Fledertiere

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Fledertiere
Horsfield-Rundblattnase (Hipposideros larvatus)

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Lebendgebärende Säugetiere (Theria)
Teilklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Ordnung: Fledertiere
Wissenschaftlicher Name
Chiroptera
Blumenbach, 1779

Fledertiere (Chiroptera) zählen innerhalb der Klasse der Säugetiere (Mammalia) zur Teilklasse der Höheren Säugetiere (Eutheria). In der Ordnung werden in 18 Familien und 174 Gattungen etwa 900 rezente Arten geführt. In Mitteleuropa treten rund 30 Arten in Erscheiunung.

Inhaltsverzeichnis

Evolution und Klassifikation

Klassifikation

Fledertiere teilt man heute in zwei Unterordnungen ein. Dies sind zum einen die Flughunde (Megachiroptera) und zum anderen die Fledermäuse (Microchiroptera). Bis auf eine Gattung wenden Flughunde keine vokale Echoortung an. Diese Ausnahme sind die Vertreter der Gattung Rousettus, von denen insbesondere der Nilflughund (Rousettus aegyptiacus) zu nennen ist. Es handelt sich jedoch im Gegensatz zu den Fledermäusen auf ein eher primitives und einfaches Echoortungssystem. Die Ultraschall-Doppelklicks werden über die Zunge produziert und ausgesandt und weisen eine Länge von wenigen Millisekunden auf. Einige Forscher glauben, dass Flughunde nahe mit den Primaten (Primates) verwandt sind. Molekularbiologische Untersuchungen können diese Vermutungen jedoch nicht unterstützen. Die ähnlichen Merkmale beruhen wahrscheinlich auf einer konvergenten Evolution. Die bisherigen Molekularanalysen sprechen für eine monophyletische Abstammung der Fledertiere.
Nilflughund (Rousettus aegyptiacus)
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Nilflughund (Rousettus aegyptiacus)
Demnach stammen Flughunde und Fledermäuse von gemeinsamen Vorfahren ab. Am nahesten mit den Flughunden verwandt sind Hufeisennasen (Rhinolophidae) und Großblattnasen (Megadermatidae). Dafür sprechen zumindest molekulare Daten. Uneins ist man jedoch über die Tatsache, dass vor allem Hufeisennasen über das am höchsten entwickelte Echoortungsystem verfügen und Flughunde derartiges praktisch nicht ausgebildet haben. Man geht davon aus, dass Hufeisennasen die Echoortung unabhängig von den Flughunden entwickelt haben. Andere Meinungen gehen davon aus, dass Flughunde einst ebenfalls über derartige Sinne verfügten und sich diese im Laufe der Evolution zurückgebildet haben. Bewiesen wurde bislang keine der Theorien.

Wo genau Fledermäuse und Flughunde im Stammbaum der Säugetiere (Mammalia) einzuordnen sind, ist auch heute noch als umstritten. Ursprünglich sah man sie als enge Verwandte der Primaten (Primates) und Riesengleiter (Dermoptera) an. In den letzten Jahren konnten Forschungsergebnisse etwas mehr an Klarheit schaffen. So rückt man die Fledertiere heute eher zu den Walen (Cetacea), Paarhufern (Artiodactyla), Unpaarhufern (Perissodactyla) und Raubtieren (Carnivora).

Evolution und Entwicklung

Die ältesten fossilen Funde eines Fledertieres stammen aus frühen eozänen Schichten der Green River Formation, Wyoming (USA). <1> Die Funde weisen somit ein Alter von rund 50 Millionen Jahren auf und konnten der Art Icaronycteris index zugeordnet werden. Ähnlich alte Funde stammen auch aus der Grube Messel nahe Darmstadt. Die Funde aus der Grube Messel waren derart gut erhalten, dass der Mageninhalt Aufschluss über die Nahrung geben konnte. Gefunden wurden im Magen insbesondere Insekten (Insecta). Sowohl die Funde aus den USA als auch die Funde aus Deutschland ähneln im Wesentlichen den heutigen Fledermäusen (Microchiroptera). Auch die Echoortung konnte nachgewiesen werden, da der Bau der Schnecke im Innenohr diesen Schluss zulässt. Trotz dieser gut erhaltenen Funde weiß man im Grunde nichts oder nur wenig über die evolutionären Wurzeln der Fledertiere. Auch die Entwicklung der Echoortung und des Flugvermögens können nicht schlüssig erklärt werden. Zwei Hypothesen versuchen zwar dieses zu erklären, sind jedoch nicht abschließend beweisbar. Eine Hypothese geht davon aus, dass das Flugvermögen und die auf Biosonar beruhende Nahrungssuche gleichzeitig entwickelt wurden. Eine weitere Hypothese geht eher davon aus, dass sich zunächst die Echoortung und erst später der Schlagflug entwickelte. Nach dieser Hypothese diente die Echoortung zunächst der Orientierung. Man geht heute ferner davon aus, dass sich Flughunde (Megachiroptera) in frühen Paläozän, vor etwa 65 Millionen Jahren von der gemeinsamen Stammform abspalteten.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Zu den kleinsten Fledermäusen gehört die Schweinsnasenfledermaus (Craseonycteris thonglongyai). Sie erreicht lediglich ein Gewicht von 1,7 bis 2 Gramm und eine Körperlänge von 29 bis 32 Millimeter. Die größte Fledermausart ist in der Gattung der Nacktfledermäuse (Cheiromeles) zu finden. Es handelt sich um die Indomalaiische Nacktfledermaus (Cheiromeles torquatus), die ein Gewicht von 175 Gramm und mehr erreicht. Der Kalong-Flughund (Pteropus vampyrus) ist nicht nur der größte Flughund, sondern auch das größte Fledertier. Er erreicht eine Flügelspannweite von 130,2 bis 150,0 Zentimeter sowie ein Gewicht von 645 bis 1.092 Gramm.

Im folgenden - soweit bekannt - die Maße und Gewichte der einzelnen Familien:

Familienname
deutsch
Familienname
wissenschaftlich
Körperlänge Schwanzlänge Unterarmlänge Gewicht
Flughunde Pteropodidae 5 - 40 cm fehlt meist 3,7 - 22 cm 15 - 1.500 g
Glattnasen-Freischwänze Emballonuridae 3,7 - 15,7 cm 0,6 - 3,6 cm 3,7 - 9,7 cm 5 - 05 g
Schweinsnasenfledermaus Craseonycteridae 2,9 - 3,3 cm fehlt 2,2 - 2,6 cm ca. 2 g
Mausschwanzfledermäuse Rhinopomatidae 5 - 9 cm 4 - 8 cm 4,5 - 7,5 cm 6 - 14 g
Großblattnasen Megadermatidae 6,5 - 14 cm 5 - 11,5 cm  ? 37 - 123 g
Schlitznasen Nycteridae 4 - 9,3 cm 4,3 - 7,5 cm 3,2 - 6 cm 10 - 30 g
Hufeisennasen Rhinolophidae 3,5 - 11 cm 1,5 - 7 cm 3 - 10,5 cm 4 - 180 g
Rundblattnasen Hipposideridae 2,8 - 11 cm  ?  ? 3 - 110 g
Madagassische Haftscheibenfledermaus Myzopodidae 5,7 cm 4,8 cm 4,6 - 5 cm  ?
Amerikanische Haftscheibenfledermäuse Thyropteridae 3,4 - 5,2 cm 2,5 - 3,3 cm 2,7 - 3,8 cm 4 - 5 g
Trichterohren Natalidae 3,5 - 5,5 cm 5 - 6 cm 2,7 - 4,1 cm 4 - 10 g
Stummeldaumen Furipteridae 3,3 - 5,8 cm 2,4 - 3,6 cm 3 - 4 cm 3 - 5 g
Neuseelandfledermäuse Mystacinidae 6 cm 1,8 cm 4 - 4,6 cm 13 - 22 g
Hasenmäuler Noctilionidae 5,7 - 13,2 cm  ? 5,4 - 9,2 cm 18 - 90 g
Kinnblattfledermäuse Mormoopidae 4 - 7,7 cm 1,5 - 3 cm 3,5 - 6,5 cm 3,5 - 20 g
Blattnasen Phyllostomidae 40 - 13,5 cm bis 5,5 cm 3,1 - 10,5 cm 7 - 200 g
Glattnasen Vespertilionidae 3,2 - 10,5 cm 2,5 - 7,5 cm 2,2 - 7,5 cm 4 - 50 g
Bulldoggfledermäuse Molossidae 4 - 13 cm 1,4 - 8 cm 2,7 - 8,5 cm 8 - 180 g

Patagium und Flugeigenschaften

Fledertiere sind die einzigen Säugetiere, die aktiv fliegen können. Hierzu dient ihnen das Patagium oder auch Chiropatagium, zu deutsch Flughaut oder Gleitmembran. Diese Flughaut wird bei Fledertieren in 3 Bereiche eingeteilt. Dies sind:

  • das Propatagium (Vorderarmflughaut): zwischen Hals und den vorderen Extremitäten
  • das Plagiopatagium (Armflughaut): entlang der Körperseite zwischen den vorderen und hinteren Extremitäten
  • das Uropatagium (Schwanzflughaut): erstreckt sich vom Schwanz zur Hinterextremität.
Das Plagiopatagium wird von der Epidermis und dem Corium, also der Oberhaut und der Lederhaut gebildet. Es wird von elastischen und kräftigen Muskelfasern durchzogen.
Kleine Bulldoggfledermaus (Molossus molossus)
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Kleine Bulldoggfledermaus (Molossus molossus)
Ebenso sind Blutgefäße und Nervenbahnen im Patagium zahlreich vorhanden. Als Stützskelett dienen die Ober- und Unterarmknochen sowie die stark verlängerten Mittelhand- und Fingerknochen. Im Einzelnen besteht das Stützskelett der Flügel aus dem Oberarm (Humerus), dem Ellbogen, dem Unterarm (Speiche, Radius), dem 1. Finger (Daumen) sowie den Fingern 2 bis 5. Die Flughaut zwischen den Fingern wird auch als Fingerflughaut oder Dactylopatagium bezeichnet. Der Grad der Flügelstreckung unterscheidet sich je nach Art. Eine geringe Flügelstreckung ist bei langsamen Fliegern wie beispielsweise der Große Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum) zu beobachten. Flügel mit geringer Flügelstreckung sind besonders beim Fliegen im Blattwerk geeignet. Fledermäuse mit einer hohen Flügelstreckung sind insbesondere in offenem Gelände schnelle Flieger. Hier sind zum Beispiel die Vertreter der Bulldoggfledermäuse (Molossidae), insbesondere die Vertreter der Gattung Molossus zu nennen. Die meisten Fledertiere weisen ein Uropatagium (Schwanzflughaut) auf. Diese Schwanzflughaut fehlt lediglich den Flughunden der Gattung Pteropus. Bei den Fledermäusen der Familie der Schlitznasen (Nycteridae) ist die Schwanzflughaut am stärksten ausgeprägt. Die Arten dieser Familie fangen Beutetiere mit der Schwanzflughaut von der Wasseroberfläche. Das Patagium weist je nach Art eine rötlichbraune bis dunkelbraune oder schwarzbraune Färbung auf.

Der Flügelschlag der Fledertiere ist mit Hilfe der Flughaut hauptsächlich auf die Erzeugung vom Vortrieb ausgerichtet. Der Abschlag erzeugt bei allen Geschwindigkeiten Auftrieb, der Aufschlag erfolgt nur bei hohen Geschwindigkeiten. Entscheidend für die Flugeigenschaften ist die Form der Flügel. Die aerodynamischen Eigenschaften werden insbesondere durch die Flügelstreckung und die Flügel-Flächen-Belastung beeinflusst. Die Flügel-Flächen-Belastung ergibt sich aus dem Vergleich zwischen Körpergewicht und Flügelfläche. Dabei entsprechen kleine Flügel für ein gegebenes Gewicht zwar hohen Geschwindigkeiten aber nur einer geringen Manövrierbarkeit. Die Flügelstreckung ist ein Maß für die relative Breite der Flügel und errechnet sich als Flügelspannweite im Quadrat. Ein Flügel mit einer hohen Streckung entspricht einem langen und schmalen Flügel und bietet daher wenig Widerstand.

Die Flügelform ist ebenso mit entscheidend dafür, in welchen Lebensraum eine Art leben kann. Arten, die in Wäldern oder Lebensräumen mit ähnlich vielen Hindernissen leben, müssen gut manövrieren können und weisen eine geringe Flügellast auf. Arten, die in offenen Habitaten Leben, weisen eine hohe Flügelstreckung in Verbindung mit einer hohen Flügellast auf. Je nach Art liegt die Fluggeschwindigkeit bei bis zu 15 m/s, wobei die sehr langsamen Arten allenfalls 2 m/s schnell fliegen können. Dabei gilt: eine hohe Flügellast entspricht einer hohen Fluggeschwindigkeit. Eine hohe Flügellast und somit eine hohe Fluggeschwindigkeit zeigt sich vor allem bei wandernden Arten. Einige Arten der Bulldoggfledermäuse (Molossidae) legen auf ihren saisonalen Wanderungen bis zu 1.000 Kilometern zurück.

Sonstige Anatomie

Weißflügelvampir (Diaemus youngi)
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Weißflügelvampir (Diaemus youngi)

Die hinteren Extremitäten weisen zur Seite und nach hinten. Das Knie ist hingegen eher zurückgezogen. Durch diese Stellung sind die Beine eher dem Ziehen statt dem Stoßen abgepasst. Interessanterweise besteht der Unterschenkel nur aus einem Knochen. Dieses ist das Schienbein. Die Füße und die Zehen der Fledertiere sind ausgesprochen gut entwickelt. Die Zehen weisen kräftige Krallen auf. Damit sind sie in der Lage Kopfüber an Ästen oder ähnlichen zu hängen. Fast alle Fledermäuse verfügen über einen Sehnenzug, der als Sperrvorrichtung fungiert und damit die Krallen gebeugt hält. Die Muskeln müssen dafür nicht kontrahieren. Einige Arten der Fledermäuse wie der Gemeine Vampir (Desmodus rotundus) oder der Weißflügelvampir (Diaemus youngi) können am Boden auf allen Vieren gehen. Gemeine Vampire nähern sich ihrer Beute nicht selten vom Boden aus.

Echolokation und andere Sinne

Fledermäuse weisen im Gegensatz zu den Flughunden grundsätzlich eine Echoortung auf. Nicht alle Fledermäuse nutzen die Echoortung jedoch auch zur Lokalisierung von Beutetieren und beschränken sich damit auf die Navigation. Die hoch spezialisierten und eher kleinen Insektenfresser unter den Fledermäusen nutzen die Ultraschall-Echoortung zur Lokalisierung von Beutetieren. Der Ultraschall weist den Fledermäusen den Weg vor allem im Nahbereich. Aufgrund dieser Tatsache nutzen die großen Arten den Ultraschall nicht zur Nahrungssuche. Sie könnten im Nahbereich bzw. auf engem Raum nicht schnell genug manövrieren. Kleine Beutetiere können bis auf Entfernungen von 5 Metern lokalisiert werden. Durch Analyse des Ultraschallechos, die von beispielsweise einem Insekt zurückgeworfen werden, lokalisiert eine Fledermaus ein Beutetier. Dabei wird sowohl die Flugrichtung als auch die Größe des Beutetieres wahrgenommen. Die Ultraschalltöne werden üblicherweise im Kehlkopf erzeugt. Größere Landmarken werden bis zu einem Abstand von 20 Metern erkannt.
Eine Großblattnase: die Gelbflügelfledermaus (Lavia frons)
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Eine Großblattnase: die Gelbflügelfledermaus (Lavia frons)
Fledermäuse sind fast ausschließlich in der Nacht aktiv. Dies hat auch seinen Grund, denn Fledermäuse sehen im allgemeinen schlecht und orientieren sich in der Nacht durch Echolokation. Am Tage wären sie zahlreichen Fleischfressern ausgesetzt.

Neben dem mäßig entwickelten Sehsinn haben Fledermäuse auch ihren Geruchssinn nicht völlig verloren. Jedoch spielt der Geruchssinn wie auch der Sehsinn eine eher untergeordnete Rolle. Nur wenige Arten lokalisieren Nahrung, beispielsweise in Form von reifen Früchten, über ihren Geruchssinn. Dies ist beispielsweise bei den Neuseelandfledermäusen (Mystacinidae) der Fall. Eine ähnliche Verhaltensweise legen auch das Große Mausohr (Myotis myotis) und andere Mausohren (Myotis) an den Tag. Der Geruchssinn spielt nach einhelliger Meinung auch in der Kommunikation untereinander eine Rolle. Mütter nutzen den olfaktorischen Sinn beispielsweise, um ihren Nachwuchs in den Wochenstuben zu lokalisieren. Zweistreifenfledermäuse (Saccopteryx) nutzen den olfaktorischen Sinn auch während der Balz. Die Männchen speichern in speziellen Armtaschen neben Urin und Speichel auch ein spezielles Sekret, dass in der Genitalregion produziert wird. Während der Balz umfliegt ein Männchen "tanzend" ein Weibchen und versprüht dabei seinen markanten Geruch.

Besonders hoch entwickelt ist das Gehör der Fledermäuse. Einige Arten sind sogar in der Lage, aus einigen Metern Entfernung ein Insekt auf einem Blatt laufen zu hören. Bei den Großblattnasen (Megadermatidae) ist das Gehör von allen Säugetieren am höchsten entwickelt. Sie können Töne in einem Frequenzbereich von 10 bis 20 kHz wahrnehmen. Vor allem Fledermäuse in dichten Wäldern verlassen sich bei der Nahrungssuche mehr auf ihr Gehör als auf die Echolokation.

Um Geschlechtspartner anzulocken, bedienen sich Fledertiere ihrer akustischen Sinne. Aber auch um ergiebige Futterplätze zu verteidigen oder um Artgenossen vor Fleischfressern zu warnen, spielt der akustische Sinn eine durchaus große Rolle. In der Regel handelt es sich bei den Tönen um niederfrequente Töne. Aufgrund dieser Tatsache sind diese Laute über weite Strecken zu hören. Der Richtungssinn hängt eng mit dem Gehör und den Lauten zusammen. Fehlt das Gehör, so können sich Fledermäuse nicht mehr orientieren. Nimmt man den Fledermäusen jedoch den Sehsinn, so orientieren sie sich so sicher wie zuvor. Dies erkannte Lazzaro Spallanzani bereits im Jahre 1793, als er umfangreiche Experimente mit Fledermäusen anstellte. Spallanzani fand jedoch in seinen Experimenten nie heraus, wie sich Fledermäuse orientieren. Dies wurde erst um 1938 grundlegend erforscht und es konnte die Echolokation nachgewiesen werden. Ausschlaggebend war letztlich die Aufzeichnung von Tönen mit einem Ultraschallmikrofon. Für das menschliche Gehör sind die Töne im Ultraschallbereich nicht zu hören. Mit diesen Untersuchungen konnte Donald Griffin das Geheimnis der Orientierung der Fledermäuse lüften. Die Ultraschalltöne werden im Kehlkopf erzeugt. Da unterscheiden sich Fledermäuse kaum von anderen Säugetieren. Die daraus resultierenden Schallwellen, die von der Umgebung reflektiert bzw. zurückgeworfen werden, werden als Echo von den Fledermäusen verarbeitet. Fledermäuse können so nicht nur die Größe eines Beutetieres und dessen Entfernung, sondern auch die Lage in der Horizontal- und Vertikalebene erkennen. Man geht davon aus, dass Fledermäuse die Lage bis auf 5 Grad genau feststellen können. Zahlreiche Fledermausarten weisen im Gesichtsfeld Verzierungen auf, die eine entscheidende Rolle bei der Erkennung von Schallwellen spielen. Spezielle Hautlappen im Tragus (Ohr) ermöglichen den Fledermäusen bei der Deutung von Echos in der Vertikalebene zu deuten. Viele Arten weisen zudem im Nasenbereich mehr oder weniger kompliziert aufgebaute Hautstrukturen auf, mit denen Töne gebündelt und ausgerichtet werden können. Fledermäuse verbreiten Informationen in einer sehr hohen Geschwindigkeit, wobei die Geschwindigkeit in Struktur der Rufe und der entsprechenden Erfordernis stark variiert. Besonders schnell sind Suchrufe, die meist in einer Frequenz von einem Ruf pro Flügelschlag angestoßen werden. Dies kann bei einigen Arten bei 15 oder mehr Ausrufen je Sekunde liegen. Die Ruffrequenz erhöht sich unmittelbar nach der Lokalisierung eines Objektes deutlich. Nähert sich eine Fledermaus einem Objekt, geht sie von der Annäherungsphase der Echoortung zum Zielanflug über. Im Zielanflug sind die Töne deutlich kürzer und erreichen eine Frequenz von bis zu 200 kHz.

Die Echoortung der Fledermäuse weist auch einen Zeitanteil auf, der als Impulsverhältnis bekannt ist. Dieses Impulsverhältnis entspricht dem Zeitanteil, der tatsächlich mit der Lautproduktion einhergeht. Das Impulsverhältnis unterscheidet sich unter den einzelnen Arten zum Teil gravierend. Einige Arten können beispielsweise ausgehende Impulse und eingehende Echos nicht gleichzeitig verarbeiten. Bei diesen Arten ist das Impulsverhältnis relativ gering und beträgt mitunter nur 20 Prozent. Im Vergleich zum Menschen entspricht das Schallvolumen der Fledermäuse beim Menschen einem Presslufthammer. Um nicht zu ertauben, kontrahieren sich Muskeln im Mittelohr und wirken so beim Rufen wie ein Ohrstöpsel. Der Nachteil bei dieser Vorgehensweise ist, dass zwischen den einzelnen Rufen lange Pausen eingehalten werden müssen, um die eingehenden Echos zu verarbeiten. Um die ausgehenden Pulse und die Echos zu trennen und Überlappungen zu vermeiden, werden die Rufe sehr kurz gehalten und weisen meist kaum eine Länge von 30 ms auf. Mit anderen Worten, diese Arten Hören und Rufen abwechselnd. Dieses abwechselnde Hören und Rufen erfolgt jedoch in einer enorm hohen Geschwindigkeit. Aufgrund dieser Geschwindigkeit können Fledermäuse selbst Fliegen (Brachycera) oder Mücken (Nematocera) mit dem Maul fangen. Ein Mensch hat beispielsweise Probleme eine Mücke mit der Hand zu fangen. Die Rufe der Hufeisennasen (Rhinolophidae) erstrecken sich über einen Dauer von etwa 70 ms. Diese relativ langen Impulse sind zwar zur Zielerkennung und Klassifizierung von Beutetieren geeignet, jedoch können die meisten Arten der Fledermäuse diesen Vorteil kaum nutzen, da sie zwischen den einzelnen Rufen auch noch die Echos auswerten müssen. Den Hufeisennasen, die mehr als 50 Prozent der Zeit orten, gelingt dies jedoch sehr gut, da sie als Trennung für Ruf und Echo nicht die Zeit, sondern die Frequenz nutzen. Sie können demnach gleichzeitig Rufen und Hören. Dieses wird auch als Doppelverschiebungs-Kompensation bezeichnet. Schallwellen komprimieren sich umso stärker, je schneller eine Fledermaus fliegt. Infolgedessen steigt die Frequenz. Um dem zu begegnen, verringert eine Hufeisennase ihre Ruffrequenz in Relation zur Fluggeschwindigkeit, um Doppelverschiebungen zu kompensieren. Durch diese Regulation kehren Echos immer in einer Frequenz von etwa 83 kHz zurück. Durch diese Maßnahme sind Rufe und Echos durch ihre Frequenz voneinander getrennt.

Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros)
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Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros)

Wie bereits erwähnt, lassen sich mit Ortungsrufen Ziele auffinden, lokalisieren und auch klassifizieren. Fledermäuse können von frequenzmodulierten zu konstantfrequenten Tönen übergehen. Die in der Frequenz unterschiedlichen Töne dienen dabei verschiedenen Aufgaben. Artabhängig ergeben sich jedoch deutliche Unterschiede. Ausschließlich Hufeisennasen (Rhinolophidae) und Kinnblattfledermäuse (Mormoopidae) emittieren (lat. emittere ausschicken, aussenden) im Zusammenhang mit der Doppelverschiebungs-Kompensation konstantfrequente Töne bzw. Signale. Man bezeichnet derartige Signale auch als schmalbandige Signale. Breitbandige frequenzmodulierte Signale überstreichen in kurzer Zeit einen breiten Frequenzbereich. Diese auch als FM-Signale bezeichneten Töne eignen sich zwar gut zum Lokalisieren von Zielen, jedoch nicht zur Zielfindung, also nicht dem Lokalisieren von Beutetieren. Die konstantfrequenten Signale (CF-Signale) eignen sich hingegen ausgezeichnet zum Lokalisieren von Beutetieren. Einige Arten nutzen beide Signalarten, andere Arten nur FM- oder CF-Signale. Lange konstantfrequente Töne dienen auch der Klassifizierung. Man geht beispielsweise davon aus, dass Insektenflügelschläge artabhängig in der Echofrequenz Modulationen hervorrufen. Die Rufe der meisten Arten liegen im Bereich von 20 bis 60 kHz. Frequenzen von weniger als 20 kHz sind für die Suche nach Insekten nicht geeignet, da sie größer sind als Insekten und um sie herumlaufen würden. Sie werden also nicht als Echo zurückgeworfen. Frequenzen oberhalb von 60 kHz haben nur eine geringe Reichweite, da sie sich in der Luft rasch abschwächen. Derartige Frequenzen, also oberhalb von 60 kHz, werden für gewöhnlich nur von langsam fliegenden Fledermäusen genutzt. Die höchste Frequenz weist Cloeotis percivali auf, einer Art aus der Familie der Rundblattnasen (Hipposideridae), sie erreicht Frequenzen von bis zu 212 kHz. Im Gegensatz dazu nutzen einige Arten der Bulldoggfledermäuse (Molossidae) Frequenzen im Bereich von 11 kHz.

Lebensweise

In der Regel, vor allem in gemäßigten Breiten, leben Weibchen im Sommer mit ihrem Nachwuchs in Kolonien zusammen. In den Kolonien, die auch als Wochenstuben bezeichnet werden, erfolgt die Geburt und Aufzucht der Jungen. Die Tiere sind in den Kolonien eng aneinander gedrängt. Die gegenseitige Körperwärme hält dabei vor allem den Nachwuchs warm. Die Kolonien teilen sich auch gemeinsame Nahrungsgründe. Die Größe einer Kolonie ist artabhängig und variiert von einigen Dutzend Tiere bis hin zu mehreren Millionen Individuen. Insbesondere bei den Bulldoggfledermäusen (Molossidae) können die Kolonien extrem reich an Individuen sein. Die Männchen der Fledermäuse leben im Sommer für gewöhnlich weit verstreut. Das Leben in Kolonien stellt ein altruistisches Verhalten dar und ist wie bereits erwähnt bei fast allen Arten anzutreffen. Reziproker Altruismus (die Wandlung einer egoistischen Verhaltensweise in altruistischen Handlungen) ist besonders bei Gemeinen Vampiren (Desmodus rotundus) zu beobachten. Ein Individuum verhält sich einem anderen gegenüber altruistisch, das sich ihm gegenüber in der Vergangenheit ebenso verhalten hat (Leitsatz: "Ich helfe anderen, damit auch mir geholfen wird"). Als wesentliches Element für die Entwicklung einer solchen Verhaltensweise ist, dass die beteiligten Tiere Individuen erkennen, die sich nicht revanchieren. Ein kostenloses Profitieren ist danach nicht möglich. Bei den Gemeinen Vampiren ist es oft so, dass Individuen andere innerhalb einer Kolonie um Nahrung (Blut) anbetteln und oftmals damit Erfolg haben. Der Erfolg hängt zum einen mit dem Verwandtschaftsverhältnis und zum anderen mit der Tatsache zusammen, ob ein Individuum in der Vergangenheit ähnlich gehandelt hat, also in der Vergangenheit ebenfalls Nahrung bereitgestellt hat.

Fledertiere verbringen einen Großteil ihres Lebens in Quartieren, in denen sie eng aneinander gedrängt zusammenleben. Dies stellt zum einen eine Anpassung an die zahlreichen Fleischfresser dar, zum anderen wärmen sich die Tiere gegenseitig. Die Quartiere liegen je nach Art in Bäumen, Felshöhlen, anderen Höhlen oder auch Minen und ähnlich geschützte Orte. Alle Fledertiere hängen während der Ruhephasen kopfüberhängend an Ästen, Felsen oder Steinen. Einige Arten wie einige Glattnasen (Vespertilionidae) verfügen über spezielle Klammerpolster. Dieses sind modifizierte Daumen- und Fußpolster oder aber spezielle Scheiben, die auch das Anhaften an feuchte oder glatte Oberflächen ermöglichen.

Paarungsverhalten

In Bezug auf die soziale Organisation zeigen vor allem Fledermäuse eine hohe Variabilität. Einige Arten wie die Gelbflügelfledermaus (Lavia frons) leben in einer monogamen Beziehung. Bei zahlreichen Arten herrscht jedoch Promiskuität vor, dass heißt Männchen und Weibchen paaren sich mit mehreren Geschlechtspartnern. In gemäßigten und kaltgemäßigten Regionen ist Promiskuität die Regel. Die Paarung erfolgt dabei im Herbst, oder im Winter während der Winterstarre der Weibchen. Fledertiere kann man als polygyn bezeichnen. Vor allem die Männchen paaren sich in der Regel mit mehreren Weibchen. Meist sind es die stärksten Männchen in einer Kolonie, wobei die schwächeren nicht selten gar nicht zu einer Paarung kommen. Weibchen paaren sich nicht selten polyandrisch mit mehreren Männchen. Bei Zwillingen kommt es daher oft vor, dass die einzelnen Jungen von verschiedenen Vätern stammen. Bei einigen Arten wie Vertretern der Hufeisennasen (Rhinolophus) verhindert nach der Kopulation ein Teil des Ejakulates als Vaginalpfropf die nachträgliche Befruchtung durch ein anderes Männchen. Bei zahlreichen Arten der Fledermäuse ist ein sogenanntes Lek zu beobachten. Dabei handelt es sich um einen speziellen Balzplatz oder Balzarena, wo mehrere Männchen in kleinen Revieren um Weibchen werben. Ritualisierte Rufe der Männchen dienen dabei dem Anlocken von paarungsbereiten Weibchen.

Überwinterung und Torpor

In gemäßigten und kaltgemäßigten Regionen fallen Fledermäuse im Winter in eine Erstarrung, den sogenannten Torpor. Dabei senken die Tiere ihre Körpertemperatur nahezu auf Umgebungstemperatur. Der durchschnittliche Herzschlag von etwa 400 Schlägen/min sinkt dabei auf 15 oder weniger Schläge/min. Die Temperaturen in den Überwinterungsstätten liegen je nach Art zwischen -10°C und 21°C. Der Energieverbrauch sinkt während der Erstarrung auf ein Minimum, nicht selten auf weniger als 1 Prozent von normalen Grundumsatz. Zu einem Torpor kann es auch außerhalb des Winters kommen. Dies ist beispielsweise bei insektenfressenden Arten der Fall, wenn akuter Nahrungsmangel herrscht. In diesen Fällen fallen sowohl die Mütter als auch die Jungtiere in den Torpor. Bei einem Torpor kann es sich um einen länger andauernden oder um einem temporären, zeitlich begrenzten Torpor handeln. Nicht immer handelt es sich beim Torpor im Winter um eine dauerhafte Erstarrung. An milden Wintertagen wachen Fledermäuse durchaus häufiger auf. Die Energie, die zum Aufwachen benötigt wird, stammt aus dem braunen Fettgewebe. Dieses Fettgewebe dient vornehmlich der Wärmeproduktion. In der Aufwachphase zittert sich eine Fledermaus regelrecht warm. Diese Phase dauert artabhängig durchschnittlich 40 Minuten. Erst dann ist die nötige Flugtemperatur erreicht. Bei zahlreichen Arten wie den Vertretern der Breitflügelfledermäuse (Eptesicus) werden während der Überwinterung bis zu 85 Prozent der Fettreserven verbraucht.

Verbreitung

Bis auf die arktischen und antarktischen Regionen treten Fledertiere weltweit in nahezu allen Regionen und Klimazonen in Erscheinung. Die Unterordnung der Flughunde (Megachiroptera) ist anders als die Unterordnung der Fledermäuse (Microchiroptera) in der Verbreitung auf tropische und subtropische Regionen beschränkt. Flughunde kommen in Afrika, in Südostasien sowie im westlichen Ozeanien und in Teilen Australiens vor. Der Nilflughund (Rousettus aegyptiacus) ist die einzige Art der Flughunde, die auch im südöstlichen Europa anzutreffen ist. Die Art besiedelt hier die Mittelmeerinsel Zypern. Fledermäuse sind deutlich weiter verbreitet und kommen auch in gemäßigten und kaltgemäßigten Klimazonen vor. Sie sind daher auch in Europa zahlreich (mit etwa 30 Arten in Mitteleuropa) vertreten.

Prädatoren und Parasiten

Prädator: Schleiereule (Tyto alba)
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Prädator: Schleiereule (Tyto alba)

Je nach Art, Lebensraum und Verbreitungsgebiet trachten zahlreiche Fleischfresser nach dem Leben der Fledertiere. Hier sind insbesondere nachtaktive Greifvögel (Falconiformes) und Eulen (Strigiformes) zu nennen. Artabhängig können dies beispielsweise der Lannerfalke (Falco biarmicus), die Schleiereule (Tyto alba), der Fledermausfalke (Falco rufigularis) oder auch der Uhu (Bubo bubo) sein. Neben Vögeln stellen den Fledertieren auch räuberisch lebende Säugetiere (Mammalia) nach. Mitunter, vor allem in tropischen Regionen, gehören auch Schlangen (Serpentes) zu den natürlichen Feinden.

Darüber hinaus werden die Fledertiere von zahlreichen Ekto- und Endoparasiten wie Fledermausfliegen (Nycteribiidae), Trypanosomen (Trypanosoma), Fadenwürmern (Nematoda), Haarwürmern (Capillaria cubana), Plattwürmern (Plathelminthes) und ähnlichem heimgesucht. Unter den Endoparasiten wurden zahlreiche Milben (Acari) und Zecken (Ixodida) nachgewiesen.

Ernährung

Die meisten Arten der Fledertiere, dies sind rund 70 Prozent aller Arten, ernähren sich von Insekten (Insecta) und anderen Gliederfüßern (Arthropoda). Artabhängig werden dabei sowohl Kleininsekten wie Mücken (Nematocera) als auch größere Käfer (Coleoptera) gefressen. Darüber hinaus stehen auch Schmetterlinge (Lepidoptera), Wanzen (Heteroptera), Geradflügler (Orthoptera), Hautflügler (Hymenoptera),Termiten (Isoptera), und Eintagsfliegen (Ephemeroptera) auf der Speisekarte. In einigen Regionen der Erde sind insektenfressende Fledermäuse vor allem bei den Farmern sehr beliebt. In den USA gilt beispielsweise der Eulenfalter Heliothis zea zu den wichtigsten Ernteschädlingen. Nacht für Nacht strömen Millionen Brasilianische Bulldoggfledermäuse (Tadarida brasiliensis) aus ihren Höhlen und vertilgen in einer Nacht nahezu 1.000 Tonnen von diesen Ernteschädlingen. Andere Fledermausarten wie Langohrfledermäuse (Plecotus), insbesondere das Braune Langohr (Plecotus auritus), sammeln Insekten einzeln von der Vegetation ab. Wieder andere sind Ansitzjäger oder fangen Insekten oder kleine Fische von der Wasseroberfläche. Einige wenige Arten ernähren sich ausschließlich von Blut. So ernährt sich beispielsweise der Weißflügelvampir (Diaemus youngi) vom Blut verschiedener Vogelarten. Die restlichen 30 Prozent der Fledertierarten ernähren sich von reifen Früchten, Nektar und Pollen. Zu diesen Arten gehören hauptsächlich die zahlreichen Arten der Flughunde (Pteropodidae), aber auch zahlreiche Arten der Blattnasen (Phyllostomidae). Die Arten, die beispielsweise vom Pollen leben, gelten in der freien Natur als exzellente Bestäuber blütentragender Pflanzen. Fruchtfressende Arten dienen darüber hinaus auch als Verbreiter von Samen.

Fortpflanzung

In gemäßigten Regionen bringen Fledermäuse nur einen Wurf zur Welt, sie sind also monöstrisch. In den tropischen Verbreitungsregionen sind sie nicht selten auch polyöstrisch, dass heißt, es kommt zu mehreren Würfen in einer Saison. In den gemäßigten Regionen bestimmt die Winterruhe den Zeitpunkt der Fortpflanzung. Der Östrus der Weibchen und die Spermatogenese der Männchen erstreckt sich vom Spätsommer bis in den Herbst hinein. Zur Geburt kommt es jedoch erst nach der Winterruhe. Weibchen sind in der Lage, die Spermien über mehrere Monate im Uterus oder im Eileiter zu speichern. Erst kurz vor dem Erwachen aus der Winterruhe erfolgt der Eisprung und die Befruchtung der Eier. Bei einigen Fledermausfamilien kommt es auch zu einer verzögerten Einpflanzung. Dies ist beispielsweise bei den Flughunden (Pteropodidae), den Glattnasen (Vespertilionidae) und den Hufeisennasen (Rhinolophidae) der Fall. Bei einigen wenigen Arten kommt es auch zu einer Keimruhe während der Embryonalentwicklung (Diapause). Grundsätzlich kommen die Jungen in Zeiten reichhaltiger Nahrung zur Welt. Dies macht Sinn, da das Säugen vor allem für Fledermäuse energetisch sehr kostspielig ist. Durch die Synchronisation der Geburten haben die Jungen gute Überlebenschancen. Ein Wurf besteht in aller Regel nur aus einem Jungtier. Es kann in seltenen Fällen jedoch auch zu Zwillingsgeburten kommen, die dann unterschiedlichen Väter aufweisen können.

Die reine Tragezeit erstreckt sich bei Flughunden über 105 bis 180 Tage, bei Fledermäusen über 40 bis 70 Tage. Die Geburt erfolgt in den sogenannten Wochenstuben, in denen sich meist mehrere Dutzend Weibchen versammeln. Die Jungtiere sind bei der Geburt bereits weit entwickelt. Nicht selten weisen sie bis zu 40 Prozent des Körpergewichtes der Mutter auf. Die Säugezeit (Laktation) erstreckt sich artabhängig bei Flughunden über 70 bis 150 Tage, bei Fledermäusen über 45 bis 50 Tage. Im Alter von gut 4 Wochen unternehmen die Jungtiere Flugversuche, kurze Zeit später die ersten Nahrungsausflüge. Dabei bleiben sie stets in der Nähe der Kolonie. Um die Aufzucht des Nachwuchses kümmert sich meist nur das Muttertier. Eine Ausnahme bildet hier die Gelbflügelfledermaus (Lavia frons). Bei dieser monogam lebenden Art kümmert sich möglicherweise auch der Vater um den Nachwuchs. Die Brutpflege beschränkt sich dabei jedoch auf die Verteidigung der Nahrungsgründe. Bei zahlreichen Arten helfen sich die Weibchen in den Wochenstuben gegenseitig bei der Aufzucht des Nachwuchses. Dies ist beispielsweise bei den Glattnasen (Vespertilionidae) der Fall.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Seychellen-Flughund (Pteropus seychellensis)
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Seychellen-Flughund (Pteropus seychellensis)
Indischer Kurznasen-Flughund (Cynopterus sphinx)
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Indischer Kurznasen-Flughund (Cynopterus sphinx)
Palmenflughund (Eidolon helvum)
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Palmenflughund (Eidolon helvum)
Indischer Riesenflughund (Pteropus giganteus)
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Indischer Riesenflughund (Pteropus giganteus)
Marianen-Flughund (Pteropus mariannus)
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Marianen-Flughund (Pteropus mariannus)

Auch wenn die meisten Fledermausarten heute noch nicht zu den gefährdeten Arten gehören, so sind dennoch weltweit Bestandsrückgänge aller Fledermausarten zu verzeichnen. Vor allem in Europa, insbesondere in Mitteleuropa sind zahlreiche Arten lokal bereits ausgestorben. Die Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros) ist beispielsweise im nordwestlichen Europa fast völlig verschwunden. In der Regel lassen sich die Bestandsrückgänge auf die Zerstörung der natürlichen Lebensräume oder Habitate zurückführen. Dies ist insbesondere für die meisten Arten der Flughunde nachgewiesen werden. Der Grund dafür liegt auf der Hand: bei den Flughunden handelt sich um Fruchtfresser, die in Konkurrenz zu Obstbauern stehen. Es ist nicht verwunderlich, dass man den Flughunden in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes nachstellt. Flughunde werden in einigen Teilen der Erde auch wegen des Fleisches gejagt. Die Vernichtung der natürlichen Lebensräume bezieht sich insbesondere auf die Schlafmöglichkeiten. Hier handelt es sich meist um Wälder, die weitflächig abgeholzt werden und so den Tieren als Schlafplatz verlorengehen. Prinzipiell negativ wirkt sich auch die Ausbringung von Pestiziden in der Landwirtschaft aus. Insbesondere die Insektenfresser unter den Fledertieren nehmen die Gifte über die tierische Kost auf oder die Fledertiere finden einfach keine Nahrung mehr. Gifte werden auch über Wasserinsekten und Fische aufgenommen. Viele Gewässer sind mittlerweile stark mit Kadmium und anderen Metallen belastet.

Systematik der Fledertiere

Ordnung: Fledertiere (Chiroptera)

Unterordnung Flughunde (Megachiroptera)
Familie Flughunde (Pteropodidae)
Unterordnung Fledermäuse (Microchiroptera)
Überfamilie Glattnasen-Freischwänze (Emballonuroidea)
Familie Glattnasen-Freischwänze (Emballonuridae)
Überfamilie Mausschwanzartige (Rhinopomatoidea)
Familie Schweinsnasenfledermaus (Craseonycteridae)
Familie Mausschwanzfledermäuse (Rhinopomatidae)
Überfamilie Hufeisennasenartige (Rhinolophoidea)
Familie Großblattnasen (Megadermatidae)
Familie Schlitznasen (Nycteridae)
Familie Hufeisennasen (Rhinolophidae)
Familie Rundblattnasen (Hipposideridae)
Überfamilie Trichterohrartige (Natalioidea)
Familie Madagassische Haftscheibenfledermaus (Myzopodidae)
Familie Amerikanische Haftscheibenfledermäuse (Thyropteridae)
Familie Trichterohren (Natalidae)
Familie Stummeldaumen (Furipteridae)
Überfamilie Hasenmaulartige (Noctilionoidea)
Familie Neuseelandfledermäuse (Mystacinidae)
Familie Hasenmäuler (Noctilionidae)
Familie Kinnblattfledermäuse (Mormoopidae)
Familie Blattnasen (Phyllostomidae)
Überfamilie Glattnasenartige (Vespertilionoidea)
Familie Glattnasen (Vespertilionidae)
Überfamilie Bulldoggfledermäuse (Molossoidea)
Familie Bulldoggfledermäuse (Molossidae)

Anhang

Lesenswerte Einzelartikel

Flughunde
Art: Nilflughund (Rousettus aegyptiacus)
Art: Marianen-Flughund (Pteropus mariannus)
Art: Graukopf-Flughund (Pteropus poliocephalus)
Fledermäuse
Familie: Bulldoggfledermäuse (Molossidae)
Art: Kleine Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros)
Art: Horsfield-Rundblattnase (Hipposideros larvatus)
Art: Jamaica Fruchtfledermaus (Artibeus jamaicensis)
Art: Mopsfledermaus (Barbastella barbastellus)
Art: Große Braune Fledermaus (Eptesicus fuscus)
Art: Rote Fledermaus (Lasiurus borealis)
Art: Wasserfledermaus (Myotis daubentonii)

Literatur und Quellen

'Persönliche Werkzeuge