Krokodile

aus Tierdoku, der freien Wissensdatenbank

Krokodile
Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)

Systematik
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Kriechtiere (Reptilia)
Ordnung: Krokodile
Wissenschaftlicher Name
Crocodilia
Owen, 1842

Die Krokodile (Crocodilia) zählen innerhalb der Landwirbeltiere (Tetrapoda) zur Klasse der Reptilien (Reptilia).

Inhaltsverzeichnis

Evolution

Ursprung und Entwicklung
Krokodile entwickelten sich vor rund 200 Millionen Jahren aus bis der dato sehr erfolgreichen Gruppe der Reptilien (Reptilia), zu denen auch die Dinosaurier gehörten. Die ersten Reptilien hatten sich bereits vor 340 Millionen Jahren im Oberen Karbon entwickelt. Ob Reptilien von einem einheitlichen anapsiden (Anapsida, Schläfengrubenlose) Bauplan abstammen, oder eher aus einer Mehrstämmigkeit entstanden, lässt sich nicht ohne berechtigte Zweifel sagen. Die Hochphase der Reptilien erstreckte sich über das Mesozoikum, das sich über einen Zeitraum von vor 250 bis 65 Millionen Jahren erstreckte. Während dieser Zeit war die Diversität (Artenvielfalt) extrem hoch und die Verbreitung erstreckte sich über alle Kontinente. Reptilien lebten nicht nur auf dem Land, sondern eroberten auch das Wasser und die Luft. Das große Massensterben am Ende der Kreide überlebten nur wenige Arten. Reptilien kommen heute in nur noch vier rezenten Ordnung vor. Das sind im einzelnen: Schildkröten (Testudinata), Krokodile (Crocodylia), Schnabelköpfe (Rhynchocephalia) und Schuppenkriechtiere (Squamata). Ausgestorben sind nach einhelliger Meinung um die 20 Ordnungen.

Die Hochphase der Krokodile erstreckte sich über das Tertiär, das sich der Kreide anschloss und von 65 Millionen bis vor 2,6 Millionen Jahren dauerte. Krokodile entwickelten sich aus ursprünglichen Archosauriern, den sogenannten Thecodontiern, die im Trias ihren Ursprung hatten. Die Thecodontier lassen sich evolutionstechnisch bis ins Karbon zurückverfolgen, dem Zeitalter, in dem die Stammreptilien ihren Ursprung hatten. Die heutigen rezenten Arten haben ihren unmittelbaren Ursprung vor rund 150 Millionen Jahren in den Eusuchia, also den ersten modernen Krokodilen oder auch Vollkrokodilen. Es gibt von der Systematik der Krokodile mehrere Interpretationen, die unterschiedliche Einteilungen in Familien, Unterfamilien und Gattungen vorsehen. Dieses Projekt richtet sich nach der Einteilung auf Basis von Mook, 1934 und Wermuth, 1953, wonach die rezenten Krokodile in drei Familien eingeteilt werden. Die Systematik kann im Anhang im Kapitel Systematik der Krokodile nachgelesen werden.

Die Familien der Echten Krokodile (Crocodylidae) und der Alligatoren (Alligatoridae) bildeten sich während der späten Kreidezeit, die Familie der Gaviale (Gavialidae) nahm erst sehr viel später im Zeitalter des Oligozän ihren Lauf.

Stellung innerhalb der Wirbeltiere
Krokodile gehören als Wirbeltiere (Vertebrata) wie alle Reptilien (Reptilia) zum Stamm der Chordatiere (Chordata). Charakteristisches Merkmal aller Chordata ist ein Skelett und eine Wirbelsäule sowie, im Fall der Krokodile, über einen knöchernen Schädel. Der Körper teilt sich in Kopf, Rumpf und Schwanz. Fast alle Wirbeltiere verfügen über zwei Beinpaare. Bei einigen Arten innerhalb der Reptilien sind diese Beinpaare nur noch rudimentär vorhanden (Schlangen). Das hochentwickelte zentrale Nervensystem besteht im wesentlichen aus dem Gehirn und dem Rückenmark. Weitere gemeinsame Merkmale der Wirbeltiere sind ein geschlossenes Blutgefäßsystem, eine Atmung über Lunge oder Kiemen und ein Verdauungssystem, das aus einem oder auch mehreren Mägen sowie Därmen, Bauchspeicheldrüse und Leber besteht.

Gemeinsame Merkmale der Krokodile
Krokodile, egal ob rezent oder ausgestoben, weisen chrakteristische Übereinstimmungen auf. Dazu gehören insbesondere zwei Gliedmaßenpaare, die durch eine röhrenförmige Elle und Speiche verfügen, sieben bis neun Halswirbel und eine Kloake, die beim Männchen aufgestülpt werden kann. Die rezenten Arten verfügen über diapside Schläfenbrücken, Nasenöffnungen im Bereich der Schnauzenspitze sowie konisch geformte Zähne. Sowohl im Bereich der Kloake als auch im Unterkiefer befinden sich Drüsen, die ein moschusartiges Sekret abgeben können, das der chemischen Kommunikation dient.

Beschreibung

Skelett

Je nach Krokodilart besteht die Wirbelsäule der Krokodile aus 61 bis 63 Wirbeln, 35 bis 37 Wirbel entfallen dabei auf den Schwanz. Zwischen den einzelnen Wirbeln befinden sich sogenannte Zwischenwirbelscheiben, ähnlich der Bandscheibe,
Brückenechse (Sphenodon punctatus)
vergrößern
Brückenechse (Sphenodon punctatus)
die aus knorpelartigem Gewebe bestehen. Dieses ist unter allen Reptilien nur bei den Krokodilen und der Brückenechse (Sphenodon punctatus) der Fall. Ähnlich verhält es sich bei den Rippen, die bereits am Atlas, also dem 1. Halswirbel ansetzen.

Der Atlas schließt unmittelbar am Schädel an und trägt den gesamten Kopf. Die Oberarmknochen sind relativ leicht gebaut und erscheinen ausgesprochen schlank, ihnen fehlt an den Enden die charakteristische Verbreiterung. Der Oberschenkelknochen ist hingegen sehr kräftig ausgeprägt. Das Schienbein ist deutlich kräftiger ausgebildet als das Wadenbein. Die Füße enden in 5 Zehen, die aus unterschiedlich vielen Zehenknochen bestehen. Die erste Zehe besteht aus 2 Zehenknochen, die zweite aus 3, die dritte aus 4, die vierte aus 5 und die fünfte aus 4 Zehenknochen.

Der Schädel ist insgesamt starr. Die einzelnen Schädelelemente werden durch Nähte zusammengehalten. Der Schädel weist einen diapsiden Bauplan auf und verfügt über zwei Jochbögen. Die oberen schläfenseitigen Fenster, auch Temporalfenster genannt, liegen auf der Oberseite des Schädels. Bei einigen Krokodilarten sind diese Fenster jedoch geschlossen. Dies ist beispielsweise bei den beiden Arten der Glattstirnkaimane (Palaeosuchus) der Fall. Die Posttemporalfenster sind bei allen Arten klein und schlitzförmig. Die unteren Temporalfenster sind nach hinten hin geöffnet. Der langgestreckte Schnauzenteil weist je nach Art eine unterschiedliche Form und Länge auf und endet meist in einem knopfartigen Knochengebilde. Die Oberseite des gesamten Schädels zeigt eine eher runzelige Oberflächenstruktur. Die paarige hintere Öffnung der Nasenhöhle, die sogenannte Choanen, liegen weit hinten im Bereich des Gaumendaches. Die aufliegende Haut ist im Bereich des Schädels fest mit diesem verwachsen.

Schädel eines Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
vergrößern
Schädel eines Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
Im Gaumendach befindet sich auch eine paarige Suborbitalöffnung, die von den Maxillaren (Oberkiefersegmente), den Palatinum (Gaumenbein), dem Transversum sowie dem Pterygoid (Flügelbein) umgeben ist. Das Gaumenbein und das Flügelbein bilden das knöcherne Gaumendach. Die unpaaren und lang gestreckten Knochen der Schädelbasis (Pflugscharbeine) bilden den Boden des Nasenrachenganges. Die Pflugscharbeine sind nach hinten hin über rostrale Fortsätze mit dem Pterygoid verbunden. Die Verbindung ist starr und mit Nähten versehen. Die Anzahl der Zähne variiert je nach Art. Jede Oberkieferhälfte besteht aus 4 bis 5 Prämaxillarzähnen und 12 bis 17 Maxillarzähnen. Jede Unterkieferhälfte besteht aus 14 bis 22 Mandibularzähnen. Einzige Ausnahmen bilde nur die langschnauzigen Arten Gangesgavial (Gavialis gangeticus) und Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii), die beide über deutlich mehr Zähne verfügen.

Hautknochen und Haut

Die Haut der Krokodile besteht im wesentlichen aus zwei voneinander getrennten Schichten. Zum einem ist es die mehrschichtige Epidermis (Oberhaut) und zum anderen die Dermis, eine bindegewebeartige Lederhaut. In der basalen Keimschicht der Epidermis bilden sich permanent neue Hautzellen aus. Die obere Schicht der Epidermis ist die äußere Hornschicht der Haut. Die Elemente, also die einzelnen Schuppen dieser Hornschicht werden permanent abgestoßen und ersetzt. Die Epidermis und die Dermis (auch Corium genannt) bilden zusammen die Cutis. Darunter befindet sich die Subcutis (Unterhaut), die aus Bindegewebe besteht und als Fettspeicher dient. Das Fett dient zum einen als Wärmeschutz und zum anderen als Nahrungsdepot. Die äußeren Schichten der Haut sind stark verhornt. Dies dient nicht nur dem Schutz vor Fleischfressern, sondern stellt auch eine Anpassung an die verschiedenen Lebensräume dar. Die Haut ist sowohl dem Landleben als auch dem Leben im Wasser angepasst.
Australien-Krokodil (Crocodylus johnsonii)
vergrößern
Australien-Krokodil (Crocodylus johnsonii)
Die Hornschicht schützt vor Austrocknung und Verletzungen. Die Färbung der Haut ergibt sich im wesentlichen aus Pigmenten. Diese Pigmente liegen fast ausschließlich in der Epidermis. Eine Häutung findet nur kurz nach dem Schlupf statt, da Krokodile über kein Oberhäutchen verfügen.

Unterhalb der Hornschilde befinden sich die Hautknochen. Diese bestehen im wesentlichen aus Calciumcarbonat und Calciumphosphat. In den dorsalen Hautschilden sind die Hautknochen am kräftigsten ausgeprägt. Bei einigen Arten wie beispielsweise dem Nilkrokodil (Crocodylus niloticus), dem Panzerkrokodil (Crocodylus cataphractus) und dem Australien-Krokodil (Crocodylus johnsonii) sind die Hautknochen auch in den lateralen und ventralen Hautschilden zu finden. Im Kopfbereich weisen auch die Augenschilde einiger Arten derartige Hautknochen auf. Bei einigen Arten wie den Kaimanen (Caiman) überlappen sich die Hautknochen ein wenig. Bei allen Arten zeigen sich in den Hautknochen kleine, grubenartige Vertiefungen und sind innen hohl. In den Hohlräumen der Hautknochen befinden sich sowohl Bindegewebe als auch Blutgefäße und Nerven. Die Hautknochen schützen die Krokodile gegen Fleischfresser und bei Kämpfen mit Artgenossen. Zu den Kämpfen kommt es vor allem während der Paarungszeit. Ein weiterer Zweck ist die Wärmeregulierung. Durch die grubenartigen Vertiefungen gelangt Wärme an die Blutgefäße.

An verschiedenen Stellen der Haut befinden sich Hautdrüsen, die einen unterschiedlichen Zweck erfüllen. Dabei handelt es sich um Rückendrüsen, deren Austrittsöffnungen sich zwischen den Hornschilden befinden. Die hierüber abgegebene Subtanz weist eine ölige und fettige Struktur auf und dient lediglich zum Einfetten der Haut. Im Bereich der Unterkiefer befinden sich paarige Mandibulardrüsen. Sie sind in einer Grube eingebettet. Über diese Drüsen wird eine ölige, nach Moschus riechende Substanz abgegeben und dient wahrscheinlich der chemischen Kommunikation. Im Kloakenbereich befinden sich die sogenannten paarigen Kloakendrüsen. Das Sekret hat eine ähnliche Struktur und Geruch wie die Mandibulardrüsen. Man glaubt, dass dieses Sekret zum Auffinden von Geschlechtern dient. Während der Paarungszeit tritt aus den Kloaken- und Mandibulardrüsen verstärkt ein Sekret aus.

Krallen beim Mississippi-Alligator

Die fünf Finger der Vorderfüße und die vier Zehen der Hinterfüße enden teilweise in leicht gebogenen, dunkelgefärbten Krallen. Sowohl an den Vorderfüßen als auch an den Hinterfüßen enden jeweils die ersten drei Zehen in Krallen. Die Krallen ähneln denen der Schildkröten (Testudinata). Die Krallenplatte, also das Unterteil einer Kralle, sitzt in einer konvex geformten Krallensohle. Rund um den Fuß einer Kralle befindet sich ein Krallenwall. Dadurch sitzt die Kralle fest in der Krallensohle. Die Krallen bestehen aus einer hornartigen Substanz und dienen aufgrund der hohen Festigkeit der grabenden und scharrenden Tätigkeit. Einen anderen Sinn erfüllen die Krallen nach einhelliger Meinung nicht. Beispielsweise kann mit den Krallen keine Beute zerteilt werden. An den hinteren Extremitäten zeigen sich zwischen den Zehen Schwimmhäute. Die Ausbildung der Schwimmhäute unterscheidet sich je nach Art zum Teil erheblich.

Bestimmungs- und Erkennungsmerkmale

Viele Arten der Krokodile ähneln einander. Daher ist eine sichere Bestimmung nicht immer einfach. Als sicheres Schlüsselmerkmal gilt dabei die dorsale Körperoberfläche. Dies ist jedoch nur bei adulten Tieren oder zumindest subadulten Krokodilen möglich, da die Unterscheidungsmerkmale bei Jungtieren nicht alle voll ausgeprägt sind. Der Körper teilt sich in vier markante Regionen; den Schädel, den Nacken, den Rumpf und den Schwanz. Der Nacken beginnt unmittelbar nach dem hinteren Rand der Schädelplatte und endet auf Höhe der Vorderbeine. Der sich anschließende Rumpf reicht bis zum hinteren Rand des Oberschenkelansatzes. Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal ist die Schädelform, die bei einigen Arten spitz zulaufend ist, bei anderen Arten eher stumpf endet.
fehlende Hinterhaupthöcker beim Leistenkrokodil
vergrößern
fehlende Hinterhaupthöcker beim Leistenkrokodil
Einige Arten verfügen über breite Schädel, andere wiederum über schlanke Schädel. Im Bereich der Schnauzenspitze befindet sich ein mehr oder weniger deutlich sichtbarer und stark ausgeprägter Nasenhöcker. Hier liegen auch die verschließbaren Nasenlöcher.

Einige Arten weisen im Bereich der Schnauzenoberseite markante Erhebungen im Bereich der Augen auf. Dieses ist beispielsweise beim Krokodilkaiman (Caiman crocodilus) der Fall. Fast alle Krokodilarten verfügen auf der hinteren Schädelplatte über sogenannte Hinterhaupthöcker. Diese fehlen lediglich beim Leistenkrokodil (Crocodylus porosus) vollständig oder sind nur rudimentär vorhanden. Bei den anderen Arten zeigen sich die Hinterhaupthöcker je nach Art in zwei bis fünf Querreihen. Im Nackenbereich befinden sich hinter den Hinterhaupthöckern die sogenannten Nackenhöcker, die meist aus zwei Paaren bestehen, die insgesamt mehr oder weniger ein auffälliges quadratisches Aussehen aufweisen. Der Rücken ist durch rechteckige, in der Mitte gekielte Rückenschilde gekennzeichnet, die in regelmäßigen Längs- und auch Querreihen den gesamten Rücken überziehen. Der Schwanz ist auf jeder Seite durch einen hohen Kamm gekennzeichnet, der in der Regel aus aufrechtstehenden Kielen besteht. Die beiden Kämme laufen am Schwanzende ineinander über. Bei einigen Arten wie dem Stumpfkrokodil (Ostaeolaemus tetraspis) weist die Schwanzwurzel keinen Kiel auf.

Bewegungsapparat, Muskulatur
Krokodile weisen eine überhaus kräftige und kompakte Statur auf. Der mächtige Hautpanzer unterstreicht diesen Eindruck. Der Kopf und der Nachen sind dabei sehr unbeweglich. Die Steifheit des Nackens wird insbesondere durch die kräftige Nackenmuskulatur erreicht. Durch den bikonvexen ersten Wirbel im Schwanz zeigt dieser durch die kugelgelenkartige Struktur eine hohe Beweglichkeit. Der Schwanz kann so in alle Richtungen bewegt werden und wird auch durch die kräftige Muskulatur im Schwanz erreicht. Im Wasser dient der Schwanz vor allem als Antriebs- und Steuerorgan. An Land hat der Schwanz keine Funktion, zumindest dient er nicht der Fortbewegung. Bei der Fortbewegung an Land bewegt sich ein Krokodil auf allen Vieren fort. Der Körper ist dabei vom Boden abgehoben. Die Hauptlast liegt dabei auf dem Becken und wird von der dortigen Muskulatur bewältigt. Der Knochenapparat und die Wirbel, insbesondere die beiden mit der Wirbelsäule verbundenen Kreuzbeinwirbel, sind hier besonders kräftig gebaut. Die Fortbewegung geht von den mächtigen Hinterbeinen aus, die Vorderbeine dienen mehr oder weniger nur als Stütze. Im Ruhezustand liegt der Bauch auf dem Boden auf.

Zentrales Nervensystem, Gehirn

Breitschnauzenkaiman (Caiman latirostris)
vergrößern
Breitschnauzenkaiman (Caiman latirostris)

Das zentrale Nervensystem und die Sinnesorgane sind bei den Krokodilen hoch entwickelt. Das Gehirn ist bei Krokodilen deutlich höher differenziert als bei allen anderen Reptilien. Dies trifft vor allem auf das Hinterhirn (Metencephalon) und das Vorderhirn (Prosencephalon) zu. Bei allen Wirbeltieren, so auch bei den Krokodilen, ist das Gehirn neben den beiden genannten Bereichen noch in Zwischenhirn (Diencephalon), Mittelhirn (Mesencephalon) und Nachhirn (Myelencephalon) unterteilt. Myelencephalon wird auch als Medulla oblongata bezeichnet und bildet die Verbindung zum Rückenmark. Am höchsten entwickelt sind die beiden Hirnhemisphären des Vorderhirns. Sie sind auch vom Volumen her die größten Teile des Krokodilhirns. Die Zirbeldrüse (Epiphyse) sowie das Parietalorgan fehlen bei Krokodilen völlig. Bei allen anderen Wirbeltieren sind diese beiden Organe vorhanden. Das Mittelhirn ist der niedrigste Teil des Hirns und liegt völlig am Vorderhirn an. Das Hinterhirn der Krokodile ähnelt entfernt an das Hinterhirn eines Vogels. Nicht umsonst bilden Vögel das Schwestertaxon der Reptilien. Das Mittelhirn wird durch Furchen in drei Segmente unterteilt. Auch dieses ist unter Reptilien einmalig.

Sinne

Auge eines Brillenkaiman (Caiman crocodilus yacara)
vergrößern
Auge eines Brillenkaiman (Caiman crocodilus yacara)

Die Augen der Krokodile sind im allgemeinen klein und liegen im Bereich der Basis der Schnauzenspalte. Die Augen sind je nach Art höchst unterschiedlich gefärbt, und zwar grünlich, bräunlich oder gelblichbraun. Die Pupillen verengen sich bei allen Arten bei eintretendem Licht zu einem schmalen senkrechten Schlitz. Die beiden Lider (oben und unten) sind unterschiedlich entwickelt. Das obere Lid ist wesentlich stärker ausgeprägt. Unter Wasser schützt eine Nickhaut den Augapfel. Die Nickhaut kann vom inneren Augenwinkel über die Vorderseite des Augapfels gezogen werden und entspricht einem dritten Augenlid. Bei einigen Arten ist das obere Augenlid teilweise oder sogar vollständig verknöchert. Letzteres ist vor allem beim Stumpfkrokodil (Ostaeolaemus tetraspis) der Fall. Bewegt werden Ober- und Unterlied über zahlreiche glatte Muskelfasern. In Anpassung an die nachtaktive Lebensweise befinden sich in der Netzhaut (Retina) überwiegend Stäbchen, die als fotorezeptive Zellen fungieren und auch als Tapetum cellulosum lucidum bezeichnet werden. Das Tapetum cellulosum lucidum ist eine reflektierende Schicht, die sich unmittelbar hinter der Retina befindet und dient mehr oder weniger als Restlichtverstärker, da eintretendes Licht hier noch einmal in Richtung der Retina reflektiert wird. So werden die Sinneszellen ein weiteres Mal gereizt. In der Nacht ruft das Tapetum cellulosum lucidum ein Leuchten in den Augen hervor, wenn man sie anstrahlt. Das Auge wird über die sogenannte Hardersche Drüse feucht gehalten. Zusätzlich haben fast alle Krokodilarten eine Tränendrüse, die die Hardersche Drüse unterstützt. Die Hardersche Drüse sitzt zwischen dem Augapfel und der Nickhaut und verfügt über mehrere Austrittsöffnungen. Der Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) verfügt über keine Tränendrüse (Reese, 1925).

Leistenkrokodil (Crocodylus porosus)
vergrößern
Leistenkrokodil (Crocodylus porosus)
Nicht nur das Gehirn, sondern auch das Gehör ist bei Krokodilen hoch entwickelt. Zu sehen sind von außen die spaltenförmigen Gehörgänge, die wie auch das Ductus cochlearis (Gehörgang zum Innenohr) gut entwickelt erscheinen. Das Mittelohr ist recht groß und geräumig und steht über mehreren Nebenhöhlen mit dem gegenüberliegendem Mittelohr in Verbindung. Beim Abtauchen wird der äußere Gehörgang geschlossen, um das Eindringen von Wasser zu verhindern.

Der Geruchsinn und das Geruchsorgan sind aufgrund der langen Schnauze sehr kompliziert aufgebaut. Das Geruchsorgan ist langgestreckt und endet im Bereich der Schnauzenspitze in den Nasenlöchern. Das Innere des Geruchsorgans ist mit einem besonderen Gewebe, dem Epithel ausgekleidet. Das Epithel ist eine der vier Gewebearten im Körper von Wirbeltieren. Im Geruchsorgans befinden sich drei unterschiedliche Epithelarten. Zum einen verhorntes Gewebe, insbesondere im Vorhof, und zum anderen im Bereich der Vorhöhle ein respiratorisches Epithel, das auch als Flimmerepithel bezeichnet wird, sowie in der hinteren Nasenregion ein olfaktorisches Epithel. Das Jacobsonsche Organ ist bei Krokodilen nur rudimentär vorhanden und ist nur im embryonalen Stadium erkennbar. Die Geschmacksknospen liegen bei den Krokodilen im Bereich des Pterygoid (Flügelbein) auf einer Schleimhaut. Die Tastsinnrezeptoren liegen in der Subcutis (Unterhaut). Dieses Sinneszellen sind ausgesprochen hoch entwickelt, weit höher als bei allen anderen Reptilien.

Verdauungssystem

Zunge eines Leistenkrokodil (Crocodylus porosus)
vergrößern
Zunge eines Leistenkrokodil (Crocodylus porosus)

Der Weg der Nahrung durch das Verdauungssystem beginnt im Maul. Hier ist tief im Rachen die überaus fleischige Zunge angesiedelt. Die Zunge ist ventral mir dem Mundboden verwachsen. Sie ist dadurch nur wenig beweglich, da nur die Ränder der Zunge frei liegen. Der Oesophagus (Speiseröhre) verläuft vom Pharynx (Rachen) bis in den Ventriculus (Magen) gerade. Der Magen weist eine Zweiteilung in Haupt- und Nebenmagen auf. Der Hauptmagen ist lateral durch Sehnenplatten begrenzt, an denen kräftige, radiär verlaufende Muskelstränge verlaufen. Die beiden Sehnenplatten sind also durch Muskelstränge verbunden. Neben Nahrung schlucken Krokodile auch kleinere Steine, der beim Zerreibungsprozess und somit der Verdauung behilflich sind. Die Magenwände sind mit Schleimhäuten ausgekleidet, die teilweise faltig verlaufen. Dem Magen schließen sich die Därme an, die eine Dreiteilung in Dünn-, Mittel- und Enddarm aufweisen. Ein Blinddarm ist nur rudimentär vorhanden. Die Därme weisen in ihrer Gesamtlänge in etwa die zweifache Körperlänge auf. Der Darm eines fünf Meter langen Leistenkrokodils (Crocodylus porosus) ist also etwa zehn Meter lang.

Atmungsorgane, Blutgefäße
Wie bei allen Wirbeltieren, so ist auch bei den Krokodilen der Motor für den Transport des Blutes. Zu den anderen Reptilien unterscheiden sich die Krokodile jedoch durch das Vorhandensein einer Kammerscheidewand. Der Austausch von kohlendioxidreichem zu sauerstoffreichem Blut erfolgt im Bereich eines Durchlasses an der Wurzel der beiden Aorten. Beim Tauchen mit luftgefüllten Lungen kann es beim Krokodil zu Kreislaufstauungen kommen. Diesem wird durch eine Art Überdruckventil, dem Foramen panizzae, entgegengewirkt. Der dadurch in der Lungenvene entstehende Unterdruck setzt sich bis in die rechte Aorta fort. Der eigentliche Druckausgleich findet in der rechten Aorta durch das Foramen panizzae statt. Die Herzfrequenz beträgt im Ruhezustand 25 bis 35 Schläge pro Minuten und gleicht sich bei fast allen Krokodilarten.

Lebensweise

Ruhephasen

Schlafphasen

China-Alligator (Alligator sinensis)
vergrößern
China-Alligator (Alligator sinensis)

Die meisten Krokodilarten sind während der Dämmerung und in der Nacht aktiv. Am Tage ruhen sie zumeist am Ufer eines Gewässers oder im seichten Wasser und tanken Wärme und Energie. Vor allem in den frühen Morgenstunden sind Krokodile ausgesprochen träge. Nicht selten haben sie ihr Maul während dieser Ruhephasen weit aufgesperrt. Die augenscheinlichen Schlafphasen sind nicht sonderlich tief, vielmehr dösen die Tiere mehr als sie schlafen. Bei Gefahr sind sie sofort hell wach und begeben sich ins Wasser. Hier sind sie vor den meisten Fleischfressern in Sicherheit.

Überwinterung

Nicht alle Krododile leben in tropischen Regionen. Es werden auch subtropische und gemäßigte Regionen besiedelt. Insbesondere in den gemäßigten Regionen kann es im Winter bitter kalt werden. Dies gilt insbesondere für den Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis), den China-Alligator (Alligator sinensis), das Nilkrokodil (Crocodylus niloticus) und das Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris). Die Tiere ziehen sich während des Winters in den schlammigen Untergrund oder in selbstgegrabene Wohnhöhlen zurück. Die Ruhephase kann man als Winterruhe bezeichnen und erstreckt sich je nach Verbreitungsgebiet von Oktober bis in den Februar oder März hinein. Die selbstgegrabenen Wohnröhren können dabei durchaus mehrere Meter lang sein. Die Wohnhöhlen verfügen über Verbindungen zur Erdoberfläche, die Eingänge befinden sich jedoch zumeist unter Wasser. Uferböschungen sind hierbei ideale Orte.
Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis)
vergrößern
Stumpfkrokodil (Osteolaemus tetraspis)
Die Wohnhöhlen werden nicht nur im Winter, sondern auch während lang anhaltender Dürre- und Trockenperioden bewohnt. Die Höhlen werden nicht mit den Füßen gegraben sondern mit dem Maul. Portionsweise nimmt ein Krokodil Erdreich in sein Maul auf und transportiert es ins Wasser. Nicht selten bewohnen mehrere Krokodile die zum Teil geräumigen Wohnhöhlen.

Wärmeregulierung
Alle Reptilien, so auch Krokodile, gehören zu den poikilothermen (wechselwarmen) Tieren. Wechselwarme Tiere können ihre Körpertemperatur nicht selbständig halten. Im Gegensatz zu den homoiothermen (gleichwarmen) Tieren weisen Reptilien keine konstante Körpertemperatur auf. Krokodile vertragen Außentemperaturen von nahe dem Gefrierpunkt absolut nicht und würden sterben. Letal (tödlich) sind nicht nur Temperaturen von unter 4 Grad Celsius, sondern auch Temperaturen von über 38 Grad Celsius. Um eine Überhitzung zu vermeiden ziehen sich Krokodile ins Wasser oder in ihre Wohnhöhlen zurück. Am Tage liegen Krokodile meist in der Sonne. Dabei heizen sich die Hautknochen auf und ermöglichen so den Wärmetransfer nach innen. Zudem dienen die Hautknochen kurzfristig der Isolierung gegen Wärmeabgabe nach außen. Das während des Sonnenbadens aufgerissene Maul produziert Verdunstungskälte und dient somit ebenfalls der Temperaturregulierung. Beim Sonnenbaden verdunstet zudem dorsal über die Haut Wasser. Dies schützt Krokodile zusätzlich vor Überhitzung. Die aufgenommene Wärme dient nicht nur der Wärmeregulierung sondern fördert auch die Verdauung. Mit Erreichen der optimalen Körpertemperatur erhöht sich die Beweglichkeit auf ein Maximum. Dies wird vor allem bei der Jagd benötigt.

Atmung

Brillenkaiman (Caiman crocodilus yacara)
vergrößern
Brillenkaiman (Caiman crocodilus yacara)

Die Atmung der Krokodile erfolgt in gleichmäßigen Zügen. Meist sind dies zwei bis drei Atemzüge in Folge. Danach folgt in einem ähnlichen Intervall Atempausen. Diese Atempausen können sich über einen Zeitraum von bis zu fünf Minuten erstrecken. Spätestens wenn Sauerstoffmangel eintritt, beginnt ein Krokodil wieder zu atmen. Dabei spielt die Bewegung des Kehlkopfes eine große Rolle. Unabhängig von den Atempausen zwischen den Atemzügen kann ein Krokodil je nach Art zwischen 30 und rund 70 Minuten am Stück unter Wasser verweilen. Diese Extremwerte werden freilich nur selten erreicht. Die normalen Tauchzeiten beschränken sich auf wenige Minuten.

Laute

Alle Krokodilarten verfügen über verschiedenste Lautäußerungen, die sich teilweise in der Lautstärke deutlich unterscheiden. Dazu gehören lautes Brüllen, fauchende, knurrende, bellende oder grunzende Laute. Vor allem während der Paarungszeit machen Männchen lautstark auf sich aufmerksam. Die Laute dienen nicht nur der Partnersuche sondern auch der Revierabgrenzung. Die Laute der Weibchen geben während der Paarungszeit Aufschluss über die Paarungsbereitschaft. Die lautesten Ausrufe aller Krokodilarten werden vom Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) und vom Krokodilkaiman (Caiman crocodilus) produziert. Brüllt beispielsweise ein Mississippi-Alligator im Wasser, so beginnt das Wasser in unmittelbarer Nähe zum Alligator zu vibrieren. Die Laute werden über die Stimmbänder im Kehlbereich in Verbindung mit einer Muskelkontraktion im Brustbereich produziert. Die Ausrufe während der Balz erstrecken sich über einige Sekunden und werden in Intervallen wiederholt. In Feldstudien hat man festgestellt, dass beispielsweise ein Mississippi-Alligator Töne in einer Lautstärke von bis zu 92 Dezibel produzieren kann (Lang, 1989). Die Lautstärke wurde in einem Abstand von gut fünf Metern gemessen. Juvenile Krokodile geben zuweilen zischende, quiekende oder krächzende Laute von sich. Selbst kurz vor dem Schlupf gegen Schlüpflinge schon teils quiekende bis quäkende Laute von sich.

Krokodilkaiman (Caiman crocodilus)
vergrößern
Krokodilkaiman (Caiman crocodilus)

Verbreitung

Vorkommen

Die rezenten Krokodilarten sind bis auf Europa und der Antarktis auf allen Kontinenten verbreitet. Sie leben dabei zumeist in tropischen und subtropischen Regionen der Erde. Der Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) lebt streckenweise an der Ostküste der USA in gemäßigten Regionen. In Afrika und Asien liegt die nördliche Begrenzung am 32. Breitengrad, in Nordamerika am 35. Breitengrad. am südlichsten ist der Brillenkaiman (Caiman crocodilus yacara) verbreitet. Er kommt in Südamerika bis ins nördliche Argentinien bis zum 34. Grad südlicher Breite vor.

Lebensraum

Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris)
vergrößern
Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris)

Krokodile sind in aller Regel in unmittelbarer Nähe zu einem Gewässer anzutreffen. Hier führen sie eine teilweise amphibische Lebensweise. Mit Ausnahme des Leistenkrokodils (Crocodylus porosus) und des Spitzkrokodils (Crocodylus acutus) leben alle Krokodile in Süßgewässern. Die beiden genannten Arten leben in Brack- und Salzwasser. Vor allem das Leistenkrokodil ist in der Lage, weit auf das Meer hinaus zu schwimmen. Dadurch hat sich das Leistenkrokodil auch auf vom Festland entfernten Inseln ausgebreitet. Ähnliches gilt für das Spitzkrokodil (Crocodylus acutus). Beliebte Lebensräume sind Sumpfgebiete, tropischer Regenwald, Feuchtsavannen, Seen und Teiche, langsam fließende Flüsse und deren Altarme. Einigen Arten leben auch in Mangrovenwäldern und in Lagunen. Schnell fließende Gewässer wie große Flüsse und Ströme werden hingegen zumeist gemieden. Allenfalls der Gangesgavial (Gavialis gangeticus) wagt sich in schnell fließende Gewässer. Überschneidet sich das Verbreitungsgebiet einzelner Arten, so besetzten sie in der Regel unterschiedliche ökologische Nischen. Nur selten besetzen zwei Arten den gleichen Lebensraum. Dieses ist beispielsweise beim Gangesgavial (Gavialis gangeticus) und dem Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris) der Fall. Krokodile sind ausgesprochen ortstreu. Weitere Wanderungen werden in der Regel nicht unternommen. Nur wenn während der Trockenzeit Gewässer versiegen, kommt es zu Wanderungen zu anderen Gewässern oder die Krokodile graben sich im Schlamm ein und warten auf den nächsten Regen. Krokodile sind territorial, dies trifft vor allem auf die Paarungszeit zu. Das eigene Revier wird erbittert gegen Eindringlinge verteidigt.

Prädatoren

Erwachsene Krokodile haben im Grunde außer dem Menschen keine natürlichen Feinde. Jedoch haben es eine Reihe von Fleischfressern auf die Eier und Jungtiere abgesehen. In der Regel erreicht nur etwa ein Prozent der geschlüpften Jungtiere die Geschlechtsreife.
Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis)
vergrößern
Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis)
Im ersten Lebensjahr fallen nicht selten bis zu 90 Prozent der Tiere Fleischfressern zum Opfer. Aber nicht nur Fleischfressern fallen viele Eier zum Opfer, sondern auch durch Hochwasser, bei denen gelegentlich Nester unter Wasser gesetzt werden und die Eier absterben. Liegen Eier mehr als 12 Stunden im Wasser so beträgt die Mortalitätsräte 100 Prozent (Joanen, 1977). Die Embryonen ertrinken regelrecht, wobei sie korrekterweise an Sauerstoffmangel eingehen. Selbst wenn ein Nest nicht überflutet wird, kann es bei zu starker Feuchtigkeit zu Pilzbefall und Fäulnis kommen. Ähnlich dramatisch kann sich im Nest eine zu hohe Trockenheit auswirken. In diesen Fällen vertrocknen die Eier. Bei einigen Krokodilarten befreien die Mütter ihren Nachwuchs beim Schlupf aus den Nestern. Geschieht dies nicht, aus welchen Gründen auch immer, so geht der geschlüpfte Nachwuchs zu Grunde, da er sich nicht selbständig aus der Erde befreien kann.

Je nach Verbreitungsgebiet und Lebensraum ist die Zahl der natürlichen Nesträuber sehr hoch. In Nord- und Mittelamerika gehören vor allem Waschbären (Procyon), Virginia-Opossums (Didelphis virginiana) , Streifenskunks (Mephitis mephitis), Mangusten (Herpestidae), Kojoten (Canis latrans), Füchse (Vulpini) und Amerikanische Schwarzbären (Ursus americanus) zu den Nesträubern. In Südamerika gelten Südamerikanische Nasenbären (Nasua nasua) , Füchse (Vulpini) und Tejus (Tupinambis) zu den potentiellen Nesträubern. In Asien sind es vor allem Warane wie der Bengalen-Waran (Varanus bengalensis) und der Bindenwaran (Varanus salvator), Zibetkatzen (Viverrinae), Mangusten (Herpestidae), Goldschakale (Canis aureus), Wildschweine (Sus scrofa) und Ratten (Rattus), in Afrika stehen die Eier der Krokodile vor allem bei Nilwaranen (Varanus niloticus), Mangusten (Herpestidae), Honigdachsen (Mellivora capensis), Hyänen (Hyaenidae), Warzenschweinen (Phacochoerus africanus), Buschschweinen (Potamochoerus larvatus) und Pavianen (Papio) hoch im Kurs. Schlüpflinge stehen insbesondere bei Reihern (Ardeidae), Kormoranen (Phalacrocoracidae), Greifvögeln (Falconiformes), Waschbären (Procyon) und Schlangen (Serpentes) auf der Speisekarte. Auch größere Raubfische, Sattelstörche (Ephippiorhynchus senegalensis), Marabus (Leptoptilos crumeniferus), Raben und Krähen (Corvus), Eulen (Strigiformes) verschmähen Schlüpflinge nicht. Juvenile Krokodile sind bis zu einer Körperlänge von etwa zwei Meter gefährdet und fallen je nach Verbreitungsgebiet gelegentlich Jaguaren (Panthera onca), Löwen (Panthera leo), Leoparden (Panthera pardus) und Schlangen wie der Großen Anakonda (Eunectes murinus) zum Opfer.

Parasiten

Neben kleinen und großen Nesträubern oder Fleischfressern sowie dem Menschen, stehen Krokodile auch im Visier von Parasiten. Zu den bekanntesten Plagegeistern zählen insbesondere Ektoparasiten Mücken (Nematocera) und Fliegen (Brachycera), Zecken (Ixodida) sowie Blutegel (Hirudinea). Die Tsetsefliegen (Glossina palpalis) hat es in Zentralafrika auf Krokodile und deren Jungen abgesehen.
Krokodilwächter (Pluvianus aegyptius)
vergrößern
Krokodilwächter (Pluvianus aegyptius)
Hierbei wird der Erreger der Schlafkrankheit, Trypanosoma brucei, auf die Krokodile übertragen. Dieser Erreger richtet bei einem adulten Krokodil keinen nachweisbaren Schaden an. Bei Jungtieren können sehr wohl große Schäden angerichtet werden. Lästige Mücken und Fliegen werden von Krokodilen mit Schütteln vom Kopf oder Körper verscheucht. Auch das Kratzen mit den Extremitäten kann Plagegeister vertreiben.

Neben den zahlreichen Ektoparasiten werden von Insekten (Insecta) auch viele Endoparasiten übertragen. Hier sind insbesondere Fadenwürmer (Nematoda), Saugwürmer (Trematoda) und Acanthocephalen (intestinale Bakterien in Darm und Lunge) zu nennen. Durch Parasiten werden vor allem Infektionen am Verdauungsapparat und am Atemsystem verursacht. Ebenfalls recht häufig kommt es zu einem Pilzbefall, der sich vor allem im Kopfbereich und an den Zehen bemerkbar macht. Nicht selten treten dadurch entzündliche Reaktionen der Haut oder Entzündungen des Lungengewebes auf. Bei einigen, vor allem älteren Krokodilen ist ein starkes Algenwachstum auf der Haut zu beobachten. Dabei handelt es sich zumeist um kranke und schwache Exemplare. An einigen Stellen lassen sich Parasiten nicht selbst beseitigen. In diesen Fällen greifen Krokodile nicht selten auf die Hilfe anderer Tiere zurück. Als Beispiel für eine solche Putzsymbiose soll hier der Krokodilwächter (Pluvianus aegyptius) oder der Flußuferläufer (Actitis hypoleucos) angeführt werden. So lässt sich ein Krokodil beispielsweise von einem Krokodilwächter im Bereich des geöffneten Maules von Parasiten befreien.

Erkrankungen

Neben den durch Parasiten verursachten Krankheiten, kommt es auch zu Krankheiten, deren Gründe im Lebensraum und in den Lebensverhältnissen zu suchen sind. Die Krankheitsursachen wurden vor allem in zoologischen Studien untersucht. Hauptaugenmerk liegt hier insbesondere auf die Umgebungstemperatur, die bei Unterschreiten einer Grenze zu einer Schwächung des Immunsystems bei Krokodilen führen kann. Gleiches trifft auch auf die Wassertemperatur zu. So kommt es in der kalten Jahreszeit nicht selten zu Erkältungen, Lungenentzündungen oder anderen Infekten an den Atemorganen. Die Außentemperaturen haben auch eine Auswirkung auf die Verdauung von Nahrung, die Verwertung von Nährstoffen und das Wachstum. Bei niedrigen Temperaturen stellen Krokodile daher die Nahrungsaufnahme ein. Bei jungen Krokodilen kann es zu einer lebensbedrohlichen Maulfäule kommen. Maulfäule kann bei Jungtieren leicht zum Zahnausfall oder gar zum Tode führen. Untersuchungen haben ergeben, dass fast alle Erkrankungen als Sekundärerkrankung eingestuft werden können und meist erst aufgrund eines geschwächten Immunsystems auftreten.

Ernährung

Panzerkrokodil (Crocodylus cataphractus)
vergrößern
Panzerkrokodil (Crocodylus cataphractus)

Alle Krokodile sind reine Fleischfresser. Dabei machen sie keinen Unterschied: Krokodile fressen alle Tiere, der sie habhaft werden können. Die Größe der Beute richtet sich im wesentlichen nach der Größe eines Krokodils. Ein Beutetier wird bei passender Größe im Ganzen verschlungen oder in mundgerechte Stücke zerrissen. Sehr große Krokodile machen auch vor dem Menschen nicht halt. Als Menschenfresser gelten insbesondere ausgewachsene Leistenkrokodile (Crocodylus porosus) und Nilkrokodile (Crocodylus niloticus). Mehr zum Thema menschenfressende Krokodile im Kapitel Menschenfresser.

Beutetiere
Je nach Größe eines Krokodils setzt sich die Nahrung aus unterschiedlicher tierischer Kost zusammen. Ausgewachsene Krokodile fressen vor allem Säugetiere (Mammalia), Krebstiere (Crustacea), Vögel (Aves), Reptilien (Reptilia), Fische (Pisces), oder Weichtiere (Mollusca). Kleinere Krokodile fressen hauptsächlich Fische. Schlüpflinge ernähren sich in der ersten Zeit hauptsächlich von Muscheln (Bivalvia), Schnecken (Gastropoda), kleinere Krebstiere (Crustacea), Insekten (Insecta) und deren Larven sowie Fischeier und die Larven von Amphibien (Amphibia). Mit der Größe eines Krokodils steigt nicht nur der Appetit, sondern auch die Größe der Beutetiere. Nachstehend eine exemplarische Darstellung des Beutespektrums eines Nilkrokodils (Crocodylus niloticus) in verschiedenen Größenklassen (Ott, 1961):

Bild:Nilkrokodil-1129.jpg

Je nach Krokodilart kann das Beutespektrum aber auch relativ eingeschränkt sein. So ernähren sich beispielsweise Sunda-Gaviale (Tomistoma schlegelii) und Australien-Krokodile (Crocodylus johnsonii) fast ausschließlich oder überwiegend von Fischen, egal in welcher Größenordnung sich das Krokodil befindet. Krokodile sind im allgemeinen sehr gefrässig und stopfen in sich rein was eben geht. Dabei geraten sie nicht selten in eine Raserei.

Beutefang

Je nach Art der Beute wird sie im oder unter Wasser sowie auch an Land erbeutet. Dabei kann der Angriff auf ein Beutetier innerhalb des Wassers oder vom Wasser auf das Land oder auch umgekehrt erfolgen. Krokodile gehen nur selten aktiv auf Beutefang.
Große Beute: Grevyzebra (Equus grevyi)
vergrößern
Große Beute: Grevyzebra (Equus grevyi)
In der Regel liegen sie ruhig im Wasser und warten auf eine potentielle Beute. In dieser Position sind an der Wasseroberfläche meist nur die Augen und die Nasenöffnung zu sehen. Ist ein Beutetier in erreichbarer Nähe, so wird es mit einer plötzlichen und schnellen Seitwärtsbewegung mit dem Kopf gefangen. Mit den kräftigen Kiefern wird ein Beutetier zerdrückt oder erstickt, indem es unter Wasser gezogen wird. Große Krokodile haben es nicht selten auf sehr große Tiere abgesehen, die an einen Fluss zum Trinken kommen. Dabei lauern Krokodile nahe des Ufers im Wasser und schnellen mit einer Bewegung aus dem Wasser und greifen nach einem Beutetier am Ufer. Dies kann beispielsweise auch ein schweres Grevyzebra (Equus grevyi) sein. Das Krokodil versucht nun das Zebra unter Wasser zu ziehen, um es zu ertränken. Ein Zebra kann natürlich nicht im Ganzen verschlungen werden. Im Falle einer großen Beute reißt ein Krokodil mundgerechte Stücke aus der Beute und verschlingt sie. Um ein Stück aus einer Beute zu reißen, beisst das Krokodil hinein und dreht sich in einer sogenannten Todesrolle um die eigene Achse und reißt so Stücke heraus. In anderen Fällen kann es auch vorkommen, dass ein Artgenosse am anderen Ende der Beute zerrt, und so Stücke herausgerissen werden können. Verschlungen wird am Ende alles. Selbst schwere Knochen und sogar die Hufe sowie das Fell werden nicht verschmäht. Einzelne Brocken werden im Ganzen verschlungen. Das Gebiss ist zum Kauen nicht in der Lage.

Verdauung
Die Gefräßigkeit von Krokodilen wurde bereits erwähnt. Es kann durchaus vorkommen, dass Brocken aus Beutetieren förmlich im Halse steckenbleiben, weil der Magen schon überfüllt ist. In diesen Fällen bleiben Fleischbrocken solange in der Speiseröhre stecken, bis wieder Platz im Magen ist. Die Dauer der Verdauung richtet sich im wesentlichen nach den Außentemperaturen. So ist eine optimale Verdauung bei etwa 30 Grad Celsius gewährleistet. Die Verdauung im Magen wird durch Muskelkontraktionen in den Magenwänden und proteolytisch (Abbau von Proteinen) wirkende Verdauungssäfte in Gang gesetzt. Steine und ähnliches werden gelegentlich geschluckt, um den Verdauungsprozess im Magen zu unterstützen. Nahrung wird durch Muskelkontraktionen zwischen den Steinen im Magen förmlich zerrieben. Diese Steine werden auch als Gastrolithen oder Magensteine bezeichnet.

Fortpflanzung

Allgemeines

Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
vergrößern
Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)

Die Geschlechter ähneln sich. Daher ist eine Geschlechtsbestimmung nicht leicht. Im direkten Vergleich kann man ein Männchen nur anhand einer etwas dickeren Schwanzwurzel erkennen. Zudem bleiben Weibchen insgesamt etwas kleiner als Männchen. Dieses gilt sowohl für Krokodile als auch für Alligatoren und Gaviale. Beim direkten Vergleich einiger Krokodilarten fallen Männchen mit einer leicht verbreiterten Schnauze auf. Dieses scheint allerdings kein sicheres Unterscheidungsmerkmal zu sein. Das entwickelte Geschlecht von Krokodilen hängt wie bei vielen Reptilien von der Inkubationstemperatur ab. Beim Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris) schlüpfen bei Temperaturen von 28 bis 31 Grad Celsius überwiegend Weibchen, bei mehr als 32,5 Grad Celsius überwiegend Männchen, bei 31 bis 32,5 Grad Celsius jeweils Männchen und Weibchen zu gleichen Teilen. Bei anderen Krokodilarten verhält es sich ähnlich. Da Krokodile über keine Geschlechtschromosomen verfügen, scheint sich die Entwicklung der Geschlechter nur nach der temperaturabhängigen Geschlechtsdetermination (entwicklungsbiologische Festlegung des Geschlechtes) zu richten. Die Geschlechtsreife erreichen Krokodile je nach Art zu einem unterschiedlichen Alter. Im Grunde kann man sagen, dass sich die Geschlechtsreife im Alter von 10 bis 15 Jahren einstellt. Bei größeren Arten entsprechend später, bei kleineren Krokodilarten entsprechend früher.

Paarung
Die Balz der Männchen ist gekennzeichnet durch eine ausgesprochene Unruhe und Reizbarkeit. Auch ihre Lautre sind deutlicher und öfter zu hören. Dunkle, fast grunzende Laute sind üblich und scheinen die Wirkung auf Weibchen nicht zu verfehlen. Ein weiteres Merkmal der Balz ist ein nach Moschus riechendes Sekret, das über Drüsen im Unterkiefer abgegeben wird. Weitere Drüsen, die dieses Sekret produzieren und abgeben, liegen im Kloakenbereich. Die Sekrete werden sowohl vom Weibchen als auch vom Männchen produziert und dienen im wesentlichen dem Auffinden des anderen Geschlechtes. Während der Paarungszeit zeichnen sich vor allem die adulten und ausgewachsenen Männchen durch eine ausgeprägte Territorialität aus. Das eigene Territorium wird gegenüber anderen Männchen erbittert verteidigt. Vor allem schwächere Männchen haben das Nachsehen. Bei gleichstarken Gegnern kommt es nicht selten zu heftigen Kämpfen, die durchaus mit schweren Verletzungen einhergehen können. Vom Kieferbruch bis hin zum Tode ist alles möglich. Bei den Kämpfen krachen vor allem die Köpfe der Männchen mit voller Wucht aufeinander. Am Ende vertreibt das stärkere Männchen den Konkurrenten. Die mit lautem Brüllen einhergehenden Kämpfe finden in der Regel im Flachwasser statt und können sich dabei durchaus über einige Minuten bis hin zu einer Stunde oder mehr erstrecken.

Hat sich ein Paar gefunden, kriecht das Männchen leicht seitlich auf den Rücken des Weibchens. Das Weibchen hebt ihren Schwanz beiseite und entblößt ihre Kloake. Nun kann das Männchen sein zapfenartiges Geschlechtsorgan in die Kloake des Weibchens einführen. Die eigentliche Kopulation kann sich über einige Minuten erstrecken. Mehr als drei Minuten sind jedoch selten. Zur Kopulation kommt es in den meisten Fällen im Flachwasser, eher selten an Land. Krokodile führen in der Regel eine polygame Lebensweise. Ein Männchen paart sich meist mit mehreren Weibchen in seinem Revier. Die Paarungszeit ist stark abhängig von dem Verbreitungsgebiet. Während der Trockenzeit finden zumindest keine Paarungen statt.

Nest und Eiablage
Krokodile gehören zu den eierlegenden Reptilienarten. Die Eier werden je nach Art in einem Erdloch oder in einem Hügelnest abgelegt. Bei den Hügelnestern wird zwischen den Nestern aus Pflanzenteilen und Nestern aus Sand und Erde unterschieden. In ein Hügelnest aus Sand, Erde und einigen Pflanzenteilen oder in ein Erdloch legen das Spitzkrokodil (Crocodylus acutus) und das Rautenkrokodil (Crocodylus rhombifer) ihre Eier ab. In ein reines Erdloch legen der Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis), das Orinoko-Krokodil (Crocodylus intermedius), das Australien-Krokodil (Crocodylus johnsonii), das Nilkrokodil (Crocodylus niloticus), das Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris) und der Gangesgavial (Gavialis gangeticus) ihre Eier ab. Alle anderen Arten nutzen zur Eiablage ein Hügelnest, dass hauptsächlich aus Pflanzenteilen mit wenig Sand und Erde vermischt besteht. Eine Grube für die Eiablage wird je nach Art mit den Vorder- oder Hinterbeinen ausgescharrt. Hügelnester weisen eine kegelförmige Gestalt auf, in dessen Inneren die Eier reifen. Durch den Zersetzungsprozess der Pflanzenteile entsteht Wärme, durch die die Eier gewärmt werden. Ein solches Hügelnest kann gut und gerne eine Höhe von bis zu 100 Zentimeter aufweisen, der Durchmesser liegt bei 150 bis 200 Zentimeter. In den Erdlöchern tritt die Erwärmung der Eier durch den erhitzten (Sonneneinstrahlung) Sand ein. Die Nester, egal welcher Art, liegen immer in der Nähe eines Gewässers. Jedoch liegen sie immer deutlich über dem Wasserspiegel, so dass es zu keiner Überschwemmung des Nestes kommen kann. Die Anzahl der Eier schwankt je nach Krokodilart sehr stark. Ein Gelege umfasst zwischen 10 und 100 Eier, die eine leicht ovale Form aufweisen und zwischen 40 und 130 Gramm wiegen. Die Eier werden grundsätzlich in einem Schub abgelegt. Die Ablage dauert dabei selten länger als einige Minuten.

Schlupf, Brutpflege
Eine aufopfernde Brutpflege wird nicht betrieben. Jedoch bleiben die Weibchen in der Nähe des Nestes und bewachen es mehr oder weniger nachhaltig. Vor allem gegen größere Räuber wie Warane oder auch Bären wird das Nest energisch verteidigt. Bei Störungen, vor allem durch den Menschen, flüchten die Weibchen meist ins Wasser und die Gelege bleiben teilweise über einen längeren Zeitraum unbewacht. Vor allem in diesen Fällen kommt es oftmals zur Plünderung des Geleges durch verschiedenste Fleischfresser. Durch den Zersetzungsprozess der Pflanzenteile oder bei den Erdnestern durch den erwärmten Sand reicht es im Nestinnern für gewöhnlich für Temperaturen zwischen 30 und 34 Grad Celsius. Dies sind die optimalen Bruttemperaturen. Je nach Art erstreckt sich die Inkubationszeit über 60 bis 90 Tage. Dabei gilt: je höher die Inkubationstemperatur, desto kürzer die Inkubationsdauer. Bei zuviel Feuchtigkeit kann es zur Fäule an den Eiern kommen und die Embryos sterben ab. Dies geschieht vor allem bei Überflutung eines Geleges. Ist die Zeit des Schlüpfens gekommen, so befreien sich die Schlüpflinge mit Hilfe des Eizahns, der kurz nach dem Schlupf abfällt. Durch quäkende Laute machen sie auf sich aufmerksam. Dieses ist das Signal an das Muttertier. Sie öffnen mit den Extremitäten vorsichtig das Gelege und sie nimmt einzelne Schlüpflinge vorsichtig zwischen die Zähne und trägt sie ins Wasser. So befreit sie ein Jungtier nach dem anderen aus dem Nest. Sind alle Schlüpflinge im Wasser, so bleiben sie in der Nähe der Mutter. Mitunter klettern sie auch auf ihren Rücken und lassen sich tragen. Das Muttertier verteidigt ihren Nachwuchs gegenüber hungrigen Artgenossen und Fleischfressern. Ab einer bestimmten Größe sind die Schlüpflinge dann selbständig. Die Ernährung erfolgt vom ersten Lebenstag an selbständig. Sie ernähren sich im wesentlichen von Larven, Insekten und kleinen Weichtieren.

Wachstum und Lebenserwartung
Das Wachstum der Jungtiere richtet sich zum einen nach der Art und zum anderen nach dem Nahrungsangebot. Unter günstigen Umständen kann das Wachstum im ersten Lebensjahr zwischen 25 und 40, größere Arten auch bis 50 Zentimeter und mehr liegen. Die aufgenommene Nahrung wird in Energie umgewandelt. Diese Energie wirkt sich nur zu 40 Prozent auf das Wachstum aus, die restlichen 60 Prozent der Energie wandern in die Fettreserven des Schwanzes und des Rückens. Neben der Nahrung wirkt sich auch die Qualität der Nahrung und die Umgebungstemperatur auf das Wachstum aus. Männchen wachsen in der Regel ein wenig schneller als Weibchen. Dieser Umstand scheint genetisch bedingt zu sein. Mit zunehmendem Wachstum ändern sich auch die Körperproportionen. Der Kopf wächst leicht in die Länge, die Stirn wird flacher und die Augen werden kleiner. Im Alter von drei Jahren weisen die Jungtiere eine Länge von bis zu 150 Zentimeter auf. Mit zunehmendem Alter nimmt das Wachstum von Jahr zu Jahr weiter ab. Je nach Art kann die Endlänge über 600 Zentimeter betragen. Längenangaben von deutlich über 700 oder gar 800 Zentimetern gehören dabei ins Reich der Legenden. Die Lebenserwartung variiert je nach Art. Verbürgt sind eine Lebenserwartung von 50 Jahren oder leicht darüber. Einige Experten gehen jedoch auch von einer Lebenserwartung von bis zu 100 Jahren aus. Ein Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis) erreicht in Gefangenschaft ein stolzes Alter von 85 Jahren. Von daher ist eine Lebenserwartung von 100 Jahren und mehr bei einigen Arten sicher möglich.

Ökologie

Menschenfresser? Ja, aber...

Es stellt sich die Frage, warum greifen Krokodile Menschen an? Weil sie es können! Die meisten Krokodilarten sind groß genug, um einem Menschen gefährlich werden oder töten zu können. Freilich gelten nur wenige Arten als echte Menschenfresser. Dazu gehören insbesondere das Leistenkrokodil (Crocodylus porosus) und das Nilkrokodil (Crocodylus niloticus). Diese beiden Krokodilarten können einen Menschen mit Leichtigkeit töten. Sie sind groß genug und verfügen über immense Kräfte.
Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
vergrößern
Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
Die Kiefer sind in der Lage selbst Oberschenkelknochen mühelos zu zerbrechen. Sollte beispielsweise ein Nilkrokodil von einem angegriffenen Opfer wider Erwarten ablassen, so kann es durchaus sein, dass das Opfer aufgrund der tiefen Bisswunden oder aufgrund der Vergiftung verstirbt. Es stellt sich die Frage nach der Vergiftung. Giftzähne hat ein Krokodil natürlich nicht. Aber da ein Krokodil auch Aas frisst, tummeln sich im seinem Speichel eine Vielzahl an Bakterien, die einem Menschen sehr gefährlich werden können. Ähnlich verhält es sich beim Komodowaran (Varanus komodoensis). Zu den meisten Toten kommt es während der warmen Jahreszeit und während der Regenzeit, wenn die Flüsse gut gefüllt sind. In der Regel trifft es unaufmerksame oder risikobereite oder leichtsinnige Menschen. Wer sollte beispielsweise in einem See oder Fluss, der von Krokodilen bewohnt ist, schwimmen gehen? Dabei ist man selbst im Flachwasser oder am Gewässerrand keineswegs sicher, da sich Krokodile auch hier unbemerkt nähern können. Es stellt sich auch die Frage nach den Gründen von Angriffen durch Krokodile. Zum einen ist der Mensch für ein Krokodil nichts anderes als ein Beutetier. Als solches wird er in der Regel auch angesehen. Auf der anderen Seite will beispielsweise ein Männchen während der Paarungszeit nur sein Revier verteidigen und greift Eindringlinge unbarmherzig an. Oder ein Krokodil fühlt sich nach einem Angriff durch einen Menschen in die Enge gedrängt und wehrt sich.

Industrielle Verwertung
Das hemmungslose Abschlachten hat fast alle Arten an den Rand der Ausrottung gebracht. Der Hunger der internationalen Lederindustrie nach den Häuten der Krokodile war in den letzten 100 Jahren immens. Dem Verbraucher kann man dabei getrost Gleichgültigkeit und Mitverantwortung unterstellen, denn ohne Nachfrage hätte es kein Abschlachten gegeben. Jährlich wurden und werden rund 4 Millionen Krokodile abgeschlachtet, um der Nachfrage der Konsumenten nachzukommen. Heute stammen die meisten Krokodilhäute aus Krokodilfarmen. Die strengen Gesetze, die in den letzten 20 Jahren erlassen wurden, haben wenigsten in Bezug auf die Herkunft der Häute Wirkung gezeigt. Dennoch ist der Sumpf aus Wilderei und Schmuggel noch lange nicht trockengelegt. Auch heute werden in weiten Teilen der Erde noch Krokodile durch skrupellose Wilderer geschossen. Es wird wohl erst aufhören, wenn das letzte Krokodil erlegt und die letzte Art ausgerottet ist.

Dennoch stammen heute die meisten Häute aus Krokodilfarmen. Mittlerweile werden auch nicht wenige Tiere aus den Farmen in die Freiheit ausgewildert um die dramatisch gesunkenen Bestände zu stabilisieren. Bleibt zu hoffen, dass sich die internationale Lederindustrie sich nicht selbst die Existenzgrundlage entzieht, und selbst gegen die immer noch praktizierte Wilderei vorgeht. Die Gleichung ist einfach - keine Krokodile = keine Häute.

Krokodilfarmen
Aufgrund der dramatisch gesunkenen Bestände der wild lebenden Krokodilarten, hat die internationale Lederwarenindustrie die Errichtung von sogenannten Krokodilarten forciert. Hier werden heute die meisten im Handel angebotenen Häute und Produkte daraus produziert. Die Leitung der Farmen liegen sowohl in staatlicher als auch in privater Hand. Mittlerweile gibt es weltweit hunderte Farmen. Die Ersten entstanden bereits in den 60er Jahren. Mittlerweile hat sogar ein Umdenken eingesetzt und einige Farmen konzentrieren sich vollständig auf die Erhaltung einiger Arten und wildern Tiere in die Freiheit aus. In letzter Zeit spielt der Tourismus für die Farmen eine nicht unwesentliche Rolle. Teilweise gilt der Tourismus sogar als Haupteinnahmequelle. Die Erlöse aus dem Verkauf der Häute und des Fleisches spielen in diesen Unternehmen nur noch eine untergeordnete Rolle.

Eine Zucht in Gefangenschaft ist auch heute noch schwer, wenn nicht unmöglich. Daher ist es auch heute noch gängige Praxis, Eier und Jungtiere den Wildbeständen zu entnehmen und in den Farmen groß zu ziehen. Diese Praxis ist insbesondere in den USA zu beobachten, wo Eier und Schlüpflinge überwiegend aus Wildfängen stammen. Die Krokodile, die für kommerzielle Zwecke gezüchtet wurden, werden zumeist im Alter von drei Jahren geschlachtet und vermarktet. Die Häute werden an die Lederwarenindustrie verkauft, das Fleisch geht zumeist an lokale Gastronomien. Vor allem in Asien ist das Fleisch sehr begehrt, da sich beim Verzehr eine heilende Wirkung diverser Krankheiten einstellen soll.

Gefährdung und Schutz

Krokodile bevölkern bereits seit gut 200 Millionen Jahren unsere Erde. Vom Menschen allzeit gefürchtet, wurden alle Arten bis heute stark verfolgt. Sei es aus Gründen der Angst, aus Gründen der kommerziellen Gier oder aus Gründen blanker Fehlinformationen. Fehlinformationen? Im Bereich der Flora und Fauna schon fast ein Unwort.
Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
vergrößern
Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
In den Verbreitungsgebieten gehen viele Menschen davon aus, insbesondere die Vertreter der Fischereiindustrie, das die Bestände der Krokodile durch ihren zweifelsohne gesunden Appetit die lokalen Fischbestände gefährden. Man hatte natürlich nichts besseres zu tun, als mit der Ausrottung der Krokodile zu beginnen. Selbst ein zaghaftes Hinterfragen hatte das Ergebnis gebracht, dass die sinkenden Fischbestände nicht durch die Krokodilpopulationen verursacht werden. Vielmehr liegt es an der hemmungslosen Überfischung und der Verschmutzung der Gewässer. Denn als die Krokodilbestände an den Rand der Ausrottung gebracht wurden, stiegen die Bestände der Fische nicht. In weiten Teilen der Verbreitungsgebiete war genau das Gegenteil der Fall. Der Grund liegt auf der Hand. Durch den Abschuss der Krokodile ist das ökologische Gleichgewicht aus den Fugen geraten. In Südamerika haben sich durch den weitflächigen Wegfall der Kaimane speziell Piranhas (Serrasalmus) vermehrt. Da Piranhas sich von anderen Fischen ernähren, sanken die Bestände der Speisefische dramatisch. Durch den Wegfall der Kaimane verschwanden auch viele Bakterien, Algen, Krebstiere, Weichtiere und Wasserinsekten. Dem ohnehin schon nährstoffarmen Wasser wurden noch mehr Nährstoffe entzogen, Nährstoffe, die als Nahrungsgrundlage für die Fischbrut dienen. Ähnlich verhielt es sich auch in Afrika, wo ebenfalls das biologische Gleichgewicht bedroht wurde. Mittlerweile hat sich Einsicht eingestellt und bis auf wenige korrupte Politiker und Wilderer haben alle eingesehen, dass die Artenvielfalt nur in einem intakten Ökosystem erhalten werden kann.

Die Krokodilarten können letztlich nur gerettet werden, wenn das Jagdverbot strikt eingehalten wird, die Lederindustrie wirksam kontrolliert wird und die natürlichen Lebensräume geschützt werden. Die Realität, wie könnte es anders sein, sieht heute in weiten Teilen der natürlichen Verbreitungsgebiete immer noch anders aus. Die Gründe liegen zum einen in der immer noch vorhandenen Uneinsichtigkeit und Dummheit und zum anderen an der Armut der Menschen in den Regionen.

Tabelle Gefährdungssituation

CR, critically endangered - kritisch gefährdet
Orinoko-Krokodil (Crocodylus intermedius)
Philippinen-Krokodil (Crocodylus mindorensis)
Siam-Krokodil (Crocodylus siamensis)
China-Alligator (Alligator sinensis)
EN, endangered - stark gefährdet
Rautenkrokodil (Crocodylus rhombifer)
Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii)
Gangesgavial (Gavialis gangeticus)
VU, vulnerable - gefährdet
Spitzkrokodil (Crocodylus acutus)
Panzerkrokodil (Crocodylus cataphractus)
Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris)
Stumpfkrokodil (Ostaeolaemus tetraspis)
LR, lower risk - wenig gefährdet
Australien-Krokodil (Crocodylus johnsonii)
Beulenkrokodil (Crocodylus moreletti)
Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
Neuguinea-Krokodil (Crocodylus novaeguinea)
Leistenkrokodil (Crocodylus porosus)
Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis)
Krokodilkaiman (Caiman crocodilus)
Breitschnauzenkaiman (Caiman latirostris)
Mohrenkaiman ((Melanosuchus niger)
Brauen-Glattstirnkaiman (Palaeosuchus palpebrosus)
Keilkopf-Glattstirnkaiman (Palaeosuchus trigonatus)

Systematik der Krokodile

Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis)
vergrößern
Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis)
Brauen-Glattstirnkaiman (Palaeosuchus palpebrosus)
vergrößern
Brauen-Glattstirnkaiman (Palaeosuchus palpebrosus)

Die rezenten Arten der Krokodile werden in drei Familien eingeteilt. Ursprünglich wurde Alligatoren und Kaimane in unterschiedlichen Familien geführt. Heute laufen beide Gruppen als Unterfamilie innerhab der Familie der Alligatoren (Alligatoridae).

Familie: Echte Krokodile (Crocodylidae)

Gattung: Crocodylus
Art: Leistenkrokodil (Crocodylus porosus)
Art: Nilkrokodil (Crocodylus niloticus)
Art: Rautenkrokodil (Crocodylus rhombifer)
Art: Spitzkrokodil (Crocodylus acutus)
Art: Orinoko-Krokodil (Crocodylus intermedius)
Art: Sumpfkrokodil (Crocodylus palustris)
Art: Siam-Krokodil (Crocodylus siamensis)
Art: Philippinen-Krokodil (Crocodylus mindorensis)
Art: Beulenkrokodil (Crocodylus moreletti)
Art: Neuguinea-Krokodil (Crocodylus novaeguinea)
Art: Australien-Krokodil (Crocodylus johnsonii)
Art: Panzerkrokodil (Crocodylus cataphractus)
Gattung: Osteolaemus
Art: Stumpfkrokodil (Ostaeolaemus tetraspis)
Gattung: Tomistoma
Art: Sunda-Gavial (Tomistoma schlegelii)

Familie: Alligatoren (Alligatoridae)

Unterfamilie: Echte Alligatoren (Alligatorinae)
Gattung: Alligator
Art: Mississippi-Alligator (Alligator mississippiensis)
Art: China-Alligator (Alligator sinensis)
Unterfamilie: Kaimane (Caimaninae)
Gattung: Echte Kaimane (Caiman)
Art: Krokodilkaiman (Caiman crocodilus)
Art: Breitschnauzenkaiman (Caiman latirostris)
Gattung: Glattstirnkaimane (Palaeosuchus)
Art: Brauen-Glattstirnkaiman (Palaeosuchus palpebrosus)
Art: Keilkopf-Glattstirnkaiman (Palaeosuchus trigonatus)
Gattung: Mohrenkaimane (Melanosuchus)
Art: Mohrenkaiman ((Melanosuchus niger)

Familie: Gaviale (Gavialidae)

Gattung: Gangesgaviale (Gavialis)
Art: Gangesgavial (Gavialis gangeticus)

Anhang

Literatur und Quellen

  • Reinhard Radke, Krokodile. Expeditionen zu den Erben der Dinosaurier, Taschenbuch, Lübbe; Auflage: 1 (Oktober 2002) - ISBN 3785721056
  • Gunther Köhler, Krokodile Schildkröten Echsen, Herpeton; Auflage: 1. Aufl. (2000) - ISBN 3980621405
  • Günther Nietzke, Die Terrarientiere, Bd.3, Krokodile und Schlangen, Ulmer (Eugen); Auflage: 4., (Januar 2002) - ISBN 3800174596
  • Barbara Taylor, Krokodile, Franckh-Kosmos Verlag (2001) - ISBN 3440085481
  • Ludwig Trutnau, Krokodile, Taschenbuch, Westarp Wissenschaften, 2005 - ISBN 3894324201
  • Charles A. Ross, Krokodile und Alligatoren. Entwicklung, Biologie und Verbreitung,
    Bassermann; Auflage: 1 (Januar 2002) - ISBN 3572013194
Unformatierten Text hier einfügen
'Persönliche Werkzeuge