Eintagsfliegen

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Eintagsfliegen
Fliegenhaft (Cloeon dipterum), Weibchen

Systematik
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
Unterklasse: Geflügelte Insekten (Pterygota)
Teilklasse: Altflügler (Palaeoptera)
Ordnung: Eintagsfliegen
Wissenschaftlicher Name
Ephemeroptera
Hyatt & Arms Sheldon, 1890

Die Ordnung der Eintagsfliegen (Ephemeroptera) gehört zur Klasse der Insekten (Insecta). Im Deutschen werden sie auch Maifliegen genannt, weitere Namen aus dem Volksmund sind z. B. Hafte, Wassermotten, Augustfliegen und Uferaas. Im Englischen nennt man sie Mayflies.

Auch wenn im deutschen Namen „Eintagsfliegen” „-fliegen” vorkommt, haben sie verwandtschaftlich nichts mit den Fliegen (Brachycera) aus der Ordnung der Zweiflügler (Diptera) zu tun.

Inhaltsverzeichnis

Anatomie der Imagines

Morphologische Merkmale

Eintagsfliegen sind zarte, unscheinbar gelblich- bis graubraun gefärbte, schlanke Geflügelte Insekten (Pterygota), die sich ihrer Anatomie entsprechend in Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) gliedern. Ohne Hinterleibsanhänge und Antennen beträgt die Körperlänge zwischen 3 mm (z. B. Männchen der Gattung Caenis) und knapp 40 mm (z. B. Uferaas (Polymitarcis virgo)). Einige Millimeter sind die Weibchen stets länger als die Männchen.

Kopf

Am Kopf befinden sich zwei Antennen (Antenna), die aus zwei kurzen, kräftigen Basalgliedern und einem viergliedrigen Endstück, der Geißel, bestehen.

Bei der Subimago und der Imago sind die Mundwerkzeuge nur noch als verkümmerte Stummel vorhanden, womit jegliche Nahrungsaufnahme unmöglich ist. Gegenüber den Libellen (Odonata) und den Steinfliegen (Plecoptera) sind die verkümmerten Mundwerkzeuge ein sicheres Unterscheidungsmerkmal.

Eintagsfliegen tragen am Kopf drei große, hoch entwickelte Punktaugen (Ocellus), die bei den Gattungen Baetis und Cloeon sogar zellige Linsenkörper bilden. Als Lichtsinnesorgane sind zwei sehr funktionstüchtige Facettenaugen vorhanden, die bei Männchen vieler Arten eine deutliche Zweiteilung zeigen. Diese Doppelaugen hatte René-Antoine Ferchault de Réaumur (1683–1757) in seinem Werk Memoirs pour servir à l'histoire des insectes bereits im Jahre 1738 am Fliegenhaft (Cloeon dipterum) abgebildet. Er nannte sie Turbanaugen, da sie turbanförmig vom Kopf abstehen. Diese Turbanaugen, bzw. beim Weibchen die Stirnaugen, sind äußerst lichtstark und aufgrund ihrer Lage am Kopf zum Bewegungssehen sehr gut geeignet, jedoch bieten sie einen relativ kleinen Aktionsradius und vermitteln nur ein unscharfes Bild. Als sogenannte Dunkelaugen ermöglichen sie den Männchen die Wahrnehmung der Weibchen bei den stürmischen Liebesflügen, die bei Arten mit Turbanaugen nach Sonnenuntergang stattfinden. Außerdem dienen sie auch dem rechtzeitigen Erkennen von herannahenden Feinden, daher sind diese Eintagsfliegen schwieriger zu fangen als jene ohne Turbanaugen. Die prachtvoll zitronengelb bis hochrot gefärbten Turbanaugen sind von schwarzem Chitin umrahmt und aus einer Vielzahl winziger, sechseckiger Einzelaugen, den Ommatidien, zusammengesetzt. Die normalen braunen Seitenaugen, die ventrolateral am Kopf liegen, bilden ein großes Gesichtsfeld, sind jedoch relativ lichtschwach.

Brust

Mit dem Mikroskop sind am Thorax auf beiden Seiten große Atemlöcher (Stigma) zu erkennen. Die Brust ist verhältnismäßig kräftig gebaut, da am zweiten Segment (Mesothorax) das Vorderflügelpaar und am dritten Segment (Metathorax) das Hinterflügelpaar ansetzen.

Die Flügel sind häutig, meist glänzend, unbehaart und glasklar oder milchig getrübt. Die Vorderflügel sind erheblich größer und zumeist etwa dreieckig, die Hinterflügel dagegen sind zierlicher und eher oval. Die Flügel sind fein und dicht, längs und quer geädert. Bei den Gattungen Baetis und Centroptilum sind die Hinterflügel teilweise, bei den Gattungen Cloeon und Caenis gänzlich zurückgebildet. Die Flügel sind steif, nicht faltbar und nur auf und ab bewegbar, daher werden sie in Ruhe nach oben zusammengeschlagen, und der Flug wechselt zwischen Flattern und schwebendem Gleiten. Die eingeschränkte Flügelbeweglichkeit lässt die Eintagsfliegen als schlechte, unbehende Flieger dastehen. Beim Gleitflug werden die Flügel starr wie Tragflächen eines Flugzeugs gestellt. Die langen Hinterleibsanhänge dienen dabei als Steuer. Für die Systematik ist die Flügeläderung von großer Bedeutung. Sie gibt wertvolle Hinweise auf die natürliche Verwandtschaft zwischen Arten verschiedener Gattungen oder Familien wieder, daher spielt sie auch eine wichtige Rolle bei der Artenbestimmung. Die Costa ist die vorderste Längsader und begrenzt somit die Vorderseite des Flügels, sie ist unverzweigt. Die Subcosta verläuft dicht dahinter, fast parallel zur Costa. Die nächste Ader, der Radius, verläuft ebenfalls bis zur Flügelspitze, ist aber nahe der Basis in einen vorderen und einen mehrfach verzweigten hinteren Ast gegabelt. Die Media durchzieht die Fügelmitte, und der Cubitus ist die folgende Längsader. Diese beiden Adern sind ebenso wie der Radius unweit der Flügelbasis zweigeteilt. Die restlichen drei sind die Analadern, an ihnen lassen sich die Eintagsfliegen taxonomisch am besten einordnen. Oft ist noch ein Flügelmal (Pterostigma), ein eng gegittertes, häufig dunkler gefärbtes Zellenfeld an der Flügelspitze nahe der Costa vorhanden.

Jedes der drei Brustsegmente trägt ein Beinpaar. Die Beine sind schwach und schlank. Die Füße (Tarsus) sind vier- oder fünfgliedrig und stellen damit ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal gegenüber der stets dreigliedrigen Tarsen der Steinfliegen dar. Nur selten sind die Tarsen der Eintagsfliegen auch zweigliedrig oder gar ungegliedert. Das distale Tarsalglied (Praetarsus) trägt zwei klauenartige, spitze Hakenkrallen oder stumpfe, Haftlappen tragende Krallen. Gegenüber denen des Weibchens sind die Vorderbeine des Männchens meist erheblich verlängert, damit es ihm möglich ist, das Weibchen bei der Paarung zu umfassen und festzuhalten. Eine extreme Anpassung an das kurzfristige Leben im Flug hat bei der amerikanischen Art Campsurus segnis dazu geführt, dass die Beine des Weibchens und die hinteren zwei Beinpaare des Männchens bis auf kleine Stümpfe zurückgebildet wurden. Beim Männchen ist lediglich das vordere Beinpaar als lange Klammerbeine vollständig erhalten geblieben. Berührungen mit dem Erdboden oder gar eine Landung würden sich bei dieser Art so fatal auswirken, dass sie auf die Seite fallen und hilflos verenden.

Hinterleib

Der Hinterleib (Abdomen) besteht aus zehn Hinterleibssegmenten (Tergit) und ist zumeist etwa zylindrisch gebaut. An den ersten acht Tergiten sind lateral Stigmata für die Atmung vorhanden, an den hinteren zwei Tergiten fehlen sie. Am hinteren Ende des Abdomens entspringen drei lange, vielgliedrige Hinterleibsanhänge (Caudalseta). Der mittlere wird auch Terminalfilament, die beiden äußeren Cerci genannt. Das Terminalfilament kann je nach Gattung entweder stark verkürzt sein oder ganz fehlen. Die Hinterleibsanhänge werden beim Flug zum Ausbalancieren und gleichzeitig als Höhensteuer gebraucht. Jede Verwechslung mit anderen Netzflüglern (Neuroptera) ist aufgrund des Vorhandenseins der Hinterleibsanhänge nicht möglich.

Eine Besonderheit sind die äußeren Geschlechtsteile. Sowohl der Penis, aber auch die Mündung der Eileiter sind außen paarig angelegt. Man findet bei den Männchen starke, chitinöse, je nach Art verschieden geformte Titillatoren als Reizinstrumente in Gestalt von Widerhaken, Stacheln, Leisten oder Hörnern. Bei den Männchen kann man ebenfalls eine mehr oder weniger ausgeprägte Subgenitalplatte am neunten Tergiten finden, das eigentliche zehnte Tergit. Seitlich vom Penis sind zwei weitere Klammerorgane vorhanden, die aus drei, vier oder selten auch mehr Gliedern bestehen. Man nennt sie auch Gonopoden. Bei der Kopulation erfassen sie das Ende des weiblichen Abdomens nahe der Geschlechtsöffnung, die sich ventral am achten Tergiten befindet. Bei den weiblichen Eintagsfliegen ist keine Vagina vorhanden, die normalerweise aus dem äußeren Keimblatt (Ektoderm) entsteht. Diese paarigen Ausführgänge sind ein stammesgeschichtliches Primitivmerkmal laut Prof. Johan Axel Palmén (1845–1919) in Über paarige Ausführungsgänge der Geschlechtsorgane bei Insecten (1884). Dagegen ist bei den meisten höheren Insekten ein unpaarer Endabschnitt als sekundär entstandene, abgeleitete Bildung anzusehen.

Innere Anatomie

Entsprechend der rudimentären Kauwerkzeuge hat auch der Darmtrakt seine Verdauungsfunktion verloren. Es ist wohl in der Fauna einmalig, dass die Funktion des Darmtrakts von der Verdauung zur Aerostatik wechselt. Der Mitteldarm ist eine äußerst dünnwandige, fast schon membranartige, zylindrische Röhre, die vom Thorax bis zum siebten Abdominaltergiten reicht. Durch Schlucken einer wechselnden Menge Luft kann die Eintagsfliege den Körper aufblähen, ohne ihn zu belasten. Die Speiseröhre (Oesophagus) kann durch kräftige Ringmuskeln verengt werden, und der Dünndarm ist zu einem hermetisch abschnürenden, ventilähnlichen Schließmuskel umgebildet. Der Zusammenhang dieser Mechanismen verhindert ein Entweichen der eingeschlossenen Luft durch Mund und After. Bei sehr praller Gasfüllung kann sogar der Effekt eines Fallschirms erreicht werden. Außerdem nimmt man an, dass dieser energische Druck auf die Eierstöcke die Entleerung der Geschlechtsprodukte fördert.

Die Eintagsfliegen werden auf ihren anstrengenden Flügen mit ausreichend Sauerstoff versorgt, da ein vielverzweigtes offenes System von Luftröhren (Trachea) zu den einzelnen Organen hinführt. Vier Tracheenäste kreuzen sich im Scheitel des Kopfes. Dort liegt ein rundliches Organ aus konzentrischen, dicht mit feinen, nach innen gerichteten Härchen besetzten Chitinlamellen. Nach seinem Entdecker im Jahre 1877 wird es Palménsches Organ genannt, oder auch Induvium. Nach jeder Häutung vermehren sich die Chitinlamellen um eine weitere. Zwei weitere Induvien wurden 1933 ventral am achten und neunten Abdominaltergiten entdeckt, diese sind aber nur ein Viertel so groß wie das am Kopf.

Bei der frisch geschlüpften Imago kann man noch das Pulsieren des dorsal gelegenen, schlauchförmigen Herzens als dunkle Wellenbewegungen auf dem Rücken beobachten. Beispielsweise kann man dreißig Kontraktionen pro Minute beim Schwefel-Aderhaft (Heptagenia sulphurea) zählen. Durch Färbung gelang es, die Blutbewegung im Flügel sichtbar zu machen. Die Körperflüssigkeit tritt durch die Costa in den Flügel ein und kehrt durch die Analadern wieder in den Körper zurück.

Bei gewissen Arten wurde auch ein selbstständiges Leuchten (Biolumineszenz) festgestellt, beispielsweise bei der Gattung Teloganodes aus Sri Lanka und den männlichen Caenis horaria.

Geographische Verbreitung

Man kann Eintagsfliegen in allen Erdteilen finden, von Nowaja Semlja und Alaska bis Kapstadt, Neuseeland und Feuerland. Nur in der Antarktis fehlen sie. Die Hauptverbreitungsgebiete sind der kühlere Teil der Gemäßigten Klimazone und die Gebirgsländer. Auf den Polarkappen oder in den heißen Trockenwüsten der Erde wird man sie jedoch vergeblich suchen.

Weniger beeinflusst die Wasserqualität, die Temperatur und die Strömung die Entwicklung der Eintagsfliege. Industrieabwässer jedoch haben sie mancherorts bereits ausgerottet.

Fortpflanzung

Paarung

Schwarmflug

Nur in ihrer Fortpflanzungszeit kann man Eintagsfliegen fliegen sehen. Mitteleuropäische Arten fliegen vorwiegend in der Zeit zwischen Mai und August, einige Arten auch schon im April und wieder andere noch im Oktober. Die Männchen bilden in der Dämmerung gewitterschwüler Abende riesige Schwärme. Zur gleichen Stunde entfalten Zehntausende der Männchen ihre Flügel und erheben sich in die Lüfte, um in den Abendstunden den Paarungsakt zu vollziehen. Erst ist es ein kleinerer Schwarm über den Gewässern, in denen sie sich für ein bis drei Jahre entwickelt haben. Dann schwärmen sie hinauf, wirbeln wild durcheinander und verdichten sich immer mehr zu auf- und absteigenden Schwarmwolken. Der Flug ist zwar turbulent, aber lautlos. Zunächst zurückhaltend verharren die Weibchen im Gras oder in der Ufervegetation, stoßen dann aber bald in den Schwarm und werden von einem Männchen, der durch seinen Tanzflug um ihre Gunst warb, begattet. Beim Schwarmflug werden die Eintagsfliegen von Schwalben, Rohrsängern und anderen Singvögeln dezimiert, und viele verenden auch in Spinnennetzen. Auch stellen ihnen größere Libellen und Hornissen nach. Einige Gattungen bilden aber auch kleinere Schwarmflüge von nur etwa 20 bis 30 Individuen, die sich in Höhen zwischen 1,5 und 10 m bewegen, so beispielsweise bei der Gattung Ephemera.

Kopulation

Nachdem das Männchen das Weibchen im Schwarmflug mit seinen verlängerten Vorderbeinen am Thorax ergriffen hat, wird ein wilder Hochzeitsflug vollführt. Bauch an Bauch fliegend erfolgt die Kopulation, wobei das schwächere Männchen sich regelrecht unter das Weibchen hängt und sich von ihr tragen lässt. Mit den Gonopoden wird das Abdomen des Weibchens fest umschlungen und das aus dem paarigen Penis austretende Sperma wird in die Ausmündungen der Eileiter (Ovidukt) eingeführt. Man geht davon aus, dass die Weibchen nur einmal befruchtet werden, während die Männchen nach beendeter Paarung wieder in den Schwarm zurückkehren. Über die Dauer der Kopulation ist nur wenig bekannt. Bei Siphlonurus lacustris erfolgt die kurze Begattung hoch in der Luft, dabei verliert das Pärchen langsam an Höhe, und kurz bevor der Boden erreicht ist, ist die Kopula vollzogen. Die Arten der Gattung Baetis kopulieren nur etwa eine Minute lang, beim Fliegenhaft konnte man bisher zehn Minuten messen. Nach der Begattung erfolgt die Eiablage, und das Weibchen stirbt völlig erschöpft. Ermattet sinken sie ins Wasser, wo sie eine willkommene Beute für z. B. Barschartige (Perciformes), Karpfenartige (Cypriniformes) oder Lachsfische (Salmoniformes) sind. Viele verenden auch erschöpft am Ufer, andere lassen sich vom grellen Licht der Straßenlaternen anlocken und stürzen geblendet ab.

Parthenogenese

Unter den Eintagsfliegen gibt es auch einzelne Arten, die von Schwarmflug und Kopulation Abstand nehmen und sich durch die sogenannte Jungfernzeugung (Parthenogenese) vermehren. Dies ist beispielsweise bei der nordamerikanischen Gattung Ameletus der Fall.

Eiablage, Eigestalt und Embryonalentwicklung

Die meisten Eintagsfliegen sind eierlegend (ovipar). Die Eiablage wird vorzugsweise in der Nacht ins Süßwasser vorgenommen, nie an Land oder ins Salzwasser. Bei der Eiablage gibt es drei verschiedene Vorgehensweisen:

  1. Das Weibchen wirft die aus dem Abdomen hervorquellenden Eier in Form kleiner Eipakete im Fluge über dem Wasserspiegel ab. Dies erfolgt aber nur in stehenden oder träge fließenden Gewässer (bei Siphlonurus lacustris oder der Rheinmücke (Oligoneuriella rhenana)), es sei denn, die Eier besitzen Anheftungsorgane (bei Ephemerella ignita).
  2. Das Weibchen taucht im Fluge über dem Wasserspiegel das hintere Abdomenende bei erhobenen Hinterleibsanhängen ins Wasser, und die Eier bzw. schon geschlüpften Larven werden vom Wasser abgespült und sinken zu Boden (bei der Gemeinen Eintagsfliege (Ephemera vulgata), der Dänischen Eintagsfliege (Ephemera danica), beim Fliegenhaft und Epeorus assimilis).
  3. Das Weibchen einiger Arten der Gattung Baetis taucht mit fächerartig zusammengelegten Flügeln ins Wasser hinab und legt die Eier an Moospolster, Blätter oder Steine ab. Dabei pressen sie die Geschlechtsöffnung dicht gegen die Unterlage und setzen flache Eigelege ab. Für den Aufenthalt des Weibchens im Wasser ist es mit einer silbern spiegelnden Luftschicht umhüllt.

Je Weibchen schwankt die Anzahl der Eier zwischen einigen hundert und 8000 Stück. Bei der Theiß-Eintagsfliege (Palingenia longicauda) sind es etwa 6000 und bei der Gemeinen Eintagsfliege etwa 5000 Stück. Die weiblichen Fliegenhafte und Weibchen einiger Arten der Gattung Callibaetis warten etwa zwei Wochen lang an einem geschützten Ort darauf, dass die Larven schlüpfen und setzt sie dann erst nachts in einen nahen Tümpel ab. Bei dieser Lebendgebärung (Ovoviviparie) ist die Anzahl der Eiröhren und die Eier verringert, so dass nur 600 bis 700 Nachkommen pro Weibchen entstehen.

Die Eier sind rundlich bis oval, platt bis kugelförmig. In ihrer weitesten Ausdehnung sind sie 150 (Baetis pumilus) bis 410 µm (Parameletus chelifer) lang. Es gibt vielfältige Formen von Haftmechanismen an den Eiern, die ein Wegschwemmen verhindern. Die Eier der Familie Gelbhafte (Potamanthidae) verankern sich mittels Saugscheiben mehrfach mit Wasserpflanzen und Steinen. Beim Schwefel-Aderhaft sind die Pole der Eier mit Zapfen besetzt, die sich bei Austritt aus den Ovidukten in lange Spiralfäden ausziehen lassen. Diese verwickeln sich im Wasser untereinander mit Algen und Moosen. Eier ohne diese Haftmechanismen bleiben mit einer klebrigen, gallertartigen Außenhülle (Exochorion) am Substrat hängen (z. B. bei den Gattungen Ephemera und Polymitarcis). So kann sie selbst ein reißender Wasserstrudel nicht mehr loslösen.

Über die Dauer des Eistadiums liegen immer noch wenige genauere Daten vor. Bei der Gemeinen Eintagsfliege beträgt sie etwa zehn bis zwölf Tage, beim Uferaas sind es temperaturabhängige sechs bis sieben Monate. Die Farbe der Eier wechselt zwischen gelbrot, weiß und braun.

Larvalentwicklung

Larvenstadien

Unter Bildung eines Längsrisses schlüpft die noch zierliche Larve binnen etwa einer Minute aus dem Ei. In einigen Fällen fehlen ihr noch das Terminalfilament und die abdominalen Stigmata, sie atmet nur durch die Haut. Die Gemeine Eintagsfliege verharrt für vier Tage in diesem Stadium, sie ähnelt etwa den Doppelschwänzen (Diplura) der Gattung Campodea. Unter einer unterschiedlichen Anzahl von Häutungen wachsen die Larven allmählich heran. Gegenüber anderen Insektenlarven häuten sich Eintagsfliegenlarven sehr oft. Beispielsweise sind es bei Baetis posticatus 27 und beim Fliegenhaft 20 Häutungen. Während die ersten Häutungen noch rasch aufeinander folgen, werden die Intervalle mit zunehmender Körperlänge länger. In den letzten Larvenstadien dauern die Intervalle etwa zwei bis fünf Wochen. Die Larvenhaut, die bei den Häutungen abgeworfen wird, nennt man Exuvie.

Morphologie der Larven

Nur entfernt ähnlich sind die Larven den Imagines. Besondere Unterschiede gibt es bei den funktionstüchtigen, kauenden Mundwerkzeugen, den einkralligen Füßen und den Atemorganen, die in Anpassung an das Leben im Wasser Tracheenkiemenblättchen sind.

Die bei den Insekten typische Dreigliederung des Körpers in Kopf, Brust und Hinterleib ist auch bei den Larven der Eintagsfliegen gut zu erkennen. Die Antennen sind kurz und dünn wie ein Faden, sie bestehen aus dem am Kopf ansitzendem Basalglied, dem etwas längerem zweiten Glied (Pedicellum) und der mehrgliedrigen Geißel (Flagellum). Am Kopf tragen sie außer den beiden großen Facettenaugen ein mittleres und zwei seitlich gelegene Punktaugen. Der durch mächtige, stark chitinisierte Oberkiefer (Mandibel) gekennzeichnete, beißende Kauapparat ist mit spitzen, hornigen Eckzähnen und einer Kaufläche ausgestattet. Das Unterkieferpaar (Maxilla) ist weniger kräftig und besitzt mehrgliedrige Kiefertaster (Palpus). Die Mundöffnung wird oben von der etwa rechteckigen, dünnhäutigen Oberlippe (Labrum) bedeckt. Unten ist sie durch die Unterlippe (Labium) begrenzt, die sich aus den Innenladen (Glossa), den Außenladen (Paraglossa) und den zwei- bis dreigliedrigen Lippentastern (Palpus labialis) zusammensetzt. Auf der Innenseite der Unterlippe ist die häutige Zunge (Hypopharynx) angewachsen.

Am zweiten und dritten Segment des Thorax tragen die älteren Larven bereits je ein Paar Flügelscheiden, in denen die zusammengefalteten Flügelanlagen wie in einem Futteral ruhen. An jedem der drei Thoraxsegmente setzen die Schreitbeine mit nur einem walzenförmigen Fußglied und einer Endklaue an. Bei einigen Arten sind sie zu breiten Grab- und Kletterextremitäten umgeformt.

Das Abdomen besteht aus zehn Tergiten. Die ersten meist sieben tragen paarige, embryologisch von abdominalen Gliedmaßen herzuleitende, in Umriss und Größe sehr verschiedene Kiemen- und Paddelanhänge. Die Kiemen bewegen sich bei den vorzugsweise im sauerstoffgesättigten Quellbach lebenden Arten kaum, da hier die Wasserströmung das Bespülen der Kiemenblättchen mit gasbeladenen Wasserteilchen übernimmt. Bei allen anderen Arten sind die Kiemen normalerweise in ständiger Bewegung. Eine Ausnahme besteht beim letzten Kiemenblatt, das z. B. beim Fliegenhaft unbeweglich und vertikal angeheftet ist. So fächeln sie der Reihe nach von vorn nach hinten fast immer so, dass die zwei sich gegenüberstehenden Kiemen eines Segments im sogenannten metachronalen Rhythmus gleichzeitig schlagen. Dies kommt einer sich wellenförmig bewegenden Membran, die das Wasser von vorn nach hinten jagt, gleich. Somit entsteht ein zur Körperlängsachse symmetrisch verlaufender Strom. Nur bei der Gattung Caenis wird ein asynchroner Rhythmus erzeugt, so dass sich die Kiemenblätter beider Seiten nicht im gleichen Augenblick bewegen, sondern zeitlich versetzt. Die Wassermassen werden somit nicht symmetrisch zur Körperlängsachse, sondern quer zu ihr geleitet. Die Larve, die vor allem im Bodendetritus von Teichen lebt, erreicht damit, dass die Schlammoberfläche in nur sehr geringe Bewegung versetzt wird.

Bei Arten, bei denen die Kiemen aus zwei Teilen bestehen, übernimmt der obere, plattenförmige Teil überwiegend die mechanischen Paddel- und Ruderfunktionen und der untere, büschelig gefiederte Teil die Aufnahme von Sauerstoff in die vielfach verzweigten Tracheen, die ihn durchziehen. Wie auch bei den Libellenlarven gibt es bei den Eintagsfliegenlarven eine Darmatmung. Die bäumchenartig verästelten Luftröhren entziehen hierbei dem durch schluckende Afterbewegungen eingesaugten Wasser im Enddarm den Sauerstoff und stoßen es periodisch ruckartig wieder aus.

Einzelne Arten haben auch respiratorische Anhänge an Kopf und Brust. Die Arten der Gattung Oligoneuriella besitzen z. B. zwei gut entwickelte, quastenförmige Tracheenkiemen, die am Unterkiefer befestigt sind.

Ökologie während des Larvenstadiums

Vorwiegend kann man die ausschließlich limnischen (im Süßwasser vorkommend) Eintagsfliegenlarven in fließenden, seltener auch in stehenden Gewässern, unter Felsen oder Steinen, an Wasserpflanzen und im Schlamm finden. Da sie durch ihre graugelbe bis schwarzbraune Färbung der Umgebung sehr gut angeglichen sind, kann man sie nur schwer entdecken. Die Larve der Eintagsfliege Ecdyonurus forcipula z. B. passt sich an die Struktur und die Färbung der Umgebung so perfekt an (Somatolyse), dass sie äußerst schwierig zu finden ist. Dabei färbt sich ihr schwärzlicher Körper mit einer prächtigen Scheckung durch milchweiße Flecken und Streifen, so dass sie von den bunten Steinchen des Bergbachsandes sehr schwer zu unterscheiden sind.

Die Eintagsfliegenlarven nehmen je nach Lebensort eine angepasste Lebensweise an, die auch mit dem Körperbau und der Fortbewegungsart in Einklang steht. Dabei werden vier ökologisch verschiedenartige Typen unterschieden:

  1. Grabende Larven (fossant)
    Die grabenden Larven wühlen sich in ruhigen oder schwach fließenden Gewässern in den Sandboden ein. Dort fertigen sie U-förmige Röhrengänge und leben darin. Das Erscheinungsbild dieser Larven erinnert an das einer Maulwurfsgrille (Gryllotalpidae). Zu den grabenden Larven gehören nur die Familien der Palingeniidae, der Polymitarcyidae und der Eintagsfliegen (Ephemeridae). Damit sie graben können, sind die Vorderbeine zu Grabschaufeln umgestaltet. Der Oberkiefer ragt weit über den Vorderrand des Kopfes hinaus und ist geweihähnlich (Gattung Palingenia) oder dolchähnlichen (Gattung Ephemera) geformt, um ihn als Bohrer oder Brechstange nutzen zu können. Die drei Hinterleibsanhänge sind bei den Larven der Gemeinen und der Dänischen Eintagsfliege zu einem kurzen Schwanzfächer ausgebildet, den sie in ihren Rohrbauten in weichen und wasserdurchtränkten Tonböden sogar spiralig zusammenrollen können. Die Kopfkapsel ist kräftig und oval geformt. Um bei ihren grabenden Erdarbeiten in den Uferwänden Verletzungen vorzubeugen, sind die Kiemen dorsal verlagert. Das mit den Grabwerkzeugen gelockerte Material passiert bei der Theiß-Eintagsfliege, wie beim Regenwurm auch, den Darmkanal, und sein Gehalt an organischen Substanzen wird dabei als Nährstoffe genutzt. Da das Futter spärlich ist, braucht diese Larve die längste Zeit zur Entwicklung: drei Jahre lang.
  2. Strömungslarven (rheophil)
    Den vollkommenen Gegensatz zu den grabenden Larven, die jeglicher Strömung ausweichen, bilden die körperlich abgeflachten Bergbachlarven. Ohne losgerissen zu werden, ertragen sie Fließgeschwindigkeiten von bis zu 1,3 m/s. Zu den Strömungslarven werden die Oligoneuriidae, einige Arten der Baetiscidae, der Gattung Ecdyonurus und der Gattung Isonychia gezählt.
    Damit sie der reißenden Strömung kaum Angriffsfläche bieten, sind sie dorsoventral stark abgeplattet. Da auch der Kopf abgeplattet ist, befinden sich die Augen deutlich weiter stirnwärts. Durch ihre morphologischen und funktionellen Anpassungen ist ihre Adhäsionsfläche vergrößert: somit sind die Schenkel stark blattförmig verbreitert (bei Ecdyonurus), die Kiemenblättchen haben eine zusätzliche tracheenfreie Randfläche (bei einigen Arten der Gattung Epeorus) und das nierenförmige, horizontal ausgebreitete erste Tracheenpaar dient völlig als Fixationsmechanismus (bei einigen Arten der Gattung Epeorus und der Gattung Rhithrogena). Anstatt zu schwimmen schieben sie sich behände mit dem an die Unterlage geschmiegten, flachen Körper vorwärts, die Schwimmhaare an den Hinterleibsanhängen sind reduziert. Die Rheinmücke bildet mit der Unterseite eine Art Saugnapf, mit dem sie sich ans Geröll festsaugt. Die Larven der Gattung Baetis sind sehr kleinwüchsig, so dass sie in kleineren Ritzen und Spalten und hinter niedrigen Vorsprüngen vor den schießenden Schnellen des Wassers Schutz finden.
    Stenoxybionten nennt man jene platten Larven, die ein hohes Sauerstoffbedürfnis haben und ganzjährig kühles Wasser benötigen (Kälte-Stenothermie). Werden die Arten der Gattung Ecdyonurus verfolgt, können sie sich als geschickte Läufer flink im Zickzack vorwärts, seitwärts und rückwärts den Blicken des Jägers entziehen.
    Die Larve der Prosopistoma foliaceum wurde 1764 von Antoine François, comte de Fourcroy (1755–1809) in der Seine bei Paris entdeckt und wegen seiner Ähnlichkeit mit Angehörigen der Fischlaus-Gattung Argulus zuerst als Krebstier (Crustacea) beschrieben. Erst im Jahre 1871 erkannte Dr. Émile Joly seine Zugehörigkeit zur Klasse der Insekten. Seine Körperform ist platt und schildförmig. Die Kiemen liegen verdeckt in einem Atemraum, der durch Verschmelzung des Thorax mit den ersten sechs Abdominaltergiten entsteht. Das Wasser tritt durch zwei kleine, dorsal gelegene Löcher am Ende des Rückenschildes ein, umspült dort die Kiemenlamellen und verlässt die Respirationskammer durch eine auf der Rückenmitte gelegene Ausströmöffnung. Es ist auch die einzige der Eintagsfliegenlarven, die ihren Schwanzfächer einziehen kann. Sie ernährt sich räuberisch von Mückenlarven und lebt in 50 bis 150 cm Wassertiefe auf Steinen. Bei geringster Gefahr schon flieht sie mit enormer Geschwindigkeit, um sich irgendwo in einer Rille oder einem Steinspalt so fest anzupressen, dass man sie nur unter Zuhilfenahme einer Messerspitze lösen könnte.
  3. Schwimmende Larven (natant)
    Glashafte (Baetidae) und Stachelhafte (Siphlonuridae) kommen in ruhigeren Gewässern vor und tummeln sich dort zwischen Wasserpflanzen. Der annähernd zylindrische, schlanke Körper trägt dünne Beine und nach innen lang beborstete Schwanzfäden als flossenähnliche Schwimmorgane. Schnell und stoßweise erfolgt die Fortbewegung durch schlängelnde Bewegung des Abdomens mit Unterstützung der seitlich abstehenden Paddelkiemen meist gegen die Strömung. Die Wasserviskosität ist etwa 100 mal größer als im Luftraum, das heißt, dass auch zu ihrer Überwindung das Hundertfache der Kraft, die zur gleichen Bewegung auf dem Lande nötig wäre, aufgewendet werden muss. So betrachtet, ähnelt sich das Vorwärtsspringen der Larven im freien Wasser beinahe Flohsprüngen auf dem Lande.
  4. Kriechende Larven (ambulant)
    Die kriechenden Larven halten sich stets im weichen, sandgemischten Schlammboden langsam fließender und stehender Gewässer auf, wo ihr stark behaarter Körper sich bis zur Unkenntlichkeit mit Schlammpartikeln maskiert und sie sich somit den Blicken eventueller Räuber entziehen. Zu den kriechenden Larven zählen die Familien Caenidae, Gelbhafte, Epehemerellidae (außer Gattung Torleya) und Leptophlebiidae. Mit ihren einfachen Schreitbeinen laufen sie durch Moosrasen oder erklimmen faulendes Geäst. Sobald sie in einen Wasserwirbel geraten, zeigen sie sich als unbeholfene Schwimmer und sind möglichst bemüht, rasch den nächsten festen Gegenstand zu erreichen. Damit durch das Moderkleid keine Schmutzpartikel die Kiemenatmung beeinträchtigen, ist das zweite Blättchenpaar bei der Gattung Caenis und Tricorythodes zu einem großen, braunen, dicht behaarten Schutzdeckel vergrößert, der die folgenden unter sich schützend beherbergt.
Ernährung der Larven

Die gefräßigen Eintagsfliegenlarven leben sowohl von pflanzlichem Material (Wasserpest (Elodea), Hornkraut (Cerastium), Torfmoose (Sphagnum)), grasen daran auch nach grünen, fädigen Kieselalgen (Bacillariophyta), als auch von Mückenlarven und kleinen Krustentieren, wie z. B. Hüpferlinge (Cyclops). Sie nehmen sowohl lebendes als auch verwesendes Material auf, zerkleinern es mit den Mundwerkzeugen und verdauen es im Darm. Wegen ihres festen Chitinskeletts werden Bachflohkrebse (Gammarus) jedoch verschmäht.

Isonychia ignota besitzt zur Nahrungsaufnahme ein Filtrierapparat an seinem ersten Beinpaar. Dabei werden die dicken Vorderbeine, die zwei Reihen langer, steifer, brauner Haare tragen, in einem bestimmten Winkel zueinander gebeugt. Somit bilden die Borstenreihen einen Korb, dessen Boden genau unterhalb des Kopfes liegt und gegen den Wasserstrom gerichtet wird. Mit diesem Körbchen fängt die Larve das mit dem Wasserstrom mitschwimmende Mikroplankton und verspeist es.

Die Eintagsfliegenlarven scheinen allgemein nicht wählerisch in ihrer Futterwahl zu sein, sie fressen annähernd alles, was ihr Lebensraum zu bieten hat.

Umweltansprüche und Verhaltensweise der Larven

Ihre Reaktion auf Lichtreize ist für die Verhaltensweise der Larven sehr bedeutsam. Bspw. gewinnt die Larve des Fliegenhafts beim aktiven Schwimmen ihre Raumorientierung durch den sogenannten Lichtrückenreflex. Darunter versteht man die Erscheinung, dass sich zum Beispiel eine von unten beleuchtete Larve auf die Rückenseite dreht, es sei denn, ihre Füße kommen mit einem festen Gegenstand in Kontakt.

Anscheinend sind alle Eintagsfliegenlarven lichtscheu und erfahren erst mit der Häutung zur Subimago eine Umstimmung. Die oberen Temperaturen, die die Eintagsfliegen gerade noch ertragen, liegen bei den tümpelbewohnenden Arten höher als bei den Bewohnern schneller Ströme. Beim Fliegenhaft sind es etwa 28°, während es bei den Caenidae nur noch 26° und bei Baetis rhodani gar nur noch 21°C sind.

Dauer der Larvenstadien

Die Zeit des Aufenthalts im Wasser beläuft sich bei den meisten Arten, wie z. B. bei Potamanthus luteus und Ephemerella ignita, auf ein Jahr. Dem Uferaas und der Gemeinen Eintagsfliege genügt diese Zeitspanne aufgrund der spärlichen Mahlzeiten nicht. Sie verweilen zwei Jahre, die Theiß-Eintagsfliege gar drei Jahre, auf dem kühlen Grund der Flüsse.

Feinde, Kommensalen und Parasiten der Larven

Vor einer Überflutung mit Eintagsfliegenlarven bewahren Feinde, Schmarotzer und Unfälle die Gewässer. Somit bleibt das biologische Gleichgewicht in diesen Lebensräumen bestehen. Bereits im Eistadium beginnen die Verluste, wenn Hochwasserfluten sie losreißen, im Schlamm vergraben oder ans Ufer werfen und der Austrocknung aussetzen. Viele Eier werden im Wasser von Köcherfliegenlarven und Schnecken verzehrt. Ruderwanzen (Corixa), Rückenschwimmer (Notonecta), Gelbrandkäfer (Dytiscus marginalis) und unter weiteren auch die Wasserskorpione der Gattung Nepa attackieren die Larven. Der Befall von Fäulnispilzen (Saprolegnien) kann von toten auch oft auf lebende Larven übergehen. Enten holen mit ihrem flachen Schnabel im niedrigen Wasser oft Caenidae unter den Steinen hervor. Größere karnivore Arten der Steinfliegen verzehren ebenfalls gern die weichhäutigen Eintagsfliegenlarven.

Einige Zuckmückenlarven (Chironomidae) nisten sich als Kommensalen unter den Flügelscheiden der Larven der Rithrogena ein. Diese nur 1 bis 2 mm langen, in vertikal auf dem Wirtskörper stehenden Gespinströhren lebenden Schmarotzer spinnen vor ihrer Verpuppung einen weit über den Hinterrand der Flügelscheiden hinausragenden Sack. Harmlose Passagiere auf der Larve der Gemeinen Eintagsfliege sind die Arten der Gattung Camptocladius, die sich dort von Kieselalgen und anderen Mikroorganismen ernähren; sie siedeln sich zwischen den Haaren auf der Haut der Larve an. Es gibt aber durchaus auch gefährliche Schmarotzer. Z. B. betten sich im Fettgewebe der nordamerikanischen Gattung Stenomena winzige Fadenwürmer (Nematoda) ein, meist über zehn je Wirt. Dort sind sie in dünnwandigen Zysten meist zu zweit eingeschlossen. Wieder andere Fadenwürmer schlingen sich um den Verdauungstrakt der Baetis vagans. Symbiocladius equitans ist eine ektoparasitische Zuckmückenlarve, die unter den Flügelscheiden der Larven ihre Nahrung aus dem Fettkörper des Wirts saugt. Außerdem befallen die Larven verschiedener Saitenwürmer (Nematomorpha) der Familie Gordiidae die Eintagsfliegenlarven unter den Flügelscheiden.

Auch als Zwischenwirte dienen viele Eintagsfliegenlarven, z. B. für eine Anzahl parasitärer Saugwürmer (Trematoda), die Fische und Molche befallen. Crepidostomum farionis schlüpft als kleine Jungwurmlarve, wenn die Eier ins freie Wasser gelangen. Aus ihnen häuten sich kleine spindelförmige Larven (Miracidien), die Unterschlupf in den Kiemen der kleinen, weißlichen Erbsenmuscheln (Pisidium) oder der Kugelmuscheln (Sphaerium) suchen und sich dort in Sporozysten umwandeln. Während zwei Generationen vermehren sie sich dort und geben am Ende dieser Entwicklungsphase die typischen Ruderschwanzlarven (Zerkarien) ab. Dann verlassen sie die Muschelkiemen und schwimmen so lange umher, bis sie einer Eintagsfliegenlarve begegnen. Mithilfe eines Stiletts dringen sie durch die Chitinhaut und kapseln sich im Muskel- oder Fettgewebe ein. Dort werfen sie Schwanz und Stilett ab, werden somit zur Metazerkarie, und warten nur noch darauf, dass ein Fisch die Larve frisst. Verzehrt z. B. ein Lachsfisch (Salmonidae) den infizierten Zwischenwirt, so werden die Kapseln (Zysten) aufgelöst, die freien Metazerkarien heften sich an die Magenwand des Fisches, fressen hier mit und wachsen dabei zum adulten Wurm heran. Mit dem Kot des Wirtes werden die Eier der Schmarotzer abgegeben, und der Kreislauf beginnt wieder von vorn. Mit Aufenthalt im Fischkörper verursacht der Wurm schwere Entzündungen und eine völlige Abmagerung.

Autotomie und Regeneration der Larven

Im Jahre 1866 verneinte Sir John Lubbock (1834–1913) die Fähigkeit der Eintagsfliegenlarven, abgerissene Gliedmaßen wieder zu regenerieren. Entgegen dieser Aussage stellte Hermann Dewitz (1848–1890) im Jahre 1890 jedoch erstmalig das Nachwachsen verlorener Kiemenblättchen, Beine, Antennen und Hinterleibsanhänge bei jungen Larven fest. Im Jahre 1913 vermochte Dr. Sally Oppenheim (1884–?) zusätzlich zu zeigen, dass die Larven bei Druck auf den Schenkel oder die proximale Hälfte der Schiene die betreffende Gliedmaße im Coxa-Gelenk (Beinansatz) selbsttätig abwerfen. Auf diese Weise sind alle sechs Beine autotomierbar, doch wirft sie alle Beine zugleich ab, überlebt sie diesen Verlust meist nicht länger als acht Tage. Das Abstoßen von drei, vier oder gar fünf Beinen überleben die Larven meistens noch. Autotomie stellt hierbei ein Mittel dar, die Flucht auch dann noch ergreifen zu können, wenn der Feind die Larve schon gefangen hat.

Metamorphose zur Subimago

Ephemera glaucops, subimaginales Weibchen
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Ephemera glaucops, subimaginales Weibchen

Nach der Larvenzeit beginnt die Metamorphose zur Subimago. Dabei entwickeln sich bei der Häutung reichliche Gasmengen zwischen alter und neuer Haut, die sie an die Wasseroberfläche steigen lassen. Entweder verbleiben sie dort schwimmend oder klettern an Schilfstengeln oder Steinen, die aus dem Wasser ragen, hinauf.

Längs platzt die letzte Larvenhaut an einer präformierten Naht an Kopf und Brust auf, und die Subimago entschlüpft ihr relativ schnell. Sofort werden gleich die Flügel in die Luft gestreckt. Der Begriff „Subimago” wurde von Prof. Dr. Karl Hermann Konrad Burmeister im Jahre 1848 geprägt und stellt das vorletzte Entwicklungsstadium dar, wonach nur noch das Stadium der „Imago” folgt, das voll entwickelte, geschlechtsreife Insekt. Bei den Eintagsfliegen ähnelt die Subimago schon sehr der Imago, jedoch sind die bereits funktionstüchtigen, fettigen Flügel leicht getrübt und am Hinterrand stets bewimpert. In der letzten Larvenhülle bleiben die Tracheenkiemen zurück. Mit den verkümmerten Mundwerkzeugen müssen die Subimagos fasten. Die Dauer dieses Stadiums ist je nach Art spezifisch festgelegt und liegt zwischen fünf Minuten (Theiß-Eintagsfliege) und drei Tage (Siphlonurus lacustris). Der Durchschnitt liegt bei ein bis zwei Tage.

Meistens wird die Flugsicherheit schon kurz nach dem Schlupf ausprobiert, indem die Subimago einen kurzen Flug zu einem entlegenen Ort vollführt. Dort wartet sie die letzte Häutung zur Imago ab. Schon als Subimago können die Weibchen der Theiß-Eintagsfliege oder der Rheinmücke begattet werden.

Metamorphose zur Imago

Andauernde zitternde Bewegungen der Flügel und seitliche Schwenkungen des Abdomens gehen der Imaginalhäutung voraus. Dann löst sich als erstes das Schwanzende, und die Haut schiebt sich langsam nach vorn. Die kleinen Lateraldornen an den Abdominaltergiten verhindern das Zurückgleiten der Exuvie. Einzigartig im Tierreich ist es bei den Eintagsfliegen, dass sich ein voll beflügeltes Tier noch einmal häutet.

Die eigentliche Lebensdauer als Imago beträgt aber nicht immer nur einen Tag. Sie schwankt von Art zu Art zwischen wenigen Stunden und sogar vierzehn Tagen. Auch gibt es hier bei einigen Arten Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen. Auch von der Temperatur ist die Lebensdauer abhängig, im Hochsommer ist sie kürzer als im Herbst. Versuche haben ergeben, dass die kurze Lebenszeit als Imago nichts mit dem Hungertod zu tun hat, so konnte das Leben der Eintagsfliegen durch Trennung der Geschlechter verlängert werden.

Systematik

Ephemera glaucops, Männchen

Die taxonomische Einordnung der Eintagsfliegen ins Reich der Tiere (Animalia) ist eine recht wechselvolle Geschichte. In der 12. Ausgabe seines Werkes Systema naturae (1766) stellte Prof. Dr. Carl Nilsson Linnæus (1707–1778) sie zu den Netzflüglern, zusammen mit den Köcherfliegen (Trichoptera), den Libellen (Odonata), den Skorpionsfliegen (Panorpidae) und den Holzläusen (Psocidae). Dieser Ordnungsname wurde rund hundert Jahre später auf netzadrige Geflügelte Insekten mit vollständiger Metamorphose beschränkt, somit wurden sie wegen ihres fehlenden Puppenstadiums von Prof. Dr. Friedrich Moritz Brauer (1832–1904) in Neuroptera austriaca (1857) bei den Falschnetzflüglern (Pseudoneuroptera) untergebracht, zusammen mit den Libellen, den Termiten (Isoptera), den Steinfliegen und den Holzläusen. Die Falschnetzflügler wurden dann von Prof. Dr. Carl Eduard Adolph Gerstäcker (1828–1895) in nagende (darunter die Holzläuse) und in amphibische (Steinfliegen, Libellen und auch die Eintagsfliegen) gespalten. Er führte alle zusammen in die sehr heterogene Taxa enthaltende Ordnung der Geradflügler (Orthoptera) auf. Die Eintagsfliegen hat dann erst Brauer zu einer eigenständigen Ordnung erhoben, den Plectoptera – dieser Name erlangte dann auch wissenschaftlich Priorität. Wegen der anatomischen Ähnlichkeiten und der fast identisch lautenden wissenschaftlichen Namen der Ordnungen „Steinfliegen (Plecoptera)” und „Eintagsfliegen (Plectoptera)” schlug Prof. John Henry Comstock in The elements of insect anatomy (1918) die Bezeichnung „Ephemerida” vor. Später wurde danach bestrebt, die wissenschaftlichen Namen möglichst aller Insektenordnungen auf „-ptera” enden zu lassen – dies hatte die Umwandlung des Ordnungsnamens für Eintagsfliegen in „Ephemeroptera” zufolge. Kaum durchgesetzt hingegen hatte sich der von Prof. Dr. Andrey Vasilyevich Martynov (1879–1938) im Jahre 1922 eingeführte Name Agnatha, der zwar „Kieferlose” bedeutet, aber mit der heutigen Wirbeltier-Überklasse Kieferlose (Agnatha) nichts zu tun hat.

Systematik der Eintagsfliegen

Im Jahre 1766 nannte Linnæus erstmalig die Eintagsfliegen mit lediglich einer Gattung: Ephemera. Dieser Gattung ordnete er elf Arten zu, die er entsprechend der Anzahl der Hinterleibsanhänge in zwei Sektionen einteilte, die Zweigeschwänzten und die Dreigeschwänzten. In seiner großartigen Monographie A revisional monograph of recent Ephemeridae or mayflies (1883–88) führte Alfred Edwin Eaton (1845–1929) schon 55 Gattungen mit insgesamt 270 Arten auf, wobei er 13 Typen nach morphologischen Charakteristika unterschied. Für alle weiteren systematischen Forschungen wurde diese wichtige Arbeit zur Grundlage. Mit einer Aufstellung von zehn Familien für die in Deutschland vorkommenden Arten leistete auch Prof. František Klapálek (1863–1919) in Ephemerida, Plecoptera, Lepidoptera (1909) für die Systematik Entscheidendes.

Noch immer werden neue Eintagsfliegenarten entdeckt, sodass man davon ausgehen kann, das auf der Erde anscheinend etwa 1500 lebende Arten vorkommen. Unter anderem hatten weitere Forschungen immer wieder Änderungen der taxonomischen Systematik zufolge. Die heute gültige Systematik der Eintagsfliegen bis zu den Familien ist folgend dargestellt:

Ordnung: Eintagsfliegen (Ephemeroptera)

Familie: Doteridae
Familie: Hexgenitidae
Familie: Jarmilidae
Familie: Mesephemeridae
Familie: Misthodotidae
Familie: Oborophlebiidae
Familie: Palingeniopsidae
Familie: Protereismatidae
Unterordnung: Carapacea
Familie: Baetiscidae
Unterordnung: Furcatergalia
Familie: Mesonetidae
Familie: Torephemeridae
Teilordnung: Lanceolata
Überfamilie: Leptophlebioidea
Familie: Leptophlebiidae
Teilordnung: Palpotarsa
Familie: Behningiidae
Teilordnung: Pannota
Überfamilie: Caenoidea
Familie: Caenidae
Familie: Neoephemeridae
Überfamilie: Ephemerelloidea
Familie: Ephemerellidae
Familie: Leptohyphidae
Familie: Tricorythidae
Teilordnung: Scapphodonta
Überfamilie: Eintagsfliegen (Ephemeroidea)
Familie: Eintagsfliegen (Ephemeridae)
Familie: Palingeniidae
Familie: Polymitarcyidae
Überfamilie: Euthyplocioidea
Familie: Euthyplociidae
Überfamilie: Potamanthoidea
Familie: Gelbhafte (Potamanthidae)
Unterordnung: Permoplectoptera
Familie: Litophlebiidae
Familie: Mesoplectopteridae
Familie: Tintoriniidae
Überfamilie: Mesephemeroidea
Unterordnung: Pisciforma
Familie: Acanthametropodidae
Familie: Aenigmephemeridae
Familie: Ameletidae
Familie: Ametropodidae
Familie: Glashafte (Baetidae)
Familie: Epeoromimidae
Familie: Metretopodidae
Familie: Siphlonuridae
Unterordnung: Setisura
Überfamilie: Heptagenioidea
Familie: Arthropleidae
Familie: Heptageniidae
Familie: Isonychiidae
Familie: Oligoneuriidae
Familie: Pseudironidae

Paläontologie und Stammesgeschichte

Wie man an bisher vorliegenden, aus früheren Erdzeitaltern überlieferten Flügelabdrücken und Versteinerungen erkennen kann, lassen sich Eintagsfliegen von den Urhaften (Protephemeroidea) ableiten, die ihrerseits wiederum wie alle Geflügelten Insekten von den Urflüglern (Palaeodictyoptera) abstammen. Bereits im Karbon haben sich die Urhafte von den Urflüglern gelöst, wie ein bisher einziger Fund aus dem mittleren Oberkarbon in Commentry beweist. Die Rede ist hier von der seit etwa 240 Mill. Jahren ausgestorbenen Triplosoba pulchella (), an der noch viele urtümliche Merkmale zu finden sind.

Die ersten Arten aus der Ordnung der Eintagsfliegen stammen in gerader Linie aus dem Perm (Dyas) Russlands. Damals waren beide Flügelpaare noch gleich groß. Man konnte bereits am neunten Abdominaltergiten des Männchens schon die typisch gegliederten Haltezangen erkennen, die Larven trugen noch an ihren ersten neun Abdominaltergiten Kiemenblätter. Mehrere fossile Eintagsfliegen konnte man aus dem geologischen Erdmittelalter (Mesozoikum) ausgraben, deren Hinterflügel waren schon deutlich kleiner. Larven der Art Mesoplectopteron longipes fand man im oberen Elsässer Buntsandstein und weitere Arten in der Juraformation Sibiriens. Durch Bernsteineinschlüsse blieben weitere Arten aus dem Tertiär und dem Quartär sehr gut erhalten, mit abnehmendem Alter wurden sie den heutigen Eintagsfliegen immer ähnlicher.

Seit dem Jura jedoch ist ein stetes Absinken der Artenanzahl zu verzeichnen. So gibt es heute nur noch relativ wenige Eintagsfliegenarten. Ob die Eintagsfliegen sich im Kampf um ihr Dasein auch in ferner Zukunft noch werden behaupten können oder die Entwicklung über sie hinweg geht, hängt davon ab, ob sie sich noch mit hoher Variabilität plastisch an die sich langsam entwickelnden natürlichen Gegebenheiten anpassen können, denn tun sie es nicht, sind sie dem Aussterben geweiht.

Fang, Zucht und Konservierung

Insektenfreunde und Entomologen, die Eintagsfliegen und ihre Larvenstadien gern selbst beobachten, fangen diese und halten sie in einem Aquarium. Imagines und Subimagines fängt man am besten, indem man in den Abendstunden die Ufervegetation abkäschert und in der Dämmerung blendend leuchtende Laternen aufstellt. Am schonendsten und zweckmäßigsten ist die Konservierung in 80%igem Alkohol. Wie eigentlich üblich ist die Methode des Aufspießens mit einer Insektennadel bei diesen grazilen Tierchen nicht sinnvoll, da die Hinterleibsanhänge, Beine und Antennen sehr leicht abbrechen. Außerdem würde das Abdomen mit den Genitalien bis zur Unkenntlichkeit eintrocknen, was bei vielen Arten eine genaue Bestimmung unmöglich macht.

  1. Grabende Larven gräbt man mit einer Handschaufel oder einem Spaten aus.
  2. Strömungslarven fängt man, indem man mit einer Gartenharke einzelne Steine aus dem Wasser an Land zieht und absucht.
  3. Schwimmende Larven erbeutet man mit einem kleinen Wassernetz, das man gegen die Strömung durchs Wasser zieht oder indem man Wasserpflanzen flink herauszieht und am Ufer eingehend untersucht.
  4. Kriechende Larven fängt man durch die Entnahme von Schlammproben.

Bei lebenden Strömungslarven muss man zusätzlich darauf achten, dass man für den Transport weithalsige, flache, mit wenig Wasser gefüllte Gefäße benutzt, denen man viel Pflanzen hinzufügen muss, um die Larven während der Transportdauer keinem Sauerstoffdefizit auszusetzen. In die Sonne sollte man die Gefäße keinesfalls stellen. Will man diese Larven im Aquarium züchten, ist es dringend empfohlen, das Wasser mindestens ein Mal täglich zu wechseln, für eine gute Durchlüftung zu sorgen und eine raue Fläche aus z. B. Stein oder Holz zu bieten, an denen die Subimagines nach ihrem Schlupf emporkrabbeln können.

Ökonomie

Die ökonomische Bedeutung der Eintagsfliegen ist geringer als die manch anderer Insektenordnung, jedoch größer als allgemein angenommen.

Ab und zu werden auch heute noch durch große Feuer zur Schwärmzeit des Uferaases und der Theiß-Eintagsfliege viele Individuen angelockt und gefangen, um in der Sonne getrocknet Stubenvögeln und Aquarienfischen als Futter angeboten zu werden. Für Fische kann man Trockenfutter unter den Namen „Weißwurm” oder „Theißblüte” im Handel finden. Um sie als Angelköder zu verwenden, werden die getrockneten Eintagsfliegen mit Lehm oder Teig zu Kugeln verknetet.

Man benutzt auch einige Eintagsfliegenlarven als Verunreinigungsindikatoren in Gewässern. Da die Eintagsfliegenarten verschiedene Ansprüche an die Wasserqualität stellen, wurde ein bestimmtes Saprobiensystem aufgestellt. So zählen das Fliegenhaft und die Fransen-Eintagsfliege (Habrophlebia lauta) bspw. zu den ß-Mesosaprobien, darunter versteht man Gewässer mit mittlerem Reinheitsgrad ohne Faulgasgeruch. Oligosaprobien sind nur wenig organisch verunreinigte Gewässer, die die Rheinmücke, der Gefleckte Aderhaft (Rhithrogena semicolorata) und Ecdyonurus fluminum ausweisen. Denn sie leben in der Zone der abgebauten organischen Substanz, in klarem, sauerstoffreichem Wasser, wo die Keimzahl auf 100 pro cm³ absinkt.

Anhang

Erstbeschreibung

  • Hyatt, Alpheus & J. M. Arms Sheldon: Insecta. vol. 8 Guides for science teaching. Heath, Boston 1890.

Literatur

  • Bauernfeind, Ernst et al.: Die Eintagsfliegen Zentraleuropas (Insecta: Ephemeroptera). Wien 2001. ISBN 3900275866
  • Brusca, Richard C. et al.: Invertebrates. Sinauer, Sunderland 1990–2003. ISBN 0878930973
  • Elliott, John M. & U. H. Humpesch: A key to the adults of the British Ephemeroptera. Wilsons, Kendal, Ambleside 1983. ISBN 0900386452
  • Elliott, John M. et al.: Larvae of the British Ephemeroptera. Ambleside 1988. ISBN 0900386479
  • Gleiß, Horst: Die Eintagsfliegen. vol. 136 Die neue Brehm-Bücherei. Ziemsen, Wittenberg 1954.
  • Hubbard, Michael D.: Mayflies of the world. vol. 8 Flora & Fauna handbook. Sandhill Crane, Gainesville 1990. ISBN 1877743062
  • Kimmins, Douglas E.: A revised key to the adults of the British species of Ephemeroptera. Ambleside 1954–72. ISBN 0900386177
  • Kimmins, Douglas E.: Ephemeroptera. vol. 1:9 Handbooks for the identification of British insects. London 1950.
  • Knopp, Malcolm & R. Cormier: Mayflies. Greycliff, Helena 1997. ISBN 0962666386
  • Studemann, Denise: Ephemeroptera. vol. 9 Insecta Helvetica : A, Fauna. La Concorde, Mauron + Tinguely & Lachat, Lausanne, Freiburg, Genf, Zürich 1992.
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