gattung: Hypocerides
Gattung: Phora
Gattung: Spiniphora
Gattung: Stichillus
Gattung: Triphleba

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

  • [1] Wie Buckelfliegen ihre Ameisenwirte parasitieren von Prof. Dr. Ulrich Maschwitz, Dr. Andreas Weissflog & Dr. Volker Witte.
  • [2] Wie Buckelfliegen ihre Ameisenwirte parasitieren von Prof. Dr. Ulrich Maschwitz, Dr. Andreas Weissflog & Dr. Volker Witte.
  • [3] Wie Buckelfliegen ihre Ameisenwirte parasitieren von Prof. Dr. Ulrich Maschwitz, Dr. Andreas Weissflog & Dr. Volker Witte.
  • [4] Fauna Austria. Die Fliegen (Diptera). Nach der analytischen Methode bearbeitet, mit der Charakteristik sämtlicher europäischer Gattungen, der Beschreibung aller in Deutschland vorkommenden Arten und der Aufzählung aller bisher beschriebenen europäischen Arten von J. Rudolph Schiner, Doctor der Rechte, Ministerial - Secretar im к. к. Finanz - Ministerium, Ehrenmitglied der schweizerischen entomologischen Gesellschaft, Mitgründer der к. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien, Milglied des Stettiner und Berliner entomologischen Vereines, des Vereines "Lotos" in Prag, u. s. w. II. Teil. Wien. Druck und Verlag von Carl Gerold's Sohn. 1864.
  • Dr. Helgard Reichholf-Riem: Steinbachs Naturführer. Insekten. Mit Anhang Spinnentiere. München: Mosaik Verlag GmbH, München 1984. ISBN 3-570-01187-9
  • Michael Chinery: Pareys Buch der Insekten: Ein Feldführer der europäischen Insekten. Übersetzt und bearbeitet von Dr. Irmgard Jung und Dieter Jung. Verlag Paul Parey 1987. Hamburg und Berlin. ISBN 3-490-14118-0
  • Kurt Günther, Hans-Joachim Hannemann, Fritz Hieke: Urania Tierreich, 6 Bde., Insekten . Deutsch Harri GmbH; Auflage: 5, 1990 ISBN 387144944X
  • Heiko Bellmann: Insekten (ohne Schmetterlinge). Erkennen und Bestimmen. 2002 by Mosaik Verlag in der Verlagsgruppe FALKEN/Mosaik, einem Unternehmen der Verlagsgruppe Random House GmbH, 81673 München / 5 4 3 2 1. ISBN 3-576-11476-9
  • Ake Sandhall, übersetzt von Dr. Wolfgang Dierl: BLV Bestimmungsbuch 15. Insekten und Weichtiere. Niedere Tiere und ihre Lebensräume-Gliedertiere, Würmer, Nesseltiere, Weichtiere, Einzeller. BLV Verlagsgesellschaft mbH, München Wien Zürich 1984. ISBN 3-405-11390-3
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