Koala

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Koala

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Beutelsäuger (Metatheria)
Überordnung: Australidelphia
Ordnung: Diprotodontia
Familie: Koalas (Phascolarctidae)
Gattung: Koalas (Phascolarctos)
Art: Koala
Wissenschaftlicher Name
Phascolarctos cinereus
(Goldfuss, 1817)

IUCN-Status
Least Concern (LC)

Der Koala (Phascolarctos cinereus) gehört innerhalb der Familie der Koalas (Phascolarctidae) zur Gattung der Koalas (Phascolarctos). Die ersten Koalas lebten bereits vor 25 Millionen Jahren und ähnelten stark den heutigen Koalas.

Die Haltung in Zoos ist bei diesen Tieren wegen ihrer speziellen Nahrung sehr schwierig. In Deutschland sind sie nur im Zoo Duisburg und im Tierpark Berlin zu Hause. In Österreich kann man Koalas im Wiener Tiergarten Schönbrunn betrachten.

Inhaltsverzeichnis

Evolution, Fossile Funde

Die ältesten fossilen Funde lassen sich der Art Perikoala palankarinnica zuordnen. Die Art lebte im Miozän, die fossilierten oberen und unteren Kiefer sowie ein Schädel und postcraniale Fragmente weisen ein Alter von rund 25 Millionen Jahren auf. Von Litokoala kutjamarpensis ist nur ein oberer Molar bekannt und stammt aus dem späten Miozän. Zur fossilen Gattung Koobor rechnet man 2 Arten. Dies sind Koobor notabilis und Koobor notabilis. Beide Arten lebten im Pliozän. Fossilien beschränken sich auch hier auf Zahnfunde. Die Gattung Phascolarctos mit der Art Phascolarctos stirtoni trat erst im Pleistozän in Erscheinung. Aus diesem Erdzeitalter stammen auch die ältesten fossilen Funde der rezenten Art (Archer, 1984 in Lee & Carrick, 1989).

Verwandtschaft innerhalb der Koalas

Koala
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Koala

Die kladistische Analyse der Beziehungen innerhalb der Koalas, also zwischen der rezenten Form mit den ausgestorbenen Taxa basiert weitestgehend auf die Zahnmorphologie, insbesondere auf die Morphologie der Zahnkronen.

Die innere Verwadtschaft der Koalas:

Phascolarctidae	
──────────────────┬───── Koobor (K. jimbarratti, K. notabilis)
                  │
                  └─────┬──── Madakoala (M. devisi, M. wellsi)
                        │  
                        └─────┬──── Perikoala (P. palankarinnica, P. robustus)
    	                      │
                              └────┬───── Nimiokoala (N. greystanesi)
                                   │
                                   └────┬───── Litokoala (L. dicktedfordi und andere)
    	                                │
                                        └────────── Phascolarctos (P. cincreus)

Vgl. Archer, 1978, 1984 in Lee & Carrick, 1989.

Verwandschaft mit anderen Gruppen

Die Koalas sind eng mit den Wombats (Vombatidae) verwandt. Die gemeinsame Basis sind die selenodonten Molaren und die zangenartigen Greifhände. Nach einhelliger Meinung haben sich die zangenartigen Greifhände jedoch unabhängig voneinander entwickelt. Beide Familien werden der Unterordnung der Vombatoidea zugeordnet. Die selenodonten Molaren werden als synapmorphe Merkmale gesehen. Synapomorphien begründen demnach ein Schwestergruppenverhältnis (Lee & Carrick, 1989).

Beschreibung

Externe Merkmale

Koala
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Koala

Der Koala ist ein mittelgroßes bis großes Beuteltier. Die Augen sind nach vorne gerichtet, was unter den Beuteltieren einzigartig ist. Der Nasenspiegel (Rhinarium) ist sehr groß und vertikal ausgerichtet. Koalas haben eine relativ hohe Stirn. Dies, in Verbindung mit den nach vorne gerichteten Augen scheint der Hauptgrund für die Empathie des Menschen in Bezug auf den Koala zu sein. Die Geschlechter weisen unterschiedliche Maße auf. Männchen erreichen eine Körperlänge von 70,5 bis 78,2 cm und ein Gewicht von 6,5 bis 12,0 kg. Weibchen erreichen eine Körperlänge von 68,7 bis 71,6 cm und ein Gewicht von 5,1 bis 8,5 kg und sind generell kleiner als Männchen, die Populationen im Queensland sind aufgrund der deutlich geringeren Niederschläge kleiner. Der Schwanz ist nur rudimentär vorhanden und liegt im Fell verborgen. Die Vorderpfoten enden jeweils in 5 Zehen. Die zweite und dritte Kralle dienen als Putzkrallen. Männchen verfügen im Bereich der Brust über eine Drüse, mit deren bräunliches, klebriges Sekret das Revier markiert wird. Diese Drüse ist zur Paarungsszeit besonders gut entwickelt. Die Augen sind im Vergleich zum Kopf eher klein. Das Fell der Koalas ist dicht und wollig. Es ist auf dem Rücken dichter und länger als auf dem Bauch. Die Ohren sind sowohl innen als auch außen stark behaart. Die Fellfärbung variiert je nach Vorkommen und Alter der Tiere. Koalas teilen sich mit den nah verwandten Wombats (Vombatidae) einige Merkmale. Dies ist insbesondere der nach hinten geöffnete Beutel mit 2 Zitzen, der rudimentäre Schwanz sowie das Fehlen der ersten beiden Prämolaren. Die Molaren sind selenodont, weisen also aufgrund der harten Pflanzennahrung im Bereich der Kronen V-förmige Strukturen auf (Lee & Carrick, 1989).

Innere Morphologie

Die Anordung der Muster und die Haut der Beutiere entspricht generell der Höheren Säugetiere (Eutheria). Eine Ausnahme bildet hier die Modifizierung der Bauchmuskulatur durch die sogenannten Beutelknochen (Os epipubis). Dieser paarige Knochen ragt vom Schambein aus nach vorne. Die genaue Funktion des Beutelknochens ist unbekannt, da auch Männchen oder beutellose Beuteltiere über diesen Knochen verfügen. Ein Quadratus lumborum ("quadratischer Lendenmuskel") ist nicht vorhanden. Die Hautmuskulatur ist gut entwickelt, subkutane (unter der Haut) Fettdepots sind praktisch nicht vorhanden. In Verbindung mit dem Fell hat die Haut einen hohen Grad an Wärmedämmung. Die Haardichte liegt bei rund 54,4 Haare je cm². Der ausgesprochen dehnbare Beutel der weiblichen Koalas ist eine gut entwickelte Struktur. Er entstand aus einer Einstülpung der Haut und besteht aus Rumpfhautmuskel (Musculus cutaneus trunci). Im Beutel befindet sich ein Paar Brustdrüsen mit den zugehörigen Zitzen, die an der Rückenwand der Tasche liegen (Lee & Carrick, 1989).

Koala
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Das Nasenbein ist kurz aber sehr breit. Die Interorbitalregion (Bereich zwischen den Augen) ist glatt und flach gehalten, die Kanten sind abgerundet. Das Achsenskelett ist gut entwickelt und weist als Besonderheit Perforationen in den Querfortsätzen des 7. Halswirbels auf. Das Herz der Koalas ist sowohl für Beuteltiere als auch Höhere Säugetiere typisch. Es weist eine Länge von rund 50 mm auf, ein Foramen ovale ist nicht vorhanden. Im Ruhezustand schlägt das Herz 60 bis 90 Schläge in der Minute. Die Nieren sind etwa 35 mm lang, 20 mm breit und 15 mm dick, die rechte Niere liegt komplett kranial nach links. Die Harnblase ist typisch für alle Säugetiere (Burger et al. 1981 in Lee & Carrick). Die Augen der Koalas sind ungewöhnlich, die Pupillen sind senkrecht geschlitzt. Der olfaktorische Sinn ist nicht sonderlich gut entwickelt wie es bei anderen Beuteltieren der Fall ist. Dennoch werden Eukalyptusblätter vor dem Fressen ausgiebig durch Riechen geprüft. Das vomeronasale Organ (Jacobson-Organ) ist ebenfalls nur mäßig entwickelt. Es dient während der Paarungszeit insbesondere der Partnerfindung. Männchen nutzen zudem Sekrete aus sternalen Drüsen um das eigene Revier zu markieren. Das Gehirn ist außergewöhnlich klein, die Gehirnhälften sind ungewöhnlich glatt (Kratzing, 1984; Haight, 1981; Haight & Nelson, 1987 in Lee & Carrick, 1989).

Koalas gehören zu den blätterfressenden (folivoren) Arten. Zudem ist die Ernährung im Wesentlichen auf Eukalyptus beschränkt. Blätter werden mit den Händen in Form von einzelnen Blättern oder Stiele mit Blättern gerupft und zum Maul geführt. Mit den Prämolaren in lingualer (zungenseitig) Richtung gekaut. Gefressen werden sowohl junge als auch alte Blätter. Der Magen ist im Vergleich zum Rest des Verdauungstraktes eher klein. Die Magendrüse liegt distal im Bereich der ösophagealen Öffnung. Das bemerkenswerteste Merkmal des Verdauungstraktes der Koalas ist die außergewöhnliche Entwicklung des Blinddarms. Er ist extrem lang und geräumig. Trotz seiner Größe und der Struktur ist er nicht besonders spezialisiert. Die Schleimhaut ist glatt und liegt in 11 bis 12 Falten proximal zum Kolon (Grimmdarm). Der Grimmdarm ist groß und erreicht die Hälfte der Länge des Blinddarms (Lanyon, 1982; Archer, 1978, 1984; Lanyon & Sanson, 1986; Harrop & Degabriele, 1976, 1978 in Lee & Carrick, 1989).

Koala
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Koala

Eines der offensichtlichsten und bedeutsamen Merkmale des Koalas ist seine markante Nase. Trotz der augenscheinlich großen Nase ist die eigentliche Nasenhöhle recht klein. Die Nasenmuscheln sind einfach gebaut. Die Kiefer-und Stirnhöhlen sind hingegen relativ groß. Zwischen den rechten und linken Nasengängen ist das Fehlen von Schwellkörpern markant, das sekretorische Drüsengewebe ist nur mäßig entwickelt. Die Atemfrequenz liegt im Ruhezustand bei 10 bis 11 Züge in der Minute. Die Atemfrequenz kann beim Hecheln eine Frequenz von bis zu 230 Schläge in der Minute betragen. Die Körpertemperatur liegt zwischen 35,5 bis 36,5 C° (Lee & Carrick, 1989).

Die Nebennieren der Koalas sind proportional recht klein. Sie sind 10 mm lang, 8 mmm breit und 5 mm im Durchmesser, das Gewicht liegt bei etwa 0,25 g. Die rechte Drüse ist in der Regel etwas kleiner als die linke und haftet am Leberlappen an. Häufig zeigt sich eine Verbreiterung der Zona fasciculata innerhalb der Nebennierenrinde sowie eine vermehrte Bildung von kortikalen Knötchen. Bei traumatischen Verletzungen, Stress oder Gefangenschaft kann es zu einer Nebennierenrindeninsuffizienz (Unterfunktion der Nebennierenrinde) kommen. Daraus lässt sich schließen, dass der Koala eine relativ schlechte Reaktion auf akuten Stress und trophische Stimulationen aufweist. Unter Trophik versteht man den Stoffwechsel-Zustand eines Organismus. Der Thymus (Organ des lymphatischen Systems) befindet sich im Bereich der Hals- und Brustlappen. Die Schilddrüse besteht aus zwei Lappen, die etwa 25 mm lang, 5 mm breit und 3 mm im Durchmesser sind. Die Drüse liegt im Bereich des 4. Trachealringes. Der rechte Lappen der Schilddrüse neigt in Größe und Lage zu mehr Variabilität als der linke Lappen. Die Bauchspeicheldrüse (Pankreas) ist typisch für alle Säugetiere. Eine Sekretion erfolgt über die Bauchspeicheldrüse an den Zwölffingerdarm, analog zur Leber mit der Sekretion von Gallenflüssigkeit aus der Gallenblase. Die sternale Drüse der Männchen erreicht eine Länge von 85 mm und eine Breite von 50 mm. Über diese Drüse wird ein talkartiges und bräunlich gefärbtes Sekret abgesondert (Booth & Carrick, 1988; Scoggins, 1978; Scoggins & Barlow, 1981 in Lee & Carrick, 1989).

Lebensweise

Allgemeine Lebensweise

Koalas
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Koalas

Koalas sind Baumbewohner, der Waldboden wird nur betreten, um einen Baum zu wechseln. Die aktive Zeit erstreckt sich über den späten Nachmittag und die Nacht. An Tage ruhen die Tiere im Geäst der Bäume. Die Nahrungsaufnahme erfolgt vorwiegend am frühen Abend. Für die Nahrungsaufnahme wenden Koalas 1,8 bis 3,8 Stunden pro Tag auf. Koalas leben meist einzelgängerisch, die Geschlechter treffen nur zur Paarung aufeinander. Die Reviere einzelner Individuen überschneiden sich. Die Reviergrenzen werden von den Männchen mit einem drüsigen Sekret markiert. Die Drüse liegt im Bereich des Brustbeins. Aus einer größeren Anzahl an Revieren bildet sich eine Kolonie. Innerhalb einer Kolonie gibt es eine strikte Hirarchie. Die Jungen verbleiben in den ersten Monaten ausschließlich im Beutel der Mutter. Erst später reiten sie auch auf dem Rücken des Muttertieres. Im Alter von 18 bis 24 Monaten verlassen die Jungen ihre Mutter. Koalas emittieren eine Reihe von Lauten, die einem wehleidigen Schrei eines Kindes ähneln. Die Rufe sind nicht selten auch über große Entfernungen zu hören. Männchen brüllen oft spontan und am häufigsten während der Paarungszeit (Smith, 1980 in Lee & Carrick, 1989).

Fortbewegung

Koalas sind augenscheinlich schwerfällige und träge Beuteltiere. Sie klammern sich mit den modifizierten Gliedmaßen an Zweigen oder Ästen. Ist ein Koala in Bewegung, so ist die Fortbewegung in der Tat eher langsam und gemächlich. Beim Wechseln eines Baumes müssen die Tiere über den Waldboden. Hier können sie sich aufgrund der relativ langen Gliedmaßen zügig bewegen. Beim Laufen auf dem Boden werden die diagonal angelegten Gliedmaßen gleichzeitig bewegt. Die offensichtlichste Adaption für die Fortbewegung in Bäumen ist die Entwicklung bzw. Anpassung der Füße. Alle Zehen mit Ausnahme des breiten Hallux sind die Zehen mit großen und scharfen Krallen ausgestattet. Die Krallen sind rückwärts gebogen. Die mittleren Zehen dienen der Fellpflege. Die Hände selbst sind groß und die ersten beiden Finger können gegen die anderen drei bewegt werden. Steigen die Koalas von einem Baum herab, so niemals mit dem Kopf voran (Carrick & Wood, 1986; Strahan, 1978 in Lee & Carrick, 1989).

Verbreitung

Koalas sind vom nördlichen Queensland bis in den Süden von South Australia, Australien, endemisch. Darüber hinaus werden etwa 12 der Küste vorgelagerten Inseln besiedelt. Die Tiere besiedeln hauptsächlich Waldgebiete nahe der Küste, in denen Eukalyptusbäume dominieren. Koalas treten in den nördlichen Regionen eher selten auf. In den südlichen Gebieten sind die Tiere deutlich häufiger anzutreffen. Insgesamt wird die Gesamtpopulation auf kaum 80.000 Tiere geschätzt (IUCN, 2014).

Biozönose

Prädatoren und Parasiten

Riesenkauz mit Beute (Beuteltier)
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Riesenkauz mit Beute (Beuteltier)

Zu den natürlichen Feinden der Koalas zählt der Keilschwanzadler (Aquila audax), der Dingo (Canis lupus dingo) und der Riesenkauz (Ninox strenua) (vgl. Lee & Carrick). Zu den nachgewiesenen Endoparasiten gehört unter anderem der Bandwurm Bertiella obesa , der im Dickdarm gefunden wurde. An Ektoparasiten sind insbesondere Zecken (Ixodida) wie Ixodes holocyclus, Ixodes tasmani, Ixodes hirsti, Ixodes cornuatus und Haemaphysalis bancrofti bekannt. Ixodes holocyclus kann dazu führen, dass bei den Koalas Lähmungserscheinungen eintreten können (Eberhard, 1978; Dickens, 1978; Roberts, 1970 in Lee & Carrick, 1989).

Krankheiten, Erkrankungen

Zu den demographisch signifikanten Krankheiten zählen insbesondere Anämie (Blutarmut). Diese Krankheit ist wahrscheinlich auf Mangelernährung zurückzuführen. Massiver Zeckenbefall kann sich ebenfalls sehr negativ auf den Organismus auswirken, der Bluterkrankungen und Lungenentzündungen zur Folge haben kann. Als eine wesentliche Ursache für die Sterblichbeit, Unfruchtbarkeit und Konditionsverlust bei den Koalas scheint auch die Infektion mit Vertretern der Bakteriengattung Chlamydia zu sein (Cockram & Jackson, 1976; Brown, et al., 1984; Brown, Carrick & Gordon, 1984; McColl et al., 1984 in Lee & Carrick, 1989).

Ernährung

Koala bei der Nahrungsaufnahme
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Koala bei der Nahrungsaufnahme

Koalas sind in erster Linie Beuteltiere, die in offenen Wälder und Waldgebiete, in denen Eukalypten (Eucalyptus) wachsen. Die Tiere ernähren sich fast ausschließlich von den Blättern der Eukalypten. Im südlichen Australien sind rund 24 Arten von Eukalypten wie beispielsweise der Rutenförmige Eukalyptus (Eucalyptus viminalis) oder Eucalyptus ovata bekannt. In New South Wales und Queensland werden hauptsächlich Blätter von Eucalyptus punctata und Eucalyptus tereticornis gefressen. In sehr geringen Mengen wird auch das Laub von Akazien (Acacia), Kapok (Bombax ceiba), Lophostemon confertus und Lophostemon sauveolens gefressen. Lokal zeigt sich in Bezug auf Eukalyptusarten eine Saisonalität. Zudem zeigen unterschiedliche Indivuduen ein abweichendes Fütterungsverhalten. Innerhalb ihres Nahrungshabitates sind Koalas durchaus sesshaft. In der Regel wechseln die Tiere ihre Revier erst nach 1,5 bis 5 Jahren (Eberhard, 1978; Hindell et al., 1985; Warneke, 1978; Martin, 1985 in Lee & Carrick, 1989).

Fortpflanzung

Weibchen mit einem Jungtier auf dem Rücken
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Weibchen mit einem Jungtier auf dem Rücken

Fortpflanzungsphysiologie

Der weibliche Genitaltrakt weist eine Reihe von kleinen Unterschieden zu anderen Beuteltieren auf. Die Eierstöcke sind in der Regel abgeflacht. Die Eileiter sind nicht sehr gewunden und es ist nur eine relativ leichte Änderung im Durchmesser in Richtung der Gebärmutter zu erkennen. Das Gewebe des Cervix uteri (Gebärmutterhals) ist gut entwickelt. Unter den Weibchen der Koalas ist eine Unfruchtbarkeit weit verbreitet. Ätiologisch (kausal herleitend) gesehen wird diese Unfruchtbarkeit durch das Bakterium Chlamydophila psittaci (Syn. Chlamydia psittaci) hervorgerufen. Das Bakterium gilt als Erreger der Ornithose. Weibchen sind saisonal polygam. Die durchschnittliche Zykluslänge beträgt 35 Tage, die Tragezeit erstreckt sich über 34 bis 36 Tage. In einer Saison bringt ein Weibchen nur einmal ein einzelnes Jungtier zur Welt. Zwillingsgeburten sind möglich, jedoch selten. Es gibt keine Hinweise, dass es zu einer embryonale Diapause kommen kann. Dies ist insbesondere dann, wenn die klimatischen Bedingungen nicht passend sind. Detaillierte endokrine Profile während des reproduktiven Zyklus sind nicht verfügbar bzw. nicht erforscht. (Smith, 1979, Brown, Carrick & Gordon, 1981, Martin & Lee, 1984 in Lee & Carrick, 1989).

Die männlichen Fortpflanzungsorgane sind ziemlich typisch für Beuteltiere. Die Prostata ist relativ klein und herzförmig. Es sind 3 Paar Bulbourethraldrüsen vorhanden, und der Penis deutlich gespalten. Ein außergewöhnliches Merkmal der Hoden der Koala ist die Anwesenheit von kristalloiden Einschlüssen in dem basalen Bereich der Sertoli-Zellen. Sertoli-Zellen sind spezielle, teilungsunfähige Zellen des Hodengewebes. In der Paarungszeit steigt die mittlere Konzentration von Testosteron von etwa 0,5 ng/ml auf üblicherweise etwa 5 ng/ml Blut. Die Konzentration von Androstendion (ASD, Sexualhormon ähnlich dem Testosteron) steigt während dieser Zeit auf 1,5 bis 4,0 ng/ml Blut. Männchen paaren sich mit jedem empfänglichen Weibchen. Dem Paarungsakt geht keine sonderliche Balz voraus. Die Kopulation erfolgt in der Regel in einem Baum. Männchen besteigen ein Weibchen dabei von hinten und greifen oder beißen dem Weibchen dabei in den Nacken. Beide Geschlechter erreichen im Alter von rund 2 Jahren die Geschlechtsreife Hughes, 1965; Harding, Carrick & Shorey, 1981; Martin & Lee, 1984 in Lee & Carrick, 1989).

Entwicklung

Mit der Geburt weisen die Jungen eine Länge von 2 cm auf und sind nackt und blind. Nach der Geburt verbringt der Nachwuchs die ersten 6 Monate des Lebens in der Tasche der Mutter und ernährt sich hier an Milchdrüsen. Bereits im Alter von 5 Monaten stecken die Jungen erstmals den Kopf aus dem Beutel. Ab diesem Zeitpunkt ernähren sich die Jungen zusätzlich zur Milch von einem grünlichen Brei, der als "Papp" bezeichnet wird. Es handelt sich hierbei um eine Art von Kot, der dem Nachwuchs hilft, seine Ernährung von der Muttermilch auf Blattnahrung umzustellen. Die finale Entwöhnung von der Muttermilch erfolgt im Alter von einem Jahr (Eberhard, 1978; Martin & Lee, 1984 in Lee & Carrick, 1989).

Systematik der Koalas

Familie: Koalas (Phascolarctidae)

Gattung: Koalas (Phascolarctos)
Art: Koala (Phascolarctos cinereus)
Gattung: Koobor
Art: Koobor notabilis
Art: Koobor jimbarratti
Gattung: Litokoala
Art: Litokoala dicktedfordi
Art: Litokoala garyjohnstoni
Art: Litokoala kanunkaensis
Art: Litokoala kutjamarpensis
Gattung: Madakoala
Art: Madakoala devisi
Art: Madakoala wellsi
Gattung: Nimiokoala
Art: Nimiokoala greystanesi
Gattung: Perikoala
Art: Perikoala robustus
Art: Perikoala palankarrinica
Eukalyptus-Wald (hier ist vorwiegend die Art Eucalyptus tereticornis vertreten
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Eukalyptus-Wald (hier ist vorwiegend die Art Eucalyptus tereticornis vertreten

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Wirtschaftliche Bedeutung

Insbesondere in der 2. Hälfte des 19. Jahrhunderts bis in die 20ger Jahre des 20. Jahhunderts wurden Koalas wegen ihrer dichte Pelze vom Menschen massiv bejagt. Nicht selten wurde in einer Saison bis zu 1 Millionen Tiere getötet. Heute stehen die Tiere unter Schutz und werden allenfalls noch von der Urbevölkerung bejagt. Der Koala ist in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes heute nur noch eine Touristenattraktion (IUCN, 2014).

Gefährdung und Schutz

Koalas gehören heute nicht mehr zu den bedrohten Arten. In der Roten Liste der IUCN wird die Art in der Kategorie LC, Least Concern, geführt. Die größte Bedrohung ging in der Vergangenheit von der Bejagung aus. Heute stellt die Zerstörung der natürlichen Lebensräume mit der einhergehenden Fragmentierung der Lebensräume die größte Gefahr dar. Aber auch die gefürchteten Buschfeuer, große Dürre und ausbrechende Krankheiten dezimieren die Art in einigen Regionen. Einen gesicherten Lebensraum haben Koalas heute vor allem in den zahlreichen Schutzgebieten (IUCN, 2014).

Galerie

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World: v. 1 & 2. B&T, Auflage 6, 1999, (engl.) ISBN 0801857899
  • Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder: Mammal Species of the World, a Taxonomic & Geographic Reference. J. Hopkins Uni. Press, 3rd ed., 2005 ISBN 0801882214
  • David Macdonald: Die große Enzyklopädie der Säugetiere. Ullmann/Tandem ISBN 3833110066
  • Hans Petzsch: Urania Tierreich, 7 Bde., Säugetiere. Urania, Stuttgart (1992) ISBN 3332004999
  • Säugetiere. 700 Arten in ihren Lebensräumen. Dorling Kindersley, 2004. ISBN 383100580X

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