Chytridpilz

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Chytridpilz

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
Reich: Pilze (Fungi)
Abteilung: Töpfchenpilze (Chytridiomycota)
Klasse: Chytriodiomycetes
Ordnung: Rhizophydiales
Familie: Incertae sedis
Gattung: Batrachochytrium
Art: Chytridpilz
Wissenschaftlicher Name
Batrachochytrium dendrobatidis
Longcore, Pessier & Nichols, 1999

Der Chytridpilz (Batrachochytrium dendrobatidis) ist ein Pilz (Fungi) aus der Abteilung der Töpfchenpilze (Chytridiomycota) und zählt zur Gattung Batrachochytrium. Die Familie nimmt hier in diesem Fall eine unsichere Stellung (incertae sedis) ein. Der Chytridpilz ist der einzige Vertreter seiner Gattung Batrachochytrium und einer von nur gerade zwei Vertretern der Töpfchenpilze (Chytridiomycota), die Wirbeltiere parasitieren.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Die als Reich Mycobionta (oder Fungi) zusammengefaßten pilzartigen Organismen ernähren sich heterotroph und absorptiv, und ihre Zellwände enthalten Chitin. Sie werden daher auch als Chitinpilze bezeichnet. Zu diesen Chitinpilzen zählt auch der Chytridpilz. Der Chytridpilz infiziert die verhornte Haut der Amphibien. Der Pilz in der Epidermis hat einen Thallus (vielzelliger Vegetationskörper), der aus einem Netzwerk von Rhizoiden (modifizierte Hyphen (rasch wachsende einzelne Fäden)) und glattwandigen, annähernd kugelförmigen, inoperculate (ohne Operculum) Sporangien (Bildungsstätte von Sporen) besteht. Jedes Sporangium produziert eine einzelne Röhre mit entladenden Sporen. Der parasitische Pilz kann seinen Wirt mithilfe modifizierter Hyphen Nährstoffe entziehen. Das Hyphenwachstum eines gesamten Mycel (Gesamtheit aller Hyphen) kann pro Tag mehr als einen Kilometer betragen. Die Hyphen können sehr weit verteilt sein, um über eine große Fläche Nährstoffe aufnehmen zu können, oder watteartige Klumpen bilden, mit denen sie eine reichhaltige Nährstoffquelle nutzen können. Die Pilzhyphen dringen durch Spaltöffnungen oder durch Wunden eines Körpers ein, in einigen Fällen durchbohren sie auch direkt die Epidermiszellen. Sobald sie in einen Körper eingedrungen sind, bilden sie ein Mycel. Manche Hyphen bilden Haustorien, verzweigte Fortsätze, die in die lebenden Körperzellen vorstoßen und daraus Nährstoffe aufnehmen. Die Haustorien durchdringen nicht die Plasmamembran der Zellen, sie drücken sich einfach nur in die Zellen, und die Membran legt sich um sie herum wie ein Handschuh um einen Finger. Fruchtkörper können sich innerhalb des Körpers oder auf dessen Oberfläche bilden. <1>

Chytridpilz
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Chytridpilz
Zoosporen Struktur
Zoosporen sind bewegliche Sporen, die sich mithilfe der Geißeln fortbewegen können. Diese Sporen keimen und bilden einen winzigen, fädigen Gametophyten, der entweder Eizellen oder Spermazellen produziert. Zoosporen finden sich in vielen Algen und in einigen niederen Pilzen. Die Zoosporen vom Chytridpilz sind 3 bis 5 µm lang, haben einen langgestreckten eiförmigen Körper mit einer einzigen, hinteren Geißel, die 19 bis 20 µm lang ist und besitzen einen Kernbereich der Ribosomen (makromolekulare Komplexe aus Proteinen und Ribonukleinsäuren) oft mit membran-gebundenen Sphären der Ribosomen innerhalb der haupt-ribosomalen Masse. Ein kleiner Sporn befindet sich am hineren Ende des Zellkörpers, angrenzend an das Flagellum (Geißel). Der Kernbereich der Ribosomen ist durch eine einzige Zisterne des endoplasmatischen Reticulum, zwei oder drei Mitochondrien sowie durch umfangreiche microbody-lipid-komplexe Kügelchen umgeben. <2>
Flagellum Struktur
Als erste Pilzgruppe spalteten sich die Flagellatenpilze oder Chytridien (Abteilung Chytridiomycota) ab. Früher wurden diese aquatischen Mikroorganismen den Protisten zugeordnet. Wie das Schwestertaxon aller Chitinpilze, die Tiere, besitzen auch die Flagellatenpilze begeißelte Gameten (Geschlechtszellen oder Keimzellen). Chytridien sind allerdings die einzigen Chitinpilze, die in irgendeinem Stadium ihres Entwicklungszyklus Geißeln aufweisen. Aufgrund der basalen Stellung der Chytridien sind die Geißeln ein Hinweis darauf, dass die Chitinpilze einst in einer aquatischen Umgebung entstanden sind. Flagellatenpilze leben entweder parasitisch (auf Organismen wie Algen, Stechmückenlarven und Nematoden) oder saprobiontisch, indem sie ihre Nährstoffe durch den Abbau von totem organischem Material gewinnen. Eine Ausnahme bilden vielleicht die Flagellatenpilze in den gekammerten Mägen von Wiederkäuern wie Rindern, die in einer symbiontischen Beziehung mit ihren Wirten leben. Möglicherweise sind parasitische Chytridien am weltweiten Rückgang von Lurchen (Amphibia) beteiligt. Die meisten Flagellatenpilze bewohnen limnische Habitate oder feuchte Böden, einige kommen auch im Meer vor. Manche Flagellaten sind einzellig, andere bilden Mycelien aus verzweigten, coenocytischen Hyphen. Chytridien können sich sowohl sexuell als auch asexuell fortpflanzen, es gibt aber keine Dikaryophase (Zelle, die zwei haploide Kerne besitzt, die noch nicht zu einem diploiden Kern verschmolzen sind). <3>

Lebenszyklus

Limosa-Harlekinfrosch (Atelopus limosus) - Weibchen vom Chytridpilz befallen
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Limosa-Harlekinfrosch (Atelopus limosus) - Weibchen vom Chytridpilz befallen

Der Chytridpilz hat zwei primäre Lebensphasen - eine sessile, reproduktive Keimblase (Zoosporangium) und mehrere bewegliche, begeißelte Zoosporen, die aus der Keimblase freigegeben werden. Die Zoosporen sind nur für eine kurze Zeit aktiv und können kurze Strecken von ein bis zwei Zentimetern zurücklegen. Die Zoosporen sind in der Lage auf chemotaktische Eigenschaften zu reagieren. So wirkt eine Vielzahl von Molekülen wie Zucker, Proteine und Aminosäuren, die auf der Amphibien-Haut präsent sind, die für die Zoosporen chemisch anziehend sind. Der Chytridpilz enthält eine Vielzahl von proteolytischen Enzymen und Esterasen, die zur Verdauung von Amphibien-Zellen und zur Nutzung der Amphibien-Haut als Nährstoffquelle dienen. Nachdem die Zoosporen ihren Wirt erreicht haben, bildet sich eine Zyste unter der Oberfläche der Haut des Tieres und leitet die reproduktive Phase seines Lebenszyklus ein. Die eingekapselten Zoosporen in den Zoosporangien infizieren den Wirt. Die Amphibien, die mit diesen Zoosporen infiziert sind, sterben meist an Herzstillstand. <4>

Bei der gut erforschten Chytridiengattung Allomyces erfolgt ein Generationswechsel. Eine haploide Zoospore (begeißelte Spore) gelangt im Wasser auf verwesendes pflanzliches oder tierisches Material und keimt dort zu einem kleinen, vielzelligen haploiden Mycel (Gametophyt). Dieser Gametophyt bildet ein unmittelbar aufeinander sitzendes Gametangienpaar, in dem männliche beziehungsweise weibliche Gameten mit jeweils einem einzelnen Zellkern gebildet werden. Weibliche wie männliche Gameten besitzen Geißeln. Die beweglichen weiblichen Gameten bilden für die schwimmfähigen männlichen Gameten einen Gametenlockstoff (ein Gamon) mit dem treffenden Namen Sirenin (nach den Sirenen, die mit ihren Gesängen den seefahrenden Odysseus anlocken wollten). Nach Verschmelzung der beiden Gameten fusionieren auch ihre Zellkerne, und es entsteht eine diploide Zygote. Durch Mitosen bildet sich ein kleiner, vielzelliger diploider Organismus (Sporophyt), der asexuell in dünnwandigen Sporocysten (auch Sori genannt) zahlreiche diploide, begeißelte Zoosporen ausbildet. Diese breiten sich aus und keimen zu weiteren Sporophyten. Schließlich bildet der Sporophyt dann dickwandige Dauersporocysten (Dauersori), die auch ungünstige Bedingungen wie Trockenperioden oder Frost überstehen. Irgendwann machen die Zellkerne in den Dauersporocysten eine Meiose (Reifeteilung oder Reduktionsteilung) durch, wobei die haploiden Zoosporen entstehen, die ins Wasser freigesetzt werden und den Zyklus neu beginnen. <5>

Lebensraum und Beziehung

Der Chytridpilz wächst auf der Amphibienhaut und produziert aquatische Zoosporen. Er ist weit verbreitet und reicht von Wüsten und Auwäldern bis hoch in die Bergregionen. Manchmal ist er ein nicht-tödlicher Parasit und eventuell auch ein Saprophyt (heterotropher Organismus, der in toter, sich zersetzender organischer Substanz lebt). Der Chytridpilz ist im Hochland in toten Wirten und auch im Winter zu finden und bei niedrigeren Temperaturen vermehrt sich der Chytridpilz als Krankheitserreger rasant. <6>


Eine Auflistung der infizierten Wirte und Orte:

Chytridpilz Vermehrung
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Chytridpilz Vermehrung
Chytridpilz Verbreitung
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Chytridpilz Verbreitung
Wirte Orte
Tigersalamander (Ambystoma tigrinum) Santa Cruz County, Arizona
Amerikanische Kröte (Bufo americanus) Toledo Zoo, Indiana
Polarkröte (Anaxyrus boreas) Clear Creek County, Colorado
Tropfenkröte (Rhaebo guttatus) National Zoological Park, Washington, DC
Blauer Baumsteiger (Dendrobates azureus) Bronx Zoo, New York
Südlicher Tomatenfrosch (Dyscophus guineti) Bronx Zoo, New York
Canyon Laubfrosch (Hyla arenicolor) Pima County, Arizona
Östlicher Banjo-Frosch (Limnodynastes dumerilii) Melbourne, Australia (culture from L. Berger)
Amerikanischer Ochsenfrosch (Rana catesbeiana) Near Montreal, Quebec, Marin County, California
Schreifrosch (Rana clamitans) Penobscot County, Maine
Gelbbeiniger Gebirgsfrosch (Rana muscosa) Mono County, California
Nordamerikanischer Sumpffrosch (Rana palustris) Penobscot County, Maine
Leopardfrosch (Rana pipiens) Penobscot County, Maine, Commercial trade
Waldfrosch (Rana sylvatica) Penobscot County, Maine
Flachland-Leopardfrosch (Lithobates yavapaiensis) Maricopa County, Arizona, Yavapai County, Arizona, Pima County, Arizona
Glatter Krallenfrosch (Xenopus laevis) Commercial trade, Imported from Africa

Krankheitshäufigkeit

Es wird vermutet, dass der Chytridpilz sich in Afrika entwickelte und später in anderen Teilen der Welt durch den Handel mit Glatten Krallenfröschen (Xenopus laevis) seine Verbreitung fand. In einer Studie von 697 archivierten Proben von drei Arten aus der Gattung der Krallenfrösche (Xenopus), die zuvor im Jahr 1879 gesammelt wurden, untersuchte man die Proben im Jahr 1999 in Südafrika. Der früheste Fall von Chytridiomykose wurde in einem Glatten Krallenfrosch (Xenopus laevis) in einer Probe im Jahr 1938 gefunden. Die Studie zeigte, dass die Krankheit Chytridiomykose eine stabile Infektion im südlichen Afrika von etwa 23 Jahren hat.

Der Amerikanische Ochsenfrosch (Rana catesbeiana), der weit verbreitet ist, wurde ebenfalls Träger dieser Krankheit.
Limosa-Harlekinfrosch (Atelopus limosus) vom Chytridpilz infiziert
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Limosa-Harlekinfrosch (Atelopus limosus) vom Chytridpilz infiziert
Im Grunde genommen ist diese Froschart gering anfällig für Infektionen. Ochsenfrösche, die aus der Gefangenschaft entkamen oder freigelassen wurden, übertrugen die Krankheit auf wild lebende Populationen und diese führten die Krankheit in andere Gebiete ein. Des Weiteren fand man heraus, dass Chytridpilze im feuchten Boden und auch auf Vogelfedern überleben und so durch Handel von Vögeln und durch Transporte von Bodenkulturen die Krankheit ebenfalls eingeschleppt wurde. Besonders dramatisch wirkte sich die Infektion in Verbindung mit Massensterben von Amphibien in Nordamerika, Südamerika, Mittelamerika, Europa sowie in Australien aus. Die Art Taudactylus acutirostris, die in Australien vorkommt, gehört heute zu den vom Aussterben bedrohten Amphibienarten. In der Roten Liste der IUCN wird die Art als kritisch gefährdet (critically endangered, CR) geführt. Die Größe der Population wird auf weniger als 50 geschlechtsreife Individuen geschätzt. Der dramatische Populations-Rückgang beträgt schätzungsweise über die letzten zehn Jahre mehr als 80 Prozent, vielleicht wegen Chytridiomykose, und weil seine Fläche des Verbreitungsgebietes weniger als 10 Quadratkilometer beträgt. <7>

Eine Vielzahl von Amphibien sind Wirte und anfällig für Infektionen durch den Chytridpilz, darunter zählen unter anderem die Blattlaubfall-Kröte (Rhaebo haematiticus), die Kolumbianische Riesenkröte (Rhaebo blombergi), der Waldfrosch (Rana sylvatica), der Zweistreifen Molch (Eurycea cirrigera), der San Marcos Salamander (Eurycea nana), der Texas-Salamander (Eurycea neotenes), der Blanco River Brunnenmolch (Eurycea pterophila), der Barton Springs Salamander (Eurycea sosorum), der Jollyville Plateau Salamander (Eurycea tonkawae), der Jefferson-Querzahnsalamander (Ambystoma jeffersonianum), der Westliche Pfeiffrosch (Pseudacris triseriata), der Grillenfrosch (Acris gryllus), der Östliche Schaufelfuß (Scaphiopus holbrookii), der Südliche Leopardfrosch (Lithobates sphenocephalus), der Rio Grande Leopardfrosch (Lithobates berlandieri) und der Sardische Gebirgsmolch (Euproctus platycephalus). <8>

Ernährung

Die Ernährung erfolgt bei Pilzen durch Absorption (Ab-/Auf)saugen). Sie sezernieren Verdauungsenzyme, die größere Nahrungsmoleküle aus der Umwelt abbauen, und absorbieren anschließend die Abbauprodukte. Viele Pilze sind Saprobionten (Fäulnisbewohner), die Nährstoffe aus toten Materialien absorbieren und dabei als Zersetzer wirken. Andere Pilze erlangen ihre Nährstoffe als Parasiten von lebenden Wirten, wie eben unser Chytridpilz, und wieder andere leben als Symbionten in einer engen Lebensgemeinschaft mit anderen Organismen.
Zoosporangien vom Chytridpilz wachsen auf einem Süßwasser-Arthropoden (a) und auf einer Alge (b). Der Skala-Balken zeigt die Länge an: 30 µm.
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Zoosporangien vom Chytridpilz wachsen auf einem Süßwasser-Arthropoden (a) und auf einer Alge (b). Der Skala-Balken zeigt die Länge an: 30 µm.
Die Produktion des Polysaccharids Chitin ist eine Synapomorphie (ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal) der Chitinpilze, Choanoflagellaten und Tiere. Das heißt, das Vorkommen von Chitin bei Pilzen ist ein Beleg dafür, dass die Mycobionta näher mit Tieren verwandt sind als mit Pflanzen. Bei Chitinpilzen ist das Chitin Bestandteil der Zellwände, bei Tieren vor allem des Exoskeletts. Die Verwendung als Zellwandbestandteil ist eine Synapomorphie der Chitinpilze und trennt sie klar von den Schleimpilzen und den Cellulosepilzen. <11>

Fortpflanzung

Die meisten Chitinpilze pflanzen sich sowohl asexuell als auch sexuell fort. Bei den Chitinpilzen kommen ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzungen gleichermaßen häufig vor. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung kann auf verschiedene Weise erfolgen:

  1. Durch die Produktion von (in der Regel) haploiden Sporen in sogenannten Sporangien.
  2. Durch die Produktion nackter Sporen (die nicht in Sporangien eingeschlossen sind) an den Spitzen der Hyphen; solche Sporen bezeichnet man als Konidien (vom griechischen konis für "Staub").
  3. Durch Zellteilung bei einzelligen Pilzen; diese kann entweder zu relativ gleichen Teilen erfolgen (als Spaltung bezeichnet) oder asymmetrisch, wodurch eine kleine Tochterzelle entsteht (als Knospung bezeichnet).
  4. Durch einfaches Auseinanderbrechen des Mycels (Fragmentierung). <9>

Bei vielen Pilzen ist die geschlechtliche Fortpflanzung mit einem interessanten Phänomen verbunden. Oft sind männliche und weibliche Strukturen oder männliche und weibliche Individuen morphologisch nicht voneinander zu unterscheiden. Stattdessen gibt es eine genetisch festgelegte Unterscheidung zwischen zwei oder mehr Paarungstypen. Individuen desselben Paarungstyps können sich untereinander nicht paaren, sondern nur mit artgleichen Individuen des anderen Paarungstyps. Dieser Unterschied verhindert eine Selbstbefruchtung. Individuen verschiedener Paarungstypen unterscheiden sich genetisch voneinander, sind von ihrem Aussehen und ihrem Verhalten aber oft nicht auseinander zu halten. Auch viele Protisten weisen unterschiedliche Paarungstypen auf.

Chitinpilze pflanzen sich sexuell fort, wenn Hyphen (oder - im Fall der Chytridien - bewegliche Zellen) mit unterschiedlichem Paarungstyp aufeinander treffen und verschmelzen. Bei vielen Chitinpilzen ist die durch sexuelle Fortpflanzung entstehende Zygote das einzige diploide Stadium im gesamten Entwicklungszyklus. Die Zygote macht dann eine Meiose durch, gefolgt von zahlreichen Mitosen, und es werden zu Sporen verpackte haploide Zellen gebildet. Die haploide Pilzspore - ob sexuell auf diese Weise oder asexuell entstanden - keimt, und ihr Kern teilt sich mitotisch und bildet Hyphen. Ein solcher haplontischer Entwicklungszyklus ist auch für zahlreiche Protisten charakteristisch. <10>

Anhang

Siehe auch

  • Hauptartikel: Pilze (Fungi)

Literatur und Quellen

  • [1] [2] [3] [4] [5] [9] [10] [11] William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians, H. Craig Heller: Biologie. "Lexikon der Biologie". 7. Auflage 2006. Spektrum Akademischer Verlag, 2007 ISBN 3-8274-1630-2
  • Volker Storch, Ulrich Welsch & Adolf Remane: Kurzes Lehrbuch der Zoologie. Spektrum Akademischer Verlag, Auflage: 7, 2005 ISBN 3827407400
  • U. Tobler, B. R. Schmidt, C. Geiger. Batrachochytrium dendrobatidis: ein Chytridpilz, der zum weltweiten Amphibiensterben beiträgt. University of Zurich. Zurich Open Repository and Archive. Winterthurerstr. 190. CH-8057 Zurich. Year: 2010.
  • [6] [7] [8] Seanna L. Annis, Farahad P. Dastoor, Heather Ziel, Peter Daszak,2 and Joyce E. Longcore. Department of Biological Sciences, University of Maine, Orono, Maine 04469, USA. Consortium for Conservation Medicine, 61 Route 9W, Palisades, New York 10964, USA. A DNA-Based Assay Identifies Batrachochytrium dendrobatidis in Amphibians.
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