Paviane

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Paviane
Steppenpavian (Papio cynocephalus)

Taxonomie
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Lebendgebärende Säugetiere (Theria)
Teilklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Ordnung: Primaten (Primates)
Unterordnung: Trockennasenaffen (Haplorhini)
Teilordnung: Altweltaffen (Catarrhini)
Familie: Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae)
Unterfamilie: Backentaschenaffen (Cercopithecinae)
Tribus: Pavianartige (Papionini)
Gattung: Paviane
Wissenschaftlicher Name
Papio
Erxleben, 1777

Paviane (Papio) zählen innerhalb der Ordnung der Primaten (Primates) zur Familie der Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae). Die nächsten rezenten Verwandten stellen die Dscheladas (Theropithecus gelada). Eine nähere Verwandschaft ergibt sich auch mit den Kipunji-Affen (Rungwecebus kipunji). Rungwecebus kipunji wurde erst im Jahre 2005 entdeckt.

Inhaltsverzeichnis

Taxonomie, aktuelle Systematik

Johann Christian Erxleben beschrieb die Gattung bereits im Jahre 1777. Ursprünglich wurden auch Backenfurchenpaviane (Mandrillus) wie der Mandrill (Mandrillus sphinx) und der Drill (Mandrillus leucophaeus) in der Gattung Papio geführt (Müller, 1776, Linnaeus, 1758 & F. Cuvier, 1807). Die aktuelle Nomenklatur besteht seit 1982 und beruht auf morphologischen und genetischen Untersuchungen.

Die Gattung der Paviane weist 5 rezente Arten auf. Dieses sind im Einzelnen der Anubispavian (Papio anubis) , der Gelbe Pavian (Papio cynocephalus), der Mantelpavian (Papio hamadryas), der Guinea-Pavian (Papio papio) und der Bärenpavian (Papio ursinus). Mit Ausnahme des Mantelpavians werden die anderen Arten auch als Steppenpaviane zusammengefasst und - aufgrund ihrer unterschiedlichen Sozialstruktur - dem Hamadryas gegenübergestellt. Einige Forscher sind der Ansicht, dass es sich nur um eine Art, den Mantelpavian (Papio hamadryas), handelt und die anderen vier Arten nur als Unterarten geführt werden. Die Tatsache, dass die Arten untereinander fruchtbar sind, mag diese Tatsache erhärten, die Unterschiede zwischen den Arten sind zum Teil sehr groß. In den Regionen, in denen sich die Verbreitungsgebiete einzelner Arten überschneiden, kommt es durchaus häufig zur Hybridisierung. Die Arten unterscheiden sich in der Fellfärbung, in der Größe und teilweise auch in den Lebensgewohnheiten. Es wird eine Vielzahl an Lebensräumen besiedelt. Alle Arten gelten als Allesfresser, wobei pflanzliche Kost überwiegt.

Evolution und Entwicklung

Fossile Funde von Vorfahren der Paviane stammen aus dem Pliozän, das vor etwa 5,3 Millionen Jahren begann und vor etwa 1,8 Millionen Jahren endete. Dem Pliozän folgt das Pleistozän, das vor etwa 11.500 Jahren endete. Auch aus dem Pleistozän liegen zahlreiche Funde vor. Die Entwicklung der Paviane geht eng mit der hominide Entwicklung einher, da Australopithecus afarensis sich zur gleichen Zeit im gleichen Verbreitungsgebiet, im östlichen und südöstlichen Afrika, entwickelte. Der bekannteste fossile Fund ist "Lucy", ein Australopithecus afarensis, der ein Alter von etwa 3,2 Millionen Jahren aufweist. Aus etwa dieser Zeit stammen auch die pavianähnlichen Vertreter der Gattung Parapapio. In Größe und Aussehen ähnelte Parapapio den heutigen Weißlid-Mangaben (Cercocebus). Der Gattung Parapapio konnten bislang vier Arten zugeordnet werden. Dies sind im Einzelnen Parapapio broomi, Parapapio jonesi, Parapapio whitei und Parapapio antiquus. Die Zuordnung gilt jedoch als nicht gesichert, da sich die Zahngröße zum Teil erheblich unterscheidet. Dies gilt vor allem für Parapapio jonesi. Eine weitere Erforschung ist hier zwingend notwendig. Im Pleistozän, vor etwa 1,7 Millionen Jahren lebte ein sehr großer Vertreter der Paviane, der Dinopithecus ingens. Er hatte annähernd die Größe eines heutigen Orang-Utans oder Gorillas. Auch Dinopithecus ingens lebte im östlichen Afrika.

Die Entwicklung der Gattung der Paviane begann vor etwa 3,75 Millionen Jahren. Direkt der Gattung der Paviane können die ausgestorbenen Arten Papio izodi, Papio robinsoni und Papio wellsi zugeordnet werden. Sowohl Papio wellsi als auch Papio izodi weisen große Übereinstimmungen mit Parapapio antiquus auf. Die genaue Verwandtschaftsstruktur der ausgestorbenen und rezenten Pavianarten ist jedoch bis heute noch nicht abschließend und vor allem lückenlos geklärt. Im Anhang sind 3 wissenschaftliche Aufsätze zu finden, die detailliiert auf die Problematik eingehen.

Beschreibung

Aussehen und Maße

Paviane sind recht große Primaten und erreichen je nach Art und Geschlecht eine Körperlänge von 50 bis 110, eine Schwanzlänge von 45 bis 75 sowie ein Gewicht von 10 bis 30 oder mehr Kilogramm. Weibchen bleiben etwas kleiner und deutlich leichter als Männchen. Besonders tritt der Großenunterschied bei den Bärenpavianen (Papio ursinus) und den Mantelpavianen (Papio hamadryas) auf. Die größte Art der Gattung ist der Bärenpavian.
Bärenpavian (Papio ursinus)
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Bärenpavian (Papio ursinus)
Die Fellfärbung variiert je nach Art, Verbreitungsgebiet und Lebensraum. Das Fell kann eine gelbliche oder gelblichbraune bis leicht rötlich oder rotbraune, braune, graubraune, olivgraue, dunkelgraue oder gar eine fast schwarze Färbung aufweisen. Die Männchen einiger Arten zeichnen sich durch eine mehr oder weniger abstehende Mähne aus. Dies ist beispielsweise beim Anubispavian (Papio anubis) eindrucksvoll zu sehen.

Markantes Merkmal ist die hervorstehende Schnauze der Paviane. Das Gesicht ist im Wesentlichen haarlos und weist je nach Art eine fleischfarbene, graue bis dunkelgraue oder fast schwarze Färbung auf. Ähnlich gefärbt sind die haarlosen Hände und Fußsohlen. Das kräftige Gebiss besteht aus 32 Zähnen. Die zahnmedizinische Formel lautet 2/2, 1/1, 2/2, 3/3. Die Schneidezähne sind durch ein Diastema (Zwischenraum) von den dolchartig verlängerten Eckzähnen getrennt. Die Eckzähne sind bei den Männchen besonders ausgeprägt, bei den Weibchen hingegen sind die Eckzähne nur kurz. Das Gesäß ist bei beiden Geschlechtern unbehaart, bei den Weibchen zeigt sich während der Paarungszeit, vor allem in der Mitte des Zyklus, eine deutlich sichtbare und rot gefärbte Regelschwellung. Paviane bewegen sich auf allen Vieren fort. Das Gewicht liegt jedoch auf den hinteren Extremitäten, von den vorderen Extremitäten berühren nur die Finger den Boden. Als Sohlengänger (plantigrade) gelten sie somit auch als Zehengänger (digitigrade). Der Daumen der Paviane ist relativ groß und gibt ihnen einen festen Griff. Die absolute Gehirngröße der Paviane liegt bei eta 165 Gramm, das Gehirn eines Menschen liegt bei rund 1.300 Gramm. Die relativ Girngröße der Paviane liegt im Vergleich zum Menschen bei etwa einem Drittel.

Lebensweise

Paviane sind keine sesshaften Tiere und wandern auf der Suche nach Nahrung am Tag zum Teil viele Kilometer umher. In den Ruhephase während der Nacht ziehen sich die Gruppen an geschützten Stellen zurück. Dies sind in der Regel geschützte Bäume oder Felsen. Das Leben findet in zum Teil großen Gruppen statt. Die Sozialeinheiten variieren je nach Art. Einige Arten leben in Haremsgruppen, andere in Gruppen mit mehreren Männchen und Weibchen. Eine Gruppe kann je nach Art nur wenige Tiere oder auch mehr als 100 oder gar bis zu 250 Individuen umfassen. Anubis-Paviane bilden Gruppen von 30 bis 150 Tieren. Innerhalb einer Gruppe herrscht eine strikte Rangfolge. Dies gilt sowohl für die Männchen als auch für die Weibchen. Männchen, die ihre Geschlechtsreife erreicht haben, müssen die Gruppe verlassen. Bis zum Erreichen der sozialen Geschlechtsreife leben männliche Paviane in kleinen Gruppen. Vorher können sie in Rivalenkämpfen um eine Vormachtstellung in einer neuen Gruppe nicht bestehen. Weibchen verbleiben hingegen ein Leben lang in ihrer Geburtsgruppe und ordnen sich in der Hierarchie ein.
Anubispavian (Papio anubis)
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Anubispavian (Papio anubis)
Die Stellung innerhalb der Gruppe hängt vom Alter und vom Verwandtschaftsverhältnis zur Matriarchin ab. Unter den Männchen einer Gruppe herrscht eine ständige Konkurrenz um das Paarungsrecht mit den Weibchen. In der Regel hat nur das dominante Männchen Zugang zu den Weibchen. Es ist auch beobachtet worden, dass mehrere Männchen eine Koalition bilden und sich ein oder mehrere Weibchen teilen. Nicht selten kommt es aber auch zu strategischen Freundschaften zwischen Männchen und Weibchen. Damit erhöht ein Männchen die Möglichkeit einer Paarung deutlich. In der Regel wird eine solche Freundschaft gegenüber anderen Männchen verteidigt.

Eine weitere Sozialeinheit ist die Haremsgruppe, die aus einem Männchen, mehreren Weibchen und deren Nachwuchs besteht. Bei dieser Sozialeinheit verlassen sowohl jugendliche Männchen und Weibchen die Geburtsgruppe und schließen sich anderen Gruppen an. Auch in Haremsgruppen kann es zur Bildung von Koalitionen kommen. Der Zusammenhalt in Haremsgruppen ist deutlich größer als in gemischten Gruppen. Das Männchen wacht über seine Weibchen und verhindert auch die Konkurrenz unter den Weibchen. Die Fellpflege steht immer im Mittelpunkt des Soziallebens. Sie stärkt letztlich den Zusammenhalt innerhalb einer Gruppe. Nicht selten schließen sich mehrere Gruppen zu großen Trupps zusammen.

So kompliziert wie das Sozialleben, so kompliziert ist auch die Kommunikation untereinander. Das Vokabular, das durchaus sehr lautstark sein kann, dient im Wesentlichen der Abschreckung und als Drohgebärde. Dazu gehört insbesondere lautes Brüllen, Grunzen und Knurren. Ebenfalls sehr wichtig ist auch die Tastkommunikation, insbesondere die gegenseitige Fellpflege. Gut erkennbar ist bei der Fellpflege die soziale Stellung einzelner Tiere einer Gruppe. In der Regel pflegen rangniedrigere Paviane das Fell ranghöherer Paviane. Die Fellpflege spielt auch eine große Rolle bei der Bildung von Koalitionen. Gesichtsausdrücke können als Drohung, als Geste der Beschwichtigung oder auch als Ausdruck der Gelassenheit und/oder Zufriedenheit verstanden werden. Die Olfaktorische Kommunikation spielt vor allem während der Paarungszeit eine große Rolle. Pheromone werden vom Weibchen produziert und vom Männchen wahrgenommen. Die Reize sollen stimulierend wirken und das Paarungsverhalten in Gang setzen.

Mantelpavian (Papio hamadryas)
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Mantelpavian (Papio hamadryas)

Verbreitung

Paviane sind in weiten Teilen Afrikas südlich der Sahara anzutreffen. Das Verbreitungsgebiet ist jedoch nicht zusammenhängend, sondern zum Teil stark zersplittert. Mantelpaviane kommen in Äthiopien, in Eritrea und auf der arabischen Halbinsel (Jemen) vor. Wie die Tiere auf die andere Seite des Roten Meeres kommen konnten, ist abschließend nicht geklärt. Man geht davon aus, dass Mantelpaviane möglicherweise vor etwa 4.000 Jahren auf der arabischen Halbinsel vom Menschen eingeführt wurden. Vielleicht sind sie aber auch über eine damals - erdgeschichtlich kurzfristig - existierende Landbrücke von Afrika nach Saudi Arabien gelangt. Das übrige Verbreitungsgebiet der fünf Arten erstreckt sich von Westafrika bis in den Osten Afrikas und weiter südlich bis nach Südafrika. Je nach Art werden eine Vielzahl an Lebensräumen besiedelt. So sind Paviane in Baum- und Strauchsavannen, Steppen, Heidelandschaften und Weideland, Halbwüsten, lichten Trockenwäldern, Galeriewäldern und in den Randbereichen Tropische Regenwälder anzutreffen. Große Bäume oder auch unzugängliche Felsen dienen den Pavianen als Rückzugspunkt. Hier sind sie vor allem vor großen Raubtieren in Sicherheit.

Prädatoren

Zu den natürlichen Fleischfressern gehören, in Abhängigkeit vom Verbreitungsgebiet, vor allem Löwen (Panthera leo), Afrikanische Wildhunde (Lycaon pictus), Leoparden (Panthera pardus), Krokodile (Crocodilia) und Hyänen (Hyaenidae). Aber auch der Gemeine Schimpanse (Pan troglodytes) erbeutet hin und wieder einen Pavian. Kaffernadler (Aquila verreauxii) haben es vor allem auf unbeaufsichtigte Jungtiere abgesehen. Die Mortalität, die auf Prädatoren zurückzuführen ist, liegt in der Regel unter 10 Prozent. Besonders gefährdet sind insbesondere Paviane, die sich Abseits der Gruppe aufhalten oder eben unvorsichtige Jungtiere. Die Gruppe bietet einen gewissen Schutz vor Fleischfressern. Für den Schutz einer Gruppe zeichnen sich vor allem die Männchen aus. Sie gehen aktiv auch gegen deutlich größere Räuber vor und können ihnen durchaus gefährliche Bisswunden zufügen.

Ernährung

Paviane gehören zu den Allesfressern. Die Hauptnahrung bildet allerdings pflanzliche Kost. Dazu gehören Hülsenfrüchte, Sämereien und Körner, Gräser, Früchte aller Art, Wurzelwerk, junge Triebe und Blätter sowie Blüten, Knospen und ähnliches. Darüber hinaus stehen aber auch Insekten (Insecta), deren Larven, andere kleine Gliederfüßer (Arthropoda) sowie Vögel (Aves), deren Brut und Eier und kleinere Reptilien (Reptilia) auf ihrem Speiseplan. Paviane sind auch bekannt dafür, aktiv auf die Jagd nach kleineren Säugetieren (Mammalia) zu gehen. Selbst andere Primaten (Primates) werden keineswegs verschont. In Mangelzeiten wird auch auf Aas zurückgegriffen. Auf Nahrungssuche gehen Paviane am Tage, meist in größeren Gruppen.

Fortpflanzung

Steppenpavian (Papio cynocephalus)
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Steppenpavian (Papio cynocephalus)

Paviane erreichen die Geschlechtsreife in Abhängigkeit von der Art und dem Geschlecht mit rund vier bis sieben Jahren. Männchen benötigen für die Erlangung der Geschlechtsreife in der Regel ein Jahr länger. Die Paarungszeit ist in den tropischen und subtropischen Verbreitungsgebieten an keine feste Jahreszeit gebunden und kann somit ganzjährig erfolgen. In gemäßigten Regionen kommt es zu saisonalen Fortpflanzung. Eine erhöhte Anzahl an Geburten ist allerdings während der Regenzeit festzustellen. Zu dieser Zeit ist Nahrung reichlich vorhanden. Paviane leben polygam. Die Gruppen sind gemischtgeschlechtlich und bestehen aus mehreren Männchen und Weibchen. Eine feste Paarbindung ist nicht festzustellen. Dies gilt sowohl für die Haremsgruppen als auch in den gemischten Gruppen. In den gemischten Gruppen kommt es unter den Männchen in der Regel zu heftigen Auseinandersetzungen um das Recht auf Paarung mit den Weibchen. Stärkere Männchen haben folglich höhere Chancen auf eine Paarung. Üblich ist auch eine Koalitionsbildung, um sich ein Recht auf Paarung zu sichern und ein oder mehrere Weibchen zu teilen. Auch strategische Freundschaften zwischen Männchen und Weibchen sind in gemischten Gruppen die Regel.

Da sich Weibchen in gemischten Gruppen nicht selten mit mehreren Männchen paaren, steht nicht eindeutig fest, wer der Vater des Nachwuchses ist. Demzufolge haben Männchen mit der Aufzucht des Nachwuchses auch nur wenig zu tun. Allenfalls innerhalb einer strategischen Freundschaft kümmert sich ein Männchen gelegentlich um den Nachwuchs, der Nachwuchs muss dabei aber nicht zwingend vom ihm sein. In Haremsgruppen steht die Vaterschaft eindeutig fest. Der Zyklus der Weibchen erstreckt sich über 30 bis 40 Tage. Die Länge des Zyklus ist abhängig von der Art, vom Weibchen und dem Verbreitungsgebiet. Wie bei allen Primaten, so gibt es auch beim Weibchen der Paviane einen Menstruationsfluss, der sich pro Zyklus über 3 Tage erstreckt. Während dieser Zeit treten verstärkt Regelschwellungen auf. Sie dauern meist mehrere Tage an und sind leuchtend rot gefärbt. Die eigentliche Paarungsaktivität geht meist vom Weibchen aus, seltener auch vom Männchen. Letzteres ist vor allem bei Haremsgruppen der Fall. Männchen spüren die Paarungsbereitschaft über ihren olfaktorischen Sinn. Ist ein Weibchen schwanger, so stellt sie die Paarungsaktivitäten ein.

Guinea-Pavian (Papio papio)
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Guinea-Pavian (Papio papio)

Nach einer artabhängigen Tragezeit von 161 bis 187 Tagen bringt ein Weibchen meist ein Jungtier zur Welt. Zwillingsgeburten sind sehr selten. Das Geburtsgewicht liegt zwischen 600 und 1.050 Gramm. Das spärliche Fell eines Jungtieres weist eine schwärzliche, bräunliche oder rotbraune Färbung auf. Die Färbung kann je nach Art und Verbreitungsgebiet variieren, die adulte Ausfärbung stellt sich gegen Ende der Säugezeit oder mit Erreichen der Selbständigkeit ein. Ein Jungtier ist völlig hilflos und von seiner Mutter abhängig. In den ersten Wochen wird es von der Mutter am Bauch getragen, später reitet das Jungtier auf dem Rücken der Mutter. Die Säugezeit kann sich über einen Zeitraum von 6 bis 15 Monaten erstrecken. Die Unabhängigkeit von der Mutter wird spätestens mit rund 18 Monaten erreicht. Ein Weibchen bringt nicht jedes Jahr Nachwuchs zur Welt. Im Durchschnitt kommt es alle zwei bis drei Jahre zu einer Geburt. Stirbt ein Jungtier kurz nach der Geburt, so kann sie allerdings kurze Zeit später wieder schwanger werden. Die Elterliche Obacht obliegt ausschließlich dem Weibchen. Jedoch kann es vorkommen, dass weibliche Verwandte der Mutter bei der Aufzucht helfen. In der Regel lehnt eine Mutter aber die Hilfe von anderen Weibchen ab, da es nicht selten zu Entführungen kommt. Da andere Weibchen aber nicht stillen können, stirbt ein entführtes Jungen meist binnen kurzer Zeit.

Die Pubertät der Jungtiere erstreckt sich in der Regel über vier bis fünf Jahre. Dies kann je nach Verbreitungsgebiet und Art natürlich abweichend sein. Auch der Ernährungszustand eines Jungtieres spielt hier eine durchaus große Rolle. Während der Pubertät pflegen jugendliche Paviane eine enge Beziehung zu ihrer Mutter, selbst dann, wenn die Mutter bereits neuen Nachwuchs hat. Männchen beteiligen sich, abgesehen von den strategischen Freundschaften, eher selten oder gar nicht an der Aufzucht der Jungtiere. So ist es selten zu beobachten, dass ein Männchen mit einem Jungtier spielt oder ihm Nahrung reicht. Die Lebenserwartung in Freiheit kann unter günstigen Umständen bei 30 bis 40 Jahren liegen, in Gefangenschaft ist ein Alter von bis zu 45 Jahren die Regel.


Ökologie, Gefährdung und Schutz

Innerhalb ihres Lebensraumes nehmen Paviane eine wichtige Rolle ein. Aufgrund der Tatsache, dass sie eine Vielzahl von Früchten verzehren, kommt ihnen eine wichtige Rolle als Samenverbreiter zu. Wurzeln, die aus dem Boden gezupft werden tragen zudem zur Belüftung des Bodens bei. Auf der anderen Seite bilden Paviane die Nahrungsgrundlage für eine Reihe größerer Raubtiere. In der Nähe des Menschen sind Paviane jedoch keine gern gesehenen Gäste. Auf landwirtschaftlichen Flächen können sie durchaus erheblichen Schaden anrichten.

Alle fünf Arten aus der Gattung der Paviane (Papio) gelten heute noch nicht als akut bedroht. Der Populationstrend des Mantelpavian (Papio hamadryas) und des Guinea-Pavian (Papio papio) ist jedoch aktuell nicht geklärt bzw. nicht bekannt. Ansonsten werden alle Arten in der Roten Liste der IUCN als nicht gefährdet (Lower Risk/Least Concern) und/oder wenig gefährdet (Lower Risk/Near Threatened) geführt. Im Washingtoner Artenschutzabkommen werden die fünf Arten in Anhang II des Abkommens geführt. Ein zwischenstaatlicher Handel ist somit auf Regierungsebene geregelt. Als Hauptbedrohungen gilt vor allem der Verlust der natürlichen Lebensräume. In weiten Teilen der Verbreitungsgebiete der Paviane hat die kommerzielle Landwirtschaft oder Viehzucht Einzug gehalten. Für Paviane ist in diesen Monokulturen kein Platz mehr. Indigene Völker stellen den Tieren zudem wegen des Fleisches nach. Tiere, die nicht gleich getötet werden, fristen ein trostloses Leben als Laboraffen in Medizinischen Instituten. Im besten Fall landen sie noch in Zoos oder privater Haltung.

Art- und Gefährdungsübersicht

Trivialname Wissenschaftlicher Name Englischer Name Erstbeschreiber IUCN-Status Vorkommen
Anubispavian Papio anubis Olive Baboon Leson, 1827 LC West- und Zentralafrika
Steppenpavian Papio cynocephalus Yellow Baboon Linnaeus, 1766 LC Zentral- und Südostafrika
Mantelpavian Papio hamadryas Hamadryas Baboon Linnaeus, 1758 LR / NT Nordost- und Ostafrika
Guinea-Pavian Papio papio Guinea Baboon Desmarest, 1820 LR / NT Westafrika
Bärenpavian Papio ursinus Chacma Baboon Kerr, 1792 LC Süd- und Südostafrika

Anhang

Literatur und Quellen

Links

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