Griffelseeigel

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Griffelseeigel

Systematik
Klasse: Seeigel (Echinoidea)
Unterklasse: Euechinoidea
Überordnung: Echinacea
Ordnung: Echte Seeigel (Echinoida)
Familie: Bohr- und Griffelseeigel (Echinometridae)
Gattung: Heterocentrotus
Art: Griffelseeigel
Wissenschaftlicher Name
Heterocentrotus mammillatus
(Linnaeus, 1758)

Der Griffelseeigel (Heterocentrotus mammillatus) zählt innerhalb der Familie der Bohr- und Griffelseeigel (Echinometridae) zur Gattung Heterocentrotus. Im Englischen wird der Griffelseeigel red slate pencil urchin genannt.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Der Griffelseeigel ist ein halbkugeliger Stachelhäuter, der seine Mundseite dem Untergrund zuwendet und in der Körperwand Skelettplatten, die meist unbeweglich miteinander verbunden sind, eine feste Schale bilden. Die Skelettplatten tragen Stacheln und Greifzangen und sind in zehn Doppelreihen angeordnet, die vom Mund zur Mitte der Körperoberseite ziehen. Der Mund liegt in der Mitte der Körperunterseite und der After im Zentrum der Oberseite. Dabei folgt stets auf eine mit Poren versehene Doppelreihe (Ambulacrum) eine ohne Poren (Interambulacrum). Er erreicht eine Körperlänge von etwa 8 bis 12 Zentimeter. Der Körper weist eine rötlich-braune Färbung mti einer geringen Dichte auf. Die langen, stumpfen und dicken Stacheln werden bis zu 5 Zentimeter lang. Die langen konisch verbreiterten Stacheln sind in allen Richtungen angeordnet und sehen wie Bleistifte aus. Der Griffelseeigel bekam seinen Namen, weil seine Stacheln als Schreibutensilien für Schieferplatten verwendet wurden. Der Griffelseeigel kann sich mit der beliebigen Körperflanke fortbewegen. Die Körperwand besteht aus der Schichten: der Haut, dem Bindegewebe und dem Bauchfell. Die Haut- und Bauchfellzellen sind fast immer mit Wimpern besetzt. Die Haut überzieht alle äußeren Anhänge der Körperwand und ist nur an den Spitzen der Stacheln abgerieben. Das Bauchfell bekleidet die Innenseite der Körperwand und die Organe der Leibeshöhle. In der mächtigen Bindegewebsschicht ist das aus Kalkplatten zusammengesetzte Stützskelett entwickelt. Die Platten sind starr miteinander verbunden. Sie tragen kleine halbkugelige Gelenkköpfe, von denen sich die Stacheln erheben. An der Stachelbasis setzen rundherum Muskeln an, die von einem ringförmigen Bezirk am Fuß des Gelenkhöckers ausgehen. Diese Muskulatur besteht aus einer äußeren Schicht, die von rasch arbeitenden, gewöhnlichen, glatten Muskelfasern gebildet wird, und einer inneren aus Sperrmuskeln, die den Stachel für längere Zeit starr in einer Stellung festhalten können.

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Die Stacheln selbst sind meist unterschiedlich groß und können sehr verschiedene Formen haben. Primärstacheln heißen die langen, häufig etwas kräftigeren Stacheln. Sekundärstacheln werden die kleinen Stacheln genannt, die manchmal wie Schuppenplättchen aussehen und sich schützend um die Basis der Primärstacheln scharen. Neben den klobigen, massigen Stacheln des Griffelseeigels gibt es noch kurze prismatische Stacheln. Zwischen den großen und kleinen Stacheln erheben sich von der Körperwand winzige, auf stielartig kleinen Stacheln sitzende Greifzangen (Pedicellarien) mit drei Zangenbacken, die geöffnet und geschlossen werden können. Die Zangenbacken können - ihren verschiedenen Tätigkeiten entsprechend - sehr unterschiedlich gebaut sein. So haben die Klappzangen lange und schlanke, die Beißzangen dagegen breite, löffelförmige Backen mit gezähnten Rändern. Sie wehren vorwiegend zudringliche Tiere ab, die sich im Stachelwald niederlassen wollen. Kleine, breite, ungezähnte Backen finden befinden sich in der Nähe der Putzzangen, deren Aufgabe es ist, die Oberfläche des Körpers von abgelagerten Teilchen zu säubern. Als Abwehrstoffe gegen Angreifer dienen die Giftzangen. Ihre Backen tragen außen je eine zusammenziehbare Giftdrüse, die neben der zahnartigen Backenspitze ausmündet. Von der Körperwand erheben sich in fünf Doppelreihen, die vom Mund zur Mitte der Körperoberseite ziehen, schlauchförmige, sehr bewegliche Fortsätze. Es sind die Füßchen, mit denen sich der Griffelseeigel festhält und sich an Wänden hochzieht. Die außerordentlich dehnbaren Füßchen können weit ausgestreckt und beträchtlich eingezogen werden. Die Skelettplatten, in diesem Fall die Ambulacralplatten, von denen sie ausgehen, weisen an jedem Ursprung eines Füßchens ein Porenpaar auf. Durch diese Poren treten aus dem Körperinnern Seitenzweige des Wassergefäßsystems in die Füßchen aus. Die Ambulacralplatten und ihre Füßchen stehen in fünf gleichmäßig breiter und wieder schmäler werdenden Doppelreihen und sind von den benachbarten durch je eine Doppelreihe von Zwischenambulacralplatten (Interambulacralplatten) getrennt.

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Der Bau des Wassergefäßsystems entspricht dem Grundschema bei den Stachelhäuter (Echinodermata). Vom schlundumschlingenden Ringkanal gehen unter den Skelettplatten fünf Radialkanäle ab, die zur Mitte der Körperoberseite verlaufen. Sie geben Seitenzweige ab, die jeweils über zwei Kanäle in die Füßchen eintreten. Vor dem Austritt durch die Skelettplatten erweitert sich der Seienkanal taschenartig zu einer mit Muskeln versehenen Ampulle, die dieselben Aufgaben hat wie bei den Seewalzen (Holothuroidea). Vom Ringkanal erhebt sich ein Steinkanal, der zur Mitte der Körperoberseite zieht und dort durch eine Siebplatte (Madreporenplatte) nach außen mündet. Der Mund ist von Mundfüßchen umstellt und liegt auf der Unterseite des Körpers inmitten eines meist häutigen, in jedem Fall aber beweglichen Mundfeldes. Aus der Mundöffnung, die von einer ringwulstartigen Lippe umgeben ist, ragen fünf zu einem Kegel aneinandergelegte Zahnspitzen vor. Sie sind nur die Enden langer, stetig nachwachsender Zähne, von denen jeder in einem eigenen keilförmigen Kiefergerüst verankert ist. Die fünf Kiefer umgeben den Schlund: Sie sind durch Muskeln beweglich miteinander zu einem komplizierten auf- und zuklappbaren Kieferapparat verbunden. Der Schlund führt in einen langen Darmkanal, der in zwei gegenläufige waagerechte Windungen gelegt ist. Ihn begleitet im Bereich der ersten Windung ein schmaler Nebendarm. Der Enddarm steigt zum After auf, der in einem von mehreren kleinen Platten bedeckten Afterfeld ausmündet.

Im Allgemeinen sind nur zwei Nervensysteme gut entwickelt, während das hypneurale System - der fehlenden Skelettmuskulatur entsprechend - stark rückgebildet und auf den Kauapparat beschränkt ist. Am besten ist das ektoneurale System ausgebildet. Es folgt dem Verzweigungsschema des Wassergefäßsystems, verläuft zwischen dem Radialkanal und der Leibeswand, versorgt die Füßchen und bildet unter der Haut ein Nervennetz. Das aborale Nervensystem liegt im Geschlechtskanal und entsendet Nervenfasern in die Geschlechtsorgane. Das Nervennetz der Haut endet in vielen Sinneszellen. Besonders gehäuft sind sie auf der Innenseite der Greifzangenbacken, auf den Füßchen und Stacheln. Sie nehmen mechanische, chemische und optische Reize wahr. Die Sinnesorgane fehlen dem Griffelseeigel. Die Sauerstoffaufnahme erfolgt an allen dünnwandigen Stellen der Körperoberfläche. Am besten sind hierfür die zahlreichen Füßchen geeignet, die über die kiemenblattartigen Ampullen den Sauerstoff in die Leibeshöhlenflüssigkeit abgeben. Durch die Wimpern des Bauchfells wird die Flüssigkeit ständig in Bewegung gehalten und führt den gelösten Sauerstoff an die einzelnen Organe heran. Am Mundfeldrand befinden sich zehn Schalenschlitze. Aus ihnen können gelappte Hautsäckchen hervorgepreßt werden, die ebenfalls dem Gasaustausch dienen und die man deshalb als Kiemen bezeichnet. Den Darm umgibt ein nährstoffsammelndes Geflecht von Blutlakunen. Das Blut der Lakunen (Vertiefungen) sammelt sich in zwei einander gegenüberliegenden Darmlängsgefäßen, die beide in die das den Schlund umgebende Ringgefäß einmünden - das innere Gefäß direkt, das äußere auf dem Umweg über das Axialorgan, das am Steinkanal entlangzieht. Teile des Axialorgans und manche Abschnitte der Darmlängsgefäße pulsieren und treiben die Blutflüssigkeit voran. Vom Ringgefäß gehen Radialgefäße aus, die dem Wassergefäßsystem folgen, sie versorgen die Füßchen. Das obere Ende des blutführenden Axialorgans steht mit einem Ringgefäß der Oberseite in Verbindung von dem aus die Geschlechtsorgane gespeist werden.

Lebensweise

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Zur Fortbewegung benutzt der Griffelseeigel neben den Stacheln auch noch die Füßchen. Die Füßchen greifen weit aus, heften sich fest ud holen durch ihr Zusammenziehen den Körper nach. Auf schiefen, unebenen Gelände und beim Klettern an steilen Wänden übernehmen die Füßchen allein die Bewegungsarbeit und gewähren dem Tier sicheren Halt. In der Regel gehört der Griffelseeigel zu den Eingräbern bzw. zu den Gesteinbohrern. Er gräbt tiefe zylindrische Gänge von sieben bis zehn Zentimeter Länge senkrecht in den Untergrund. Die Höhlungen mit den blankpolierten Wänden dienen dem Griffelseeigel als Schutz von Angreifern. Gewöhnlich sitzt der Griffelseeigel am Eingang des Bohrloches, wird er angegriffen, so läßt er sich auf den Grund der Höhle fallen, spreizt sich dort ein und reicht dem Eindringling ein Bündel besonders langer Stacheln drohend entgegen. Beim Eingraben in den Untergrund richtet er auf der Oberseite zwei Reihen langer Stacheln auf, die so gestellt sind, dass in den zwischen den Reihen ausgesparten spaltförmigen Raum kein Bodenmaterial hineinfallen kann. Besonders gespaltete Füßchen, die reich an Drüsenzellen sind, haben einen bis zu zwanzig Zentimeter Länge ausdehnbaren Schaft und eine in zahlreiche blütenblattähnliche Zipfel aufgespaltene Endscheibe. Sie erzeugen reichlich Schleim, mit dem die Stacheln bestrichen werden. Den erhärtenden Schleim pressen die Stacheln an die Wände des von dem Griffelseeigel ausgesparten Spaltes. Dadurch wird das Bodenmaterial miteinander verkittet und stürzt nicht gleich wieder ein. Beim Tiefergraben entsteht auf diese Weise ein Kanal, in dem die Kittfüßchen ständig wie Schlotfeger auf und ab fahren, um ihn offenzuhalten und die Wände zur Festigung mit Schleim anzupinseln. Über diesen Kanal wird durch die Tätigkeit des Wimper-Stachel-Apparats laufend frisches Atemwasser von der Oberfläche des Bodens angesaugt und über das Kiemenfüßchenfeld getrieben. Von dort strömt es nach den Seiten über die ganze obere Körperhälfte hinweg zur Unterseite und zur Aftergegend am Hinterende der Schale. Hier werden dem Atemwasser, das nun ärmer an Sauerstoff und reicher an Kohlendioxyd geworden ist, noch die durch den After austretenden Ausscheidungen beigemengt.

Die raffinierte Methode der Zufuhr und Verteilung von Atemwasser könnte jedoch nicht funktionieren, wenn nicht gleichzeitig für einen geregelten Abfluß des verbrauchten und mit den Endprodukten des Stoffwechsels beladenen Atemwassers gesorgt wäre. Damit kein Stau entsteht und den Zufluß frischen Wassers verhindert, wird am Hinterende des Körpers eine Abflußmöglichkeit geschaffen. Hierfür wird ein blind endender Abflußkanal gebaut, in den das verbrauchte Wasser hineingestrudelt wird und durch dessen Wände es sich langsam verläuft. Angetrieben wird der Abflußstrom von einem Kranz dicht bewimperter Stacheln, der unter dem After ausgebildet ist. Der Griffelseeigel gräbt sich aber nicht nur in den Boden ein, um dann an einem verborgenen Platz zu sitzen, er bewegt sich unterirdisch fort - allerdings nicht sehr schnell, denn dies bedeutet für das Tier schwere Arbeit. Der Griffelseeigel schiebt sich dabei eine eine Fräsmaschine durch den Untergrund und legt auf diese Weise eine Strecke von vier Zentimeter in 15 bis 20 Minuten zurück. Die Stacheln der Vorderfront raspeln Bodenstoffe aus der Höhlenwand, die von Stacheln der Flanken nach hinten in den eben verlassenen Raum befördert werden. Beim weiteren Vorantreiben des Tunnels kommt es regelmäßig zum Einsturz des Atemwasser-Kanalsystems. Es wird in bestimmten Abständen von den zur Bodenoberfläche durchstoßenden Kittfüßchen immer wieder neu errichtet.

Verbreitung

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Der Griffelseeigel ist im ganzen indowestlichen Pazifik außer im Arabischen Golf verbreitet. Des Weiteren trifft man den Griffelseeigel in Pakistan, Indien und im westlichen Golf von Bengalen an. Der Griffelseeigel ist ausschließlich ein Bodentier. Er bewohnt in der Regel die tropischen Felsengründe und Korallenriffe und verschwindet in Spalten, Höhlen oder Nischen, deren Zugänge so schmal sind, dass man das Hindurchzwängen eines Griffelseeigels kaum für möglich hält. Er scheint trotz seiner massigen Stacheln sehr gewandt zu sein. Tagsüber ist er verhältnismäßig selten zu sehen, nachts kriecht er aber aus unglaublich engen Spalten hervor und wandert im Riff umher.

Prädatoren

Obwohl der Griffelseeigel zahlreiche Abwehreinrichtungen in Form von Stacheln und Beißzangen besitzt, hat er viele Feinde, vor denen auch sein Schalenpanzer nicht schützt. Die nahrhaften Eier und Hodenstöcke werden vor allem von vielen Fischen geschätzt, so von Schollen, Seezungen, Steinbutten, Knurrhähnen, Seewölfen, Kabeljaus, manchen Meeräschen und Drückerfischen, Krötenfischen und Grunzern. Nicht zuletzt muß auch der Mensch als Feind genannt werden. Denn an vielen Küsten gelten die Keimstöcke als besondere Leckerbissen. Verletzungen und Beschädigungen übersteht der Griffelseeigel dank seines ausgezeichneten Regenerationsvermögens. Zugefügte Hautwunden heilen rasch, zerstörte Skelettplatten, abgerissene Füßchen und Pedicellarien werden ebenso wie zerbrochene Stacheln neu gebildet. Erwähnenswert ist in diesem Zusammenhang das besonders gut entwickelte und schnell in Tätigkeit tretende Wundverschlußsystem. Der Wundverschluß wird von frei im Körper umherwandernden Zellen ausgeübt, von denen es besonders viele in der großen Leibeshöhle und in den Maschen der Skelettplatten gibt. Nach einer Verletzung eilen diese Zellen sofort zur Wunde und schließen sie, indem sie fadenförmige Plasmafortsätze ihrer Zellkörper miteinander verkleben. Dadurch entsteht über der Wunde ein filzartiges Netzwerk, dem Fibrinbelag ähnlich, der sich bei der Blutgerinnung des Menschen bildet.

Ernährung

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Der Griffelseeigel erwirbt seine Nahrung als Weidegänger. Er schiebt sich langsam über den Untergrund und schabt den Aufwuchs ab. Dabei macht er anscheinend zwischen tierlichen und pflanzlichen Lebewesen kaum einen Unterschied. Im Allgemeinen ist der Griffelseeigel ein Allesfresser. Neben toten Fischen und anderem Aas verzehrt er auch Flohkebse, Seepocken, kleinere Schnecken und Muscheln, auch ihre Artgenossen, aber ebensogut Algen aller Art. Bei einem Überangebot verschiedener Algen bevorzugt er dann eine besondere Algensorte. Im Sommer ist der Appetit größer als im Winter. Binnen einer Stunde kann der Griffelseeigel auf felsigem Untergrund je 5,8 Quadratzentimeter völlig kahl weiden. So kann er in einem Monat sämtliche auf einer Fläche gedeihenden Blau-, Grün-, Rot- und Braunalgen, ferner alle Hydrozoen, Moostierchen, Seescheiden und Seepocken sowie die Röhren der Borstenwürmer und Amphipoden samt ihrem Inhalt verspeisen. In Gebieten, in denen Algen die Hauptnahrung stellen, dürften sich das Wachstum der Algen und ihr Verzehr durch diesen Stachelhäuter die Waage halten. Gewöhnlich preßt der Griffelseeigel vor dem Zubeißen die den Zahnkegel umgebende ringförmige Lippe auf die Unterlage. Danach öffnen sich die Kiefer, und die fünf Zähne weichen auseinander. Während des Schließens schaben die Zähnchen über den Grund und kratzen den Aufwuchs ab. Fünf polsterartige Lippen des Mundraums erfassen das Abgeschabte und schaffen es in einer Art Schluckbewegung in den Schlund.

Fortpflanzung

Es ist bekannt, dass der Griffelseeigel zur Fortpflanzung zu größeren Verbänden vereinigt. Der Griffelseeigel ist getrenntgeschlechtlich. Männchen und Weibchen lassen sich äußerlich nur selten unterscheiden. Die Keimstöcke haben die Form von langen Säcken, die unter den Interambulacralplatten entwickelt sind. Von ihnen hängen sie in die Leibeshöhle herab. Insgesamt werden fünf Keimstöcke hervorgebracht. Die Ausführgänge der Geschlechtsorgane münden jeweils auf der obersten Interambulacralplatte, die deshalb Genitalplatte genannt wird. Die Gametogenese (Keimzellentwicklung) beginnt im Januar und die Fülle von reifen Gameten (Keimzellen) wird bis Mai schrittweise erhöht. Sie nehmen den größten Teil der Gonaden-Volumen (Geschlechtsdrüsen-Volumen) ein. Die Laichtermine hängen sehr stark von der Temperatur ab. In der Regel erfolgt im Juni und Juli das Ablaichen und wird vom Rhythmus der Mondphasen gesteuert. Doch diese Erscheinung tritt nur in bestimmten geografischen Gebieten auf, in denen vermutlich die Gezeitenverhältnisse die Lebensweise der Tiere stark beeinflussen. Die dotterarmen Eier erreichen gewöhnlich nur einen Durchmesser von 0,19 Millimeter, selten bis zu 0,22 Millimeter. Ihre Befruchtung erfolgt im freien Wasser.
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Schon die ersten Entwicklungsstadien des Eies, die Blastula und die Gastrula schwimmen selbsttätig mit Hilfe zahlreicher Wimpern meist nahe der Wasseroberfläche umher. Die Gastrula streckt sich und bildet vier bis sechs Paar schlanke Arme aus, die von Skelettstäbchen gestützt sind und kräftige Wimperbänder tragen. So ausgerüstet, lebt die Larve vier bis sechs Wochen, in seltenen Fällen bis zu zehn Wochen, als Plantontier. Sie wird Echinopluteus genannt. In dieser Zeit können die Larven - je nach der herrschenden Strömung - über weite Strecken verdriftet werden. Dabei nehmen sie auch bereits Nahrung in Form von Kieselalgen und anderen Kleinlebewesen des Plantons auf, die der Wimperapparat einfängt.

Während der mehr oder weniger langen frei schwimmenden (planktonischen) Lebensweise entsteht - in den meisten Fällen auf der linken Seite der Echinopluteuslarve - das Vestibulum, dessen Boden sich zur Unterseite des künftigen Griffelseeigels entwickelt. Zuerst wachsen aus ihm fünf Primärtentakel. Sie bringenan ihren Spitzen Saugscheiben hervor, werden so zu Primärfüßchen und sprengen schließlich die äußere Wand des Vestibulums. Wenn es soweit ist, sinken die Larven zu Boden und kriechen dort mit den Primärfüßchen umher. Es beginnt die Metamorphose, in deren Verlauf sich die Larvenorgane zurückbilden und die Organe des jungen Griffelseeigels entfalten. Die Arme mit ihren Wimpernbändern und Skelettstäben werden eingeschmolzen, ebenso Teile des Larvendarms. Gegenüber der schon mit Füßchen versehenen Unterseite, an deren Rand bereits die ersten Stacheln zum Vorschein kommen, bildet sich die Oberseite. Auf ihr entsteht neben einigen Greifzangen ein Kranz aus fünf Skelettplatten, den späteren Genitalplatten. Auch um jedes Primärfüßchen herum wird eine Skelettplatte errichtet. Diese sogenannten Terminalplatten stellen die ersten fünf unpaaren Ambulacralplatten dar. An ihrem Unterrand bilden sich die nächsten, stets paarig angelegten Ambulacralplatten mit ihren Füßchen, während die Primärfüßchen zum blinden Ende des Wassergefäßsystems werden. Neben den Ambulacralplatten entstehen die Interambulacralplatten. Die Terminalplatten rücken immer mehr auf die Oberseite und kommen schließlich neben oder gar zwischen die Genitalplatten zu liegen. Der junge Griffelseeigel ist fertig. Er mißt gewöhnlich weniger als einen Millimeter im Durchmesser. Die Wachstumsgeschwindigkeit und das Lebensalter hängen von den Temperaturverhältnissen und dem Nahrungsangebot in dem von dem Griffelseeigel bewohnten Lebensraum ab. Im Allgemeinen dürfte der Griffelseeigel ein Lebensalter zwischen vier und acht Jahren erreichen.

Anhang

Literatur und Quellen

  • Prof. Dr. Dr. hc Bernhard Grzimek, Prof. Dr. Otto Kraus, Prof. Dr. Rupert Riedl, Prof. Dr Erich Thenius: Weichtiere Stachelhäuter. Dritter Band. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co. KG, Oktober 1993 ISBN 3-423-05970-2
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