Hornisse

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Hornisse

Systematik
Klasse: Insekten (Insecta)
Unterklasse: Geflügelte Insekten (Pterygota)
Ordnung: Hautflügler (Hymenoptera)
Unterordnung: Taillenwespen (Apocrita)
Familie: Faltenwespen (Vespidae)
Unterfamilie: Echte Wespen (Vespinae)
Gattung: Hornissen (Vespa)
Art: Hornisse
Wissenschaftlicher Name
Vespa crabro
Linnaeus, 1758

Die Hornisse (Vespa crabro) zählt innerhalb der Familie der Faltenwespen (Polistes) zur Gattung der Hornissen (Vespa). Im Englischen wird die Hornisse european hornet genannt.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Anatomie

Je nach Kastenzugehörigkeit erreicht die Hornisse eine unterschiedliche Größe. Eine Königin erreicht eine Körperlänge von bis zu 35 Millimeter, eine Arbeiterin rund 20 bis 25 Millimeter und eine Drohne 22 bis 28 Millimeter. Die Hornisse ist somit die größte in Europa vorkommende Faltenwespe. Charakteristisch bei den Hornissen sind die großen, nierenförmigen Komplexaugen, die aus einer Vielzahl von Einzelaugen, den sogenannten Ommatidien, bestehen. Im Gehirn werden die Einzelbilder zu einem komplexen Bild zusammengesetzt. Die Hornisse sieht förmlich wie durch ein Raster. Durch die seitlich am Kopf liegenden Augen haben Hornissen eine fast perfekte 360 Grad Rundumsicht. Sie können so Gefahren aus allen Richtungen wahrnehmen. Auch das Reaktionsvermögen von der Wahrnehmung bis zur Registrierung im Gehirn ist ausgesprochen kurz. So können sie selbst sehr schnell fliegende Dinge wahrnehmen. Aufgrund von wissenschaftlichen Untersuchungen hat man festgestellt, daß Hornissen in der Lage sind, Farben in beschränktem Maße wahrzunehmen. Sie können aber, im Gegensatz zum Menschen und zu den Tieren mit Linsenaugen, auch ultraviolettes Licht wahrnehmen. Neben den Komplexaugen verfügen Hornissen auch über drei kleine, kaum sichtbare Nebenaugen, die sogenannten Ocellen. Diese befinden sich im Stirnbereich des Kopfes. Diese schwach entwickelten Nebenaugen nehmen allerdings nur hell-dunkel Unterschiede wahr.

Die Königinnen und Arbeiterinnen verfügen über kräftige Mundwerkzeuge. Insbesondere die Mandibeln sind sehr stark ausgeprägt. Sie sitzen seitlich am Mund und sind zu einer mächtigen Zange ausgebildet. Die Zangen können horizontal bewegt werden. Bei Säugern zum Beispiel geschieht dies gemeinhin vertikal. Die Mandibeln dienen hauptsächlich zum Zerbeissen und Zerteilen von Nahrung. Die Mandibeln bilden eine Einheit mit dem Labium. Mit diesem Organ, das oberhalb der Unterlippe im Kieferbereich liegt, kann vor allem flüssige Nahrung aufgenommen werden. Das Labium kann man auch als eine Art Zunge bezeichnen. Im Kopfbereich befinden sich auch die recht langen Fühler, die je nach Kastenzugehörigkeit aus zwölf bis dreizehn Elementen bestehen. In den folgenden Absätzen wird auch auf die anatomischen Unterschiede zwischen Weibchen (Königinnen, Arbeiterinnen) und Männchen (Drohnen) eingegangen.

Königin, Arbeiterin

Innerhalb eines Hornissenstaates erreicht die Königin eine Größe von bis zu 35 Millimeter und ist somit das größte Individuum. Das Gewicht kann ein Gramm leicht übersteigen. Aufgrund ihrer intensiven Legetätigkeit weist sie gegen Ende ihrer Entwicklung nur noch ein Gewicht von einem halben Gramm auf. Auch in der Lebenserwartung liegt sie deutlich vorne. Sie weist meist eine Lebenserwartung von gut einem Jahr auf. Arbeiterinnen und auch Drohnen sterben bereits nach wenigen Wochen. Einzige Aufgabe der Königin ist der Aufbau ihres Volkes. Dazu legt sie zwischen 20 und 40 Eier an einem Tag. Zudem erfüllt sie innerhalb ihres Volkes wichtige Funktionen, die das Volk vereinen und zusammenhalten. Ein Volk, das seine Königin verloren hat, ist nicht lebensfähig und stirbt binnen kurzer Zeit. Arbeiterinnen sind in diesen Fällen zwar auch in der Lage Eier zu legen, sie können diese aber nicht befruchten und sind von daher nicht lebensfähig. Die von der Königin abgelegten Eier werden von den fleissigen Arbeiterinnen gehegt und gepflegt. Die Larven, die aus den Eiern schlüpfen, werden von ihnen mit vorgekauter Nahrung versorgt.

Neben den befruchteten Eiern, aus denen nur weibliche Tiere entstehen, legt die Königin in der Endphase der Entwicklung eines Volkes auch unbefruchtete Eier. Aus diesen Eiern schlüpfen dann nur männliche Tiere, die Drohnen. Im Herbst wird dann die Eiproduktion eingestellt und die Arbeiterinnen und auch ihre Königin haben nur noch wenige Wochen zu leben. Die jungen Königinnen nehmen im Nest nunmehr das Zepter in die Hand. Sie übernehmen auch den Großteil der ins Nest gebrachten Nahrung. Infolgedessen verhungert die alte Königin regelrecht. Gegen Ende Oktober stirbt die Altkönigin dann und der Kreislauf beginnt mit den neuen Königinnen von vorn. Nach und nach sterben auch die Arbeiterinnen und die letzten Larven. Zu diesem Zeitpunkt suchen sich die Jungköniginnen nun einen frostsicheren Unterschlupf. In der ersten Lebensphase haben sie sich ein Fettpolster angelegt, das sie über den bevorstehenden Winter bringt. Denn im Winter nehmen sie keine Nahrung zu sich.

Drohne

Drohnen sind die männlichen Tiere eines Hornissenvolkes. Sie erreichen eine Körperlänge von 22 bis 28 Millimeter. Das Gewicht liegt bei deutlich unter einem Gramm. Das Abdomen einer Drohne besteht aus sieben Segmenten. Im Vergleich dazu besteht das Amdomen bei Königinnen und Arbeiterinnen nur aus sechs Segmenten. Das letzte Tergit ist bei der Drohne zudem stark abgerundet, bei Königinnen und Arbeiterinnen läuft das Hinterteil spitz zu. Der Grund für diese Bauweise des letzten Tergites dürfte sich in der Tatsache begründen, dass eine Drohne nicht über einen Stachel verfügt. Auch die Mandibeln sind bei den Drohnen nur wenig entwickelt, da sie nicht aktiv auf Beutefang gehen. Auch am Nestbau sind sie nicht beteiligt. Die Flügel und die Fühler sind allerdings deutlich länger als bei den weiblichen Tieren. Die Fühler sind insgesamt sehr lang und schmal. Zur Spitze hin zeigt sich eine deutliche Krümmung. Sie bestehen aus dreizehn Elementen und sind dunkel, fast schwarz gefärbt. Bei den weiblichen Tieren bestehen die Fühler lediglich aus zwölf Elementen. Die Fühler sind mit Geschmacks- und Geruchsrezeptoren besetzt und dienen der Drohne nicht nur zur Partnerfindung, sondern auch zur allgemeinen Kommunikation.

Zum Schlupf der ersten Drohne kommt es erst in der Endphase eines Hornissenvolkes. Letztlich besteht ihre einzige Daseinsberechtigung in der Paarung und Fortpflanzung. Sie schlüpfen kurz vor den ersten Jungköniginnen. Bis zum Schlupf der ersten potentiellen Partnerinnen verbleiben die Drohnen im Nest und lassen sich von den Arbeiterinnen füttern. Erst nach dem Schlupf der Königinnen fliegen sie aus. Haben sie erst einmal ihr heimatliches Nest verlassen, so kehren sie in dieses nicht mehr zurück. In der gewonnenen Freiheit ernähren sie sich allerdings nur vom Nektar blütentragender Pflanzen. Aktiv auf die Jagd nach Insekten gehen sie nicht.

Drohnen bleiben nicht in der Nähe ihres Geburtsnestes. Sie fliegen mehrere dutzend Kilometer weit weg und suchen sich in der Nähe eines anderen Hornissennestes ein kleines Revier. Im Herbst kann man Drohnen dann auf ihren Balzflügen beobachten. Dabei sind sie äußerst reviergebunden und fliegen nur in diesem Revier umher. Über Sexuallockstoffe finden sich Drohnen und Königinnen. Hat sich dann ein Pärchen gefunden, so kommt es zur Begattung. Dabei kommt es in der Regel nicht nur zu einer Paarung, sondern auch noch zu Paarungen mit anderen Königinnen. Eine Paarung mit zehn verschiedenen Weibchen ist dabei keine Seltenheit. Die Drohnen haben dann ihre Schuldigkeit getan und sterben dann am Ende des Herbstes.

Gift

Die Hornisse ist mit einem Giftstachel bewehrt, über den sie den Beutetieren oder auch den Angreifern Gift injizieren kann. Die Toxizität des Hornissengiftes wird von Laien jedoch meist völlig überschätzt. Sie liegt deutlich unter dem Giftgrad von Wespengift. Aufgrund des größeren Stachels wird ein Hornissenstich vom Menschen allerdings als deutlich schmerzhafter empfunden, da der Stachel wesentlich tiefer in die empfindlichen Hautschichten eindringen kann. Ein einzelner oder auch mehrere Stiche sind für den Menschen zwar unangenehm, aber nicht gefährlich. Volkstümliche Meinungen wie: 4 Hornissenstiche töten einen Menschen, 7 ein Pferd, gehören ins Reich der Fabel.

Bei entsprechend veranlagten Menschen kann ein Hornissenstich jedoch allergische Reaktionen hervorgerufen. Diese sind aber weit weniger schlimm als bei Wespenstichen. Erst bei etwa 1000 Stichen würde die injizierte Giftmenge eventuell ausreichen, einen Menschen zu töten. Da ein Hornissenvolk jedoch nicht über so viele Individuen verfügt, ist ein solches Szenario in hohem Maße unwahrscheinlich. Die Hornisse ist, wenn sie nicht gereizt wird, ein sehr friedvolles Insekt. Sie ist nur wenig aggressiv und sucht ihr Heil im allgemeinen in der Flucht. Der LD50-Wert des Giftes einer Hornisse liegt bei bis zu 90 Milligramm je Kilogramm. Das entspricht etwa 170 bis 180 Stichen je Kilogramm. Ab diesem Wert wird das Gift der Hornisse gefährlich. Der LD50-Wert, LD steht hierbei für letale Dosis, 50 steht für 50 Prozent, ist ein Mittelwert für eine tödliche Dosis eines Giftstoffes und wird in Milligramm angegeben.

Staatenbildung

Anders als einige solitär lebende Bienen und Hummeln, bildet die Hornisse ein kleines Volk aus. Ein Volk besteht aus einer Königin, vielen Arbeiterinnen und Drohnen. Die Drohnen und die Jungköniginnen werden allerdings erst gegen Ende der Saison ausgebildet. Ein Volk wird von einer einzelnen Hornissenkönigin, die nach der Winterruhe im Frühjahr erwacht, gegründet, indem sie damit beginnt, erste Waben und den Beginn einer Schutzhülle aus einer papierartigen Masse aus zerkautem Holz zu fertigen. Aus den ersten abgelegten Eiern schlüpfen nur Arbeiterinnen, die der Königin zur Hand gehen. Sie erweitern das Nest und pflegen die Brut. Insgesamt kann ein Volk zwischen 100 und 300 Tiere umfassen. Die Hornisse fliegt in einer Generation im Jahr. Die Flugzeit erstreckt sich dabei, insbesondere in Mitteleuropa, zwischen März und Oktober. Das befruchtete Weibchen geht im Herbst in die Überwinterung. Dazu sucht sie meist Erdlöcher oder ähnlich geschützte Plätze auf.

Kommunikation

In der Kommunikation der Hornissen spielen sowohl die biochemische als auch die akustische und die mechanische Kommunikation eine große Rolle. Eher vernachlässigen kann man die visuelle Kommunikation, da der Sehsinn der Hornisse nur mäßig entwickelt ist. Über freigesetzte Pheromone werden je nach Zweckerfüllung als Alarmpheromone oder als Sexuallockstoffe klassifiziert. Auch die akustische Kommunikation scheint eine zentrale Bedeutung zu haben. Hier werden Töne aber nicht über Hörorgane aufgenommen, sondern als Schall registriert. Hornissen spüren also die Töne, wobei das Nest als Resonanzboden fungiert. Die mechanische Kommunikation, die auch unter dem Begriff Tastkommunikation bekannt ist, spielt vor allem unter den Imagines einerseits und andererseits zwischen Imago und Larve eine entscheidende Rolle. So ist zum Beispiel zu beobachten, dass eine Arbeiterin im Nest eine anfliegende Sammlerin mit ihren Fühlern berührt und so signalisiert, dass sie Nahrung benötigt. Die visuelle Kommunikation spielt allenfalls in Verbindung mit anderen Kommunikationsarten eine Rolle. Der Sehsinn ist bei Hornissen eher schlecht bis sehr schlecht entwickelt. Nur im Nahbereich können sich Hornissen ansatzweise orientieren.

Sonstiges

Hornissenkäfer

Der Hornissenkäfer (Velleius dilatatus), zuerst beschrieben von dem dänischen Zoologen Johann Christian Fabricius im Jahre 1787, gehört innerhalb der Ordnung der Käfer (Coleoptera) zur Familie der Kurzflügler (Staphylinidae). Er lebt nicht in unmittelbarer Nähe zum Nest oder gar darin, sondern hält sich unter einem Nest auf dem Boden auf. Hier ernährt er sich von den Abfällen der Hornissen, die über die untere Nestöffnung aus dem Nest befördert werden. Neben den Abfällen machen die Hornissenkäfer auch aktiv Jagd auf andere Insekten und deren Larven, die sich an den Hornissenabfällen bedienen wollen. Der Hornissenkäfer kann eine Länge von rund 25 Millimeter erreichen.

Hummelnestmotte

Die Hummelnestmotte (Aphomia sociella), zuerst beschrieben von Carl von Linné im Jahre 1758, ist ein Nachtfalter, der zur Familie der Zünsler (Pyralidae) gehört. Die Hummelnestmotte erreicht als Falter eine Spannweite von 26 bis 30 Millimeter und ist überwiegend graubraun gefärbt. Die Raupen dieser Falterart leben in und an Hummel-, Wespen- und Hornissennestern und ernähren sich hier gemeinhin polyphag. Sie fressen in den Nestern nicht nur die Abfälle der Hornisse, sondern bedienen sich auch an der Brut der Hornissen. Die Falter bringen ihre Eier meist in unmittelbarer Nähe zu den Eiern der Hornissen unter. Die Raupen, die nach wenigen Tagen schlüpfen, spinnen sich im Endstadium in der Nähe der Hornissenbrut in Gemeinschaftsgespinsten ein und fressen dort munter an den Eiern und den Larven. Je nach Stärke eines Befalles kann es zum Untergang des Hornissenvolkes kommen.

Unterarten

Verbreitung

Die Hornisse ist mit ihren Unterarten in weiten Teilen der Paläraktis verbreitet. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich über Mittel- und Nordeuropa und über weite Teile Asiens, insbesondere über nördliche Gebiete Rußlands und Chinas. Vespa crabro crabroniformis und Vespa crabro flavofasciata besiedeln auch Japan und Korea. Im Nahen Osten bis in den Kaukasus ist Vespa crabro caspica weitflächig vertreten. Auf den Britischen Inseln ist Vespa crabro vexator zu Hause. In Mitteleuropa, insbesondere in Deutschland, sowie in Nordamerika ist die Unterart Vespa crabro germana beheimatet. Neben dieser Unterart kommt gebietsweise in Deutschland auch Vespa crabro crabro vor.

Nahrung

Beutespektrum

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Die Hornisse gilt in Bezug auf ihre Beutewahl als Generalist. Zu ihrem Beutespektrum gehören Insekten und Spinnentiere jeglicher Größe. Neben ihrer Hauptnahrung Fliegen, insbesondere Schmeißfliegen (Calliphoridae), Fleischfliegen (Sarcophagidae), Schwebfliegen (Syrphidae) und Raupenfliegen (Tachinidae) werden aber auch Blattwespen (Tenthredinidae), Schlupfwespen (Ichneumonidae) und gelegentlich auch Bienen (Apoidea) erbeutet.

Nicht selten stehen auch größere Insekten auf ihrer Speisekarte. So zählen auch Groß- und Kleinlibellen (Anisoptera und Zygoptera) sowie Laubheuschrecken (Tettigoniidae) und Webspinnen (Araneae) zu ihrer Beute. Gelegentlich werden auch Raupen von Schmetterlingen erbeutet. Dies macht die Hornisse im Grunde genommen zu einem Nützling im Garten- und Agrarbereich. Ein durchschnittlich großes Hornissenvolk frisst in einer Saison einige Kilogramm an Biomasse.

Beutefang

Im Naturlehrgarten Buchhügel konnte beobachtet werden, wie eine Hornisse im langsamen Flug einzelne Blütenstände auf der Suche nach potentieller Beute abflog. Sie patroullierte regelrecht an einem Heckenrain mit entsprechender Vegetation. Hier und da packte sie dann größere Insekten wie eine Wespe oder eine Schwebfliege, zerrte sie in die unteren Vegetationschichten und begann sie zu zerteilen bzw. sie zu ihrem Nest zu verbringen. Es handelte sich hierbei um eine Arbeiterin. Von Zeit zu Zeit kam sie wieder und war erneut auf der Jagd nach lohnender Beute.

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Sie ist aber auch auf reinen Blumenwiesen, an Waldrändern oder gar auf Komposthaufen anzutreffen. Als Nahrungsgeneralist scheint sie auch ein weites Spektrum an Jagdrevieren zu haben. Ist ein Beutetier ins Visier genommen, so fliegt die Hornisse meist langsam heran und startet dann einen blitzschnellen Angriff. Anscheinend orientiert sich die Hornisse dabei auch visuell, denn nicht selten schlagen Angriffe fehl, da sie auch nichttierische Objekte "angreift". In letzter Instanz orientiert sie sich allerdings mit ihrem hoch entwickelten Geruchssinn, der sie meist zielsicher an eine Beute heranführt.

Die Hornisse ist zwar eine langsame, aber sehr geschickte Fliegerin. Dennoch schlagen viele Anflugversuche bei Beutetieren fehl, da die meisten ihrer Beutetiere sehr schnell die Lage erkennen und rechtzeitig flüchten. Ein erfolgreicher Fang wird durch die Tötung der Beute finalisiert. Dies geschieht durch Bisse ihrer durchaus kräftigen Mandibeln. Nur selten setzt sie dabei auch ihren Giftstachel ein. Die Beutetiere werden meist ins Nest getragen, gelegentlich aber auch vor Ort verzehrt. Im letzteren Fall nimmt die Hormisse kopfüber hängend einen Platz auf einem sicheren Ast oder ähnliches ein. Bei den Beobachtungen im Naturlehrgarten Buchhügel konnte festgestellt werden, daß die Hornisse zunächst die Flügel und die Extremitäten durch Abbiss beseitigte. Meist wird nur der Muskelbereich aus dem Thorax als Nahrung verwendet. Das Fleisch wird zu einem Brei zerkaut und entweder gleich gefressen oder zu kleinen Kugeln geformt und an die Larven im Nest verfüttert. Im Nest wird die Nahrung nicht nur an die Larven verteilt, sondern auch an die Arbeiterinnen, die im Nest ihren Dienst verrichten.

Fortpflanzung

Morphologie

Wie eingangs schon erläutert, bilden Hornissen einen Hymenopterenstaat. Dies trifft nicht nur auf die Hornisse zu, sondern auch auf andere Hautflügler wie Bienen, Wespen und Hummeln. Allen hymenopteren Staaten gemeinsam ist die Tatsache, daß die Männchen bzw. die Drohnen nur über einen einfachen Chromosomensatz verfügen. Des weiteren kann man Hornissen als holometabole Insekten bezeichnen. Holometabole Insekten sind Geflügelte Insekten (Pterygota) und gehören zu den Neuflüglern (Neoptera). Im Taxon der Holometabole Insekten werden alle Insekten zusammengefasst, die eine vollständige Metamorphose von einer Larve über eine Puppe bis hin zum Imago durchlaufen.

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Eier

Kurz vor der Eiablage befruchtet die Königin die Eier. Dazu bewahrt sie in einer Samentasche die Spermien auf. Die Spermien wurden ihr von der Drohne bei der Paarung im Vorjahr übergeben. Der Spermienvorrat reicht bis zum Absterben des Hornissenstaates. Es werden jedoch nicht alle Eier von der Königin befruchtet. Gegen Ende der Entwicklung eines Hornissenvolkes, meist ab August, legt die Königin haploide, unbefruchtete Eier, die nur über einen Chromosomensatz verfügen. Aus diesen Eiern schlüpfen dann die Drohnen. Aus den befruchteten Eiern, die auch als diploide Eier bezeichnet werden, schlüpfen Arbeiterinnen und gegen Ende der Entwicklung im Hornissenstaat auch neue Königinnen.

Larve

Die abgelegten Eier weisen eine weißliche Färbung auf und sind leicht längsoval. Die Königin legt sie einzeln in sechseckige Zellen. Sie werden mit einer klebrigen Flüssigkeit an der inneren Seite der Wabe fixiert. Je nach Witterung und Umgebungstemperatur dauert die eigentlich Embryogenese rund fünf bis acht Tage. Am Ende der Embryogenese steht der Schlupf der Larve. Sie ist einer Made nicht unähnlich und weist eine weiche, schwammige Haut auf. Die Haut ist weißlich gefärbt. Die Larve wird nun unablässig von den Arbeiterinnnen, bzw. in der ersten Phase der Staatenbildung auch von der Königin, mit Nahrung versorgt. Immer gut versorgt, wachsen die Larven rasch heran. Während der larvalen Phase häutet sich die Larve mehrmals, da die chitinartige Haut nicht mitwächst. An einer Sollbruchstelle, die meist dorsal liegt, platzt die Haut auf und kann von der Larve abgestreift werden. In Laufe der larvalen Entwicklung werden fünf Häutungen vollzogen. Die Larven der Hornisse müssen von den Arbeiterinnen nicht bebrütet werden, da Hornissenlarven zu den endothermen Larven gehören. Dabei wird insbesondere durch Muskelkontraktion und die allgemeinen Stoffwechselvorgänge Körperwärme erzeugt. Das Gegenteil von endotherm ist poikilotherm und kommt zum Beispiel bei den Hummeln vor. Die Larven der Hummeln werden von den Arbeiterinnen gewärmt. Je nach Witterung und Umgebungstemperatur dauert die larvale Phase zwischen zehn und vierzehn Tage. Bei sehr schlechtem Wetter kann sich die larvale Phase auch über bis zu 18 Tagen hinziehen.

Puppe

Am Ende der larvalen Entwicklung, also nach der fünften Häutung, steht die Verpuppung. Die Larve spinnt sich dazu mit sehr feinen, seidenartigen Fäden aus ihrer Labialdrüse in die Wabe ein. Im Innern der Wabe wird dann die eigentliche Verpuppung vollzogen, die einige Tage in Anspruch nehmen kann. Am Ende dieser Metamorphose steht eine Häutung. Nun erfolgt die eigentliche Umwandlung zum Vollinsekt, bei der Kopf, Thorax, das Abdomen und die Extremitäten ausgebildet werden. Dieser Reifeprozess wird durch die finale Häutung abgeschlossen. Die voll entwickelte Hornisse durchbeisst den Deckel der Wabe und fliegt nach der Trocknung der Flügel auf.

Anhang

Literatur und Quellen

  • Heiko Bellmann: Insekten erkennen und bestimmen. Ulmer 2002 ISBN 3576114769
  • Heiko Bellmann: Der neue Kosmos-Insektenführer. Franckh-Kosmos Verlag, 1999 ISBN 3440076822
  • Michael Chinery: Pareys Buch der Insekten: Ein Feldführer der europäischen Insekten. Übersetzt und bearbeitet von Dr. Irmgard Jung und Dieter Jung. Verlag Paul Parey 1987. Hamburg und Berlin. ISBN 3-490-14118-0
  • Kurt Günther, Hans-Joachim Hannemann, Fritz Hieke: Urania Tierreich, 6 Bde., Insekten . Deutsch Harri GmbH; Auflage: 5, 1990 ISBN 387144944X

Weblinks

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