Gelbbeiniger Gebirgsfrosch

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Gelbbeiniger Gebirgsfrosch

Systematik
Klasse: Lurche (Amphibia)
Ordnung: Froschlurche (Anura)
Unterordnung: Moderne Froschlurche (Neobatrachia)
Familie: Echte Frösche (Ranidae)
Gattung: Echte Frösche (Rana)
Art: Gelbbeiniger Gebirgsfrosch
Wissenschaftlicher Name
Rana muscosa
Camp, 1917

IUCN-Status
Endangered (EN)

Der Gelbbeinige Gebirgsfrosch (Rana muscosa) zählt innerhalb der Familie der Echten Frösche (Ranidae) zur Gattung der Echten Frösche (Rana). Im Englischen wird der Gelbbeinige Gebirgsfrosch southern mountain yellow-legged frog oder mountain yellow-legged frog genannt. Die Art ist monotypisch, Unterarten sind demnach keine bekannt.

Inhaltsverzeichnis

Taxonomie

Laut der Roten Liste der IUCN wurde dieses Taxon in zwei Spezies gesplittet in Rana muscosa und in Rana sierrae. Vredenburg et al. (2007) untersuchten die Phylogeographie von Rana muscosa und definierten wie Stebbins (2003), dass Rana muscosa nur in der südlichen Sierra Nevada und in den südlichen Bergen vorkommt. Die Population der Rana sierrae lebt mehr im Norden der Sierra Nevada und stellt somit eine eigenständige Spezies dar.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Der Gelbbeinige Gebirgsfrosch ist ein ziemlich kleiner Frosch. Er erreicht eine Körperlänge von etwa 45,0 bis 50,0 Millimeter. Die Oberseite variiert zwischen einer grauen, braunen, gelblichen und rötlichen Färbung. Gelegentlich ist die Oberseite auch olivfarben. Ferner ist der Rücken mit schwarzen oder braunen Flecken besetzt. Der Bauch und die Unterseite der Hinterbeine weisen eine orangefarbene oder gelbe Färbung auf. Die Beine der Jungfrösche sind weniger intensiv gefärbt. Während der Laichzeit zeigen sich bei den Männchen an der Daumenbasis Wulstbildungen.

Lebensweise

Gelbbeiniger Gebirgsfrosch
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Gelbbeiniger Gebirgsfrosch

Laut der Roten Liste der IUCN tritt der Gelbbeinige Gebirgsfrosch in der südlichen Sierra Nevada in Kalifornien und in den Bergen im Süden von Süd-Kalifornien auf. Die montanen Populationen in Süd-Kalifornien im Süden der Sierra Nevada, dem historischen Bereich von Palomar Mountain in San Diego County, nord- und westwärts von San Jacinto, San Bernardino und San Gabriel Mountains und in den Grafschaften von Los Angeles bilden vier isolierte Gruppen (Vredenburg et al. 2007). Darüber hinaus tritt die Spezies als eine isolierte Gruppe von Populationen in Breckenridge Mountain, südlich des Kern River in Kern County und in der Sierra Nevada (westlich des Kamms) in Tulare, Inyo und in den Fresno Grafschaften, nördlich bis zum Mather Pass (Vredenburg et al. 2007) auf. Die nördliche Grenze des Bereichs bildet der Bergrücken, so dass das Quellgebiet des South Fork Kings River vom Middle Fork Kings River, von Mather und vom Monarch Divide Pass getrennt ist. Die Art ist jetzt in der Gebirgsregion von Palomar und in Breckenridge Mountain sowie in weiten Teilen der ehemaligen Bereiche von Süd-Kalifornien und im südlichen Sierra Nevada (USFWS 2006, Vredenburg et al. 2007) fast ausgestorben.

Der Lebensraum umfasst sonnige Ufer, Wiesen, Bäche, isolierte Teiche und Binnenseen in der Sierra Nevada sowie felsige Bachläufe in Süd-Kalifornien. Die Spezies scheint abfallende Ufer mit Felsen und Vegetation an Wasserrändern (Stebbins 1985) zu bevorzugen. Zweifel (1955) beobachtete, dass die Frösche in Süd-Kalifornien typischerweise in steilen Gradient-Strömen im Chaparral(Vegetationstyp)-Gürtel und in höheren Lagen in kleinen Wiesen-Bächen anzutreffen sind. Im Gegensatz dazu sind Sierra-Frösche am häufigsten in den Höhenlagen in Seen und in langsam fließenden Abschnitten der Bäche zu finden. Dieser Frosch hält sich selten fern vom Wasser auf, aber in den Bergregionen unternimnmt er häufig Wanderungen zwischen Sommer und Winter (Matthews und Papst 1999). Zu den Überwinterungsquartieren zählen unter anderem Felsvorsprünge und tief gelegene Felsspalten unter Wasser (Matthews und Papst 1999).

Gelbbeiniger Gebirgsfrosch
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Gelbbeiniger Gebirgsfrosch

In Süd-Kalifornien stellte USFWS (2006) fest, dass die Art folgende Lebensraum-Elemente beansprucht: Wasser-Quellen in einer Höhe von 370 bis 2.300 Metern, die permanent zu finden sind. Die Art ist aber nicht nur auf Wasser-Quellen beschränkt, sie kann auch in Bächen, Flüssen, in Tauchbecken und intermittierenden Bächen, die über einen natürlichen Damm verfügen und in anderen Formen der aquatischen Lebensräume leben. Die Frösche bevorzugen nur Wasser, das ein natürliches Fluss-Muster einschließlich der periodischen natürlichen Überschwemmungen aufweist. Aquatische Lebensräume, die von der Spezies als Laichplätze verwendet werden, müssen die ganzen Jahre über während der gesamten Kaulquappen-Wachstumsphase, die bis zu zwei Jahre dauern kann, Wasser führen. In Zeiten der Dürre oder weniger als durchschnittliche Niederschlagsmengen können die Laichplätze nicht stichhaltig lang genug für eine einzelne komplette Metamorphose sein. Weiterhin enthalten die aquatischen Lebensräume Substrate mit unterschiedlichen Anteilen aus Erde oder Schlamm, Sand, Kies und Geröll. Ferner werden Kiesbänke und Felsen über oder knapp unter der Wasseroberfläche zum Sonnen bevorzugt. Des Weiteren lieben die Frösche aquatische Refugien, darunter Pools mit Überhängen, sowie Stämme oder Äste und/oder Steine, die zur Deckung vor natürlichen Feinden bieten. Bevorzugt werden Lebensräume mit Hochland-Vegetation (zum Beispiel Ponderosa-Kiefern, montane Nadelwälder, montane Auwälder und Chaparral-Vegetation), die reichlich Nahrungsquellen und genügend Bewegungsflächen mit sonnendurchlässigen Kronendächern (nicht mehr als 85 Prozent) bieten, um die Bäche und die langsam fließenden Gewässer sowie die sonnigen Plätze zu erreichen.

Verbreitung

Gelbbeinige Gebirgsfrösche
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Gelbbeinige Gebirgsfrösche

Laut der Roten Liste der IUCN kommt der Gelbbeinige Gebirgsfrosch nur in den Vereinigten Staaten vor. Der Gelbbeinige Gebirgsfrosch hält sich in folgenden Lebensräumen auf: Gemäßigte Wälder, gemäßigtes Grünland, Feuchtgebiete (Inland) wie Flüsse, Bäche, schmale Buchten mit Wasserfällen, Moore, Sümpfe, Torf-Moor-Lanschaften, Süßwasserseen über 8 Hektar sowie Süßwassersümpfe und Pools unter 8 Hektar.

Ernährung

Der Gelbbeinige Gebirgsfrosch ernährt sich hauptsächlich von wirbellosen Tieren wie Käfer, Ameisen, Bienen, Wespen, Fliegen, Schnabelkerfen und von Libellen. Des Weiteren verzehrt der Gelbbeinige Gebirgfrosch auch Kaulquappen von Bufo canorus und von Pseudacris regilla und die Eier sowie die Kaulquappen seiner eigenen Artgenossen. Auch das Aas verendeter Gelbbeiniger Gebirgsfrösche wird ebenfalls nicht verschmäht. <1>

Prädatoren

Zu den natürlichen Feinden zählen unter anderem die Berg-Strumpfbandnatter (Thamnophis elegans), der Purpurstärling (Euphagus cyanocephalus), der Kiefernhäher (Nucifraga columbiana) und der Kojote (Canis latrans). Die Berg-Strumpfbandnattern (Thamnophis elegans) halten sich üblicherweise in der Nähe einer großen Anzahl von Kaulquappen auf. Eingeführte Forellen wie zum Beispiel die Regenbogenforelle (Oncorhynchus mykiss), die Goldforelle (Oncorhynchus aguabonita), der Bachsaibling (Salvelinus fontinalis) und die Forelle (Salmo trutta) gehören ebenfalls zu den Prädatoren, die insbesondere auf die Eier, Larven und Kaulquappen abgesehen haben. <2>

Fortpflanzung

Gelbbeiniger Gebirgsfrosch
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Gelbbeiniger Gebirgsfrosch

Weibchen erreichen die Geschlechtsreife bei einer Körperlänge von etwa 45,0 bis 50,0 Millimeter. Die erste Reproduktion kann mit drei oder vier Jahren nach der Metamorphose erfolgen. Der Gelbbeinige Gebirgsfrosch weist keine deutliche Laich-Migration auf, weil er den Großteil seiner Zeit damit verbringt, in der Nähe von geeigneten Laichplätzen zu verweilen. In einigen Bereichen gibt es eine saisonale Bewegung, indem der Frosch Seen oder Bäche aufsucht, die günstiger für die Überwinterung (zum Beispiel tieferes Wasser) und die günstiger für das Laichen sind. In der Regel bewegt sich der Frosch nur wenige hundert Meter, aber er kann auch von bis zu 1 Kilometer zurücklegen. Die Laichzeit beginnt im zeitigen Frühjahr, kurz nach der Schneeschmelze, und kann ab April in niedrigeren Höhenlagen beginnen und in den höheren Lagen von Juni bis Juli dauern. Der Zeitpunkt des Laichens ist abhängig von der Menge des Schneefalls und abhängig vom anschließenden Auftauen der Eisdecke auf den Teichen, Seen und Bächen. Über die Verbreitung der jungen Gelbbeinigen Gebirgsfrösche in Süd-Kalifornien existieren fast keine Daten. In der Sierra Nevada halten sich die Jungfrösche in intermittierenden Strömen auf. Obwohl Berichte vorliegen, dass die Frösche sogar kurze Strecken auf trockenem Boden vermeiden, so legten doch einige Frösche auf dem Langweg weit weg vom Wasser ≤ 400 Meter zurück. Die kalifornische Population lebt fast ausschließlich in Strömen, vielleicht besteht ein genereller Mangel an Teichen und Seen in der Umgebung. Die Sierra-Populationen legen ihren Laich in Schaumnestern an Steinen oder Kies in Bächen oder Seen ab. In der Sierra Nevada überwintern die Kaulquappen mindestens einmal vor der Metamorphose. Daher muss die Eiablage entweder in oder an Seen und Teichen erfolgen. Der Laich wird meist > 1,7 Meter tief abgelegt. Die Laichgröße beträgt durchschnittlich 233 Eier, aber es gibt auch Laichgrößen mit nur 15 Eiern. Die Larven schlüpfen etwa in 18 oder 21 Tagen bei Temperaturen, die im Bereich von 5,0 bis 13,5 Grad Celsius liegen. <3>

Die Länge der Larven ist abhängig von der Höhenlage. In tieferen Lagen, wo der Sommer länger dauert, sind die Kaulquappen in der Lage, nur eine Metamorphose in einer einzigen Saison zu durchlaufen und zu wachsen. Während die meisten Kaulquappen in der Sierra Nevada drei Größenklassen durchlaufen bis sie die Metamorphose erreicht haben. In der Regel tritt die Metamorphose am Ende des dritten Sommers ein, wenn die Kaulquappen 2,5 Jahre alt sind. In höheren Lagen (> 2.500 Meter) oder nach dem Winter, wenn die Teiche und Seen noch mit Eis bedeckt sind (≥ 9 Monate), haben sich die Kaulquappen nicht bis zum Ende des vierten Sommer verwandelt. Es gibt keine Informationen über die Dauer des Larvenstadiums der süd-kalifornischen Populationen. Die Larven ernähren sich hauptsächlich von Wasserpflanzen oder von heterotrophen Organismen. Die Kaulquappen suchen Deckung im Schlamm, unter Steinen oder unter Wasserpflanzen. Vor dem Frühjahr, wenn die thermische Durchmischung in Seen stattfindet, halten sich die Sierra-Kaulquappen im wärmeren Wasser unterhalb der Temperatur-Sprungschicht auf. Nach der Durchmischung bewegen sie sich aus den tieferen Wasserschichten, wo sie in der Nacht Zuflucht in flachen warmen Bereichen nahe der Küste finden. Kurz bevor sich die Kaulquappen verwandeln beträgt die Körperlänge etwa 22,0 bis 27,0 Millimeter. Nach der Metamorphose verlassen die Jungfrösche die Bäche oder Seen und suchen die nassen Wiesen auf. Die Erwachsenen sitzen in der Regel auf Felsen entlang der Küste, wo wenig oder gar keine Vegetation vorhanden ist. In der Regel halten sich die Gelbbeinigen Gebirgsfrösche in engen Schluchten nahe der Bäche und Seen im Chaparral-Gürtel auf. In der Sierra Nevada sind die meisten Frösche auf nassem Substrat innerhalb von 1 Meter an der Wasserkante zu beobachten. Sowohl die Erwachsenen als auch die Larven sind am häufigsten in Gebieten mit seichtem Wasser zu finden, vor allem in warmen Bereichen. Gelegentlich versammeln sich von bis zu 58 Individuen am frühen Nachmittag in praller Sonne. <4>

Gefährdung, Schutz

Gelbbeinige Gebirgsfrösche
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Gelbbeinige Gebirgsfrösche

Laut der Roten Liste der IUCN wird die Art als stark gefährdet gelistet, weil ein drastischer langfristiger und wahrscheinlich anhaltender Rückgang zu erwarten ist. Ferner lebt die Art in einem sehr kleinen Bereich und die Populations-Fragmentierung führte sie zu einer kleinen geschätzten Populations-Größe. Vredenburg et al. (zitiert von Macey et al. 2001) stellten fest, dass nur noch drei bis vier gesunde Populationen in der südlichen Sierra Nevada vorhanden sind. Historisch gesehen war Rana muscosa in etwa 166 Standorten an Bächen und Drainagen in den Bergen von Süd-Kalifornien (Jennings und Hayes 1994) dokumentiert. Derzeit kommt die Art nur noch in sieben oder acht Standorten vor (Backlin et al. 2002, USFWS 2002, Vredenburg et al. 2007). Eine total erwachsene Populations-Größe ist derzeit unbekannt, aber es dürften nicht mehr als ein paar Tausend sein (großzügig geschätzt, 20 Subpopulationen mit durchschnittlich 100 Erwachsenen). Verfügbare Informationen zeigten jedoch, weniger Subpopulationen und kleinere Subpopulations-Größen. In Süd-Kalifornien im Süden der Sierra Nevada wurden im Jahr 2003 etwa 185 Erwachsene geschätzt (USFWS 2006). Ein steiler Abwärtstrend von Rana muscosa/Rana sierrae scheint in den letzten drei bis vier Jahrzehnten (Bradford 1991, USFWS 1999, Vredenburg et al., in Lannoo 2005) aufgetreten zu sein. Als Ganzes gesehen kartierten Jennings und Hayes (1994) für Rana muscosa/Rana sierrae viel mehr ausgestorbene Populationen als erhaltene Populationen. Von den 79 Standorten stellten Vredenburg et al. (1997) fest, dass zwischen den Jahren 1995 und 2005 nur noch in drei Standorten Frösche vorhanden sind. Wahrscheinlich ist Rana muscosa in mehr als 99 Prozent der historischen Bandbreite in Süd-Kalifornien im Süden der Sierra Nevada (USFWS 2002) schon ausgestorben. Insgesamt gesehen, sind weitere Rückgänge zu erwarten, aber die aktuelle Rate der Abnahme (seit 10 Jahren) ist ungewiss.

Gelbbeinige Gebirgsfrösche in ihrem Habitat
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Gelbbeinige Gebirgsfrösche in ihrem Habitat

Eine komplexe Petitions-Liste der beiden Arten Rana muscosa und Rana sierrae soll die folgenden Gefahren verdeutlichen: Einführung von nicht-nativen Fischen, Einführung von Schadstoffen, Beweidung, Versauerung durch atmosphärische Depositionen, Nitrat-Abscheidungen, UV-Strahlung, Trockenheit, Krankheiten und andere Faktoren (USFWS 2000). Umfangreiche Bestandsaufnahmen in der Sierra Nevada zeigten deutlich die starken negativen Auswirkungen der eingeführten Forellen auf die Populationen von Rana muscosa und Rana sierrae (Bradford 1989, Knapp und Matthews 2000). Eine Entfernung von nicht-nativen Fischen (relativ einfach in einigen Seen der Sierra Nevada) könnte leicht den Rückgang der Populationen (Knapp und Matthews 2000) stoppen. Bradford (1991) lieferte ausführliche Informationen über das Massensterben und Aussterben einer Population, verursacht durch die Rot-Bein-Krankheit und durch das Erbeuten der Kaulquappen des Purpurstärling (Euphagus cyanocephalus). Die Wiederherstellung der ausgestorbenen Population wird wahrscheinlich durch die Verdrängung der eingeschleppten Fische verhindert werden. Die beiden Arten Rana muscosa und Rana sierrae werden möglicherweise nicht von subletalen Auswirkungen von niedrigem pH-Wert und erhöhtem Gehalt an gelöstem Aluminium (Bradford et al. 1992) bedroht. Fellers et al. (2001) dokumentierten mündlich, dass die Krankheit Chytridiomykose (oft durch Anomalien der Schnauze angegeben) zum jüngsten Rückgang der Larven und Kaulquappen der beiden Arten Rana muscosa und Rana sierrae in der Sierra Nevada geführt hat. Jedoch kann der Verlust der Pigmentierung und Anamolien der Schnauze bei den Larven nicht immer auf die Krankheit Chytridiomykose (Batrachochytrium-Infektion) (Rachowicz 2002) zurückgeführt werden. Davidson et al. (2002) fanden Unterstützung in ihrer Hypothese, dass die Luft-Agro-Chemikalien eine bedeutende Rolle beim Rückgang der beiden Arten Rana muscosa und Rana sierrae eine große Rolle spielen dürften.

Gelbbeiniger Gebirgsfrosch
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Gelbbeiniger Gebirgsfrosch

In Süd-Kalifornien im Süden der Sierra Nevada sind die Populationen vor allem durch die eingeführten Forellen (verbleibende Frosch-Populationen in der Regel in vorgelagerten Bereichen mit Hindernissen für Forellen Kolonisation) stark bedroht. Ferner führen Goldschürfungen in den Bächen, menschliche Aktivitäten auf Campingplätzen verbunden mit einer kleinen Populations-Größe und einer isolierten Population zu großen Problemen. Des Weiteren können Feuer, Überschwemmungen oder Dürre die kleinen Populationen dann völlig ausrotten mit wenig Aussicht für eine Wiederherstellung aufgrund der schlechten Anbindung der Populationen. Humane Anwendungen in und entlang von Bächen können die Entwicklung und die Rekrutierung von Eiern, Larven und erwachsenen Fröschen (Jennings 1995, Stewart, in litt. 1995) sowie den Charakter eines Baches und der damit verbundenen Vegetation in einer Weise ändern, dass die ganzen Abschnitte eines Baches weniger geeignet für die Spezies (USFWS 2002) werden. Staudämme und Umleitungen verändern den natürlichen Wasserkreislauf und können negative Auswirkungen auf Laich- und Nahrungshabitate haben und verschärfen somit weiter den Rückgang der Populationen in Süd-Kalifornien. Die räuberich nicht-nativen Ochsenfrösche leben in vielen Bereichen, wo früher Rana muscosa vorkam (USFWS 2002). Des Weiteren kann der pathogene Chytridpilz ebenfalls eine Bedrohung (USFWS 2002) für die beiden Arten Rana muscosa und Rana sierrae sein. Eine weitere potenzielle Bedrohung ist die Freisetzung von giftigen oder gefährlichen Stoffen in den Bächen (Jennings 1995, Backlin et al. 2002, USFS 2002).

Anhang

Literatur und Quellen

  • [1] [2] [3] [4] Michael Lannoo: Amphibian Declines. The Conservations Status of United States Species. University of California Press. Berkeley and Loss Angeles, California. 2005 by the Regents of the University of California. ISBN 0-520-23592-4
  • Kurt Deckert, Gisela Deckert, Günther E. Freytag: Urania Tierreich, 7 Bde., Fische, Lurche, Kriechtiere. Urania, Freiburg (1991) ISBN 3332003763
  • Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Fische 2, Lurche. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2

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