Libellen

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Libellen
Blutrote Heidelibelle (Sympetrum sanguineum)

Systematik
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Tracheentiere (Tracheata)
Überklasse: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
Unterklasse: Dicondylia
Teilklasse: Geflügelte Insekten (Pterygota)
Überordnung: Odonatoptera
Ordnung: Libellen
Wissenschaftlicher Name
Odonata
Fabricius, 1793

Libellen (Odonata) zählen innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta) zur Unterklasse der Geflügelten Insekten (Pterygota).

Inhaltsverzeichnis

Evolution, Entwicklung

Libellen gehören zu einer sehr alten Tiergruppe. Augrund gut erhaltener fossiler Funde wurden die ersten libellenartigen Netzflügler auf ein Alter von etwa 300 bis 320 Millionen Jahren datiert. Erste Libellen der Ordnung der Palaeodictyoptera tauchten demnach bereits gegen Ende des Oberen Karbon auf. Das tropische Klima brachte eine Vielzahl an frühen Libellen hervor. Etwa 12 Arten ließen sich bisher aus dieser Periode bestimmen. Einige Funde stammen auch aus Europa. Dazu gehört beispielsweise die Urlibelle Meganeura monyi. Fossile Funde dieser Art weisen ein Alter von 300 Millionen Jahren auf und wurden insbesondere in Frankreich gefunden. Meganeura monyi hatte eine enorme Spannweite von gut 70 Zentimeter. Eine andere Art aus der gleichen Zeit war Stephanotypus schneideri. Dieses libellenartige Wesen wies eine imposante Flügelspannweite von etwa 40 Zentimeter auf und wurde auch in Deutschland, insbesondere in Sachsen-Anhalt gefunden. Noch größere Arten tauchten im Perm auf. Die während dieser Zeit auftretenden Arten der Gattung Meganeuropsis brachten es auf eine Flügelspannweite von bis zu 75 Zentimeter.

Fossiler Abdruck einer Libelle
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Fossiler Abdruck einer Libelle

Während des Jura erlebten die Libellen ihre Hochphase. Eine Vielzahl an Arten in allen Größen tauchten weltweit auf. Während der Perm und des Jura kam es nicht nur zu einer Explosion der Artenvielfalt, sondern auch zu einer drastischen Verkleinerung der Arten. Warum das so ist, kann wissenschaftlich nicht nachvollzogen werden. Die im Jura vorkommenden Arten wiesen allenfalls eine Flügelspannweite von 10 Zentimeter auf. Seit dem Jura haben sich Libellen so gut wie nicht verändert. Die damaligen Arten ähneln im wesentlichen den rezenten Arten. Im Jura lebten wahrscheinlich um die 100 Arten. Dies ist jedoch kein Vergleich zu der heutigen Artenvielfalt, die rund 4.700 Arten weltweit umfasst. Von diesen 4.700 Arten kommen 80 Arten in Mitteleuropa vor.

Beschreibung

Allgemeines

Der Körperbau der Libellen hat sich im Laufe der Evolution hoch spezialisiert. Sowohl der Flugapparat als auch die Fresswerkzeuge, die Sinne und der Fortpflanzungapparat haben sich die morphologischen Strukturen optimal an die Lebensstrategie angepasst. Die Konstruktion einer Libelle, also deren Bauplan, erreicht mit einem geringen Aufwand ein Maximum an Effektivität. Zu den Körperteilen und -funktionen im Einzelnen:

Körperbau der Imago

Blaugrüne Mosaikjungfer (Aeshna cyanea)
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Blaugrüne Mosaikjungfer (Aeshna cyanea)

Wie bei allen Insekten, so gliedert auch sich der Körperbau der Libellen in die Abschnitte Kopf (Caput), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen). Im Kopfbereich sitzen neben den Fresswerkzeugen vor allem die Sinnesorgane. Die Extremitäten sind im Bereich des Thorax angesiedelt. Gleiches gilt für die beiden Flügelpaare. Im Bereich des Abdomens sind insbesondere die Fortpflanzungsorgane und das Verdauungssystem zu finden. Am Ende des Abdomen befinden sich die Hinterleibszangen, die sogenannten Appendices. Neben der Dreiteilung des Körpers fällt auch die Segmentierung der einzelnen Körperabschnitte auf. Jeder Körperabschnitt ist in Segmente unterteilt. Die einzelnen Segmente weisen untereinander eine Verbindung auf. Jedes der Segmente besteht zum einen aus einer Brustspange (Sternit) und zum anderen aus einer Rückenplatte, die auch als Tergit bezeichnet wird. Die einzelnen Platten sind durch eine beweglich gelagerte Membran miteinander verbunden. Die Panzerung wird auch als Außenskelett bezeichnet, da Insekten über kein Innenskelett verfügen. Dieses Außenskelett besteht aus Chitin. Es besteht als Polysaccharid überwiegend aus Glucosamin, das auch als 2-Amino-2-desoxy-α/β-D-glucopyranose bekannt ist.

Caput

Ursprünglich bestand der Kopf einer Libelle aus vier Segmenten. Im Laufe der Evolution fand eine Verschmelzung dieser Segmente statt. Markantes Merkmal der Libellen sind die riesigen Facettenaugen, die je nach Art aus bis zu 30.000 Einzelaugen, den sogenannten Ommatidien, bestehen können. Die Facettenaugen können sich im Stirnbereich berühren oder voneinander getrennt sein. Vor allem bei Großlibellen (Anisoptera) berühren sich die beiden Facettenaugen im Stirnbereich. Einzige Ausnahme bilden die Flussjungfern (Gomphidae) innerhalb der Großlibellen (Anisoptera). Bei den Flussjungfern berühren sich die Komplexaugen nicht im Stirnbereich. Jede der einzelnen Ommatidien, die allesamt eine sechseckige Form aufweisen, verfügen über eine eigene Linse. Die oben liegenden Ommatidien dienen der Weitsicht, die weiter unten liegenden dienen im wesentlichen für die Erkennung im Nahbereich. Alle Libellenarten verfügen neben den Komplexaugen über drei Punktaugen, den sogenannten Ocellen. Sie liegen im Bereich der Fühler und sind in einer dreieckigen Form angeordnet. Die Ocellen dienen ausschließlich der Hell-Dunkel-Wahrnehmung. Der Kopf liegt insgesamt auf einem beweglichen Hals und kann somit seitlich um 180 Grad gedreht werden. Es ist auch eine vertikale Bewegung von insgesamt 110 Grad möglich (40 Grad nach unten, 70 Grad nach hinten). Im unteren Bereich des Kopfes befinden sich die Fresswerkzeuge, die jeweils aus paarigen Mandibeln (Oberkiefer), ebenso paarigen Maxillen (Unterkiefer) sowie aus unpaarigen Anhängen, dem Labrum (Oberlippe) und dam Labium (Unterlippe) bestehen. Im Stirnbereich verfügen Libellen über zwei Antennen, die jeweils sieben Glieder aufweisen. Über die Antennen werden verschiedenste Reize an das Johnstonsche Organ weiter geleitet. Die Reize werden dabei insbesondere durch Stellungsänderung und Schwingung der Antennen hervorgerufen.

Thorax und Abdomen
Der Thorax ist üblicherweise sehr kräftig ausgeprägt und besteht aus drei Segmenten, die eine Schräglage von etwa 45 Grad aufweisen. Es handelt sich dabei um die Segmente Prothorax, Mesothorax und Metathorax. Die entsprechenden Rückenplatten des Thorax werden als Pronotum, Mesonotum und Metanotum bezeichnet. Das erste der drei Beinpaare ist im Bereich des Prothorax angesiedelt. Der Mesothorax und der Metathorax sind miteinander über einen Block verschmolzen. Sowohl der Mesothorax als auch der Metathorax tragen je ein Flügelpaar sowie das zweite beziehungsweise das dritte Beinpaar.
Gut sichtbar: Thorax, Abdomen und Extremitäten der Gemeinen Binsenjungfer (Lestes sponsa)
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Gut sichtbar: Thorax, Abdomen und Extremitäten der Gemeinen Binsenjungfer (Lestes sponsa)
Die Beinpaare teilen sich also gleichmäßig über die drei Segmente des Thorax auf. Ein weiteres Merkmal sind die mächtigen Muskeln des Thorax, die vor allem dem Antrieb der Flügel dienen. An den Seiten des Thorax liegen die Atemorgane, die als Tracheen bezeichnet werden. Auf jeder Thoraxseite liegen zwei paarige Stigmen (Atemöffnungen).

Das Abdomen ist bei allen Libellenarten sehr lang. Die einzelnen Segmente weisen eine zylindrische oder röhrenartige Form auf. Die Anzahl der Segmente beträgt stets zehn. Sie werden auch als Abdominalsegmente bezeichnet und sind durch eine häutige Membran miteinander verbunden. Im Abdomen liegen vor allem die Verdauungsorgane, das röhrenartige Herz und die Geschlechtsorgane. Im Flug dient das Abdomen zudem der Stabilisierung. Diese beweglich gelagerte Membran erlaubt es dem Abdomen nach unten weg an zwei Stellen eckig abzuknicken. Lateral befinden sich am Abdomen weitere Stigmen, die jedoch nur undeutlich zu sehen sind. Das Abdomenende ist im Bereich des zehnten Abdominalsegmentes durch zwei Paar Anhänge gekennzeichnet. Diese Anhänge sind bei beiden Geschlechtern vorhanden, die oberen Anhänge werden als Cerci bezeichnet. Diese Anhänge sind vor allem bei der Paarung dienlich, beim Weibchen zusätzlich bei der Eiablage. Weibchen verfügen unterhalb der Anhänge über einen Ovipositor, der für gewöhnlich als Legeapparat bezeichnet wird. Dieser Legeapparat sitzt jedoch nicht am 10. Segment, sondern zwischen dem 8. und 9. Abdominalsegment. Die Genitalöffnung liegt bei den Männchen im Bereich der 9. Bauchplatte. Das eigentliche Begattungsorgan liegt beim Männchen zwischen dem 2. und 3., bei einigen Arten auch nur am 2. Abdominalsegment.

Flügel und Extremitäten
Die Flügel einer Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata)
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Die Flügel einer Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata)

Im Laufe der Evolution haben sich die Flügel der Libellen aus häutigen Fortsätzen der Rückenplatten im Thorax gebildet. Alle rezenten Libellenarten verfügen über membranartige Flügel. Sie sind durchsichtig und mit zahlreichen Äderchen durchzogen. Diese Adern sorgen für die nötige Steifheit. Der Steifheit dient auch das Pterostigma (Flügelmal). Das stark chitinhaltige Flügelmal dient des weiteren der Stabilisierung im Flug. Wie bereits erwähnt, liegen die Flügelpaare jeweils im Bereich des Mesothorax und der Metathorax. Sie liegen an beweglichen Gelenken, die in Verbindung mit Zusatzgelenken sowohl eine Auf- und Abwärtsbewegung als auch ein leichtes Kippen ermöglichen. Dieses Kippen ist nur bei Vorderflügeln möglich. Horizontal können die Flügel jedoch nicht bewegt werden.

Die Beine sind bei allen Libellen gleich aufgebaut. Jedes Bein besteht aus einer Coxa (Hüfte), Trochanter (Schenkelring), Femur (Schenkel), Tibia (Schienbein), Tarsus (Fuß) und den Ungues (Krallen). Die Beinpaare sind jedoch nicht gleichlang. Das vordere ist immer deutlich kürzer als das hintere Beinpaar. Die Beinpaare dienen beim Beutefang als sogenannter Fangkorb, mit dem ein Beutetier gefangen wird. Das Femur sowie die Tibia verfügen über dornenartige Auswüchse. Diese Auswüchse dienen beim Beutefang mehr oder weniger dem Halten von Beutetieren. Im Bereich der Tibia haben sich diese Auswüchse zu sogenannten Kammdornen umgewandelt.

Körperbau der Larven

Im Laufe der Entwicklung von der Larve bis zum Imago wird bei den Libellen keine vollständige Metamorphose vollzogen. Ein Puppenstadium fehlt in der Entwicklung vollständig. Libellen gehören also zusammen mit Schnabelkerfen (Hemiptera), Fransenflüglern (Thysanoptera), Schaben (Blattodea), Fangschrecken (Mantodea), Tarsenspinnern (Embioptera) und ähnlichem zu den Hemimetabole Insekten (Insecta). Hautflügler (Hymenoptera), Zweiflügler (Diptera), Flöhe (Siphonaptera),
Larve einer Blauen Federlibelle (Platycnemis pennipes)
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Larve einer Blauen Federlibelle (Platycnemis pennipes)
Netzflügler (Neuroptera) und einige andere Ordnungen gehören beispielsweise zur Gruppe der Holometabole Insekten (Insecta). Vertreter dieser Ordnungen machen in Ihrer Entwicklung eine vollständige Metamorphose durch (Larve-Puppe-Imago). Die Larven der Libellen unterscheiden sich jedoch leicht im Körperbau und in der Lebensweise der Imago. Gemeinsame Merkmale aller Libellenlarven sind unter anderem die eher kleinen, knopfartigen Augen oder das zu einer Fangmaske umgewandelte Labium (Unterlippe). Die Fangmaske besteht im wesentlichen aus drei Elementen: dem Submentum (nach hinten geklapptes Basalglied), dem Praementum (Mittellappen) und dem Labialpalpen. Die Labialpalpen sind paarig angeordnete Fanghaken. Die Fangmaske dient dem Festhalten von Beutetieren und kann schlagartig nach vorne geöffnet werden. Danach wird ein Beutetier durch die kräftigen Mundwerkzeuge (Maxillen und Mandibeln) zerlegt. Im Bereich des Abdomens weisen die Larven artabhängig mehr oder weniger stark ausgeprägte Lateral- und Dorsaldorne auf. Sie dienen im wesentlichen der Verteidigung. Die Larven leben ausschließlich im Wasser. Hier nehmen die über winzige Kiemenblättchen im Enddarm Sauerstoff aus dem Wasser auf. Pumpbewegungen im hinteren Abdomen sorgen dabei für stetigen Durchfluss an Wasser. Bei Kleinlibellen erfolgt die Atmung hiervon abweichend über drei Kiemenblättchen im Bereich des Körperendes.

Lebensweise

Nicht alle, aber die meisten Libellenarten legen ein ausgesprochen territoriales Verhalten an den Tag. Dies trifft insbesondere auf die Männchen zu, die ihr Revier vor Rivalen vehement verteidigen. Die Reviermarkierung erfolgt durch das Abfliegen der Reviergrenzen. Eine anderweitige Markierung des Reviers erfolgt nicht. Unmittelbar nach der Reifehäutung und der damit einhergehenden Flugfähigkeit besetzt eine Libelle ein Revier. Hier erfolgt auch die Nahrungssuche, später auch die Paarung. Weibchen sind deutlich weniger territorial und wandern eher umher als das sie standorttreu sind.

Flug

Libellen gehören zu den elegantesten und zugleich gewandtesten Flugakrobaten unter den Insekten (Insecta). Sie sind in der Lage auf der Stelle zu schweben oder durch abrupte Richtungsänderungen ihre Flugrichtung zu ändern. Diese fliegerische Gewandtheit macht sie zu einem gefährlichen Angreifer und für Rivalen für einen gefährlichen Konkurrenten. Trotz der sehr dünnen und durchsichtigen Flügel weisen sie eine hohe Stabilität auf. Selbst bei Großlibellen wiegt ein Flügel kaum 0,01 Gramm. Die Steifheit wird vor allem durch die Chitinplättchen und die Adern erreicht. Mächtige Muskeln setzen über Sehnen direkt an den Flügelgelenken an und übertragen die Kraft. Die Gelenke sind ausgesprochen elastisch und bestehen überwiegend aus Resilin (langkettiges Protein). Diese hoch elastischen Gelenke speichern beim Verformen Energie. Durch dieses Mitschwingen wird eine sehr hohe Schlagfrequenz erreicht. Je nach Art kann eine Libelle eine Fluggeschwindigkeit von bis zu 40 km/h erreichen. Dabei nutzen Libellen nicht selten den Wind, um sich tragen zu lassen. Abrupte Richtungsänderungen werden über einen variablen Anstellwinkel der Flügel realisiert. Ähnliches gilt beim Bremsflug. Die hinteren Flügel werden dabei schräggestellt. Das Abdomen dient dabei im Flug der Stabilisierung der Fluglage. Im Normalflug liegt die Schlagfrequenz bei etwa 30 Flügelschlägen pro Sekunde. Der Flug ist zudem so leise, dass es dem Menschen nicht möglich ist, das Schlagen der Flügel zu hören. Neben dem Neutral- oder Normalflug kommen bei Libellen auch Beuteflug, Balzflug, Revierflug und Drohflug zum Tragen. Insbesondere der Balzflug ist durch schnelle Flügelbewegungen um die eigene Querachse gekennzeichnet. Ähnlich kunstvoll ist der Drohflug, bei dem es vor allem darum geht, Konkurrenten zu beeindrucken und zu vertreiben.

Verbreitung

Libellen kommen weltweit in allen gemäßigten, subtropischen und tropischen Regionen vor. Abgesehen von den arktischen Regionen kommen sie daher auf allen Kontinenten vor. Die meisten Arten sind dabei in der Ebene anzutreffen, eher wenige Arten finden ihr Auskommen auch in Mittelgebirgslagen bis in Höhen von mehr als 2.000 Metern. Libellen gehören zum Großteil zu den Lebensraumspezialisten. Deutlich weniger Arten werden zu den Ubiquisten gezählt. Als Ubiquist wird eine Art bezeichnet, die in ihrem Verbreitungsgebiet eine Vielzahl an Lebensräumen bewohnt, sich also nicht auf einen bestimmten Lebensraumtyp spezialisiert hat. Man kann diese Arten durchaus als nicht wählerisch bezeichnen. Weltweit dürften etwa 25 bis 30 Prozent aller Arten zu den Ubiquisten gehören. In Europa gehören beispielsweise 25 der 80 vorkommenden Arten zu den Lebensraumgeneralisten. Vor allem in der Familie der Segellibellen (Libellulidae) gibt es sehr viele Generalisten. Ein weiterer Begriff in diesem Zusammenhang ist die Euryökie. Die Euryökie beschreibt die Eigenschaft einer Art, einem breiten Schwankungsbereich in Bezug auf beispielsweise Umweltfaktoren unbeschadet zu überstehen. Diese Arten sind zum Beispiel mehr oder weniger resistent gegenüber kurzfristigen klimatischen Schwankungen und ähnlichen Umwelteinflüssen. Ähnlich wie bei den Ubiquisten, so sind euryöke Libellenarten in der Minderzahl. Das heißt, die Mehrzahl der Arten kann sich geänderten Lebensbedingungen nicht anpassen und stirbt letztlich aus. Die Vernichtung der natürlichen Lebensräume sorgt hier für einen besonders schnellen Artentod. Die Mehrzahl der Arten gehören zu den stenöken Arten und sind auf ganz bestimmte Gewässertypen spezialisiert. Dies gilt sowohl für die Larven als auch für die Imago.

Libellen sind ausschließlich in der Nähe eines Gewässers anzutreffen. Je nach Familie oder Art werden beispielsweise saubere Fließgewässer wie Bäche und Flüsse mit schattigen
Lebensraum: Entwässerungsgraben an Feuchtwiese
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Lebensraum: Entwässerungsgraben an Feuchtwiese
Uferabschnitten, flache Teiche und Weiher mit ausladenden Verlandungszonen, Altarme größerer Flüsse, Wiesengräben mit entsprechender Unterwasservegetation, Hoch- und Niedermoore oder Heidemoore besiedelt. Viele Arten können sogar an ausgesprochen nährstoffarmen Seen und Teichen existieren.

Eine besondere Herausforderung stellt die Besiedelung von Mooren dar. Die meisten Moore, insbesondere die Hochmoore, bestehen zu einem Großteil aus sauerstoffarmem und saurem Wasser. Nicht selten schwankt der pH-Wert zwischen auf einer Skala von 1 bis 14 zwischen 2 und 6. Je niedriger der pH-Wert, desto saurer ist das Wasser (Trinkwasser hat beispielsweise einen Wert von 7). Auch die Temperaturunterschiede in diese Gewässern sind extrem. So kann das Oberflächenwasser eine Temperatur von bis zu 30 Grad Celsius aufweisen, in 15 Zentimeter Tiefe bereits eine Temperatur von 10 bis 15 Grad. Schuld daran ist das durch Huminsäure dunkel gefärbte Wasser. Bei diesen extremen Lebensbedingungen verwundert es fast, dass rund 15 Prozent der mitteleuropäischen Arten sich an diesen Bedingungen angepasst haben. Zu diesen Lebensraumspezialisten gehört beispielsweise die Hochmoor-Mosaikjungfer (Aeshna subarctica) oder die Kleine Moosjungfer (Leucorrhinia dubia).

Prädatoren

Libellen stehen auf der Speisekarte vieler Fleischfresser. Dazu gehören insbesondere eine Reihe von Vögeln (Aves). In Europa gelten insbesondere Rohrammern (Emberiza schoeniclus), Schilfrohrsängern (Acrocephalus schoenobaenus), Teichrohrsängern (Acrocephalus scirpaceus), Bienenfresser (Merops apiaster), der Kuckuck (Cuculus canorus) und viele andere Vögel als eifrige Libellenjäger. Aber auch Greifvögel (Falconiformes) wie der Baumfalke (Falco subbuteo) oder der Merlin (Falco columbarius) verschmähen Libellen keineswegs. Unter den Spinnen zählen vor allem die Wespenspinne (Argiope bruennichi) und die Gartenkreuzspinne (Araneus diadematus) zu den gefährlichsten Feinden. In der Regel verfangen sich die Libellen in den Netzen der Spinnen. Libellenlarven werden von räuberisch lebenden Knochenfische (Osteichthyes), anderen Insektenlarven, Amphibien (Amphibia), Vögeln (Aves) oder Wasserwanzen (Nepomorpha) wie die Schwimmwanze (Ilyocoris cimicoides) gefressen. Unter den Vögel stellen vor allem Schwarzhalstaucher (Podiceps nigricollis), Zwergtaucher (Tachybaptus ruficollis) und Haubentaucher (Podiceps cristatus) den Larven nach. Schlupfreife Larven können während der Imarginalhäutung auch von Ameisen (Formicoidea) gefressen werden. Fleischfressende Pflanzen wie beispielsweise Vertreter der Gattung des Sonnentaus (Drosera) können einer Libelle ebenfalls gefährlich werden.

Ernährung

beliebter Snack: Gebänderte Zuckmücke (Chironomus annularis)
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beliebter Snack: Gebänderte Zuckmücke (Chironomus annularis)

Sowohl die Imagines als auch die Larven der Libellen leben ausgesprochen räuberisch. Imagines erbeuten ihre Beute ausschließlich im Flug, die Larven im Wasser. Die Larven verfügen im Kopfbereich über eine Fangmaske, die nach vorne ausfahrbar ist und so ein Beutetier leicht fangen und festhalten kann. Mit den kräftigen Mundwerkzeugen werden diese Beutetiere dann in mundgerechte Stücke zerteilt. Junglarven fressen überwiegend Plankton. Dazu gehören beispielsweise winzige Wasserflöhe wie Daphnien (Daphnia) oder Hüpferlinge (Cyclops). Aber auch die im Wasser lebenden Larven von Mücken (Nematocera) gehören in diesem Entwicklungsstadium zum engeren Kreis der Beutetiere. In späteren Entwicklungsstadien werden die Larven von Zuckmücken (Chironomidae), Stechmücken (Culicidae) sowie Würmern und kleinen Schnecken (Gastropoda) verspeist. Die Nahrung wird zumeist im Schlamm gesucht. Die Larve einer Großlibelle kann pro Tag beispielsweise deutlich über 100 Larven vertilgen. Die Imagines gelten als schnelle und gewandte Flieger. Mit diesen Fähigkeiten sind sie optimal an den Prozess der Jagd angepasst. Mit ihren Beinen halten sie ein Beutetier fest und führen es zu den Mundwerkzeugen. Die Orientierung erfolgt bei der Jagd über den Sehsinn. Der Sehsinn ist hoch entwickelt. Auf ihrer Speisekarte stehen vor allem allerlei Geflügelte Insekten (Pterygota) wie Kamelhalsfliegen (Raphidioptera), Netzflügler (Neuroptera), Mücken (Nematocera), Fliegen (Brachycera), Hautflügler (Hymenoptera) und ähnliches.

Fortpflanzung

Kopulationshaltung der Herbst-Mosaikjungfer (Aeshna mixta)
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Kopulationshaltung der Herbst-Mosaikjungfer (Aeshna mixta)

Allgemeines

Libellen erreichen die Geschlechtsreife mit rund zwei Wochen nach der Reifehäutung. Erst nach diesen zwei Wochen begeben sich die Partner auf Partnersuche. Vor allem die Männchen patroullieren durch ihre Reviere und legen ein aggressives Verhalten an den Tag. In der Regel schlüpfen alle Larven zugleich und erreichen somit zeitgleich die Geschlechtsreife. Somit kommt es in Bezug auf die Geschlechtsreife zu einer zeitlichen Synchronisation. Je nach Art erfolgt die Partnersuche wartend von einer Ansitzwarte aus oder im aktiven Suchflug. Während der Umwerbungsphase kann es unter rivalisierenden Männchen zu heftigen Kämpfen kommen. Die kräftigsten Männchen haben dabei den größten Erfolg. Bei allen Arten kommt es bei den Männchen zu Paarungen mit mehreren Weibchen. So stellen Männchen den Paarungserfolg sicher. Zumeist laufen die Paarungsaktivitäten der Libellen in den frühen Morgenstunden und am Vormittag ab. Bei der abwartenden Partnersuche spielt die räumliche Situation eine entscheidende Rolle. Die optimale Wahl des Reviers und des Ansitzes hängen eng mit dem Erfolg einer Paarung zusammen. Daher befinden sich die Reviere immer in exponierter Lage in unmittelbarer Nähe zu einem Gewässer, indem Weibchen ihre Eier legen. Im Revier eintreffende Weibchen signalisieren mit ihrem Flügelspiel die Paarungsbereitschaft. Weit seltener ist die Strategie der aktiven Suche nach einer potentiellen Partnerin. Diese Strategie wird beispielsweise von den meisten Edellibellen (Aeshnidae) bevorzugt. Männchen ziehen in geringer Höhe im Patroullienflug ihr Gewässer nach einer Partnerin ab. Auch bei dieser Strategie kommt es unter den Männchen zu Kämpfen.

Paarung

Paarungsakt ausschließlich im Flug: Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata)
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Paarungsakt ausschließlich im Flug: Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata)

Das Paarungsverhalten unterscheidet sich wesentlich von dem anderer Insekten. Vor allem ist während der Begattungsphase die Mobilität weiterhin gegeben. Libellen können sich also auch im Flug paaren. Anders als bei anderen Insekten weisen die Körper bei der Libellenpaarung in eine Richtung. Warum sich Libellen hier anders entwickelt haben, bleibt weitestgehend im Dunkeln. Charakteristisch für Libellen ist das Paarungsrad. Alleine diese Stellung ermöglicht ein gemeinsames Fliegen während der Kopulation. Das Männchen greift mit seinen Haltezangen ein Weibchen hinter ihren Kopf. Da sich die Geschlechtsorgane beim Männchen und Weibchen in verschiedenen Regionen des Abdomens befinden, macht eine solche Haltung bei der Kopulation erst möglich. Das Kopulationsorgan liegt beim Männchen im Bereich des zweiten Abdominalsegmentes, beim Weibchen am Abdomenende. Während der Kopulation entnimmt das Weibchen dem Männchen aus seiner Samentasche einzelne Samenpakete. Dabei berührt das Weibchen mit ihrem Abdomenende die Samentasche. Die Paarungsräder aller Libellenarten sind voll flugfähig. Einige Arten paaren sich sogar ausschließlich im Flug. Dieses ist beispielsweise bei der Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata) der Fall.

Die Paarungsdauer erstreckt sich je nach Art von wenigen Sekunden bis zu mehr als 300 Minuten. Mit 5 bis 20 Sekunden weisen die Vierflecklibellen (Libellula quadrimaculata) eine der kürzesten Paarungszeiten auf. Der Paarungsakt der Großen Pechlibelle (Ischnura elegans) kann sich hingegen über drei bis fünf Stunden erstrecken. Bei den meisten anderen Arten erstreckt sich die Paarungsdauer über 10 bis 15 Minuten. Für gewöhnlich erfolgt die Paarung nicht in unmittelbarer Nähe zum Gewässer. Männchen und Weibchen ziehen sich zur Kopulation vom Gewässer zurück, um ausreichend Ruhe zu haben. So entgehen sie auf jeden Fall lästigen Kontrahenten. Einige Ausnahme bilden hier Vierflecklibellen (Libellula quadrimaculata) und der Plattbauch (Libellula depressa). Bei beiden Arten ist die Kopulationsdauer so gering, dass es kaum zu einer Störung kommen kann.

Eiablage

Kopulation unmittelbar am Brutgewässer. Plattbauch (Libellula depressa)
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Kopulation unmittelbar am Brutgewässer. Plattbauch (Libellula depressa)

Nach erfolgreicher Kopulation lösen sich die Paarungsräder wieder auf und es erfolgt gemeinsam die Suche nach einem erfolgreichem Ablageplatz für die Eier. Die Weibchen legen je nach Art und Unterordnung eine große Zahl an Eiern. Kleinlibellen (Zygoptera) legen je nach Art zwischen 100 und 750 Eier, Großlibellen (Anisoptera) legen zum Teil einige Hundert oder gar mehrere Tausend Eier. Bei der eigentlichen Eiablage unterscheidet man zwei grundlegend verschiedene Methoden: zum einen die endophytische und zum anderen die exophytische Methode. Kleinlibellen gehören fast ausschließlich zu den endophytischen Arten, bei den Großlibellen kommen sowohl endophytische als auch exophytische Arten zu etwa gleichen Teilen vor. Die Weibchen der endophytischen Arten verfügen über einen sehr komplizierten Legeapparat. Er wird auch als Ovipositor bezeichnet und besteht aus einem Legesäbel oder einem Bohrer. Beide liegen in einer schützenden Tasche. Nun zu den beiden Legemethoden im einzelnen:

endophytische Eiablage
Wie bereits erwähnt, wird die endophytische Eiablage überwiegend von Kleinlibellen (Zygoptera) und vielen Edellibellen (Aeshnidae) angewandt. Bei dieser Art der Eiablage wird zwischen Vorgehensweisen unterschieden. Entweder legt das Weibchen ihre Eier alleine ab, oder sie ist in Begleitung des Männchens. Legt das Weibchen ihre Eier alleine ab, so ist jedoch das Männchen in der Nähe und wacht über sein Weibchen bis sie die Ablage der Eier vollendet hat. Bei einigen Arten ist jedoch kein Männchen anwesend. Die Eier werden im Pflanzengewirr unmittelbar unterhalb der Wasseroberfläche abgelegt. Dabei werden die Eier einzeln meist in Pflanzenstängel eingestochen. Bei einigen Arten erfolgt die Eiablage im Paarungsrad.

exophytische Eiablage
Bei der exophytischen Eiablage werden die Eier in der Regel im Paarungsflug ins freie Wasser abgeworfen. Dieses geschieht in der Regel im Paarungsrad. Neben der Eiablage im Tandem, gibt es jedoch auch Arten, bei denen die Weibchen ihre Eier alleine ins Freiwasser abgeben. Bei letzterer Strategie bleibt das Männchen jedoch in unmittelbarer Nähe und verteidigt sein Weibchen. Dies ist vor allem bei der Vierflecklibelle (Libellula quadrimaculata) und dem Plattbauch (Libellula depressa) der Fall. Einige Arten wie die Quelljungfern (Cordulegasteridae) legen ihre Eier im Kiesbett einzeln unter Steine.

Larvale Entwicklung und Schlupf

Gehören zu den endophytischen Arten: Blaue Federlibellen (Platycnemis pennipes)
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Gehören zu den endophytischen Arten: Blaue Federlibellen (Platycnemis pennipes)

Die Eier der Libellen sind ausgesprochen klein. Die Eier sind je nach Art 20 bis 50 mal kleiner als das Imago. Die Larven schlüpfen nach zwei bis sechs Wochen aus den Eiern. Bei Arten, bei denen die Eier überwintern, erfolgt der Schlupf erst nach sechs Monaten. Die sogenannten Prolarven befreien sich selbständig aus der Eihülle. Bei einigen Arten, insbesondere bei Großlibellen, befreien sich die Prolarven mit messerscharfen Fortsätzen im Kopfbereich aus der Eihülle. Diese Fortsätze werden auch als ruptor ovi bezeichnet. Unmittelbar nach dem Schlupf erfolgt die erste Häutung der Larve. Ab diesem Zeitpunkt schwimmen die Larven frei im Wasser. Befinden sich die Eier, und somit auch die Prolarven, am Ufer, so springen sie förmlich in kleinen Sprüngen in Richtung Wasser.

Die Larven häuten sich je nach Art in regelmäßigen Zeitabständen. Die Haut ist letztlich ein Chitinpanzer und kann nicht mit dem Körper mitwachsen. Daher entledigt sich eine Larve durch eine Häutung ihres alten Panzers. Mit jeder Häutung ähneln die Larven immer mehr den Imagines. In späten Entwicklungsstadien sind selbst schon die Ansätze der Flügel vorhanden. Je nach Art tauchen die Flügelansätze in Stummelform zwischen dem dritten und siebten Larvenstadium auf. Die Dauer der larvalen Entwicklung erstreckt sich artabhängig über etwa ein bis vier Jahre. Kleinlibellen haben ihre Entwicklung zumeist nach einem Jahr abgeschlossen. Bei einigen Großlibellen kann sich die larvale Entwicklung durchaus über bis zu vier Jahren erstrecken.

Larven sind optimal an das Leben im Wasser abgepasst. Die Atmung der Larven erfolgt über Tracheen. Über diese wird der Sauerstoff in den Körper transportiert. Die Tracheenstämme liegen im Bereich des Enddarms. Die Tracheen münden über kleine Hautfalten in die sogenannte Kiemenkammer. Über die kleinen Hautfalten wird der im Wasser gelöste Sauerstoff aufgenommen. Durch Kontraktion im Hinterleib wird permanent Wasser an die Kiemenkammer herangeführt. Viele Arten sind bei Sauerstoffmangel im Wasser in der Lage ihren Hinterleib aus dem Wasser ragen zu lassen und so zusätzlich über die Luft Sauerstoff aufzunehmen. Die Fortbewegung im Wasser erfolgt je nach Art entweder durch schlängelnde Bewegungen (Kleinlibellen) oder über ein Rückstoßprinzip, wie es üblicherweise bei Großlibellen der Fall ist. Der Rückstoß wird durch Ausstoßen von Wasser über die Kiemenkammern ermöglicht.

Die Larven leben räuberisch, gehen jedoch in der Regel nicht aktiv auf Beutefang. Sie gelten eher als Lauerjäger. Die Orientierung erfolgt dabei über den Sehsinn. Ist ein Beutetier erspäht, so nähert sich eine Larve langsam einer potentiellen Beute. Erst im allerletzten Moment schießt die Fangmaske hervor und ergreift das Beutetier. Messerscharfe Dolchartige Fortsätze werden dabei zum Töten eingesetzt. Im Reich der Insekten ist eine solche Fangmaske nur bei Libellen zu beobachten. Keine andere Tierart hat ein derart ausgeklügeltes System entwickelt. Die Fangmaske hat sich im Laufe der Evolution aus dem Labium entwickelt. Im Ruhezustand liegt die Fangmaske am Körper an. Die Beutetiere wurden bereits im Kapitel Ernährung erwähnt. Viele Arten schrecken dabei auch nicht vor Kannibalismus zurück. Sie fressen also durchaus auch Artgenossen. Gegen Ende der larvalen Phase begeben sich die Larven aus dem Wasser. Die Reifehäutung erfolgt in der Regel an einem Pflanzenstängel, der aus dem Wasser ragt. Ist die fertige Libelle "geschlüpft", so lässt sie die sogenannte Exkuvie zurück. Nach der Trockenzeit der Flügel erheben sich die Libellen schlussendlich in die Luft. Die Geschlechtsreife erreichen sie gut zwei Wochen später.

Gefährdung und Schutz

Viele Libellenarten gehören heute zu den bedrohten oder zu den vom Aussterben bedrohten Arten. Dieses ist vor allem in Mitteleuropa, insbesondere in Deutschland zu beobachten. Fast alle heimischen Libellenarten werden aktuell in der nationalen Roten Liste der bedrohten Tier- und Pflanzenarten geführt. Viele davon gelten als stark oder gar kritisch gefährdet. Ähnlich sieht es auch in Österreich und der Schweiz aus. Deshalb sind die meisten einheimischen Arten nach dem Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen auch international geschützt.

Die Gründe für die teils dramatischen Bestandsrückgänge oder sogar das lokale Aussterben ganzer Arten sind seit langem bekannt. Die Hauptursachen liegen in der Vernichtung oder Verschmutzung der natürlichen Lebensräume, insbesondere der Brutgewässer. Ein großes Problem sind auch die im Wasser gelösten Pflanzenschutz- und Düngemittel, die durch die exzessive Bewirtschaftung der Agrarflächen in die Gewässer gelangen. Besonders bedroht sind Fließgewässer und Moorflächen, an denen die meisten Arten angesiedelt sind. Vor allem durch die extreme Spezialisierung aller Libellenarten sind die Tiere nicht in der Lage sich kurzfristig sich beispielsweise an gestiegene Nährstoffe in Moorgewässern anzupassen. Aber auch die chemische und pflanzliche Struktur der Fließgewässer macht vielen Arten zu schaffen. In Deutschland ist der Artenschutz in der seit 1980 geltenden Bundesartenschutzverordnung geregelt. <1> Es nützt aber wenig, wenn die Libellenarten unter Schutz gestellt werden. Vorrangig müssen die Lebensräume geschützt werden, denn nur intakte Ökosysteme gewährleisten den Schutz einer Art. Will man die Artenvielfalt erhalten, so ist es unerlässlich, bestehende und intakte Lebensräume zu schützen, der fortschreitenden Vernichtung der Lebensräume Einhalt zu gebieten und sie eventuell zu restaurieren oder neue Lebensräume anzulegen. Als eines von vielen Beispielen ist hier die Renaturierung des Alten Flugplatzes in Bonames nahe Frankfurt anzuführen. <2>

Systematik der Libellen

Ordnung: Libellen (Odonata)

Gattung: Protolindenia
Familie: Saxonagrionidae
Unterordnung: Großlibellen (Anisoptera)
Familie: Edellibellen (Aeshnidae)
Familie: Archithemistidae
Familie: Asiopteridae
Familie: Austropetaliidae
Familie: Quelljungfern (Cordulegastridae)
Familie: Falkenlibellen (Corduliidae)
Familie: Euthemistidae
Familie: Flussjungfern (Gomphidae)
Familie: Heterophlebiidae
Familie: Isophlebiidae
Familie: Karatawiidae
Familie: Liassogomphidae
Familie: Liassophlebiidae
Familie: Segellibellen (Libellulidae)
Familie: Neopetaliidae
Familie: Oreopteridae
Familie: Petaluridae
Familie: Progonophlebiidae
Familie: Turanothemistidae
Unterordnung: Archizygoptera
Familie: Batkeniidae
Familie: Kennedyidae
Familie: Permagrionidae
Familie: Permepallagidae
Familie: Permolestidae
Familie: Protomyrmeleontidae
Unterordnung: Protanisoptera
Familie: Ditaxineuridae
Familie: Permaeschnidae
Unterordnung: Tarsophlebioptera
Familie: Tarsophlebiidae
Unterordnung: Triadophlebiomorpha
Familie: Mitophlebiidae
Familie: Triadophlebiidae
Familie: Triadotypidae
Familie: Xamenophlebiidae
Familie: Zygophlebiidae
Unterordnung: Kleinlibellen (Zygoptera)
Familie: Amphipterygidae
Familie: Prachtlibellen (Calopterygidae)
Familie: Schlanklibellen (Coenagrionidae)
Familie: Dicteriadidae
Familie: Teichjungfern (Lestidae)
Familie: Megapodagrionidae
Familie: Perilestidae
Familie: Federlibellen (Platycnemididae)
Familie: Polythoridae
Familie: Protoneuridae
Familie: Pseudostigmatidae
Familie: Synlestidae
Familie: Triassolestidae

Anhang

Literatur und Quellen

  • Kurt Günther, Hans-Joachim Hannemann, Fritz Hieke: Urania Tierreich, 6 Bde., Insekten . Deutsch Harri GmbH; Auflage: 5, 1990 ISBN 387144944X
  • Michael Chinery: Pareys Buch der Insekten: Ein Feldführer der europäischen Insekten. Übersetzt und bearbeitet von Dr. Irmgard Jung und Dieter Jung. Verlag Paul Parey 1987. Hamburg und Berlin. ISBN 3-490-14118-0
  • Dr. Helgard Reichholf-Riem: Steinbachs Naturführer. Insekten. Mit Anhang Spinnentiere. München: Mosaik Verlag GmbH, München 1984. ISBN 3-570-01187-9
  • Dreyer & Gerstenberg, Die Libellen, Gerstenberg Gebrueder Verlag, 1986 ISBN 3806720223
  • Heiko Bellmann, Libellen beobachten, bestimmen, Naturbuch Verlag, Augsburg, 1986 ISBN 3894401079

Siehe auch

Links

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