Knorpelfische

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Knorpelfische
Weißer Hai (Carcharodon carcharias)
Mantarochen (Manta birostris)

Systematik
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Klasse: Knorpelfische
Wissenschaftlicher Name
Chondrichthyes
Huxley, 1880

Knorpelfische (Chondrichthyes) bilden eine Klasse im Unterstamm der Wirbeltiere (Vertebrata). Man unterteilt Knorpelfische in zwei Gruppen. Dies ist die Unterklasse der Seekatzen (Holocephali) und die Unterklasse der Plattenkiemer (Elasmobranchii), zu denen Haie und Rochen gehören. Die Klasse der Knorpelfische weist etwa 960 rezente Arten auf. Annähernd 600 Arten entfallen dabei auf die Rochen. Seekatzen unterscheiden sich vor allem bei den Kiemen von den Elasmobranchii; die Kiemenspalten liegen bei den Seekatzen unter einem Deckel, der nur eine Öffnung aufweist.

Inhaltsverzeichnis

Evolution, Entwicklung

Die Entwicklungsgeschichte der Knorpelfische beginnt vor rund 450 bis 400 Millionen Jahren in Zeitalter des frühen Silur, lange bevor sich Leben an Land entwickelte. Knorpelfische entstanden aus einer Gruppe altertümlicher Knochenfische. Im Devon erreichen Knorpelfische erstmals eine große Diversität. Einer der bekanntesten Gattungen aus dieser Zeit war Cladoselache. Er lebte im oberen Devon und weist somit ein Alter von 385 bis 360 Millionen Jahren auf. Cladoselache zeigte große Übereinstimmungen mit den rezenten Haiarten. Ähnlich den heutigen Haien wies Cladoselache zwei Rückenflossen, die Bauch- Brust- und und symmetrische Schwanzflosse sowie die typischen 5 Kiemenspalten. Auch der Oberkiefer war nur lose mit dem Schädel verbunden. Man geht davon aus, dass es sich bei Cladoselache um einen schnellen Räuber handelte, der es vor allem auf kleine, flinke Fische abgesehen hatte. Bereits im Devon zeichnete sich ab, dass sich die Form der Haizähne den Ernährungsweisen und ökologischen Nischen anpasste. Zur Zeit der Hochphase der Dinosaurier, im Trias und Jura, waren die Vertreter der Hybodontiformes im Meer die dominierenden Räuber. Die Gruppe lebte vom Karbon bis zur Kreide. Ein wichtiger und gut erforschter Vertreter der Hybodontiformes war Hybodus. Hybodus wurde unter anderem im Solnhofener Plattenkalk gefunden. Er hatte wie Cladoselache 2 Rückflossen, die mit Dornen versehen waren und wahrscheinlich der Verteidigung dienten. Durch längere obere Lappen der Schwanzflosse, einer Afterflosse sowie kleinen Kopfdornen war Hybodus jedoch deutlich fortschrittlicher als Cladoselache. Hybodontiformes besaßen als Gruppenmerkmal vorne am Kiefer kleine spitze Zähne und im hinteren Bereich der Kiefer deutlich breitere Zähne. Dieses Merkmal weisen auch heute noch Stierkopfhaiartige (Heterodontiformes) auf. Eine Verwandtschaft zwischen den Hybodontiformes und Heterodontiformes besteht jedoch nicht. Das angesprochene ähnliche Merkmal lässt sich mit der konvergenten Evolution erklären. Das Ende der Hybodontiformes ging mit der Ausbildung zahlreicher moderner Hai-Formen einher. Es entwickelten sich vor allem Sechs- und Siebenkiemer. Die Vertreter dieser Gruppe wiesen nur eine Rückflosse, im Oberkiefer zeigten sich spitze und im Unterkiefer breite, sägeartige Zähne. Parallel entwickelten sich zu dieser Zeit auch die heute noch rezenten Haifamilien. Der größte aller Haiarten war zweifelsohne der Megalodon (Carcharocles megalodon). Er lebte vor rund 5 bis 1,6 Millionen Jahren und erreichte eine imposante Länge von etwa 15 oder mehr Metern und ein Gewicht von wahrscheinlich 20 bis 25 Tonnen. Er ähnelt im Groben dem heutigen Weißen Hai (Carcharodon carcharias), mit dem er eng verwandt ist.

Rochen entstanden, im Gegensatz zu den Haien, erst relativ spät vor etwa 150 Millionen Jahren, gegen Ende des mittleren Jura. Bis auf wenige Ausnahmen sind prähistorische Rochen nur in Form von Zähnen, Dornen oder Hautzähnen fossil dokumentiert. Anhand einiger vollständiger Funde konnte festgestellt werden, dass Rochen ihre Körperform im Laufe der Evolution kaum verändert haben. Dies trifft im Übrigen auch auf Haie zu. Die meisten fossilen Funde stammen auf dem Tertiär, dass sich der Kreide anschloss. Gegen Ende der Kreide starben die Dinosaurier und zahlreiche andere Tiergruppen aus. Die ersten Echten Rochen (Rajidae) tauchten gegen Ende der Kreide vor rund 70 Millionen Jahren auf. Sie besiedelten insbesondere das Tethys-Urmeer.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Knorpelfische erreichen je nach Art eine Körperlänge von 20 Zentimeter bis mehr als 15 Meter sowie ein Gewicht von etwa 15 Gramm bis mehr als 30 Tonnen. Die größte rezente Art der Knorpelfische ist der Walhai (Rhincodon typus), die kleinste Art der Zwerg-Tiefseedornhai (Etmopterus perryi). Rochen gehören wie die meisten Haie zu den größeren Fischarten.
Der größte aller Rochen: der Mantarochen (Manta birostris)
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Der größte aller Rochen: der Mantarochen (Manta birostris)
Die meisten Arten weisen eine Körperlänge von mehr als 50 Zentimeter auf. Hinzu kommt ein meist langer bis sehr langer Schwanz, der nicht selten beschädigt ist. Der größte Rochen ist der Mantarochen (Manta birostris). Er erreicht eine Spannweite von durchschnittlich 700 Zentimeter und ein Gewicht von bis zu 1,35 Tonnen. Im Gegensatz zu den Haien und den Seekatzen ist der Körper der Rochen stark modifiziert. In der Regel sind Rochen dorsal stark abgeflacht und die Brustflossen und Teile des Körpers bilden mehr oder weniger eine Einheit in Form einer Scheibe. Sie ist in der Regel breiter als lang und weist unterschiedliche Formen auf. Die Form kann rundlich, oval, keilförmig oder auch dreieckig sein. Freischwimmende Haie weisen eine meist stromlinienartige Form auf. Bei am Boden lebende Haie kann es Mischformen geben, die ähnlich den Rochen dorsal stark abgeflacht sind. Dies ist beispielsweise bei Engelshaien (Squatina) der Fall. Sie ähneln ansatzweise von der Form her den Rochen. Deutlich verbreiterte Brustflossen weisen mit dem abgeflachten Rumpf eine scheibenartige Form auf. Die Kiemen sitzen bei Haien, auch bei den Engelshaien an den Kopfseiten, bei den Rochen sitzen die Kiemen an der Körperunterseite. Bei bodenbewohnenen Arten stehen die Augen oftmals nach oben vor. So können die Tiere auch eingegraben im Boden noch sehen. Bei einigen Zitterrochen (Torpedinidae) sind die Augen von einer Haut bedeckt und so nur schwer zu erkennen.

Skelett, Schädel und Gebiss

Das stützende Innenskelett besteht bei Haien, Rochen und Seekatzen im Gegensatz zu den Knochenfischen (Osteichthyes) aus Knorpel. Haie verfügen über keine Schwimmblase, mit denen sie ihren Auftrieb regulieren könnten. Um dies auszugleichen weist das Knorpelskelett eine besonders hohe Dichte und die Leber ein leichtes Öl auf.
Gebiss des Zitronenhaies (Negaprion brevirostris)
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Gebiss des Zitronenhaies (Negaprion brevirostris)
Zudem ermöglicht ein Knorpelskelett eine hohe Beweglichkeit. Skelettteile, die einer hohen Beanspruchung unterliegen, sind durch Verkalkungen verstärkt. Dies sind vor allem Wirbel, Kiefer und andere Teile des Schädels. Markant sind auch die Kiefer und die Bezahnung der Haie. Der Oberkiefer ist bei Haien voll bezahnt und geht unmittelbar aus dem Palatoquadratum, dem oberen Teil des Kiemenbogens, hervor. Korrespondierend entspringt der Unterkiefer aus dem unteren Teil des Kiemenbogens hervor. Dieser Teil des Kiemenbogens wird auch als Meckelscher Knorpel oder Mandibulare bezeichnet. Die Zähne sind stammesgeschichtlich aus Hautknochen entstanden. Der Oberkiefer liegt in der Regel an der Unterseite des Schädels und ist mit im durch Bindegewebe und lose Bänder verbunden. Eine direkte Verbindung zwischen Oberkiefer und Schädel besteht durch das Zungenbein (Os hyoideum), dem Hyoid. Dadurch kann beispielsweise ein Hai seinen Oberkiefer unabhängig vom Schädel bewegen. Haie können für gewöhnlich, zumindest bei den meisten Arten, die Kiefer weit aufklappen. Dadurch können relativ große Beutetiere gepackt werden.

Aufgrund fehlender knöcherner Skelettteile ist das Alter von Knorpelfischen nur schwer abzuschätzen. Auch die Wachstumsrate kann im Grunde nur geschätzt werden. Eine Möglichkeit gibt es ansatzweise dennoch; die zum Teil verkalkten Wirbel weisen konzentrische Ringe ähnlich den Bäumen auf. Man weiß nur noch nicht, ob ein Ring auch ein Jahr entspricht. Hier ist noch Forschung notwendig. Heute geben allenfalls der Fang und Wiederfang von Haien oder Rochen Aufschluss über die Wachstumsrate oder das Alter. Das Wachstum ist bei allen Arten unterschiedlich. Einige Arten wie beispielsweise der Sandbankhai (Carcharhinus plumbeus) wachsen nur sehr langsam und erreichen frühestens nach 15 Jahren die Geschlechtsreife. Deutlich schneller, mit 3 bis 4 Jahren, erreicht der Milchhai (Rhizoprionodon acutus) die Geschlechtsreife.

Äußere Anatomie

Die Haut besteht außen aus zahlreichen kleinen Schuppen, die sogenannten Plakoidschuppen. Streicht man über die Haut, so fühlt es sich an wie Sandpapier. Bei Rochen sind nicht alle Teile der Haut mit diesen Schuppen besetzt und bei den Seekatzen ist meist nur eine Reihe Plakoidschuppen vorhanden, die beidseitig der Körpermitte angelegt sind. Bei Haien ist für gewöhnlich die gesamte Hautoberfläche besetzt und bildet mehr oder weniger ein Exoskelett. Die Haut wird dadurch unempfindlich und erhält eine hohe Festigkeit. Damit diese Schuppen nicht den Schwimmvorhang behindern, weisen die Spitzen der Schuppen zum caudalen Ende hin. Es entsteht also kein Strömungswiderstand. Das Innere der Plakoidschuppen weist eine Pulpahöhle auf, die mit Bindegewebe gefüllt und mit Blutgefäßen durchzogen ist. Oberhalb der Pulpahöhle zeigt sich eine emaillierte Dentinschicht.

Innere Anatomie

Knorpelfische entziehen wie alle Fische dem Wasser Sauerstoff. Die Kiemen bestehen artabhängig aus 5 bis 7 senkrechten Bögen, die die Wände der Kiemenspalten bilden. Sauerstoffarmes Blut wird vom Herzen in die Kiemen gepumpt und hier mit Sauerstoff angereichert. Das Wasser dringt dabei durch das Maul ein und strömt seitlich durch die Kiemen bevor es nach außen tritt. Der eigentliche Gasaustausch erfolgt in sehr feinen Kapillargefäßen der Kiemenplättchen. Bei am Boden lebenden Arten tritt das Wasser neben dem Maul auch über sogenannte Spritzlöcher ein. Das Kiemenseptum mit dem angeschlossenen Kiemenbogen weist jeweils eine zuführende und eine abführende Kiemenarterie auf.

Das Gebiss der Knorpelfische ist nicht zum Kauen geeignet. Daher werden Beutetiere entweder im Ganzen verschlungen oder es werden große Stücke aus einem Beutetier gerissen und dann verschlungen. Die Verdauung beginnt im Magen, wo insbesondere eine starke Säure und zahlreiche Verdauungsenzyme die Nahrung in einen flüssigen Brei verwandeln. Nicht verdaut werden große Knochen. Diese können aufgrund einer kleinen Öffnung des Pylorus nicht in den Darmtrakt gelangen. Der Pylorus besteht aus ringförmiger, glatter Muskulatur und sitzt zwischen dem Zwölffingerdarm (Duodenum) und dem Antrum des Magens. Große Knochen, die nicht verdaut werden können, müssen später hochgewürgt und ausgespieen werden. Die Därme weisen zahlreiche Windungen auf, was die innere Oberfläche der Därme beträchtlich vergrößert. Die meisten Haie leben im Salzwasser. Dennoch ist die Salzkonzentration im Gewebe relativ niedrig. Dies wird durch einmalige physiologische Vorgänge erreicht. Da das Wasser ungefähr dreimal soviel Salze enthält wie die Körperflüssigkeit, besteht aufgrund von osmotischen Gründen immer die Tendenz zum Wasserverlust über die Kiemen. Um dies zu verhindern wird die bei der Eiweißverdauung anfallende Harnsäure zurückgehalten. Zusätzlich hält die Produktion von Trimethylaminoxid (C3H9NO), kurz TMAO, den osmotischen Druck aufrecht. Ausgeschieden wird Natriumchlorid (NaCl) über die Rektaldrüse.

Die Körpermuskeln bestehen in der Regel aus weißen Muskelfasern, die relativ wenig durchblutet sind. Diese Muskeln eigenen sich vor allem für eine schnelle Beschleunigung, jedoch nicht für ein ausdauerndes Schwimmen. Das ausdauernde Schwimmen wird durch lateral gelegene, stark durchblutete Muskelbänder ermöglicht. Diese roten Muskeln ermüden dabei kaum. Bei den schnellen Schwimmern unter den Haien konnte das Rete mirabile (Wundernetz) nachgewiesen werden. Beim Wundernetz handelt es sich um sehr feine Verzweigungen von Arterien, die rote Muskeln durchziehen. Diese feinen Verästelungen vereinigen sich dabei grundsätzlich zu Arterien, niemals zu Venen. Man bezeichnet dieses System auch als Gegenstrom-Gefäßsystem. Im Wundernetz kommt es zudem zum Austausch von sauerstoffarmen und warmen Blut mit sauerstoffreichem und kaltem Blut. Man hat festgestellt, dass die roten Muskeln daher bis zu 8 Grad Celsius wärmer sind als das umliegende Körpergewebe.

Besonderheiten der Haie

Die meisten Haie, vor allem die aktiv schwimmenden, weisen einen torpedoartigen Körper auf, der sich zum Schwanz hin verjüngt. Durch diese Stromlinienform bilden sich beim Vorbeiströmen des Wassers keine Turbulenzen. Der Antrieb erfolgt über den kräftigen Schwanz, die Flossen dienen im Wesentlichen der Steuerung und der Stabilisierung. Durch die seitlichen Schwanzbewegungen beim Vortrieb ergibt sich eine wellenartige Fortbewegung. Schraubenförmige Bindegewebsfasern übertragen die Muskelkraft dabei auf den Schwanz. Seitliches Rollen wird durch die unpaarige Schwanz- und Afterflosse verhindert. Die Bauch- und Brustflossen sind paarig angelegt und dienen der Steuerung. In Bezug auf die hydrodynamische Effizienz stellt der Makohai (Isurus oxyrinchus) dar. Er gilt als einer der schnellsten und elegantesten Schwimmer unter den Haien und erreicht eine Geschwindigkeit von mehr als 35 km/h. Das Begattungsorgan der Männchen liegt bei den meisten Arten in einer speziellen Furche verbogen.

Neben den frei schwimmenden Arten treten auch zahlreiche Arten in Erscheinung, die in Bodennähe leben. Diese Haiarten verfügen meist über einen dorsal stark abgeflachten Körper. Als Beispiel sind hier insbesondere die Engelshaie (Squatina) zu nennen, die die meiste Zeit am Gewässerboden im Sand eingegraben sind und auf Beute lauern.

Besonderheiten der Rochen

Die Körperform der Rochen zeigt eine große Formenvielfalt. Es zeigen sich je nach Art Anpassungen an das Leben am Gewässergrund oder an das freie Schwimmen auf hoher See. Der Grad der Abflachung stellt dabei eine Anpassung an den jeweiligen Lebensstil und die Lebensgewohnheiten dar. Der Schwanz hat sich bei den Arten unterschiedlich entwickelt. Einige Arten wie die Zitterrochen der Familie Hypnidae weisen extrem kurze Schwänze auf. Zahlreiche Vertreter der Stechrochen (Dasyatidae) zeichnen sich durch sehr lange und peitschenartige Schwänze aus. Mitunter können diese Schwänze eine Länge von mehreren Metern erreichen und die mit Widerhaken versehen sind. Aber nicht nur in der Form und Länge der Schwänze zeigt sich eine große Formenvielfalt, sondern auch bei den Rücken- und Schwanzflossen. Bei zahlreichen Arten sind die Rückenflossen nur rudimentär vorhanden oder fehlen völlig. Das Skelett der Rochen ist stark modifiziert und besteht wie bei den Haien fast ausschließlich aus Knorpel. Der Schädel ist stark abgeflacht und die kleinen Wirbel reichen bis zur Schwanzspitze. Bei einigen Arten wie den Geigenrochen sind die Schnauzen durch Knorpel verstärkt. Bei anderen Arten wie den Stechrochen (Dasyatidae) fehlt diese Verstärkung völlig. Dies stellt eine Anpassung an die Ernährungsgewohnheiten dar. Der Körper der Rochen ist von der Körpermitte nach außen durch zahlreiche flache und dicht stehende Knorpelstäbe durchzogen und sorgen für die nötige Stabilität. Das Gehirn der Rochen ist klein und einfach gebaut im Vergleich zu ähnlich großen Wassertieren wie beispielsweise einem Delfin (Delphinidae). Das Gewicht des Gehirns im Verhältnis zum Körpergewicht ähnelt jedoch dem Gehirn von Beutelsäugern (Metatheria). Unter den Knorpelfischen verfügen Rochen über das relativ größte Gehirn.

Sinne

Ursprünglich nahm man an, dass es sich bei den Haien um rein instinktive und unberechenbare Räuber handelt, bei denen die Sinne und das Gehirn weniger weit entwickelt sind als bei modernen Wirbeltieren. Dem ist jedoch nicht so. Im Gegensatz zu der weit verbreiteten Ansicht können sowohl Haie als auch Rochen bei der relativen Gehirngröße mit Vögeln und auch Säugetieren konkurrieren. Ähnlich dem Gehirn aller Wirbeltiere besteht das Gehirn der Haie aus Millionen Neuronen. Die Neuronen empfangen elektrische Signale von den diversen Rezeptoren, die im ganzen Körper in verschiedenen Organen angesiedelt sind. Je nach Sinnesorgan werden die Informationen in verschiedenen Regionen des Gehirns verarbeitet. Im Gegenzug zu den eingehenden Signalen sendet das Gehirn Steuerbefehle an die Muskeln der verschiedenen Körperregionen. Im hinteren Teil des Gehirns, der Medulla oblongata oder auch Myelencephalon (Nachhirn), werden die Signale aus den verschiedenen Sinnesorganen verarbeitet. Es werden insbesondere die Bewegungen des Kopfes und der Kiefer gesteuert. Zusätzlich dient das Myelencephalon auch als Relaisstation zwischen dem Rückenmark und den höheren Hirnzentren. Im Metencephalon (Hinterhirn) werden die Bewegungen des Körpers koordiniert. Im Mesencephalon, dem Mittelhirn oder Tectum, erfolgt die Verarbeitung von Informationen der Sehleistung sowie dem Seitenlinienorgan, dem elektrischen Organ und einigen anderen Sinnen. Im Diencephalon (Zwischenhirn) wird vor allem die Produktion von Hormonen gesteuert. Aber auch das Verhalten und verschiedene Aktivitätsmuster werden in diesem Hirnteil verarbeitet. Des Weiteren erfolgt auch die Weitergabe von Informationen an das Vorderhirn, dem Prosencephalon. Im Prosencephalon erfolgt die Auswertung von Informationen vom Geruchssinn und anderen Sinnen. Im folgenden wird auf die einzelnen Sinne eingegangen.

Sehsinn
Seitlich liegende Augen beim Tigerhai (Galeocerdo cuvier)
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Seitlich liegende Augen beim Tigerhai (Galeocerdo cuvier)

Die Augen liegen an den Kopfseiten. Dadurch haben Knorpelfische ein weites Sehfeld. Der Augapfel weist eine elliptische Form auf und besteht aus einer zentralen Linse und einer Lederhaut. Diese Lederhaut ist ausgesprochen zäh und ist weißlich gefärbt. Die Regenbogenhaut, die auch Iris genannt wird, regelt durch Veränderung der Pupille die Menge des einfallenden Lichtes. Unmittelbar hinter der Pupille liegt eine rundliche Linse, die für ein scharfes Bild sorgt. Bilder werden auf der Netzhaut (Retina) im hinteren Teil der Augen projiziert. In der Retina liegen die eigentlichen Photorezeptoren und bilden das eigentliche Lichtsinnesorgan. Es sind zwei verschiedene Photorezeptoren vorhanden. Zum einen sind dies die Zapfen, die sich für das Farbsehen am Tage verantwortlich zeigen, zum anderen die Stäbchen, mit Hilfe derer das Sehen bei Nacht ermöglicht wird. Auch wenn die Stäbchen kein deutliches Bild liefern, so sind sie doch sehr lichtempfindlich, so dass ein Hai oder ein Rochen auch bei Nacht mehr oder weniger gut sehen kann. Hinter der Retina liegt das Tapetum lucidum. Es besteht aus einer Schicht winziger spiegelartiger Kristalle, die als Lichtverstärker fungieren. Eintretendes Licht aus der Netzhaut wird verstärkt vom Tapetum lucidum auf die Photorezeptoren zurückgeworfen.

Riechen, Schmecken und Tasten

Bei Haien liegt das Geruchsorgan unterhalb der Schnauze und befindet sich in 2 Riechsäcken, wobei jeder der Riechsäcke von einer Hautfalte bedeckt ist. Die Hautfalten leiten Wasser über die Riechfalten und die im Wasser gelösten Moleküle werden von den Riechfalten registriert, da diese mit Rezeptoren ausgekleidet sind. Die Bausteine der Moleküle, die Aminosäuren heften sich an den Rezeptoren und erzeigen elektrische Impulse. Sie werden über Nervenbahnen zum Gehirn geleitet und hier verarbeitet. Haie sind in der Lage, Moleküle in einer Konzentration von 1:1 Milliarden zu erfassen. Biologische Moleküle werden über den Geschmackssinn wahrgenommen. Die Sinneszellen des Geschmackssinnes liegen im Innern des Maules. Die Stimulierung der Sinneszellen erfolgt unmittelbar beim Fressvorgang. Der Geschmackssinn gibt dem Hai die nötigen Informationen, ob ein Beutestück genießbar ist oder nicht. Spezielle Nervenendigungen vermitteln Informationen über Berührungen. Es handelt sich meist um unspezialisierte Nervenendigungen. Berührungen, die gerade einmal eine Eindellung der Haut von 2 Zehntausendstel produzieren, können wahrgenommen werden. Neben den unspezialisierten Nervenendigungen befinden sich tiefer in der Haut weitere, stärker spezialisierte Tastkörper. Diese Tastkörper liegen eng aufgerollt in kleinen Kapseln. Darüber hinaus verfügen Knorpelfische in der Haut und in den Muskeln über sogenannte Propriorezeptoren, die der Tiefensensibilität dienen. Die Propriorezeptoren geben Aufschluss über den Kontraktionszustand und die Lage der Muskeln.

Labyrinth und Gehör

Knorpelfische verfügen über keine äußeren Ohren. Dennoch ist das Gehör hoch entwickelt. Das eigentliche Hörorgan ist dabei die Macula neglecta. Sie ist ein Teil des Labyrinths und weist eine Vielzahl von sehr feinen Sinneshaaren auf. Man geht davon aus, dass die Schallwellen über winzige knorpelige Kanäle auf der dorsalen Seite des Schädels in die Macula neglecta gelangen und das Organ reizen. Das eigentliche Labyrinth, das auch als Innenohr bezeichnet wird, besteht aus 3 häutigen Kanälen, die mit einer Flüssigkeit gefüllt sind. Sie sind tief im dorsalen Schädeldach gelegen und über den Ductus endolymphaticus mit in der Haut liegenden feinen Poren verbunden. Verändert beispielsweise ein Hai seine Lage, so bleibt die Flüssigkeit aufgrund ihrer Trägheit stehen. Es werden dabei jedoch sehr feine Sinneshaare gereizt und die Informationen aus diesen Reizen wandern zur Auswertung in das Gehirn. Unterhalb der Bogengänge erweitert sich das Labyrinth zu 3 Ampullen. Dies sind der Sacculus, der Utriculus und die Lagena. Man bezeichnet diese 3 Organe auch als Maculaorgane. Die feinen Sinnesorgane bilden in diesem Bereich eine Art Teppich, der mit einer Gallerte gefüllt ist. In der Gallerte sind Kalkkristalle, die sogenannten Otolithen (auch Statolithen oder Statoconia) eingelagert. Diese Kristalle werden bei einer Lageveränderung gereizt.

Seitenlinie und Elektrische Sinnesorgane

Der elektrische Sinn ist ausschließlich bei Plattenkiemern (Elasmobranchii), also Haien und Rochen vorhanden. Den Seekatzen (Holocephali) fehlt dieser Sinn völlig. Der elektrische Sinn ist bislang nur wenig erforscht und gibt noch einige Rätsel auf. Festzustehen scheint, dass Haie und Rochen neben Beutetieren auch Geschlechtspartner finden. Das elektrische Sinnesorgan ist paarig angelegt. Ein weiterer Name für dieses Organ sind die sogenannten Lorenzinischen Ampullen. Sie liegen tief unter der Haut und sind über eine Vielzahl an Kanälen und Schläuchen, die in Poren enden, mit der Hautoberfläche verbunden. Die Schläuche sind mit einer flüssigen Gallerte gefüllt und enden in den Ampullen. Die Ampullen an sich sind ebenfalls mit Gallerte gefüllt und zusätzlich mit einer Vielzahl winziger Härchen ausgekleidet. Über die angeschlossenen winzigen Kanäle werden kleinste Spannungsänderungen wahrgenommen werden. Über das elektrische Organ werden feinste bioelektrische Felder registriert, die vor allem von Beutetieren ausgehen. Haie im allgemeinen sind in der Lage, Spannungsveränderungen im Bereich von etwa 5 Nanovolt pro Zentimeter wahrzunehmen. Da jedoch die Stärke von bioelektrischen Feldern mit zunehmender Entfernung abnimmt, macht das elektrische Organ nur bis zu einer Entfernung von 30 Zentimeter Sinn.

Über das Seitenlinienorgan werden Wasserbewegungen wahrgenommen. Wasserbewegungen werden unter anderem durch Beutetiere oder auch Hindernisse produziert. Der Name deutet die Lage der Organe bereits an, sie liegen auf der lateralen Seite des Körpers und reichen vom Schwanzansatz bis zur Schnauze. Über Poren gelangen Reize über mit Wasser gefüllte Kanäle zu den unter der Haut liegenden Neuromasten, die aus feinen Haarzellen bestehen. Reaktionen wie ein unterschiedlicher Druck in den Kanälen wirkt sich demzufolge auf die Neuromasten aus. Die Haarzellen sind üblicherweise in kleinen Gruppen angeordnet, die einen Durchmesser von 0,5 Millimeter aufweisen.

Lebensweise und Verhalten

Rochen, aber vor allem Haie sind ausgesprochen mobil. Das liegt auch daran, dass die Mobilität im Meer so gut wie nicht eingeschränkt wird. Mit den üblicherweise stromlinienförmigen Körpern können Haie mühelos über längere Strecken schwimmen. Dies sowohl in der Horizontalen als auch in der Vertikalen. Die Aktivitätsmuster stehen meist in engem Zusammenhang mit der Nahrungssuche. Es treten sowohl tag- als auch nachtaktive Arten auf. Man geht davon aus, dass die nachtaktiven Arten deutlich überwiegen. Gerade Haie sind jedoch opportunistisch genug, um sich zu keiner Tageszeit eine Beute entgehen zu lassen. Haie leben artabhängig einzelgängerisch oder in geselligen Gruppen in unterschiedlicher Größe und Zusammensetzung. Innerhalb der Gruppen bzw. Schulen treten durchaus soziale Interaktionen auf. Meist herrscht eine strikte Rangordnung, die sich an der Größe der Tiere orientiert. Beim Fressen kommen zumindest die großen Tiere als erstes zum Zuge. Es ist also eine deutlich Dominanzhierarchie zu beobachten. Abgesehen von der Nahrungsaufnahme kommt es auch bei der Verteidigung des Territoriums zu Droh- und Angriffsverhalten. Ein ähnliches Verhalten zeigen auch Weibchen, die ihren Nachwuchs beschützen.

Bei den meisten Haiarten zeigt sich während der Fortpflanzungsperiode ein mehr oder weniger komplexes Balzverhalten. Anders als bei Knochenfischen (Osteichthyes) kommt es bei Knorpelfischen zur inneren Befruchtung. Es erfolgt also ein Kopulationsakt. Während der Paarungszeit folgen die Männchen den Weibchen in nächster Nähe. Die Paarungsbereitschaft wird durch chemische Informationen ermittelt. Bei zahlreichen Arten verbeißt sich ein Männchen in den Flossen oder den Rücken eines Weibchens. Trotz der zum Teil heftigen Bisse scheint dieses Ritual die Bereitschaft zu Paarung zu stärken. Am Ende der Balz packt das Männchen ein Weibchen an den Brustflossen und dreht es auf die Seite. In dieser Lage erfolgt die Kopulation, indem das Männchen sein paariges Begattungsorgan, die sogenannten Clasper, in die Kloake des Weibchens einführt. Die Kopulation erstreckt sich für gewöhnlich nur über wenige Minuten.

Verbreitung

Vorkommen, Verbreitung

Knochenfische treten weltweit in allen Ozeanen, Meeren, zum Teil auch in inländischen Seen und Flüssen in Erscheinung. Von den arktischen und antarktischen bis hin zu tropischen Regionen werden alle Gewässer besiedelt. Unter den Haien ist nur der Bullenhai auch in Seen anzutreffen. In den Ozeanen werden sowohl Küstenregionen als auch das offene Meer in unterschiedlichen Tiefen besiedelt. Seekatzen sind hingegen ausschließlich in der Tiefsee beheimatet. Sie kommen bis in Tiefen von bis zu 2.600 Metern in allem Ozeanen vor.

Habitate

Haie und Rochen treten in zahlreichen Ökosystemen auf. Je nach Art werden Küstenregionen, Flüsse und angeschlossene Seen sowie das Kontinentalschelf oder die Hochsee besiedelt. Knorpelfische treten sowohl im Epipelagial (bis 200 m Tiefe) als auch im Mesopelagial (in Tiefen von bis zu 1.000 m) und im Bathypelagial (bis in Tiefen von 4.000 m) anzutreffen. Kleinere, bodenbewohnende Haie leben überwiegend in Küstenregionen, meist in Riffen, Seegraswiesen oder Lagunen. Mittelgroße Haie besiedeln das Kontinentalschelf oder die hohe See in unterschiedlichen Tiefen. Ähnliches gilt auch für große Haiarten, wobei sie sich mitunter auch in der Nähe der Küsten aufhalten. Weiße Haie sind beispielsweise oft in der Nähe von Robbenkolonien anzutreffen. Die meisten Rochen leben auf hoher See. Einige wenige Arten besiedeln jedoch auch Küstenregionen und dringen nicht selten in Flussmündungen ein. Viele Arten sind hoch spezialisiert und bewohnen Marine Nischen, in denen sie eine durchaus große Rolle spielen. Einige Arten leben auf hoher See in Tiefen von bis zu 3.000 Metern. Es handelt sich dabei sowohl um frei schwimmende als auch um bodenbewohnende Arten. Bei den Rochen ergeben sich die Anforderungen an den Lebensraum zum Teil aus der abgeflachten Körperform. Sie ist ideal, um sich im schlammigen Untergrund einzugraben. Zahlreiche Haie und Rochen in den oberen Wasserschichten sind gut erforscht. Dies trifft jedoch nicht auf die Knorpelfische in den Tiefen des Mesopelagial oder gar des Bathypelagial zu. Einige Dornhaie (Squalidae) leben in der Tiefsee bis in Tiefen von 3.500 Metern. Arten wie der Koboldhai (Mitsukurina owstoni) leben in mittleren Tiefen im Bereich des Kontinentalschelfs.

Tägliche oder saisonale Wanderungen

Einige Lebensräume werden nur zu bestimmten Tagenszeiten oder zu bestimmten Jahreszeiten genutzt. Einige Arten der Rochen suchen ihre Nahrung beispielsweise bei Flut in Mangroven, Watten oder an ähnlich strukturierten Küstenregionen. Tritt die Ebbe ein, ziehen sich die Tiere in tiefere Gewässer zurück. In Zusammenhang mit dem Fortpflanzungszyklus kann es bei zahlreichen Arten zu Wanderungen kommen.

Die großen pelagischen Meere bieten vor allem den sehr beweglichen Haien die Möglichkeit, ohne Beschränkungen weite Wanderungen durchzuführen. Diese Wanderungen führen nicht selten über kontinentale Entfernungen. Andere Arten legen nur an Küstenregionen oder innerhalb des Kontinentalschelfs Wanderungen zurück. Die meisten Wanderungen werden unternommen, um potentieller Beute zu folgen oder dienen dem Fortpflanzungszyklus. Zuverlässige Daten werden heute ermittelt, indem Haie oder Rochen markiert werden. Die Wanderungen können so präzise verfolgt werden. Üblicherweise werden beispielsweise Haie mit Langleinen gefangen, untersucht, mit Sendern oder Markierungen versehen und dann wieder freigelassen. Die Markierung erfolgt in der Regel mit einem Widerhaken im Bereich der ersten Rückenflosse. Wird ein Hai in einer anderen Region erneut gefangen, so werden die Daten an den Absender übermittelt. Die längsten Wanderungen unternehmen Blauhaie (Prionace glauca). Markierte Blauhaie, deren Markierungen von der US-Ostküste stammten, tauchten südlich des Äquators auf. Daraus konnte auf einer Wanderung von mehr als 6.000 Kilometer in eine Richtung geschlossen werden. Insgesamt dürfte sich die Wanderung von Blauhaien über mehr als 12.000 Kilometer erstrecken.

Tageszeitliche Wanderungen werden heute meist mit Ultraschallsendern verfolgt. Die Schallwellen können durch spezielle Unterwassermikrophonen aufgenommen werden. Mithilfe dieser Technik kann auch die Schwimmgeschwindigkeit, die Schwimmtiefe und zahlreiche andere Parameter ermittelt werden.

Verteidigungsstrategien

Vor allem Rochen haben im Laufe der Evolution zahlreiche Verteidigungsstrategien entwickelt. Ziel ist es dabei Räuber zu vermeiden oder abzuwehren. Zu den Hauptfeinden der Rochen zählen insbesondere Haie. Neben den passiven Verteidigungsstrategien wie das Eingraben im schlammigen und sandigen Substrat zeichnen sich zahlreiche Arten auch durch aktive Verteidigungsstrategien aus. Hierzu gehören insbesondere elektrische Organe, Giftstacheln, Dornen und knöcherne Hautzähne. Bei den Stacheln der Rochen handelt es sich um eine modifizierte Rückenflosse. In der Regel liegen die Stacheln in der Nähe der Schwanzflosse. Hier erreichen die Stacheln die höchste Effektivität. Sie weisen üblicherweise eine harte und abgeflachte Struktur auf und laufen spitz zu. Nicht selten sind die Ränder der Stacheln gezähnt, so dass sie im Gewebe eines Angreifers stecken bleiben und mitunter durch das Zurückziehen oder Herausreißen schwere Schäden verursachen können. Das Gift der Stacheln wird in schmalen Furchen produziert, die unmittelbar unter der Oberfläche der Stacheln verlaufen. Die Furchen sind durch eine dünne Hautschicht bedeckt, die leicht aufreißen kann. Langschwänzige Rochen nutzen ihren Schwanz mehr oder weniger als eine Art Peitsche. Arten wie der Gewöhnliche Sägefisch (Pristis pristis) verwenden das Rostrum, das mit horizontal abgehenden scharfen Schuppen versehen ist. Mit diesem Schwert kann der Sägefisch sowohl vertikale als auch horizontale Schläge austeilen. Das Rostrum dient also als eine Art Schlagwaffe.

Zitterrochen nutzen ihr elektrisches Organ zur Verteidigung. Es können je nach Art Schläge mit mehr 200 Volt ausgeteilt werden. Diese Voltzahl reicht sogar aus, um einen erwachsenen Menschen zu betäuben. Die elektrischen, nierenförmigen Organe liegen mittig auf jeder Scheibenhälfte. Rochen beißen nur selten zu und nutzen ihre Zähne demnach nur selten der Verteidigung. Allenfalls Adlerrochen beißen gelegentlich zu. Allerdings ist ein Biss eines Rochens weitaus nicht so gefährlich wie eine Beißattacke eines Haies. Große Haie haben im Grunde keine natürlichen Fleischfresser. Allenfalls Artgenossen können ihnen gefährlich werden. Die Jungtiere größerer Haie stehen jedoch auf der Speisekarte zahlreicher Fleischfresser.

Ernährung

Bei den meisten am Boden lebenden Rochenarten befindet sich das Maul auf der ventralen Körperseite. Dabei setzen Rochen mitunter ihren ganzen Körper ein. Mithilfe der seitlichen Flügel oder Flossen wird ein Beutetier in Mundnähe getrieben und dann mit einer kurzen, ruckartigen Bewegung gepackt. Bei den meisten Rochenarten handelt es sich um Nahrungsspezialisten. Die Form des Maules und der Zähne lassen Rückschlüsse auf die Ernährungsgewohnheiten zu. Geigenrochen (Rhinobatidae) sind spezialisiert auf hartschalige Wirbellose. Mit den kleinen und eng stehenden Zähnen, die zudem deutlich abgeflacht sind, können sie diese Beutetiere leicht knacken. Kuhnasenrochen (Rhinopterinae) und Eigentliche Adlerrochen (Myliobatinae) weisen abgeflachte Zahnplatten auf, die zum Zerkleinern und Fressen von Krebstieren (Crustacea) und Weichtieren (Mollusca) geeignet sind. Zitterrochen (Torpedinidae) weisen einen stark gebogenen Kiefer auf, der mit feinen Zähnchen besetzt ist. Ihre Beute sind üblicherweise kleine Fische. Mantarochen (Manta birostris) ernähren sich von Kleinstlebewesen wie Plankton und Kleinstkrebse sowie gelegentlich winzige Fische, die sie als Filtrierer aus dem Meerwasser filtern. Nährstoffreiches Wasser wird mit den riesigen Hautlappen rechts und links neben dem Maul trichterartig in dieses befördert. Überschüssiges Wasser wird durch die Kiemen hinausgedrückt.

Ursprünglich ging man davon aus, dass Haie als Aasfresser und alles aufnehmen, dem sie begegnen. Dem ist jedoch nicht so. Haie sind Räuber und befinden sich je nach Art am oberen Ende der Nahrungskette. Die meisten Haiarten sind jedoch relativ klein und ernähren sich beispielsweise in Riffen von kleinen Fischen, Krebstieren oder auch Weichtieren. Stierkopfhaie nehmen beispielsweise Seeigel (Echinoidea), Krebstiere (Crustacea) wie Krabben (Brachyura) und Langustenartige (Palinuridea) sowie Muscheln (Bivalvia) und Schnecken (Gastropoda) zu sich. Große Haiarten haben es eher auf größere Fische, Tintenfische (Coleoidea), Kraken (Octopodida). Tigerhaie bevorzugen neben Seevögeln (Aves), Krebstieren, Meeresschildkröten (Testudinata) und Kopffüßer (Cephalopoda) auch Meeressäuger wie kleine Wale (Cetacea) und Delfine (Delphinidae). Die größten unter den Haien wie etwa der Weiße Hai (Carcharodon carcharias)
Beliebte Beutetiere des Weißen Haies: der Südliche Seeelefant (Mirounga leonina)
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Beliebte Beutetiere des Weißen Haies: der Südliche Seeelefant (Mirounga leonina)
fressen bevorzugt Hundsrobben (Phocidae) und Ohrenrobben (Otariidae). Aber auch größere Säuger wie Seeelefanten (Mirounga) und kleinere Wale (Cetacea) oder die Jungwale großer Wale stellen kein Problem dar.

Knorpelfische weisen je nach Art eine durchaus unterschiedliche Jagdstrategie auf. Kleine Haiarten, wie die benthischen Stierkopfhaie (Heterodontidae) gehen nahe der Riffe am Meeresgrund auf Nahrungssuche. Sie sind ausgesprochen träge und gehen daher nicht aktiv auf die Jagd. Sie lauern in der Regel auf Beute und schnappen diese, wenn sie sich in erreichbarer Nähe befindet. Mit dem kräftigen Gebiss können sie auch hartschalige Beutetiere leicht knacken. Andere Haiarten bewegen sich langsam über den Meeresgrund und suchen aktiv nach Nahrung. Epaulettenhaie (Hemiscyllium ocellatum) suchen auch in Felsspalten nach Nahrung. Langsam jagende oder lauernde Haiarten verlassen sich dabei meist auf ihre Tarnfärbung. Haie, die im offenen Meer oder in der Tiefsee leben, gehen aktiv auf Nahrungssuche und legen dabei durchaus beachtliche Strecken zurück. Unter den langsamen Hochseeräubern beschränken sich langsam schwimmende Haie einzeln oder in Gruppen meist auf Schwarmfische. Haie zeigen in ihrer Anatomie und ihrem Verhalten zahlreiche Anpassungen an die Art des Nahrungserwerbs. Besondere Anpassungen zeigen sich beim Gebiss der Knorpelfische. Die Form der Zähne ist stark an die Art der Beutetiere angepasst. Große Haie wie der Weiße Hai verfügen über scharfe, dreieckige Zähne. Mit einem gezielten Biss kann ein Weißer Hai bis zu 10 Kilogramm Fleisch aus einem großen Beutetier reißen.

Fortpflanzung

Männchen produzieren üblicherweise schon vor der Paarungszeit Samenflüssigkeit in ihren Hoden. Die paarig angelegten Hoden liegen in der Körperhöhle unmittelbar unterhalb der Wirbelsäule. Die reifen Samenzellen wandern durch den Ductus deferens in die Samenblase, die sich nahe der Kloake befindet. Bei einigen Arten werden die Spermien zu Samenpaketen, den sogenannten Spermatophoren, zusammengefasst. Die Kopulation erfolgt durch die paarigen Clasper (Begattungsorgane der Männchen). Die Clasper liegen an der Innenkante der Bauchflosse. Die Clasper werden in die Kloake des Weibchen eingeführt. Je nach Art sorgen Widerhaken oder Dornen für eine feste Verankerung der Kloake. Im Folgenden wird die Samenflüssigkeit über feine Kanäle in den weiblichen Körper gepresst. In den Eierstöcken reifen die Keimzellen zu dotterreichen Eiern heran. Je nach Art können diese Eier eine Größe von bis zu 40 Millimeter erreichen. Unmittelbar nach dem Eisprung wandern die Eier durch das Ostium, über die Schalendrüse in Richtung des Fortpflanzungstraktes. Die Befruchtung erfolgt in der Schalendrüse. Nach dem Passieren der Schalendrüse gelangen die befruchteten Eier über die Eileiter in den Uterus. Hier erfolgt abschließend die embryonale Entwicklung.

Bei den eierlegenden Arten erfolgt die Paarung meist zu bestimmten Jahreszeiten. Je nach Art erfolgt die Eiablage dann nach 3 bis 15 Monate. Bei Arten mit einer aplazentalen oder plazentalen Viviparie erstreckt sich die Trächtigkeit artabhängig über 5 bis 24 Monate. Die Anzahl der Jungen hat je nach Art eine weite Spanne. Sie liegt zwischen 1 und 100 Jungtiere.

Aplazentalen und plazentalen Viviparie

Anders als bei den meisten Fischen bringen die Weibchen der meisten Haie und Rochen ihren Nachwuchs fertig entwickelt zur Welt. Vor allem Haiweibchen produzieren nur wenige Eier. Die Befruchtung erfolgt im Körperinnern der Weibchen. Die Entwicklung der Embryos erfolgt im Uterus des Weibchens. Man spricht in diesen Fällen auch von einer aplazentalen Viviparie. Der Dotter dient den Embryonen dabei der Ernährung. Haben sich die Jungtiere vollständig entwickelt, so erfolgt der Schlupf. Bei einigen Haien wie beispielsweise dem Tigerhai bleiben die Jungen auch nach dem Verbrauch des Dotters im Uterus. In diesen Fällen gibt der Uterus nährstoffreiche Sekrete ab. Diese Sekrete werden von den Jungtieren aufgenommen. Ebenfalls der Ernährung dient der Geschwister-Kannibalismus. Das am weitesten entwickelte Jungtier ernährt sich von seinen Geschwistern. Verspeist werden sowohl Embryonen als auch unbefruchtete Eier.

Neben aplazentalen Viviparie tritt auch eine plazentale Viviparie auf. Hierbei bildet der Dottersack eine Verbindung zur Uteruswand. Über diese Verbindung werden Nährstoffe absorbiert und gelangen über eine Nabelschnur bzw. einen Nabelstrang in den Embryo. Bei einigen Arten nimmt der blattartige Nabelstrang Nährstoffe aus der Uterusflüssigkeit auf. Egal ob Entwicklung im oder außerhalb des Weibchens geschieht, eine weiterführende Brutpflege wird bei keiner Art der Rochen und Haie betrieben. Bei Rochen tritt bei keiner Art eine plazentalen Viviparie auf. Es handelt sich bei Rochen daher um eine aplazentale Viviparie.

Oviparie

Einige Hai- und Rochenarten gehören zu den oviparen Haien. Die Weibchen der Stierkopfhaie legen ihre Eier am Meeresboden oder in schützenden Felsspalten ab, wo sie sich weiter entwickeln. Die bei der Eiablage noch weiche Eischale erhärtet relativ schnell. Die Katzenhaie legen ihre Eier in beutelartige Eikapseln, die mit langen Fäden versehen sind. Die Fäden dienen der Sicherung, da sie vom Weibchen um Algen geschlungen werden. Bei den Zebrahaien sorgen klebrige Fäden für eine feste Verbindung zum Substrat.

Systematik der Knorpelfische bis auf Familienebene

Weißer Hai (Carcharodon carcharias)
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Weißer Hai (Carcharodon carcharias)
Riesenhai (Cetorhinus maximus)
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Riesenhai (Cetorhinus maximus)
Sandtigerhai (Carcharias taurus)
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Sandtigerhai (Carcharias taurus)
Großer Hammerhai (Sphyrna mokarran)
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Großer Hammerhai (Sphyrna mokarran)
Tigerhai (Galeocerdo cuvier)
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Tigerhai (Galeocerdo cuvier)
Zitronenhai (Negaprion brevirostris)
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Zitronenhai (Negaprion brevirostris)
Bullenhai (Carcharhinus leucas)
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Bullenhai (Carcharhinus leucas)

Klasse Knorpelfische (Chondrichthyes)

Unterklasse Plattenkiemer (Elasmobranchii)
Zwischentaxon Haie (Neoselachii)
Überordnung Galeomorphii
Ordnung Stierkopfhaiartige (Heterodontiformes)
Familie Stierkopfhaie (Heterodontidae)
Ordnung Ammenhaiartige (Orectolobiformes)
Familie Kragenteppichhaie (Parascyllidae)
Familie Blindhaie (Brachaeluridae)
Familie Teppichhaie (Orectolobidae)
Familie Bambushaie (Hemiscyllidae)
Familie Stegostomatidae
Familie Ammenhaie (Ginglymostomatidae)
Familie Walhaie (Rhincodontidae)
Ordnung Makrelenhaiartige (Lamniformes)
Familie Sandhaie (Odontaspididae)
Familie Koboldhaie (Mitsukurinidae)
Familie Krokodilhaie (Pseudocarchariidae)
Familie Riesenmaulhaie (Megachasmidae)
Familie Fuchshaie (Alopiidae)
Familie Riesenhaie (Cetorhinidae)
Familie Makrelenhaie (Lamnidae)
Ordnung Grundhaie (Carcharhiniformes)
Familie Katzenhaie (Scyliorhinidae)
Familie Falsche Katzenhaie (Proscylliidae)
Familie Hundshaie (Triakidae)
Familie Falsche Hundshaie (Pseudotriakidae)
Familie Bartel-Hundshaie (Leptochariidae)
Familie Wieselhaie (Hemigaleidae)
Familie Requiemhaie (Carcharhinidae)
Familie Hammerhaie (Sphyrnidae)
Überordnung Squalea
Ordnung Hexanchiformes
Familie Kragenhaie (Chlamydoselachidae)
Familie Sechskiemerhaie (Hexanchidae)
Ordnung Dornhaiartige (Squaliformes)
Familie Centrophoridae
Familie Dalatiidae
Familie Nagelhaie (Echinorhinidae)
Familie Dornhaie (Squalidae)
Ordnung Engelshaie (Squatiniformes)
Familie Engelshaie (Squatinidae)
Ordnung Sägehaiartige (Pristiophoriformes)
Familie Sägehaie (Pristiophoridae)
Überordnung Rochen (Batoidea)
Ordnung Pristiformes
Familie Sägerochen (Pristidae)
Ordnung Torpediniformes
Familie Narcinidae
Familie Zitterrochen (Torpedinidae)
Ordnung Rajiformes
Familie Glattrochen (Anacanthobatidae)
Familie Tiefwasser-Stachelrochen (Plesiobatidae)
Familie Echte Rochen (Rajidae)
Familie Geigenrochen (Rhinobatidae)
Ordnung Myliobatiformes
Familie Süßwasserstechrochen (Potamotrygonidae)
Familie Stechrochen (Dasyatidae)
Familie Schmetterlingsrochen (Gymnuridae)
Familie Sechskiemen-Stachelrochen (Hexatrygonidae)
Familie Teufelsrochen (Mobulidae)
Familie Adlerrochen (Myliobatidae)
Familie Runde Stechrochen (Urolophidae)
Unterklasse Seekatzen (Holocephali)
Familien Pflugnasenchimären (Callorhinchidae)
Familien Langnasenchimären (Rhinochimaeridae)
Familien Kurznasen-Seekatzen (Chimaeridae)

Anhang

Lesenswerte Einzelartikel

Literatur und Quellen

'Persönliche Werkzeuge