Kopffüßer

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Kopffüßer
Gemeines Perlboot (Nautilus pompilius)

Systematik
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung: Bilateria
Stammgruppe: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Lophotrochozoen (Lophotrochozoa)
Stamm: Weichtiere (Mollusca)
Klasse: Kopffüßer
Wissenschaftlicher Name
Cephalopoda
Cuvier, 1797

Kopffüßer (Cephalopoda) zählen innerhalb der Stammgruppe der Urmünder (Protostomia)zum Stamm der Weichtiere (Mollusca).

Inhaltsverzeichnis

Allgemeines

Kopffüßer gehören zu den intelligentesten Tieren und zu den größten und mobilsten der Weichtiere. Kraken (Octopodida), Sepien (Sepiida), Kalmare (Teuthida) und Nautiliden zeigen eine bemerkenswerte Vielfalt in Größe und Lebensweise, insbesondere in der Fortbewegung, in der Kommunikation und in der Ernährungsweise. Neben den Tentakeln, den Augen, und der Eigenschaft zum Farbwechsel haben Kopffüßer ein komplexes Lernverhalten entwickelt. Die Evolutionsgeschichte der Kopffüßer überspannt beachtlichen 500 Millionen Jahre und ist mit zahlreichen Fossilien belegt. Die Kopffüßer sind demnach eine alte Tiergruppe. Die Blütezeit der Kopffüßer erstreckte sich über das späte Ordovizium (480-490 Millionen Jahre) und das frühe Trias (200 Millionen Jahre). Nautiliden gehören zu den frühesten Kopffüßern, die bereits im späten Kambrium vor etwa 510 bis 520 Millionen die Meere besiedelten. Zu den frühesten Formen zählen Arten wie Orthoceras. Bereits etwa 20 bis 30 Millionen Jahren später kam es im Ordovizium zu einer raschen Diversifizierung (Renner, Storch & Welsch, 1991).

Den rund 1.000 rezenten Arten stehen mehr als 30.000 fossilen Arten gegenüber. Alle Kopffüßer sind ausschließlich marine Tiere. In ihrer Organisationshöhe werden Kopffüßer nur von den Wirbeltiere übertroffen. Der Körper der Kopffüßer ist bilateralsymmetrisch und teilt sich durch eine Einschnürung in die Hauptabschnitte Kopf und Rumpf (Renner, Storch & Welsch, 1991).

Morphologie

Rumpf

Der Rumpf besteht hauptsächlich aus dem Eingeweidesack und wird von einem muskulösen, dicken Mantel umgeben. Ventral umgibt der Mantel eine geräumige Mantelhöhle. Die Mantelhöhle öffnet sich nach ventral unmittelbar hinter der Kopfbasis in einen schmalen verschließbaren Spalt. Die Kiemen liegen in der Mantelhöhle, die die typische Form von Kammkiemen aufweisen. Je nach Gattung sind 2 oder 4 Kiemen vorhanden. Alle weiteren Organe liegen ebenfalls in der Mantelhöhle. Dies sind der After sowie die Ausstülpungen der Nieren und der Gonaden. Osphradien sind nur bei der Gattung Nautilus vorhanden. Ein Osphradium ist ein paarig angelegtes Sinnesorgan bei Weichtieren, die im Wasser leben. Osphradien liegen am Eingang der Mantelhöhle. Der ursprüngliche Molluskenfuß hat sich bei den Kopffüßern stark abgewandelt. Der vordere Abschnitt des Fußes ist um den Mund herum gewachsen und ist zu 8 oder 10 langen Armen umgebildet, die mit Saugnäpfen besetzt sind. Der hintere Anschnitt ist zu einem Paar ventral gerichteten Seitenlappen ausgebildet. Die Lappen sind entweder miteinander Durch Verwachsung oder Übereinanderlagerung zu einer Art Trichter umgeformt. Durch dieses konisch geformte Gebilde wird das Atemwasser aus der Mantelhöhle ausgestoßen. Hierbei zeigt die Innervierung der Fangarme und des Trichtern vom Pedalganglion (von latein. pedalis = Fuß-, das Fußganglion; Mollusken-Nervensystem), dass es sich tatsächlich um dem Molluskenfuß homogene Entwicklungen handelt. Eine äußere Schale ist bei den rezenten Arten nur bei der Gattung Nautilus ausgebildet und ist spiralartig nach vorne oben eingerollt. Im Innern ist dieses Gehäuse durch quer angeordnete Septen gekammert. Alle anderen Arten der rezenten Kopffüßer haben nur eine innere Schale, die einen mehr oder weniger rudimentären Charakter aufweist. In der Regel ist diese innere Schale unverkalkt (Renner, Storch & Welsch, 1991).

Haut und Leuchtorgane

Zahlreiche Arten verfügen über die Fähigkeit des Farb- und Musterwechsels. Unter dem einschichtigen hochprismatischen Epithel (Zylinderepithel) liegt eine mesodermale, bindegewebige Cutis, in der sich Chromatophoren (Farbzellen oder Pigmentzellen) befinden. Die Farbzellen sind mit radiär angeordneten Muskelzellen verknüpft. Die Größe der Pigmentzelle und damit das Farbmuster der Haut hängt vom Kontraktionszustand der verbundenen Muskelzelle ab. Die Kontraktionen werden vom Nervensystem gesteuert. Tiefer in der Cutis liegen lichtreflektierende und irisierende Zellen. Viele Arten verfügen über gut entwickelte Leuchtorgane. Das Licht wird entweder von symbiotischen Zellen oder von den Tieren selbst durch Luciferine (Luciferin-Luciferase-Reaktion) erzeugen (Renner, Storch & Welsch, 1991; Johnsen et al., 1999).

Innere Organe

Die von den Armbasen und einer ringförmigen Lippe umgebende Mundöffnung führt in die Pharyngealhöhle, in der 2 kräftige, hornartige Kiefer in Form eines Papageienschnabels liegen. In der Pharyngealhöhle befindet sich ventral die mit kräftigen Zähnen ausgestattete und sehr gut entwickelte Radula (Raspel- oder Reibzunge). Je nach Art münden in diesen Bereich 1 bis 3 Speicheldrüsen. Eine dieser Drüsen produziert ein Gift, welches Beutetiere rasch tötet oder lähmt. An den Kiefern sind kräftige Muskeln angeschlossen, wodurch ein kräftiger Biss erzeugt werden kann. Die Wand der Pharyngealhöhle ist ausgesprochen dick und kugelig. Die Speiseröhre (Oesophagus) führt in den Magen und ist bei einigen Arten kropfartig erweitert. Nach dem Muskel- oder Cardiamagen mit kutikularer Intima und muskulöser Wand folgt ein kleines Vestibulum, das die Verbindung zum Darm und zum Caecum (Blinddarm) herstellt. In den Blinddarm münden die paarigen Ausfuhrgänge der tubulösen Mitteldarmdrüse. In der Mitteldarmdrüse werden Verdauungsenzyme sezerniert (abgesondert). Auch Fett wird in diesem Bereich gespeichert. Hier eingebettet ist auch eine weitere Verdauungsdrüse. Die Resorption der Nährstoffe erfolgt meist in der Mitteldarmdrüse, bei eigen Arten auch in den pankreatischen Anhängen. Eine weitere Resorption erfolgt im Caecum und im Mitteldarm. Der eher kurze Enddarm öffnet sich in die Mantelhöhle. Der in der Regel gut entwickelte Tintenbeutel kann als Analdrüse angesehen werden. Das Sekret aus dieser Drüse gelangt über den Enddarm und After in die Mantelhöhle. Über eine trichterartigel Öffnung wird das Sekret ausgespritzt. Die hohe Organisation der Kopffüßer zeigt sich insbesondere in der umfangreichen und differenzierenden Ausstattung mit Organen der Exkretion und der Osmoseregulation. Artabhängig verfügen Kopffüßer über 2 bis 4 sackartig geformte und paarig angelegte Nieren. Sie stehen meist über eine vordere Aussackung in Verbindung. Die Wand der innerhalb der Nieren verlaufenden Venenschenkel sind nicht glatt, sondern durch zahlreiche alveoläre ("die Alveolen betreffend" oder "bläschenförmig") Ausbuchtungen, die in das Nierenlumen hineinragen und es ausfüllen (Renner, Storch & Welsch, 1991).

Nervensystem

Das Nervensystem zeichnet sich durch eine große Konzentration der Ganglien aus. Diese umfassen ringförmig den Schlund. Die Konnektive sind sehr stark verkürzt. In den Sehnerven sind hoch entwickelte Ganglia optica. Die vorderen Abschnitte der Pedalganglien sondern sich häufig als Brachialganglien an, von denen die Sehnerven ausgehen. Im Bereich des Mantels sind die sogenannten Sternganglien zugeordnet. Das Ganglion gastricum innerviert den Darmtrakt und liegt auf dem Magen. Den Komplex von Ganglien im Bereich des Schlundes wird von einer Kopfkapsel umgeben und somit geschützt. Die Kopfkapsel besteht aus einem knorpelartigen Gewebe. Die hohe Organisationsstruktur des Körpers der Kopffüßer kommt insbesondere bei der Struktur der Augen zum Ausdruck. Nur die Gattung Nautilus verfügt über eher einfache Augen, die einer Lochkamera ähneln. Die Augen entwickeln sich aus einer Einsenkung im Ektoderm (obere Keimblatt des Embryoblasten). Die Augen der anderen Arten sind geschlossen. Die durchsichtige Vorderwand bildet zusammen mit dem äußeren Epithel die Hornhaut, die sogenannte Cornea. Die Iris wächst vorn um das Auge herum, in der mitte befindet sich die Pupille. Als dioptrischer Apparat erscheint in der primären Hornhaut eine Linse. Diese Struktur der Augen ist wohl die anspruchsvollste aller Wirbellosen und ist so komplex wie die der Wirbeltiere (Renner, Storch & Welsch, 1991).

Butgefäßsystem

Bein Blutgefäßsystem handelt es sich überwiegend um ein geschlossenes System. Nur die Speicheldrüsen, das Gehirn und artabhängig auch der Magen liegen innerhalb venöser Blutlakunen (Lakune von lat. lacuna, "Loch", "Grube", "Lache", "Tümpel"). Die Muskelfasern des Herzes sind quer- oder schräggestreift. Das arterielle Herz liegt etwa in der Körpermitte in das artabhängig 2 bis 4 Kiemenvenen münden. Über diese Venen wird das Blut von den Kiemen an das Herz geführt. Aus der Herzkammer treiben nach vorn und hinten abgehende Arterienstämme. Von hier aus gelangt das Blut in den Körper. Später gelangt das Blut über Hohlvenen wieder zu den Kiemen. Das Coelom, also die sekundäre Leibeshöhle, ist umfangreich und in verschiedene Abteilungen gegliedert. Der Raum um das Herz wird als bezeichnet und steht in Verbindung mit dem die Eingeweide in unterschiedlichem Ausmaß umfassenden und mit einem Peritoneum (griech. peritonaion = "das Ausgespannte") umkleideten Perivisceralcölom. Die Lumen der Perikardialdrüsen und die Gonadenhöhle sind ebenfalls cölomatische Räume (Renner, Storch & Welsch, 1991).

Fortpflanzungsorgane

Kopffüßer sind stets getrenntgeschlechtlich. Die Gonade (Keindrüse) liegt im Genitalcoelom und ist unpaarig. Die Ausmündung liegt in der Mantelhöhle auf einer Papille seitlich des Afters. Der Samenleiter ist in mehrere Abschniutte gegliedert. Einem aufgeknäulten Gang folgt eine Spermathoporendrüse. In der Spermathoporendrüse werden die Spermatozoen in längliche Spermatophoren eingeschlossen. Das Endstück weitet sich sackartig zur sogenannten Needhamschen Tasche aus. Hier werden die Spermatophoren gelagert. Erst vor der Paarung gelangen sie in die Mantelhöhle. Als Begattungsorgan dient ein speziell umgestalteter Arm, dem sogenannten Hectocotylos. Mit diesem Arm gelangen die Spermatophoren in die Mantelhöhle des Weibchen oder werden artabhängig außen am Weibchen befestigt. Der weibliche Geschlechtsapparat besteht aus dem Ovarium, dem paarigen oder paaren Ovidukt, den Eileiterdrüsen und 4 paarig angelegten Nidamentaldrüsen. Die Eier sind bei den meisten Art ausgesprochen groß und dotterreich. Sie werden entweder einzeln in lederartige Kapseln oder in größerer Zahl in Gallerthäutchen abgelegt (Renner, Storch & Welsch, 1991).

Fortbewegung

Viele Arten verfügen am seitlichen Körperrand über Flossen in wechselnder Ausdehnung und Ausbildung. Durch wellenförmiges Schlagen wird ein langsames Schwimmen ermöglicht. Eine andere Art der Bewegung, zumal eine sehr effiziente, ist die Fortbewegung nach dem Rückstoßprinzip. Das Wasser wird nach Verschluß des Mantelspaltes aus der Atemhöhle gepresst. Dieses erfolgt durch die Mantelmuskulatur und die beiden Muskel Depressor infundibuli kontrahieren (Renner, Storch & Welsch, 1991).

Ernährung

Kopffüßer sind fast ausschließlich Fleischfresser. Auf der Speisekarte stehen je nach Art Antarktischer Krill (Euphausia superba), Laternenfische (Myctophidae), Fliegende Fische (Exocoetidae), Sardellen (Engraulidae), Heringe (Clupeidae), Borstenmäuler (Gonostomatidae), Grundeln (Gobiidae), Stachelmakrelen (Carangidae), Seehechte (Merlucciidae), Halbschnäbler (Hemiramphidae), Zehnfußkrebse (Decapoda), Fangschreckenkrebse (Stomatopoda), Mittelkrebse (Anomura), Schnecken (Gastropoda), Priapswürmer (Priapula), Vielborster (Polychaeta), Schlangensterne (Ophiuroidea), Muscheln (Bivalvia) sowie Plankton und auch kleinere Artgenossen.

Systematik der Klasse Kopffüßer

Klasse: Kopffüßer (Cephalopoda)

Unterklasse: Actinoceratoidea
Unterklasse: Ammonoidea
Unterklasse: Bactritoidea
Unterklasse: Tintenfische (Coleoidea)
Ordnung: Kraken (Octopodida)
Familie: Amphitretidae
Familie: Bolitaenidae
Familie: Echte Kraken (Octopodidae)
Familie: Vitreledonellidae
Ordnung: Sepien (Sepiida)
Familie: Tintenschnecken (Sepiidae)
Familie: Sepiadariidae
Ordnung: Kalmare (Teuthida)
Unterordnung: Schließaugenkalmare (Myopsida)
Familie: Gemeine Kalmare (Loliginidae)
Unterordnung: Tiefseekalmare (Bathyteuthid)
Familie: Bathyteuthidae
Familie: Chtenopterygidae
Unterordnung: Nacktaugenkalmare (Oegopsida)
Familie: Riesenkalmare (Architeuthidae)
Familie: Brachioteuthidae
Familie: Magnapinnidae
Familie: Joubinitheutidae
Familie: Chiroteuthidae
Familie: Mastigoteuthidae
Familie: Promachoteuthidae
Unterklasse: Endoceratoidea
Unterklasse: Nautiloidea
Ordnung: Ascocerida
Ordnung: Barrandeocerida
Ordnung: Discosorida
Ordnung: Ellesmerocerida
Ordnung: Nautiliden (Nautilida)
Familie: Perlboote (Nautilidae)
Ordnung: Oncocerida
Ordnung: Orthocerida
Ordnung: Tarphycerida

Anhang

Literatur und Quellen

  • Prof. Dr. Dr. H. C. Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Band 3 Weichtiere und Stachelhäuter. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co. KG München (1993) ISBN 3-423-05970-2
  • Maximilian Renner, Volker Storch und B Ulrich Welsch: Kükenthals Leitfaden für das Zoologische Praktikum. Gustav Fischer Verlag, (1991) ISBN 3-437-20476-9
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