Hanuman-Languren

aus Tierdoku, der freien Wissensdatenbank

Hanuman-Languren
Bengalischer Hanuman-Langur (Semnopithecus entellus)

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Lebendgebärende Säugetiere (Theria)
Teilklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Euarchontoglires
Ordnung: Primaten (Primates)
Unterordnung: Trockennasenaffen (Haplorhini)
Teilordnung: Altweltaffen (Catarrhini)
Familie: Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae)
Unterfamilie: Schlank- und Stummelaffen (Colobinae)
Tribus: Schlankaffen (Presbytini)
Gattung: Hanuman-Languren
Wissenschaftlicher Name
Semnopithecus
Desmarest, 1822

Hanuman-Languren (Semnopithecus) zählen innerhalb der Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae) zum Tribus der Schlankaffen (Presbytini). Im Englischen werden die Tiere Gray langurs geannt. In der validierten Systematik werden in der Gattung 7 rezente Arten geführt. Bei 2 weiteren Arten wird die Zuordnung aktuell diskutiert.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Hanuman-Languren sind relativ große Schlankaffen (Presbytini). In der Größe unterscheiden sich die einzelnen Arten jedoch erheblich. Auch zwischen den Geschlechtern zeigt sich bei einigen Arten ein zum Teil erheblicher Dimorphismus. Das Fell ist üblicherweise gräulich bis gelblichweiß oder hellbraun bis graubraun gefärbt. Im Kontrast dazu sind die Gesichter und die sichtbaren Hautstellen schwarz gefärbt. Markantes Merkmal sind auch der Schwanz, der bei allen Arten die Körperlänge übersteigt. Einige Arten weisen schwarz gefärbte Schwanzspitzen auf. Dies trifft nach Groves (2001) vor allem auf die nördlichen Populationen zu. Die größten Arten der Hanuman-Languren sind der Nepalesische Hanuman-Langur (Semnopithecus schistaceus) und ist der Kaschmir-Hanuman-Langur (Semnopithecus ajax), der Dussumier-Hanuman-Langur (Semnopithecus dussumieri) ist die kleinste Art. Markantes Merkmal der Schwarzfüßigen Hanuman-Langur (Semnopithecus hypoleucos) sind die dunkel, fast schwarz gefärbten Beine und Arme sowie der leicht orangebraun gefärbte Bauch. Bei allen Arten ist das ventrale Fell heller gefärbt als das dorsale Fell (Groves, 2001; Davies, 1994).

Nachstehend die Maße und Gewichte der einzelnen Arten. Die Daten sind nicht vollständig und werden noch ergänzt.

Trivialname Wissenschaftlicher Name Körperlänge
in cm
Schwanzlänge
in cm
Gewicht
in kg
Quelle
Kaschmir-Hanuman-Langur Semnopithecus ajax 67,1 n/a 17,7 (m/f) Roonwal, 1981
Dussumier-Hanuman-Langur Semnopithecus dussumieri n/a n/a n/a n/a
Bengalischer Hanuman-Langur Semnopithecus entellus 63,9 n/a 12,5 (m/f) Roonwal, 1981
Tarai-Hanuman-Langur Semnopithecus hector n/a n/a n/a n/a
Schwarzfüßiger Hanuman-Langur Semnopithecus hypoleucos n/a n/a n/a n/a
Südlicher Hanuman-Langur Semnopithecus priam 61,1 n/a 12,8 Roonwal, 1981
Nepalesischer Hanuman-Langur Semnopithecus schistaceus 68,9 n/a 17,7 (male)
15,8 (female)
Roonwal, 1979

Hanuman-Languren bewegen sich sowohl im Geäst der Bäume als auch auf dem Boden quadrupedal (von Quadrupedie, lat. quadrus = vier und pes = Fuß) auf allen vier Extremitäten fort. Eher selten bewegen sich die Tiere am Boden auf 2 Beinen hüpfend fort. Hoch oben in den Bäumen zeichnen sich Hanuman-Languren durch aktive Springer aus, die leicht horizontale Sprünge in weiten von bis zu 460 Zentimeter bewältigen können. (Badam, 1998; Ripley 1967). Wasser wird zwar gemieden, jedoch können Hanuman-Languren durchaus gut schwimmen.

Lebensweise

Soziale Organisation und Verhalten

Hanuman-Languren leben in sozialen Gruppen, die je nach Art und Lebensraum eine unterschiedliche Zusammensetzung und Größe aufweisen. Alle Gruppen weisen eine polygame Zusammensetzung auf. Es treten Gruppen mit einem Männchen, aber auch mit mehreren Männchen in Erscheinung. Die Gruppenstärke kann nur wenige Individuen betragen, aber auch 50 oder gar 90 Tiere. Es sind auch Gruppen von weit mehr als 100 Tieren bekannt. Nach Chhangani (2002) sind drei unterschiedliche Sozialsysteme bekannt. Dies sind:

  • Gruppen mit einem Männchen und mehreren Weibchen und deren Nachwuchs
  • Gruppen mit mehreren und mehreren Weibchen und deren Nachwuchs
  • und Gruppen mit ausschließlich Männchen

Gruppen mit ausschließlich Männchen treffen erst zur Paarungszeit auf geschlechtsreife Weibchen. Alle drei Gruppenzusammensetzungen können bei alle 7 Arten oder Populationen vorkommen. Gruppen mit ausschließlich Männchen sind deutlich kleiner als gemischtgeschlechtliche Gruppen. In diesen Gruppen sind neben adulten auch subadulte Männchen integriert. In den gemischtgeschlechtlichen Gruppen herrscht unter den Weibchen und Männchen jeweils eine strikte Hierarchie. Die Zusammensetzung einer Gruppe ist in der Regel langfristig ausgelegt und stabil. Die Hierarchien sind linear und richten sich im Wesentlichen nach dem Alter und der körperlichen Kondition. In den Gruppen mit ausschließlich Männchen wird die Rangfolge meist durch Kämpfe oder Reproduktionserfolg bestimmt. Nicht selten teilen sich diese Gruppen am Tage oder für längere Zeit in Untergruppen auf. Kleinere Gruppen haben auf der Suche nach Nahrung oder auch Weibchen meist mehr Erfolg (Rajpurohit, 1992, 1995; Vasudev et al. 2008). Die sozialen Beziehungen innerhalb einer Gruppe richten sich nach dem Geschlecht. Männchen bleiben unter sich und suchen einen engen Kontakt zu den Weibchen nur zur Paarungszeit. Die Kontakte zwischen den Männchen können sowohl friedlicher als auch kämpferischer Natur sein. Die Kontakte zwischen Männchen und Weibchen sind meist friedlich. Weibchen pflegen sich gegenseitig, was im Wesentlichen auf den Rang innerhalb der Hierarchie beruht. Zu hochrangigen Weibchen verhalten sich rangniedrige Weibchen unterwürfig. Je höher der Rang, desto eher kommen die Weibchen in den Genuss der Körperpflege. Zwischen 2 hochrangigen Weibchen kann es durchaus zu aggressiven Wechselwirkungen kommen. Echte Konflikte werden jedoch in der Regel vermieden (Rajpurohit, 1995; Sommer et al. 2002). Die Beziehungen zwischen zwei Gruppen sind in der Regel agonistisch. Die Kämpfe tragen meist die hochrangigen Männchen beider Gruppen untereinander aus. Bevor es zu echten Handgreiflichkeiten kommt, begegnen sich die Männchen beider Gruppen visuell und taktil. Erst wenn die ersten Einschüchterungen nicht fruchten, kommt es zu Verfolgungen und Kämpfen (Rajpurohit, 2003).

Männchen, die kurz vor der Geschlechtsreife stehen verlassen die Geburtsgruppe. Sie verlassen die Gruppe entweder sofort und schließen sich einer Junggesellengruppe an, oder sie werden von den Weibchen nach und nach an den Rand der Gruppe gedrängt und verlassen sie Gruppe daher erst später. Die meisten Männchen verlassen die Gruppe aufgrund der zunehmenden Aggressivität der Gruppenmitglieder sehr schnell. Die Abwanderung erfolgt meist im Alter von 30 Monaten. In der Junggesellengruppe belegen neue Mitglieder zunächst einen niedrigen Rang in der Hierarchie. Feldstudien haben ergeben, dass sich Männchen in einer Junggesellengruppe bis zu 4 Jahren aufhalten. Weibchen bleiben in der Regel ein Leben lang in ihrer Geburtsgruppe (Rajpurohit, 1993, 2003; Newton et al. 1987).

Kommunikation

Nach Bhaker (2004) konnten im Freiland bisher 19 verschiedene Laute nachgewiesen werden. Es handelt sich um hustende, bellende, grunzende und ähnliche Laute. Besonders lautstark machen sich Hanuman-Languren in den frühen Morgenstunden bemerkbar. Zu dieser Zeit schwärmen die Tiere von den Schlafplätzen zur Nahrungssuche aus. Besonders harsche, bellende Laute geben adulte und subadulte Männchen von sich, wenn sich natürliche Feinde nähern. Ein Bellhusten ist vor allem auf den Wanderungen und der Nahrungssuche zu hören. Ebenfalls auf den Wanderungen, aber auch während agonistischer Verhaltensweise sind grunzende Laute die Regel. Grollende Ausrufe sind ebenfalls in agonistische Situationen zu hören. Während sozialer Interaktionen geben Männchen lautstarke Schnäuzgeräusche von sich. Diese Geräusche drücken ein Wohlbefinden aus. Jungtiere machen sich durch schreiende Alarmrufe, aber auch klagende, fiepende und trillernde Ausrufe auf sich aufmerksam (Bhaker, et al. 2004).

Aktivitätsmuster

Die tagaktiven Hanuman-Languren halten sich in der Nacht und in den Ruhephasen in sogenannten Schlafbäumen auf. Meist befinden sich die Schlafplätze in Höhen von mehr als 10 Metern über dem Waldboden. Hier sind Hanuman-Languren vor den meisten natürlichen Feinden in Sicherheit. In menschlichen Siedlungen schlafen Hanuman-Languren auf Telefonmasten, Türmen, Strommasten oder ähnlich geschützten Stellen (vergleiche Ramakrishnan & Coss, 2001). In natürlichen Lebensräumen Die aktive Zeit wird zu rund 26% für die Nahrungsaufnahme, 42% für Ruhephasen, 13% für Wanderungen verwendet. In die restliche Zeit fallen soziale Aktivitäten wie gegenseitige Körperpflege (grooming). Die Aktivitätsmuster können je nach Jahreszeit variieren.

Revier und Revierverhalten

Hanuman-Languren sind zwar nicht ausgesprochen territorial, sie beanspruchen jedoch ein Streifrevier von 0,1 bis 22 km². Die Größe des Streifreviers richtet sich im Wesentlichen nach der Gruppengröße, nach dem Lebensraumtyp und der Lebensraumqualität. In der Nähe oder in menschlichen Siedlungen sind die Streifreviere ausgesprochen klein, da stets Nahrung im Überfluss vorhanden ist. Pro Tag bewegen sich Hanuman-Languren artabhängig und abhängig vom Nahrungsaufkommen im Revier zwischen 500 und 1.500 Metern. Dabei gilt: je geringer das Nahrungsaufkommen, desto länger sind die zurückgelegten Wege pro Tag.

Vorkommen und Lebensraum

Bengalischer Hanuman-Langur(Semnopithecus entellus)
vergrößern
Bengalischer Hanuman-Langur
(Semnopithecus entellus)

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der Hanuman-Languren erstreckt sich über Indien Bangladesch, Bhutan, China, Nepal, Afghanistan und Pakistan. Im nördlichen Indien reicht das Verbreitungsgebiet bis in die Ausläufer des Himalaya. Hier konnten Hanuman-Languren auch in Bhutan, Tibet und Nepal nachgewiesen werden. Im Süden sind einzelne Arten bis ins südliche Indien und auf Sri Lanka verbreitet (Groves, 2001).

Lebensraum

Hanuman-Languren sind in Bezug auf die Wahl des Lebensraumes nicht wählerisch. Sie kommen daher in zahlreichen Lebensraumtypen vor. Hanuman-Languren meiden jedoch dichte tropische Regenwälder. Sie kommen sowohl in der Ebene als auch in Höhenlagen von bis zu 4.000 Meter über NN vor. Zu den bevorzugten Lebensräumen gehören lichte Laubwälder, subtropische und gemäßigte Nadelwälder, bewaldete Flussufer, mediterranen Hartlaubvegetationszonen, Parkanlagen, aber auch Buschland, tempelnahe Anlagen, landwirtschaftliche Flächen, Plantagen, Dörfer und Städte. Die Nähe zum Menschen wird dabei keineswegs gemieden. Selbst in einigen Millionenstädten wie Jodhpur im indischen Bundesstaat Rajasthan fühlen sie sich wohl und haben sich dem Menschen angepasst (Davies, 1994; Bennett & Davies, 1994). Aufgrund des großen Verbreitungsgebietes schwankt die jährliche Niederschlagsmenge je nach Lebensraum zwischen 100 und 2.000 Millimeter. Nur wenige Arten leben in ausgesprochen feuchten Laubwäldern. Zu den wenigen Arten, die sich auch in feuchten Lebensräumen aufhalten, gehört der Dussumier-Hanuman-Langur (Semnopithecus dussumieri). In den subalpinen Regionen im Bereich von 2.000 Meter über NN können die Temperaturen auf bis zu -7°C fallen. Im Sommer steigen die Temperaturen auf 35°C, lokal auch auf bis zu 46°C.

Biozönose

Sympatrie

Hanuman-Languren leben sympatrisch in Vergesellschaftung mit anderen Primaten wie Nilgirilanguren (Trachypithecus johnii) oder verschiedenen Makaken (Macaca) Choudhury, 2008). Unter den Makaken sind dies vor allem Rhesusaffen (Macaca mulatta) oder Grauarmmakak (Macaca ochreata). Unter Bäumen, in denen Hanuman-Languren Nahrung zu sich nehmen, profitieren anderen Tiere wie Rinder und Rehe von heruntergefallenen Früchten oder Speiseresten der Languren.

Prädatoren

Zu den natürlichen Feinden der Hanuman-Languren zählen Katzen (Felidae) und Hunde (Canidae) wie etwa Tiger (Panthera tigris), Leoparden (Panthera pardus), Wölfe (Canis lupus), Goldschakal (Canis aureus) oder Rothund (Cuon alpinus). Gegen diese Räuber haben Hanuman-Languren nichts entgegenzusetzen und flüchten in Bäume. Hin und wieder greifen auch Schlangen (Serpentes) an, gegen die sich Hanuman-Languren gemeinschaftlich verteidigen können (Srivastava, 1991; Ross, 1993).

Ernährung

Hanuman-Languren ernähren sich überwiegend von pflanzlicher Kost. Sie fressen zum Großteil Blätter, meist junge, seltener auch reife Blätter. Die aufgenommene Nahrung variiert jedoch je nach Vorkommen, Lebensraum und Saison. In menschlichen Siedlungen oder Städten haben sich die Hanuman-Languren in ihrer Ernährung dem Menschen angepasst. In den natürlichen Lebensräumen entfallen rund 50 bis 60% der Nahrung auf Blätter, auf Früchte 15 bis 25%, auf Blüten und Knospen 4 bis 13% und auf tierische Nahrung in Form von Insekten (Insecta), Insektenlarven und andere kleine Gliederfüßer (Arthropoda) 1 bis 3% (Koenig & Borries, 2001). In Feldstudien verschiedener Forscher wie Sayers & Norconk (2008), Chalise (1994) und andere konnten mehr als 200 Pflanzenarten nachgewiesen werden, die als Futterpflanzen in Frage kommen. Neben Blättern werden in einem kleinen Umfang auch Kräuter und Gräser, Moose und Flechten, Sämereien und junge Triebe gefressen. Auf landwirtschaftlichen Flächen werden auch Nachtschatten (Solanum), Kohl (Brassica), Spinat (Spinacia), Aubergine (Solanum melongena) und Getreide verspeist. Der Wasserbedarf wird zwar hauptsächlich über die Nahrung gedeckt, jedoch trinken Hanuman-Languren auch Wasser, wenn dieses verfügbar ist.

Fortpflanzung

Die Geschlechtsreife wird unter günstigen Bedingungen im Alter von gut 3 Jahren erreicht. Die Paarungszeit erstreckt sich in den meisten Regionen, vor allem in den tropischen und subtropischen Regionen über das ganze Jahr. In gemäßigten und subalpinen Regionen erstreckt sich die Paarungszeit über die warme Jahreszeit (Newton, 1987).
Bengalischer Hanuman-Langur(Semnopithecus entellus)
vergrößern
Bengalischer Hanuman-Langur
(Semnopithecus entellus)
Es treten bei den Hanuman-Languren sowohl Gruppen mit einem Männchen als auch Gruppen mit mehreren Männchen auf. Das Paarungsverhalten kann als polygam bezeichnet werden, da monogame Strukturen nicht vorkommen. Unter den Weibchen einer Gruppe herrscht eine strenge Hierarchie vor. Je höher ein Weibchen in der Hierarchie angesiedelt ist, desto größer ist der reproduktive Erfolg. Während der Empfänglichkeit weisen Weibchen keine externen Merkmale der Paarungsbereitschaft auf. Man geht davon aus, dass so eine eventuelle Kindstötung durch Männchen verhindert werden soll. Kindstötungen kommen bei den Hanuman-Languren relativ häufig vor. Wie die Männchen dennoch die Empfänglichkeit feststellen, ist weitestgehend unklar. (Ostner et al., 2006; Borries et al., 1991). Artabhängig kommt es nach Agoramoorthy (1993) bis zu rund einem Viertel der Neugeborenen zu Kindstötungen durch Männchen. Dominante Männchen sichern sich so einen höheren reproduktiven Erfolg. Das Paarungsverhalten geht von den Weibchen aus. Sie bieten sich den Männchen förmlich an. Dies geht mit zitterndem Kopf, gesenktem Schwanz und Hinhalten der Analogenitelregion einher. Die Kopulation findet inmitten einer Gruppe statt. Nicht selten wird die Paarung daher gestört und unterbrochen. (Sommer et al. 2006).

Der Zyklus der Weibchen erstreckt sich über etwa 24 Tage. Zwischen 2 Geburten liegen für gewöhnlich etwa 16 bis 17 Monate. Nach einer Tragezeit von 195 bis 205 (200) Tagen bringt ein Weibchen ein Jungtier zur Welt. Die Geburten erfolgen meist im Schutze der Dunkelheit. Der Nachwuchs verfügt bereits bei der Geburt über ein lichtes braunes, schwanzbraunes oder schwarzes Fell. Die sichtbare Haut ist blass, meist fleischfarben gefärbt. In der ersten Zeit, mindestens jedoch in den ersten Lebenswochen klammert sich ein Jungtier am Bauch der Mutter fest. Eine weitere Lokomotion ist bis auf dieses Klammern und den Saugreflex zunächst nicht vorhanden. Sind sie hungrig, so machen sich die Säuglinge über quietschende oder schreiende Laute bemerkbar. Die quadrupedal Fortbewegung erlernen die Jungtiere beginnend mit dem zweiten Lebensmonat. Die erste Springerfahrung sammeln die Jungen bereits im 3. oder 4. Lebensmonat. Im ersten Lebensjahr halten sich die Jungtiere immer in der Nähe der Mutter auf. Betreut werden die Jungen aber auch von anderen Weibchen der Gruppe. Männchen haben hingegen nichts mit der Aufzucht zu tun. Gelegentlich werden Jungtiere auch von Weibchen anderer Gruppen entführt. Der Nachwuchs kann bis zum vierten Lebensmonat jedoch nur dann überleben, wenn die Diebin über Muttermilch verfügt. Die vollständige Entwöhnung von der Muttermilch erfolgt im Alter von 8,5 bis 12 Monaten. Junge Männchen verlassen die Geburtsgruppe mit Erreichen der Geschlechtsreife, Weibchen verbleiben ein Leben lang in ihrer Genurtsgruppe. Die Mortalität unter den Jungen ist sehr hoch. Kaum ein Drittel aller Jungtiere erreichen die Geschlechtsreife. Die Lebenserwartung liegt in Gefangenschaft bei gut 30 Jahren Weigl, 2005).

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Alle Arten der Hanuman-Languren werden im Washingtoner Artenschutzabkommen in Anhang I geführt. Der Gefährdungsgrad der einzelnen Arten ist jedoch höchst unterschiedlich. Als stark gefährdet (EN, Endangered) gilt der Kaschmir-Hanuman-Langur (Semnopithecus ajax), als gefährdet (VU, Vulnerable) der
Südlicher Hanuman-Langur (Semnopithecus priam)
vergrößern
Südlicher Hanuman-Langur (Semnopithecus priam)
Schwarzfüßige Hanuman-Langur (Semnopithecus hypoleucos). Der Tarai-Hanuman-Langur (Semnopithecus hector) und der Südliche Hanuman-Langur (Semnopithecus priam) stehen auf der Vorwarnliste (NT, Near Threatened). Die restlichen 3 Arten, also der Dussumier-Hanuman-Langur (Semnopithecus dussumieri), der Bengalische Hanuman-Langur (Semnopithecus entellus) und der Nepalesische Hanuman-Langur (Semnopithecus schistaceus) gelten als nicht gefährdet (LC, Least Concern). In Indien stehen die Tiere unter Schutz, das Töten und Fangen von Hanuman-Languren ist verboten. Papier ist jedoch geduldig. In einigen Regionen stellt der Mensch den Tieren nach und vor allem Jungtiere landen nicht selten im illegalen Haustierhandel.

Die größte Bedrohung geht heute von der Zerstörung der natürlichen Lebensräume aus. Aber auch die hohe Sterblichkeit sowie die Bejagung und Verfolgung stellen eine durchaus große Gefahr dar. Durch Holzeinschlag und Brandrodung werden heute gigantische Flächen auf dem Indischen Subkontinenten in landwirtschaftliche Flächen umgewandelt. Es entstehen große Monokulturen in Form von Plantagen und anderen landwirtschaftlichen Flächen. In einigen Regionen werden Wälder auch dem Tagebau geopfert oder in Müllkippen verwandelt. In lichten Wäldern werden nicht selten auch Viehherden getrieben. Hanuman-Languren werden gerne als Haustiere gehalten und sind daher auf jedem Wochenmarkt käuflich zu erwerben. Sowohl der Fang als auch der Kauf sind zwar verboten, es mangelt jedoch an der Durchsetzung der Gesetze. Auch in Tempeln werden nicht selten Hanuman-Languren gehalten. Die Tiere gelangen gelegentlich auch als Versuchstiere in der medizinischen Forschung (Choudhury, 2001; Bhatnagar, 2001; Ahmed, 2001, 2004). In menschlichen Siedlungen und Städten sind Hanuman-Languren geduldet und werden sogar gefüttert. Falsches Futter führt jedoch nicht selten zum Tode. Zu weiteren Todesfällen kommt es im Straßenverkehr oder an Strom führenden Leitungen. In der Landwirtschaft richten Hanuman-Languren bei massenhaftem Auftreten mitunter großen Schaden an. Da viele Inder die Tiere für heilig halten, werden sie jedoch nicht als Ernteschädling verfolgt.

Systematik der Hanuman-Languren

Bild:Schwarzfüßiger-Hanuman-Langur-1223.jpg Gattung: Hanuman-Languren (Semnopithecus)

Art: Kaschmir-Hanuman-Langur (Semnopithecus ajax)
Art: Dussumier-Hanuman-Langur (Semnopithecus dussumieri)
Art: Bengalischer Hanuman-Langur (Semnopithecus entellus)
Art: Tarai-Hanuman-Langur (Semnopithecus hector)
Art: Schwarzfüßiger Hanuman-Langur (Semnopithecus hypoleucos)
Art: Südlicher Hanuman-Langur (Semnopithecus priam)
Art: Nepalesischer Hanuman-Langur (Semnopithecus schistaceus)

Die Zuordnung der beiden nachstehenden Arten gilt als umstritten und wird derzeit diskutiert. Groves (2005) führt beide Arten in der Gattung der Haubenlanguren (Trachypithecus). Seiner Meinung folgen auch Wilson & Reeder (2005).

Art: Nilgirilangur (Semnopithecus johnii oder Trachypithecus johnii)
Art: Weißbartlangur (Semnopithecus vetulus oder Trachypithecus vetulus)

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

Gattungsspezifische Quellen
Artspezifische Quellen
'Persönliche Werkzeuge