Glattnasen

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Glattnasen
Große Braune Fledermaus (Eptesicus fuscus)

Systematik
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Ordnung: Fledertiere (Chiroptera)
Unterordnung: Fledermäuse (Microchiroptera)
Überfamilie: Glattnasenartige (Vespertilionoidea)
Familie: Glattnasen
Wissenschaftlicher Name
Vespertilionidae
Gray, 1821

Die Familie der Glattnasen (Vespertilionidae) zählen innerhalb der Ordnung der Fledertiere (Chiroptera) zur Unterordnung der Fledermäuse (Microchiroptera). Die Glattnasen werden in 6 Unterfamilien, 45 Gattungen und etwa 350 Arten eingeteilt.

Inhaltsverzeichnis

Geschichte der Entdeckung

Die ersten Glattnasen wurde im Jahre 1758 von Linnaeus beschrieben. Er ordnete diese Arten der Gattung der Zweifarbfledermäuse (Vespertilio) zu. Linnaeus ordnete Fledermäuse noch zur Ordnung der Primaten (Primates). Im Jahre 1821 plazierte Gray Fledermäuse in eine eigene Ordnung, die der Fledertiere (Chiroptera). Die Einordnung hat bis heute Gültigkeit. Gray teilte die Fledertiere gleichzeitig in die Unterordnungen ein. Die Einteilung in Insekten- und Fruchtfresser hat heute jedoch keinen Bestand mehr. Weitere Verfeinerungen der Systematik der Fledertiere wurden durch Gill (1872) und Dobson (1878) durchgeführt (vgl. Hall & Woodside).

Fossile Funde

Die ältesten fossilen Funde von Fledermäuse stammen aus dem frühen bis mittleren Eozän und wurden in Ablagerungen in Nordamerika, Europa und dem Nahen Osten gefunden. Mit einem Alter von gut 50 Millionen Jahren gilt Icaronycteri index zu den ältesten fossilen Arten. Die Art zeigt von deutlichen Anpassungen an den Flug. Man geht davon aus, dass die Entwicklung des Fluges schon weit vorher stattgefunden hat. Insgesamt haben sich Fledermäuse in den letzten 50 Millionen Jahren nur wenig verändert. Die ältesten fossilen Funde in Europa wurden phylogenetisch gesehen der Überfamilie der Vespertilionoidea und hier der Gattung Stehlinia (Revilliod, 1919) zugeordnet. Die Funde stammen aus dem mittleren Eozän. Glattnasen kommen bis auf die Antarktis weltweit vor. Diese Familie hat somit das größte Verbreitungsgebiet der modernen Fledermäuse. Der Ursprung dieser Familie liegt wahrscheinlich in Afrika oder Asien. Dies belegen insbesondere zahlreiche fossile Funde in den genannten Regionen (Jepsen, 1966; Walton & Walton 1970; Hand, 1984b in Hall & Woodside).

Wie die meisten Fledermäuse bilden die Gattnasen morphologisch eine eher konservative Gruppe von Säugern. Viele fossile Arten aus dem frühen Tertiär konnten problemlos rezenten, modernen Gattungen zugeordnet werden. Schon im Pliozän hatten Glattnasen die heutige Dominanz in Afrika. Die meisten Funde stammen hier aus dem östlichen und südlichen Afrika. Darunter sind fossile Arten, die den heutigen Gattungen der Miniopterus, Pipistrellus und Nycticeius zugeordnet werden konnten. Die bekanntesten fossilen Funde in Australien lassen sich dem Miozän zuordnen und stammen aus dem südlichen Australien und dem nordwestlichen Queensland Adams et al, 1982; Archer, 1978; Hand, 1984b; Butler, 1978 in Hall & Woodside).

Ähnlichkeiten mit anderen Gruppen

Zu den nächsten Verwandten der Glattnasen zählen die Familien der Bulldoggfledermäuse (Molossidae), der Trichterohren (Natalidae) , der Madagassischen Haftscheibenfledermaus (Myzopodidae) sowie der Stummeldaumen (Furipteridae) und der Neuseelandfledermäuse (Mystacinidae). Die Verwandschaft beruht auf der Morphologie des proximalen Ende der Basis des Humerus. Die Neuseelandfledermäuse (Mystacinidae) werden als Schwestertaxon angesehen. Beide Gruppen haben einen gemeinsamen Vorfahren (Miller, 1907; Koopman, 1970, 1984a; Smith, 1976; Hill & Smith, 1984 in Hall & Woodside).

Man geht davon aus, dass die Ordnung der Fledertiere (Chiroptera) in der südlichen Hemisphäre ihren Ursprung hat. Die Tatsache wird darauf gestützt, dass vor allem in Südamerika die höchste Endemizität herrscht. In den verschiedenen Erdteilen, insbesondere in Australien, beruht die prähistorische Entstehung und Entwicklung der FLedermäuse auf der Plattentektonik. Afrika trennte sich von Gondwana vor etwa 90 Millionen Jahren. Es setzte ein früher Austausch von Arten zwischen Australien, Antarktis und Südamerika ein. Australien brach von Gondwana vor etwa 45 Millionen Jahren weg. Dies ermöglichte einen direkten Austausch mit Arten aus Südamerika. Fortan entwickelten sich die Arten in Australien unabhängig. Diese These steht jedoch nicht im Einklang mit den Arten auf Neuseeland. Neuseeland trennte sich von Gondwana bereits vor 80 Millionen Jahren. Auf Neuseeland entwickelten sich die Arten der Neuseelandfledermäuse (Mystacinidae). Es bleibt die Antwort auf die Frage offen, wann sich Fledermäuse in Australien entwickelten und wo ihr Ursprung liegt. Im Eozän trennte sich Australien von der Antarktis (Herskovitz, 1972; Hand, 1984b in Hall & Woodside).

Beschreibung

Allgemeine Beschreibung

Die Familie der Glattnasen ist eine große Familie innerhalb der Säugetiere mit einem weltweiten Vorkommen. Je nach Vorkommen und Lebensraum haben die Arten zahlreiche morphologische Variationen entwickelt. Eine Reihe von Merkmalen unterscheidet die Gruppe als Ganzes von den anderen Fledermausarten. Das Maul ist meist einfach ausgeprägt, eine Ausnahme bilden nur die Vertreter der Röhrennasenfledermäuse (Murininae), die eine kleine röhrenförmige Nase aufweisen - ähnlich den Flughunden (Pteropodidae) der Gattung Nyctimene. Die Gesichtsregion weist eine Vielfalt an geschwollene Drüsen und verwandte Strukturen auf. Die meisten Arten verfügen über ein Nasenblatt, das nur bei den Vertretern der Australischen Langohrfledermäuse (Nyctophilinae) rudimentär vorhanden ist. Die Augen sind meist klein. Auch hier bilden die Australischen Langohrfledermäuse eine Ausnahme, die eher große Augen aufweisen. Die Ohren der Glattnasen sind meist klein und einfach aufgebaut. Die meisten Arten der Glattnasen sind gräulich, bräunlich oder schwarzbraun gefärbt. Nyctophilus walkeri aus dem nördlichen Western Australia ist gelblichbraun gefärbt. Wenige Arten wie Chalinolobus picatus sind völlig schwarz gefärbt. Die Kiefer sind leicht verkürzt, was eine höhere Wirksamkeit der Kaumuskulatur zur Folge hat. Dies ist auch ein Grund für die Reduktion der Zähne, die je nach Gattung von 30 auf 38 variiert. Eine weitere Besonderheit ist der nasale Muskel, der vorne in einer starken Sehne endet und eine große Beweglichkeit von Nase und Oberlippe zur Folge hat (Hall & Woodside).

Externe Merkmale

Gattnasen sind kleine Fledermäuse, meist mit einem bräunlichen Fell. Die kleinste Art wiegt nur kaum 3 g, die größte Art etwa 35 g. Weibchen sind in der Regel ein wenig schwerer als Männchen. Das Gesichtsfeld ist einfach aufgebaut und ohne übergroße Nasenblätter gekennzeichnet. Drüsige Strukturen sind moderat ausgeprägt. Ein Tragus im Ohr ist bei allen Arten präsent. Die meisten Arten haben kurze, rundliche oder trichterförmigen Ohren. EIne Ausnahme bilden hier nur die Australischen Langohrfledermäuse (Nyctophilinae), die über lange Ohren verfügen. Der Schwanz weist eine umfangreiche interfemorale Schwanzmenbran auf. Der Daumen ist bei allen Arten klein (Churchill, Hall & Helman, 1984 in Hall & Woodside).

Haut

Die Haut (Dermis, cutis) wird artabhängig durch eine Vielzahl an Felltypen bedeckt. Das Fell kann lang sein oder kurz wie bei den Breitflügelfledermäusen (Eptesicus). Die meisten Arten verfügen über ein nur kurzes Fell. Das Propatagium (Vorderarmflughaut), Plagiopatagium (Armflughaut) und das Uropatagium (Schwanzflughaut) sind meist nackt. Bei Arten wie Röhrennasenfledermäusen (Murininae) der Gattung Murina ist die Membran spärlich mit Haaren versehen. Die Haut ist an exponierten Stellen wie den Füßen oder den Lippen dicker. Im Bereich der Flugmenbran ist die Haut relativ dünn. Die Dermis (Haut) enthält eine Anzahl drüsigen Strukturen. Diese sind bei Gattungen Nyctophilus und Scotorepens insbesondere im Gesichtsfeld mehr oder weniger stark ausgeprägt. Labiale (Lippen) und circumanale (anale) Drüsen sind ebenfalls vorhanden (Quay, 1970a in Hall & Woodside).

Skelett

Ein Zwischenkiefer ist vorhanden und ist verbunden mit den umgebenen Knochen. Die Zahnformel variiert stark je nach Art. Die Anzahl der Zähne liegt bei 30 bis 38. Die Prämolaren des Oberkiefers variieren zwischen 1 und 3, im Unterkiefer zwischen 2 und 3. Bei einigen Gattungen zeigt sich eine Reduktion der Molaren. Die Anzahl der Zähne dient einigen Taxonomen der systematischen Einordnung der Arten. Die Wirbelsäule der Glattnasen entspricht der anderer kleine Säugetiere. Die Wirbelsäule besteht aus 7 Halswirbeln, 11 bis 12 Brustwirbeln, 5 Lendenwirbeln sowie 3 bis 5 Schwanzwirbeln. An gewissen Punkten tritt eine Verschmelzung von Wirbeln auf. Dies ist beispielsweise zwischen dem 7. Halswirbel und dem 1. Brustwirbel der Fall. Bis auf die Gattung Miniopterus fehlt den Rippen der Brustwirbel die Dornfortsätze, die bei der Gattung rudimentär vorhanden sind. Die Anzahl der Rippen entspricht der Anzahl der thorakalen (Brust-) Wirbel. Das Schlüsselbein ist ausgesprochen groß, lang und gebogen. Es artikuliert distal mit dem Schulterblatt proximal mit dem Manubrium sterni. Die Finger III, IV und V weisen je 3 Phalangen auf. Die Phalanx der Finger IV und V ist immer knorpelig. Die Zehen der Füße enden jeweils in 5 Zehen. Die phalangiale Formel lautet 2-3-3-3-3. Jede Zehe endet in eine Klaue (Walton & Walton, 1968; Barbu, 1960 in Hall & Woodside).

Bewegungsapparat

Die größte Modifikation bei den Fledermäusen ist die Ausbildung von Flügeln. Das Plagiopatagium wird von der Epidermis und dem Corium, also der Oberhaut und der Lederhaut gebildet. Es wird von elastischen und kräftigen Muskelfasern durchzogen. Ebenso sind Blutgefäße und Nervenbahnen im Patagium zahlreich vorhanden. Als Stützskelett dienen die Ober- und Unterarmknochen sowie die stark verlängerten Mittelhand- und Fingerknochen. Im Einzelnen besteht das Stützskelett der Flügel aus dem Oberarm (Humerus), dem Ellbogen, dem Unterarm (Speiche, Radius), dem 1. Finger (Daumen) sowie den Fingern 2 bis 5. Kleine, distal gelegenen Muskeln und große, proximal gelegenen Muskeln treiben den Flugapparat an. Der Grad der Flügelstreckung unterscheidet sich je nach Art. Glattnasen unterscheiden sich artabhängig insbesondere in der Form der Flügel und folglich auch im Flugverhalten. Eine geringe Flügelstreckung ist bei langsamen Fliegern typisch. Flügel mit geringer Flügelstreckung sind besonders beim Fliegen im Blattwerk geeignet. Die durchschnittliche Länge der Flügel entspricht im Schnitt die 2-fache Körperlänge. Die Glattnasen mit der größte Flügellänge sind Vertreter der Langflügelfledermäuse (Miniopterus). Hier entspricht die Flügellänge der 2,5-fachen Körperlänge. Im Vergleich zu anderen Fledermausfamilien verfügen Glattnasen über ein gut entwickeltes Uropatagium (Schwanzflughaut) (Dwyer, 1965a; Starrett, 1979; Smith & Starrett, 1979 in Hall & Woodside).

Verdauungssystem

Glattnasen ernähren sich von einer Vielzahl von fliegenden und terrestrischen Gliederfüßern (Arthropoda). Die kräftigen Eckzähne durchdringen dabei auch harte Chitinpanzer. Die Zunge, Mundhöhle und Speiseröhre spiegeln die Bedürfnisse der insektenfressenden Säuger wieder. Der Magen der Glattnasen ist einfach aufgebaut. Eine Cardia oder auch als Ösophagussphinkter bekannt, ist nicht vorhanden. Statt dessen ist der untere Teil der Speiseröhre (Oesophagus) kegelartig erweitert und kleidet im folgenden den Magen aus. Eine Schleimhaut im Magen fehlt (Vestjens & Hall, 1977; Forman, 1972 Hall & Woodside).

Blutkreislauf

Bezogen auf das Körpergewicht ist das Herz der Glattnasen relativ groß, auch die leicht längliche Form ist bemerkenswert. Dies deutet auf ein hohen Hubvolumen bzw. auf einen hohen Durchfluss hin. Eine Mitralklappe (Bikuspidalklappe) ist bei allen Arten vorhanden. Eine Mitralklappe ist eine der vier Klappen des Herzens, wo die untere Hohlvene in den rechten Vorhof eintritt. Gewöhnliche Herzmuskelfasern verbinden die Vorhöfe mit den Kammern. Die Herzfrequenz von einigen Glattnasen kann artabhängig eine Frewuenz von 900 bis 1.300 Schlägen pro Minute erreichen. Im Flug erreichen Glattnasen eine Frequenz von 400 bis 500 Schläge/min. Im Ruhezustand während des Torpor sind es kaum 50 Schläge/min. Während des Torpor sinkt die Körpertemperatur nicht selten auf dem Niveau der Umgebungstemperatur (Kallen, 1977; Kulzer et al., 1970 in Hall & Woodside).

Atmung

Die Fähigkeit zu Fliegen, das Echoortungssystem oder das Fangen von Insekten im Flug hat bei Fledermäusen im Allgemeinen und Glattnasen im Besonderen keine morphologische Anpassung der Atmungsorgane hervorgerufen. Die Atemwege und -organe sind typisch für kleine Säugetiere. Im Flug liegt die Frequenz zwischen Atmung und Flügelschlag bei etwa 1:1. Das heißt, im Flug atmet eine Glattnase im Schnitt bis zu 10 mal pro Sekunde (600 pro Minute). Einige Arten atmen im Flug sogar bis zu 1.000 mal pro Minute. Im Normalzustand liegt die Atemfrequenz bei etwa 100 pro Minute. Während der Erstarrung im Winter geht die Frequenz auf 10 bis 15 mal pro Minute zurück (Hall & Woodside).

Exkretion

Die Nieren sind in etwa gleich groß. Ob das Gewicht der Nieren durch den Winterschlaf schwankt ist unklar. Einige Forscher wie Rosenbaum (1970) gehen davon aus, dass es keine Tendenzen zu dehydratisierenden Bedingungen in diesem Zustand gibt. Der Hilus überragt meist den renalen Körper (Niere). Der Hilius ist der Ansatzpunkt, an dem Blutgefäße und Nerven in ein Organ wie die Niere eintreten. Die Nieren produzieren hypertonen (Hypertonus "über-“ "Spannung“) Urin (Schimoizumi, 1959; Rosenbaum,1970 in Hall & Woodside).

Sinnesorgane und Nervensystem

Die Zungen der Glattnasen weisen zahlreiche pilzförmige Papillen auf, die für die Erkennung von Geschmack verantwortlich sind. Die Augen ähneln denen anderer Säugetiere und variieren je nach Gattung. Der Sehsinn spielt jedoch bei Glattnasen nur eine untergeordnete Rolle. Nur wenige Arten orientieren sich neben der Echolokation auch zusätzlich über den Sehsinn. Auch der Geruchsinn scheint bei einigen Arten währen der Nahrungssuche wichtig zu sein. Darüber hinaus spielt der Geruchssinn auch bei der Partnersuche und sozialen Kontakten eine tragende Rolle. Eine vomeronasale Drüse ist in der Regel nicht vorhanden. Die wurde nur bei den Vertretern der Gattuing Miniopterus nachgewiesen. Die auditiven Zentren des Gehirns sind bei allen Arten mehr oder weniger gut entwickelt. Ein auffälliges Merkmal des Rückenmarks von Galttnasen ist die große zervikalen Ganglien. Im Gegensatz dazu sind die lumbale Ganglien kaum sichtbar. Das Rückenmark des Fledermäuse ist eines der kürzesten aller Wirbeltiere (Suthers, 1970; Quay, 1970b in Hall & Woodside).

Die hoch spezialisierten Glattnasen nutzen die Ultraschall-Echoortung im Bereich von mehr als 20kHz zur Lokalisierung von Beutetieren oder der Suche nach Quartieren. Der Ultraschall weist den Fledermäusen den Weg vor allem im Nahbereich. Sie könnten im Nahbereich bzw. auf engem Raum nicht schnell genug manövrieren. Kleine Beutetiere können bis auf Entfernungen von wenigen Metern lokalisiert werden. Durch Analyse des Ultraschallechos, die von beispielsweise einem Insekt zurückgeworfen werden, lokalisiert eine Fledermaus ein Beutetier. Dabei wird sowohl die Flugrichtung als auch die Größe des Beutetieres wahrgenommen. Die Ultraschalltöne werden üblicherweise im Kehlkopf erzeugt. Größere Landmarken werden bis zu einem Abstand von 20 Metern erkannt (Simmons, Fenton & O'Farrell, 1979; Simmons, 1980 in in Hall & Woodside).

Endokrine und exokrine Systeme

Über die endokrinen Organe liegen nur wenige detaillierte Studien vor. Die endokrinen Systeme entsprechen denen gewöhnlicher Säugetiere. Die paarig angelegten Hoden und Nebenhoden liegen in einer interfemoralen Membran. Während der Paarungszeit sind die Hoden deutlich verdickt. Die Morphologie der Spermien ist gut erforscht. Forscher nutzen die Morphologie des Akrosom (Kopf der Samenzelle) zur taxonomischen Einordnung von Arten. Bei den Eierstöcken ist der linke Eierstock ein wenig größer als der rechte. Die Follikelentwicklung und Atresie (Verschluss der Vagina) erfolgt zu jeder Fortpflanzungsperiode (Dwyer, 1970b; Richardson, 1977; Phillips & Inwards, 1985; Breed & Inns, 1985 in Hall & Woodside).

Lebensweise

Über die Lebensweise der Glattnasen sind die Erkenntnisse eher lückenhaft, insbesondere gilt dies für tropische Arten. Glattnasen leben meist in größeren, geselligen Kolonien. In den Kolonien, die auch als Wochenstuben bezeichnet werden, erfolgen die Geburt und Aufzucht der Jungen. Die Tiere sind in den Kolonien eng aneinander gedrängt. Die gegenseitige Körperwärme hält dabei vor allem den Nachwuchs warm. Die Kolonien teilen sich auch gemeinsame Nahrungsgründe. Nur wenige Arten leben einzelgängerisch. Der soziale Zustand eines Tieres richtet sich nach dem reproduktiven Zustand, dem Alter oder auch nach dem Geschlecht. Das Leben in Kolonien stellt ein altruistisches Verhalten dar und ist wie bereits erwähnt bei fast allen Arten anzutreffen. Reziproker Altruismus (die Wandlung einer egoistischen Verhaltensweise in altruistischen Handlungen) ist ebenfalls bei einigen Arten zu beobachten. Glattnasen verbringen einen Großteil ihres Lebens in Quartieren, in denen sie eng aneinander gedrängt zusammenleben. Dies stellt zum einen eine Anpassung an die zahlreichen Fleischfresser dar, zum anderen wärmen sich die Tiere gegenseitig. Die Quartiere liegen je nach Art in Bäumen, Felshöhlen, anderen Höhlen oder auch Minen und ähnlich geschützte Orte. Eine starke soziale Bindung gibt es speziell zwischen Mutter und Nachwuchs. Die Identifikation erfolgt zum einen über den olfaktorischen Sinn, zum anderen über akustische Erkennung (Hall & Woodside).

Verbreitung und Lebensraum

Vorkommen

Bis auf die arktischen und antarktischen Regionen treten Glattnasen weltweit in nahezu allen Regionen und Klimazonen in Erscheinung. Die Arten besiedeln tropische, subtropische, aber auch gemäßigte und kaltgemäßigte Klimazonen der Erde. Eine ökologische Grenze für die Verteilung der Arten scheint es nicht zu geben. Auch einige Inseln, weitab vom Festland, weisen endemische Arten auf (Hall & Woodside).

Lebensraum

Glattnasen halten sich am Tage artabhängig in Höhlen, Minen, ähnlich geschützte Orte oder in Bäumen auf. Regional, wie beispielsweise in Australien, wo es nur weniuge Höhlen gibt, leben die meisten Arten in Wäldern. Die Tiere hängen während der Ruhephasen kopfüberhängend an Ästen, Felsen oder Steinen. Glattnasen verfügen über spezielle Klammerpolster. Dieses sind modifizierte Daumen- und Fußpolster oder aber spezielle Scheiben, die auch das Anhaften an feuchte oder glatte Oberflächen ermöglichen (Hall & Woodside).

Ernährung

In erster Linie ernähren sich die meisten Glattnasen von fliegenden Insekten (Insecta) und anderen Gliederfüßern (Arthropoda). Die Beutetiere werden für gewöhnlich im Flug aufgenommen. Selten begeben sich einige Arten wie Australische Langohrfledermäuse (Nyctophilinae) auf den Waldboden um hier Beutetiere aufzulesen. Einige Arten fangen knapp über der Wasseroberfläche auch Fische. Dies haben Kotanalysen ergeben. Die Nahrungshabitate sind artabhängig und richten sich nach den Ernährungsbedürfnissen. Viele Arten sind spezialisiert auf bestimmte Beutetiere, andere Arten sind deutlich opportunistischer in ihrem Beuteverhalten (Vestjens & Hall, 1977; Robson, 1984; Bell, 1980b; Belwood & Fullard, 1984 in Hall & Woodside).

Fortpflanzung

In einer Saison bringt ein Weibchen nur einmal Nachwuchs zur Welt. Es gibt hier nur wenige Ausnahmen wie beispielsweise bei den Vertretern der Gattung der Chalinolobus in tropischen Regionen. Die meisten Arten leben dabei in einer monogamen Beziehung. Die Arten der Gattung der Myotis leben polygam. In gemäßgten Regionen erfolgt die Paarung im Herbst oder 6 Monate nach der letzten Paarung. Eine neue Verpaarung erfolgt erst, wenn die letzten Jungtiere selbständig sind. Die Geschlechtsreife wird gegen Ende des 1. Lebensjahres oder im 2. Lebensjahr erreicht. Während der Paarungszeit sind die Hoden der Männchen deutlich vergrößert. Bei einigen Arten produzieren Männchen während der Paarungszeit über Gesichtsdrüsen ein öliges, moschusartiges Sekret. Nicht bei allen Arten setzt die Befruchtung der Eizellen sofort ein. Bei Arten in gemäßigten oder kaltgemäßigten setzt die embryonale Entwicklung erst nach einer Diapause im Frühjahr ein. Die reine embryonale Entwicklungszeit erstreckt sich bei den meisten Arten über 6 bis 8 Wochen. Die Neugeborenen sind hilflos und völlig auf die Fürsorge der Mutter angewiesen. Sie sind nackt, blind und taub. In der 2. Lebenswoche öffnen die Jungen die Augen und das erste Fell stellt sich langsam ein. Die ersten Flügelübungen unternehmen Jungtiere ab der 2. oder 4. Lebenswoche. Fliegen können die Jungtiere meist ab der 5. Woche (Carter, 1970; Ryan, 1963a; McKean & Hall, 1964; Dwyer, 1966a; Phillips & Inwards, 1985; Tuttle & Stevenson, 1982 in Hall & Woodside).

Reproduktion

Die Reproduktion-Daten von Glattnasen in gemäßigten Regionen sind gut erfoscht. Hingegen sind die Daten tropischer und subtropischer Arten häufig unzureichend erforscht. Bei Arten der Breitflügelfledermäuse (Eptesicus) sind zwar beide Eierstöcke funktional, die Implantation beschränkt sich jedoch auf das rechte Horn des Uterus bicorni. Typischerweise werden Spermatozoen im Sommer produziert und in den Nebenhoden bis zum Frühjahr gespeichert. Einige Arten paaren sich jedoch schon im Herbst. Hier setzt bei Arten in kaltgemäßigten Regionen aufgrund der kurzen embryonalen Entwicklung eine Diapause ein. Die Ovulation und Befruchtung beginnen dann erst im zeitigen Frühjahr. Je nach Art kann die Tragezeit bis zu 3 Monate dauern. Ein Wurf besteht typischerweise aus einem Jungtier. Zwillingsgeburten sind nachgewiesen, jedoch selten. Nach der Geburt gibt es eine schnelle Involution (Rückbildung) der Uterushörner und der Vagina, gefolgt von einer kurzen laktationsbedingten Anöstrus (Pause zwischen den Zyklen) (Kitchener & Halse, 1978; Kitchener, 1975 in Hall & Woodside).

Embryologie und Entwicklung

Alle Arten der Glattnasen sind Nesthocker und von ihrer Mutter abhängig. Die neugeborenen Jungen weisen etwa 15 bis 30% des Muttergewichtes auf. Bei Zwillingsgeburten kann das Gesamtgewicht der Jungen bei 35% des Muttergewichtes liegen. Die Jungen wiegen teils nur 1 oder wenige Gramm bei der Geburt. Die Geburt erfolgt schnell. Meist begleitet durch schnelle Kontraktionen im Vaginalbereich der Mutter. Selten dauert eine Geburt mehr als 1 Minute. Die Neugeborenen suchen sofort nach der Geburt den Kontakt zu den Zitzen. Die Jungen sind zwar nackt, jedoch sind die Vibrissen bei der Geburt bereits vorhanden. Die Haut ist meist leicht rosafarben. Nach einigen Tagen stellt sich der erste Flaum ein und die Hautpigmente bilden sich aus. Kurze Zeit später öffnen die Jungen erstmals ihre Augen und Ohren. Der Vorgang kann artabhängig bis zu 10 Tage dauern. Parallel dazu setzt die erste Entwicklung des taktilen Verhaltens ein. Die Daumen der Jungen sind bereits bei der Geburt gut entwickelt und dienen zum Festklammern im Fell der Mutter. Je nach Art setzt die Flugfähigkeit nach 3 bis 7 Wochen ein. Das Milchgebiss der Jungen weist die Formel i2/3 c1/1 pm2/2 = 22 auf. Die ersten Eckzähne bilden sich ab der 3. Lebenswoche aus, das vollständige Gebiss nach etwa 5 Wochen. Die Unabhängigkeit erreicht der Nachwuchs nach 3 bis 4 Monaten (Green, 1965, 1966; Carter, 1970; Junge, 1979; Phillips & Inwards, 1985 in Hall & Woodside).

Mortalität

Über die Mortalität von von Glattnasen in den verschiedenen Altersklassen sind nur wenige Studien bekannt. Die Mortalität variiert nach Art, aber auch saisonal und nach Geschlecht. Die pränatale Sterblichkeit (vorgeburtlich) liegt bei untersuchten Arten wie der Roten Fledermaus (Lasiurus borealis) zwischen 8 und 25%. Bei Myotis austroriparius liegt die Mortalität in der ersten Lebenswoche bei bis zu 75%. Bei subadulten Tieren ab dem 1. Lebensjahr sinkt die Sterblichkeit auf 30%. Pauschal auf alle Glattnasen kann man diese Werte jedoch nicht Tuttle & Stevenson, 1982; Hill & Smith, 1984 in Hall & Woodside) beziehen.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Glattnasen treten in nahezu allen Lebensraumtypen auf. Die Arten sind zum Teil sehr anfällig für natürliche oder anthropogene Einflüsse, die den Lebensraum ändern können. Bemerkenswert ist die zum Teil große Vielfalt an Indiviuen auf engem Raum wie beispielsweise einer Höhle. Nicht selten beherbergt eine Höhle mehrere zehntausend Tiere. Dies ist innerhalb der Säugetiere einzigartig. Fledermäuse tragen lokal demnach wesentlich zur Biomasse bei und sind ökologisch äußerst bedeutsam. Fledermäuse spielen vor allem in Bezug auf Insekten eine wichtige Rolle als nachtaktive Räuber. Zahlreiche Beutetiere sind Schädlinge auf landwirtschaftlichen Kulturen des Menschen. Eine Glattnase kann leicht 25% ihres Körpergewichtes in einer Nacht an Nahrung zu sich nehmen. Selbst konservative Schätzungen zeigen, dass eine große Kolonie von Fledermäusen eine Unmenge an Insekten in einer Nacht vertilgen kann. Einige Arten leben in der Nähe des Menschen oder sogar in menschlichen Behausungen. Die Tiere haben sich diesen Strukturen angepasst. So werden Minen, Kirchtürme und ähnliche Bauten besiedelt. Die große Anzahl von Individuen an einem Ort macht Fledermäuse jedoch auch anfällig für Krankheiten wie Tollwut. Die Krankheiten können sich in einer höhle rasend schnell ausbreiten und ganze Kolonien vernichten. Die Ausbreitung von Krankheiten wie Tollwut oder Histoplasmose ist bei zahlreichen Arten gut erforscht (Constantine, 1970; Hall, 1982b, 1982c; Clarke, Kunz & Kaiser, 1978 in Hall & Woodside).

Systematik der Familie Glattnasen

Familie: Glattnasen (Vespertilionidae)

Unterfamilie: Kerivoulinae
Gattung Kerivoula
Unterfamilie: Langflügelfledermäuse (Miniopterinae)
Gattung Langflügelfledermäuse (Miniopterus)
Unterfamilie: Röhrennasenfledermäuse (Murininae)
Gattung Harpiocephalus
Gattung Murina
Unterfamilie: Antrozoinae
Gattung Antrozous
Gattung Bauerus
Unterfamilie: Australische Langohrfledermäuse (Nyctophilinae)
Gattung Nyctophilus
Gattung Pharotis
Unterfamilie: Eigentliche Glattnasen (Vespertilioninae)
Gattung: Mopsfledermäuse (Barbastella)
Gattung: Chalinolobus
Gattung: Amerikanische Langohrfledermäuse (Corynorhinus)
Gattung: Breitflügelfledermäuse (Eptesicus)
Gattung: Euderma
Gattung: Eudiscopus
Gattung: Glauconycteris
Gattung: Dickdaumenfledermäuse (Glischropus)
Gattung: Hesperoptenus
Gattung: Histiotus
Gattung: Hypsugo
Gattung: Idionycteris
Gattung: Afrikanische Langohrfledermäuse (Laephotis)
Gattung: Lasionycteris
Gattung: Haarschwanzfledermäuse (Lasiurus)
Gattung: Mimetillus
Gattung: Mausohren (Myotis)
Gattung: Abendsegler (Nyctalus)
Gattung: Amerikanische Abendsegler (Nycticeius)
Gattung: Nycticeinops
Gattung: Otonycteris
Gattung: Philetor
Gattung: Zwergfledermäuse (Pipistrellus)
Gattung: Langohrfledermäuse (Plecotus)
Gattung: Rhogeessa
Gattung: Scoteanax
Gattung: Scotoecus
Gattung: Scotomanes
Gattung: Scotophilus
Gattung: Kleine Breitnasenfledermäuse (Scotorepens)
Gattung: Bambusfledermäuse (Tylonycteris)
Gattung: Zweifarbfledermäuse (Vespertilio)

Anhang

Siehe auch

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Literatur und Quellen

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