Neunaugen (Familie)

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Neunaugen
Bachneunauge (Lampetra planeri)

Systematik
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Kieferlose (Agnatha)
Klasse: Neunaugen (Cephalaspidomorphi)
Ordnung: Petromyzontiformes
Familie: Neunaugen
Wissenschaftlicher Name
Petromyzontidae
Bonaparte, 1832

Die Familie der Neunaugen (Petromyzontidae) zählt innerhalb der Klasse der Neunaugen (Cephalaspidomorphi) zur Ordnung Petromyzontiformes. Im Englischen werden die Neunaugen lampreys oder lamprey eels genannt. Die Familie der Neunaugen besteht aus drei Unterfamilien, neun Gattungen und 40 Arten.

Der Verband Deutscher Sportfischer (VDSF) e.V., Sitz in Offenbach, hat die Familie der Neunaugen zum Fisch des Jahres 2012 gewählt. Mit dieser Wahl will der Verband Deutscher Sportfischer (VDSF) e.V. auf eine Kleinfischart aufmerksam machen, die weithin unbekannt ist und in einigen Bereichen aufgrund der Wasserverschmutzung und Vernichtung der Lebensräume immer noch sehr selten vorkommt. Jedoch hat sich die Population mittlerweile in Mitteleuropa und Westeuropa wieder erholt.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Die Neunaugen können eine max. Körperlänge von 50,0 Zentimeter erreichen. Die Männchen können eine Körperlänge von etwa 35,0 Zentimeter und die Weibchen eine Körperlänge von etwa 32,0 Zentimeter. Das max. Gewicht liegt bei etwa 150 Gramm. Die Lebenserwartung beträgt etwa 10 Jahre. Alle Arten aus der Familie der Neunaugen (Petromyzontidae) weisen eine Saugscheibe auf. Die Saugscheibe trägt in der Mitte einen einfachen Kreis größerer Zähne, von denen je drei die innere Mundöffnung jederseits umgebende Zähne die größten und zugleich zweispitzig sind. Den Rand der Saugscheibe hält eine einfache Reihe sehr kleiner Zähne besetzt. Statt Oberkiefers ist eine halbmondförmige jederseits mit einem starken spitzen Zahn endigende Hornleiste vorhanden. Die Stelle des Unterkiefers vertritt eine bogenförmige mit sieben sehr spitzen Zähnen besetzte Hornleiste, deren Eckzähne die übrigen fünf an Größe überragen. Die zweite Rückenflosse ist von der ersten durch einen Zwischenraum getrennt und ist in der Mitte in eine stumpfe Spitze erhöht.

Oberkiefer-Zähne und Unterkiefer-Zähne Flussneunauge (Lampetra fluviatilis)
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Oberkiefer-Zähne und Unterkiefer-Zähne Flussneunauge (Lampetra fluviatilis)

Der Körper ist aalartig und der Rumpf ist gegen den Schwanz komprimiert. Der Kopf ist schmäler als der Vorderrumpf. Die größte Dicke zwischen den Kiemenöffnungen kommt 2/3 der Körperhöhe gleich. Die Länge des Kopfes bis zum letzten Kiemenloch gerechnet, ist 4 2/3 bis 5 mal in der Gesamtlänge enthalten. Der Mund ist endständig, nahezu kreisrund, von vorn nach hinten und unten schief gestellt. Die fleischigen Lippen bilden um den Mund einen Kranz von sehr kurzen Fransen, innerhalb deren eine parallele Reihe kaum sichtbarer und leicht ausfallender Zähnchen in den Lippen stecken. Auf diese folgt nach einwärts wieder eine Reihe warzenähnlicher Zähne, noch weiter nach innen stehen 2 Reihen etwas größerer Zähne im Zickzack. Weiter zurück liegt oben quer eine gelblich-weiße Platte scharfem Rand, die jederseits in eine aufragende Zahnspitze sich verlängert und ihr gegenüber liegt, dem Unterkiefer entsprechend ebenfalls quer ein bogenförmiges Stück mit 5 scharfen Sägezähnen und 2 längeren Endspitzen. Den Raum seitlich zwischen diesen beiden Kieferplatten nehmen jederseits 3 quer gestellte ovale Plättchen ein, von denen das mittlere am größten ist, und die gleichfalls in 1 bis 3 Zahnspitzen sich erheben. Hinter der Unterkieferplatte ragen abermals ein Paar auf einem Wulst der Schleimhaut sitzender Zähne auf und im Hintergrund des Mundes bildet die als Pumpenstempel wirkende Zunge den Verschluß. Ihr vorderes Ende trägt eine quer liegende halbmondförmige, hornbraune Platte, deren Rand in eine mittlere, lange Spitze und jederseits in 6 kürzere spitze Zähnchen ausläuft, manche ähneln den Haifischzähnen.

Der Durchmesser schwankt je nach Alter und Größe zwischen 1/9 und 1/12 der Kopflänge, diese bis zum letzten Kiemenloch gerechnet. Es steht 3 bis 3 1/2 Diameter vom oberen Lippenrand ab, vom anderen Auge bei den Jugendlichen etwas über 1/2, bei den Erwachsenen 2, vom letzten Kiemenloch aber bei den letztgenannten 7 und bei den ersteren nur 4 1/2 Diameter entfernt. Vor und zwischen den Augen liegt die runde Nasenöffnung. Die Kiemenlöcher stellen längliche senkrechte Spalten dar, während der hintere Spalt gekerbt oder gezähnelt erscheint. Die Kiemenlöcher stehen in gleichen Abständen zu je 1 Augendurchmesser voneinander entfernt und das erste Kiemenloch 1 1/2 hinter dem Auge. Die beiden Rückenflossen sind voneinander getrennt. Die erste Rückenflosse beginnt in oder hinter der halben Gesamtlänge, sie wirkt kurz, abgerundet und ist etwas niedriger als die zweite Rückenflosse, welche bald hinter der ersten Rückenflosse anfängt und kurz nach dem Anfang die größte Höhe, nämlich die halbe Körperhöhe erreicht oder sie sogar übertrifft, gegen den Schwanz aber niedriger wird und mit der Caudal- und Afterflosse verschmilzt. Die Afterflosse ist sehr kurz und oft nur wenig erhaben und die bis an den After reichende Kante nur leicht angedeutet ist. Die Rückenflossen scheinen zwar blosse Fettflossen zu sein, sind aber durch knorpelige, sich auch gablig teilen Strahlen gestützt. Der After liegt im letzten Viertel der Gesamtlänge, hinter ihm auch hier die an der Spitze durchbohrte Urogenital-Papille. Die Seitenlinie ist nicht sichtbar, jedoch zeigt sich eine Reihe von Poren hinter und über den Augen, ferner den bis gegen die Oberlippe sich fortsetzenden Suborbitalast und die quer liegende Hinterhaupts-Anastomose. Die Rückeseite weist eine grünlichblaue Färbung mit Stahlglanz auf, die Seiten sind gelblich gefärbt, währen der Bauch von einer silberweißen Tönung ist. Die Flossen sind violett gefärbt. Die Iris weist eine goldgelbe Tönung auf und ist mit drei dunklen Flecken besetzt.

Lebensweise

Flussneunauge (Lampetra fluviatilis)
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Flussneunauge (Lampetra fluviatilis)

Die Laichzeit beginnt, wenn die Wassertemperatur über 9 Grad Celsius liegt. Die Laichzeit ist je nach Verbreitungsgebiet unterschiedlich. In Frankreich laichen zum Beispiel die Flussneunaugen ab Ende März und in Finnland Mitte Juni. Die Individuen reproduzieren nur an sonnigen Tagen. Die Männchen fächeln flache Nestmulden im Flussbett auf. Mehrere Weibchen laichen in großen Ansammlungen zur gleichen Zeit ab. Nach dem Laichen sterben die Erwachsenen in der Regel. Die Ammocoetes-Phase dauert etwa 3 bis 4 Jahre. Die Larven ernähren sich im Ammocoetes-Zustand von Schwebstoffen und Mikroorganismen. Nach der Metamorphose, die vom Spätsommer bis zum späten Herbst dauert, überwintern die meisten Jugendlichen der Flussneunaugen im Süwasser und wandern im Frühling ins Meer. Die Erwachsenen erbeuten im Meer eine Vielzahl von Fischarten, vor allem Heringe (Clupeidae) und Dorsche (Gadidae) werden bevorzugt. Bevor die Erwachsenen zu den Laichplätzen migrieren, nehmen sie noch Nahrung zu sich. Einige Individuen ernähren sich nur für einen einzigen Sommer bevor sie Laichen. Die Binnen-Population im Loch Lomond ernährt sich nur für einen Sommer. Sie stellt dann die Ernährung ein und wandert im Herbst in den Fluss Endrick zu den Laichplätzen.

Verbreitung

Neunaugen leben vor allem in den Küsten-und Binnengewässern, obwohl einige Arten, wie zum Beispiel Geotria australis, Meerneunauge (Petromyzon marinus) und Donauneunauge (Eudontomyzon danfordi), beträchtliche Entfernungen in den offenen Ozean zurücklegen. Des Weiteren wurde auch das Fehlen von reproduktiver Isolation zwischen den Populationen nachgewiesen. Sie sind in den meisten gemäßigten Regionen mit Ausnahme in Afrika verbreitet. Ihre Larven (ammocoetes) haben eine geringe Toleranz für hohe Wassertemperaturen, dies erklärt auch, warum sie nicht in den Tropen anzutreffen sind.

Ernährung

Bachneunaugen (Lampetra planeri)
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Bachneunaugen (Lampetra planeri)

Die Larven ernähren sich im Ammocoetes-Zustand von Schwebstoffen und Mikroorganismen. Die Erwachsenen erbeuten im Meer eine Vielzahl von Fischarten, vor allem Heringe (Clupeidae) und Dorsche (Gadidae) werden bevorzugt. Bevor die Erwachsenen zu den Laichplätzen migrieren, nehmen sie noch Nahrung zu sich. Einige Individuen ernähren sich nur für einen einzigen Sommer bevor sie Laichen. Die Binnen-Population im Loch Lomond ernährt sich nur für einen Sommer. Sie stellt dann die Ernährung ein und wandert im Herbst in den Fluss Endrick zu den Laichplätzen.

Fortpflanzung

Flussneunaugen leben im Meer, aber nicht so weit von der Küste entfernt wie das Meerneunauge (Petromyzon marinus). Im Herbst migrieren die Erwachsenen dann vom Meer in die Flüsse zu den Laichgründen. Während der reproduktiven Migration nehmen die Erwachsenen dann keine Nahrung mehr zu sich und zehren von ihren Fettreserven. Das Laichen erfolgt in der vorher aufgefächerten Mulde, die Tiefe liegt zwischen 50 Zentimeter und 1 Meter. Die blinden Ammocoetes-Larven filtrieren Schwebstoffe und Mikroorganismen und leben meist vergraben im Flussbett. Die Metamorphose erfolgt mit einer Körperlänge von etwa 13 Zentimeter. Die Jugendlichen wandern dann ins Meer und leben dort bis sie erwachsen sind und sich Fettreserven angefressen haben, dies dauert etwa ein Jahr.

Beide Geschlechter zeigen zwar äußerlich keine Unterschiede, die Männchen scheinen aber seltener als die Weibchen und durchweg kleiner zu sein. Der unpaarige Hoden der Männchen liegt in der Mittellinie, ist quer in zahlreiche Läppchen eingeschnitten und endet unter dem vorderen Leberlappen mit einem spitzen Lobus (Lappen). Die Eierstöcke der Weibchen erstrecken sich durch die ganze Länge der Bauchhöhle ebenfalls bis an den vorderen Rand der Leber bzw. bis zur Scheidewand des letzten Kiemenloches. Der Darmkanal verläuft geradlinig und eine deutliche Magenerweiterung zu bilden. Die Leber liegt mit ihrem längeren, spitzen Lappen nach rechts. Die Nieren nehmen bei den Weibchen nur die halbe Länge der Ovarien ein.

Systematik der Familie Neunaugen

Bachneunauge (Lampetra planeri)
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Bachneunauge (Lampetra planeri)
Bachneunauge (Lampetra planeri)
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Bachneunauge (Lampetra planeri)
Bachneunauge (Lampetra planeri) mit Kopfansicht unten
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Bachneunauge (Lampetra planeri) mit Kopfansicht unten
Ammocoetes-Larven-Zustand mit Kopfansicht unten
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Ammocoetes-Larven-Zustand mit Kopfansicht unten

Familie: Neunaugen (Petromyzontidae)

Unterfamilie: Geotriinae
Gattung: Geotria
Art: Geotria australis (Gray,1851)
Unterfamilie: Mordaciinae
Gattung: Mordacia
Art: Mordacia lapicida (Gray, 1851)
Art: Mordacia mordax (Richardson, 1846)
Art: Mordacia praecox (Potter, 1968)
Unterfamilie: Petromyzontinae
Gattung: Caspiomyzon
Art: Kaspineunauge (Caspiomyzon wagneri) (Kessler, 1870)
Gattung: Eudontomyzon
Art: Donauneunauge (Eudontomyzon danfordi) (Regan, 1911)
Art: Griechisches Bachneunauge (Eudontomyzon hellenicus) (Vladykov, Renaud, Kott & Economidis, 1982)
Art: Ukrainisches Bachneunauge (Eudontomyzon mariae) (Berg, 1931)
Art: Eudontomyzon morii (Berg, 1931)
Art: Eudontomyzon stankokaramani (Karaman, 1974)
Art: Donaubachneunauge (Eudontomyzon vladykovi) (Oliva & Zanandrea, 1959)
Gattung: Ichthyomyzon
Art: Ichthyomyzon bdellium (Jordan, 1885)
Art: Ichthyomyzon castaneus Girard, 1858
Art: Ichthyomyzon fossor (Reighard & Cummins, 1916)
Art: Ichthyomyzon gagei (Hubbs & Trautman, 1937)
Art: Ichthyomyzon greeleyi (Hubbs & Trautman, 1937)
Art: Ichthyomyzon unicuspis (Hubbs & Trautman, 1937)
Gattung: Lampetra
Art: Lampetra aepyptera (Abbott, 1860)
Art: Lampetra alaskensis (Vladykov & Kott, 1978)
Art: Lampetra appendix (DeKay, 1842)
Art: Lampetra ayresii (Günther, 1870)
Art: Flussneunauge (Lampetra fluviatilis) (Linnaeus, 1758)
Art: Lampetra hubbsi (Vladykov & Kott, 1976)
Art: Arktisches Neunauge (Lampetra japonica) (Martens, 1868)
Art: Lampetra lamottei (Lesueur, 1827)
Art: Lampetra lanceolata (Kux & Steiner, 1972)
Art: Lampetra lethophaga (Hubbs, 1971)
Art: Lampetra macrostoma (Beamish, 1982)
Art: Lampetra minima (Bond & Kan, 1973)
Art: Bachneunauge (Lampetra planeri) (Bloch, 1784)
Art: Lampetra richardsoni (Vladykov & Follett, 1965)
Art: Lampetra similis (Vladykov & Kott, 1979)
Art: Lampetra tridentata (Richardson, 1836)
Gattung: Lethenteron
Art: Arktisches Neunauge (Lethenteron camtschaticum) (Tilesius, 1811)
Art: Lethenteron japonicum (Martens, 1868)
Art: Lethenteron kessleri (Anikin, 1905)
Art: Lethenteron matsubarai (Vladykov & Kott, 1978)
Art: Lethenteron reissneri (Dybowski, 1869)
Art: Oberitalienisches Neunauge (Lethenteron zanandreai) (Vladykov, 1955)
Gattung: Petromyzon
Art: Meerneunauge (Petromyzon marinus) (Linnaeus, 1758)
Gattung: Tetrapleurodon
Art: Tetrapleurodon geminis (Alvarez, 1964)
Art: Tetrapleurodon spadiceus (Bean, 1887)

Anhang

Literatur und Quellen

  • Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Fische 1. Vierter Band. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2
  • Bernhard Grzimek: Grzimeks Tierleben. Fische 2, Lurche. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2
  • Kurt Deckert: Urania-Tierreich - Fische, Lurche, Kriechtiere. Urania-Verlag Leipzig - Jena - Berlin 1991. ISBN 3-332-00376-3
  • Bent J. Muus: Süßwasserfische Europas. BLV Verlagsgesellschaft mbH. München Wien Zürich, 1990 ISBN 3-405-11867-0
  • Jiri Cihar: Süßwasserfische. Aventinum nakladatelstvi s.r.o., Praha, 1990 ISBN 3-8112-1287-7
  • Fritz Terofal: Süßwasserfische in europäischen Gewässern. Mosaik Verlag GmbH München, 1984 ISBN 01274-0
  • Alwyne Wheeler: Süßwasserfische". Delphin Verlag GmbH, München und Zürich, 1983 ISBN 3-7735-2418-8
  • Peter S. Maitland, Keith Linsell: Süßwasserfische. Alle Arten Europas gezeichnet". Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co. Kg, Stuttgart, 2007 ISBN 978-3-440-10962-5
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