Primaten

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Primaten
Echtschimpanse (Pan troglodytes verus)
Berggorilla (Gorilla beringei beringei)

Systematik
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Lebendgebärende Säugetiere (Theria)
Teilklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Ordnung: Primaten
Wissenschaftlicher Name
Primates
Linnæus, 1758

Primaten (Primates) zählen innerhalb der Unterklasse der Lebendgebärenden Säugetiere (Theria) zur Teilklasse der Höheren Säugetiere (Eutheria). In der Ordnung werden nach Growes (2003) mehr als 376 Arten geführt. In den letzten 4 Jahren sind jedoch noch einige neu entdeckte Arten hinzugekommen. In der Roten Liste der IUCN wurden per Ende 2008 415 Arten gelistet. Ein weiteres, veraltetes deutsches Synonym ist Herrentiere.

Inhaltsverzeichnis

Evolution der Primaten

Die ältesten fossilen Funde von den Vorfahren der heutigen Primaten stammen aus dem frühen Eozän und weisen somit ein Alter von rund 55 Millionen Jahren auf. Es handelt sich um haplorhine Vorfahren der Anthropoiden. Man geht davon aus, dass sich die ersten Primaten im späten Paläozän vor etwa 65 Millionen Jahren entwickelt haben. Man vermutet weiter, dass der Ursprung und die (adaptive) Radiation, also die Auffächerung in verschiedene Arten, der meisten Ordnungen der Säugetiere mit dem Aussterben der letzten Dinosaurier am Ende der Kreide einhergeht. Diese Vermutung basiert auf dem üblichen Verfahren, den Ursprung einer Gruppe anhand des frühesten bekannten Vertreters zu datieren und auf das Alter noch einige Millionen Jahre zu addieren. Eine solch mehr oder weniger grobe Schätzung ist natürlich mit Problemen behaftet. Ist eine Gruppe nur durch wenige Fossilien belegt, so kann davon ausgegangen werden, dass der älteste bekannte Fund wahrscheinlich erheblich jünger ist als der tatsächliche Ursprung einer Gruppe. Dies kann auch Auswirkungen darauf haben, molekulare phylogenetische Bäume aufgrund des ältesten bekannten Fossils einer Gruppe zu kalibrieren. Auch heute werden noch zahlreiche fossile Arten entdeckt. Daraus resultiert die Annahme, dass die ausgestorbenen Arten in den bisherigen Fossilfunden nur unzureichend repräsentiert sind. Weiter kann man daraus schließen, dass eine Unterschätzung der Abspaltzeit der Primaten angenommen werden kann. Korrigiert man diese, so könnten die ersten ursprünglichen Primaten bereits vor etwa 80 Millionen Jahren in der Kreide gelebt haben (Tavaré et al., 2002 in Geissmann, 2003). Eine fossile Unterrepräsentation zeigt sich vor allem bei den Lemuren (Lemuridae). Die ältesten fossilen Funde weisen lediglich ein Alter von wenigen Tausend Jahren auf. Das Alter dieser Familie muss jedoch wenigstens 20 Millionen Jahre betragen, da dieses Alter durch fossile Funde der Schwestergruppe, den Loris (Lorisidae), belegt ist. Neuere molekulare Studien, die auf mitochondrialen DNS-Sequenzen basieren, gehen von einem Ursprung der Primaten aus, der 90 Millionen Jahren zurückliegt.

Merkmale der Primaten

Schon sehr früh verfasste der englische Biologe George Jackson Mivart im Jahre 1873 eine bis heute allgemein gültige Definition der Primaten. Zu den markanten Merkmalen der Primaten zählen: gut ausgebildete Claviculae (lat. Clavicula = Schlüsselbein), knöcherne Augenhöhlen, Krallen an Händen und Füßen, heterodontes Gebiss mit 3 Arten Zähnen, mindestens einem Zahnwechsel, ein gut ausgebildeter Caecum (Blinddarm), Gehirn immer mit einem hinteren Lappen (Lobus occipitalis, Occipitallappen) und einer verkalkten Fissur (Fissura sylvii), ein freihängender Penis, Testes (Hoden) im Skrotum (Hodensack), 2 Milchdrüsen im Bereich der Brust, Füße mit einer greiffähigen Großzehe (Hallux) sowie flache Nägel an den Zehen und Fingern. Einige dieser Merkmale treffen jedoch auch auf andere Säugetiergruppen zu. Andere Merkmale sind eine verkürzte Schnauze, ein flaches Gesicht und ein ausgeprägtes räumliches Farbsehen. Besonders wichtig ist jedoch auch ein größeres Gehirn mit einem entwickeltem, differenziertem Kortex. (Macdonald, 2003; Geissmann, 2003).

Anhand der aufgezeigten Merkmale kann jedoch noch nicht abgeleitet werden, dass es sich bei den Primaten um eine monophyletische Gruppe handelt und Primaten von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen. Ein weiteres Problem ist, dass beispielsweise das Lobus occipitalis fossil nicht oder nur sehr schwer nachzuweisen sind. In der heutigen Primatologie hat man die Merkmale der Primaten deutlich erweitert. Dies sind nach Martin (1990) in Geissmann (2003) unter anderem:
Weißhandgibbon (Hylobates lar)
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Weißhandgibbon (Hylobates lar)
  • Eine Anpassung der Extremitäten an das Greifen.
  • Ein Greiffuß weist immer eine opponierbare Zehe auf, wobei der Mensch hier eine Ausnahme bildet.
  • Sowohl die Zehen als auch die Finger tragen flache Nägel.
  • Papillenleistenhaut auf der ventralen Seite der Extremitäten.
  • Die Hinterbeine sind in Bezug auf die Fortbewegung dominant. Eine Ausnahme bilden hier nur die Gibbons (Hylobatidae).
  • Stark betonter Gesichtssinn, wobei die Augen relativ groß sind und die Orbitae (knöcherne Augenhöhlen) wenigstens einen Orbitaring, besser noch einen Orbitatrichter aufweisen.
  • Die Augen sind nach vorne gerichtet und die Augäpfel (Bulbus oculi) liegen nah beieinander. Daraus ergibt sich ein stark überlapptes Sehfeld.
  • Die Schädelbasis weist eine hohle Knochenblase, die sogenannte Bulla ossea, auf. Die Bulla ossea umfasst Teile der Paukenhöhle. Die Bulla an sich wird äußerlich durch das Felsenbein (Os petrsum) gebildet. Beim Menschen ist dieser Knochen im Schläfenbein (Os temporale) integriert.
  • Der Geruchssinn ist bei tagaktiven Arten reduziert, bei nachtaktiven Arten hingegen gut ausgebildet.
  • Die Tragezeit ist bei Primaten relativ lang, die Wurfgröße eher klein. Zudem kommt der Nachwuchs im mehr oder weniger unreifem Entwicklungszustand zur Welt.
  • Sowohl das fetale als auch das postnatale Wachstum ist im Verhältnis zur mütterlichen Größe eher langsam.

Beschreibung

Nach Groves (2001c) in Wilson & Reeder, 2005 sowie Geissmann, 2005 werden Primaten in zwei monophyletische Gruppen eingeteilt. Dies sind die Unterordnungen der Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) und der Trockennasenaffen (Haplorhini). Feuchtnasenaffen weisen im Gegensatz zu den Trockennasenaffen zahlreiche ursprüngliche Merkmale auf. Zu den ursprünglichen Merkmalen rechnet man morphologische Merkmale wie beispielsweise einen feuchten Nasenspiegel, den knöchernen Ring als Augenfassung oder einen reflektierenden Augenhintergrund. Zu den ursprünglichen Merkmalen gehört darüber hinaus auch die Nachtaktivität. Es handelt trotz dieser Merkmale nicht um primitive Primaten. Arten mit den genannten Merkmalen zeigen auch synapomorphe Merkmale. Eine Synapomorphie ist der homologe, gemeinsame Besitz eines apomorphen (griechisch. Apo = von; Morphe = Form oder Gestalt) Merkmalszustandes bei mindestens 2 oder mehr nächstverwandten Taxa. Synapomorphe Merkmale sind beispielsweise ein Zahnkamm im Unterkiefer, eine epitheliochoriale oder hämochoriale Plazenta, Augen ohne eine reflektierende Schicht, eine Retina mit Macula lutea (gelber Fleck) und Fovea centralis (Sehgrube), ein knöchernes Septum, eine bewegliche und behaarte Oberlippe, ein trockener Nasenspiegel sowie eine Reduktion der Siebbeinmuscheln (Ethmoturbinalia).

Zu den kleinsten Primaten gehören die Vertreter der Mausmakis (Microcebus). Sie erreichen ein Körpergewicht von 30 bis 60 Gramm. Die größte Art ist der Gorilla (Gorilla gorilla), der eine Körperlänge von bis zu 190 Zentimeter sowie ein Gewicht von 100 Kg (Weibchen) bis 230 Kg (Männchen) erreichen kann. Größenunterschiede zeigen sich jedoch nicht nur zwischen den Arten, sondern auch zwischen den Geschlechtern. Männchen sind meist deutlich größer als Weibchen, wobei je nach Fortpflanzungssystem Unterschiede geben kann. Dabei gilt: wenn ein einzelnes Männchen Zugang zu einer großen Anzahl von Weibchen hat, ist die Konkurrenz zwischen den Männchen deutlich größer. Im Zuge der erhöhten Konkurrenz wurden Männchen im Laufe der Evolution größer. Bei Arten mit einem monogamen Paarungssystem zeigen sich für gewöhnlich keine oder nur geringe Unterschiede in der Größe.

Äußere und innere Anatomie

Alle Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) sowie die Koboldmakis (Tarsiidae) aus der Unterordnung der Trockennasenaffen (Haplorhini) verfügen über eine Putzkralle. Sie sitzt am zweiten Strahl des Fußes. Die Putzkralle ist jedoch weder spitz zulaufend noch bilateral gekrümmt. Es handelt sich bei der Kralle um einen verlängerten und gebogenen Nagel. Der Nagel liegt nicht flach auf dem Zeh auf, sondern ragt steil vom Zeh auf. Man geht davon aus, dass es sich bei der Putzkralle um eine Anpassung an die Fellpflege handelt. In Abgrenzung von den Feuchtnasenaffen verfügen Koboldmakis über 2 Putzkrallen an jedem Fuß, die auf dem zweiten und dritten Strahl liegen. Es handelt sich wahrscheinlich um eine konvergente Entwicklung.

Feuchtnasenaffen lassen sich in zwei monophyletische Gruppen unterteilen. Dies sind die Loriformes und die Lemuriformes. Auch wenn nur wenige synapomorphe Merkmale auf beide Gruppen zutreffen, so kann man beide Gruppen als monophyletische Gruppen ansehen. Bei vielen identischen Merkmalen handelt es sich um ursprüngliche Primatenmerkmale. Markante Merkmale sind hierbei die kraniale Blutversorgung und die Merkmale des Ectotympanicum (kaudaler Bereich Ohrregion). Im folgenden wird auf beide Merkmale aus Sicht der einzelnen Gruppen eingegangen.

An der Schädelbasis liegt eine hohle Knochenblase, die als Bulla ossea bekannt ist und Teile der Paukenhöhle (Cavum tympani) umfasst. Die Paukenhöhle schließt die Gehörknöchelchen (Ossicula auditus) mit ein und ist vollständig mit einer Schleimhaut ausgekleidet. Der Hohlraum der Paukenhöhle ist mit Luft gefüllt. Das Ectotympanicum weist je nach Primatengruppe eine durchaus unterschiedliche Form auf. Bei den Lemuren (Lemuridae) ist das ringförmige Ectotympanicum im Innern der Bullahöhle aufgehängt. Bei den Loris (Lorisidae) ist es am Innenrand der Mittelohröffnung mit der Bullawand verbunden.
Sunda-Plumplori (Nycticebus coucang)
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Sunda-Plumplori (Nycticebus coucang)
Bei den Koboldmakis (Tarsiidae) ist das Ectotympanicum deutlich verlängert und bildet am seitlichen Rand der Bullawand im Bereich der Mittelohröffnung eine knöcherne Röhre. Bei den Vertretern den Neuweltaffen (Platyrrhini) ist das Ectotympanicum ähnlich den Lemuren ringförmig und ist am Außenrand der Mittelohröffnung mit der Bulla verwachsen. Bei den Altweltaffen (Catarrhini) ist das Ectotympanicum hingegen zu einer Röhre ausgezogen und mit dem seitlichen Rand der Bullawand verwachsen. Letzteres ist auch beim Menschen der Fall. Was letztlich ein ursprüngliches Merkmal darstellt, also ein ringförmiges oder ein intrabullares Ectotympanicum, ist weitestgehend unklar. Strepsirrhini, Tarsiidae und zahlreiche Formen der Platyrrhini weisen eine stark aufgeblasene Bulla im Bereich der Schädelbasis auf. Zwischen den genannten Gruppen gibt es Unterschiede in der kranialen Blutversorgung. Die innere Halsschlagader bzw. Kopfschlagader (Arteria carotis interna) versorgt sowohl das Großhirn als auch das Gehörorgan. Je nach Primatengruppe tritt eine markante Lageveränderung ein. Bei den Lemuren, die zu den Strepsirrhini gehören, tritt die Halsschlagader distal hinten in die Bulla ein. Bei den Katzenmakis (Cheirogaleidae) und den Loris (Lorisidae) steht nicht die Arteria carotis interna zur Blutversorgung im Vordergrund. Hier gewährleistet die Arteria pharyngea die Blutversorgung. Sie tritt vor der Bulla über das Foramen lacerum medium in die Schädelbasis ein. Bei den Trockennasenaffen, den Haplorhini, erfolgt die Blutversorgung wie bei den Lemuren hingegen hauptsächlich über die Arteria carotis interna. Unterschieden werden jedoch unterschiedliche Eintrittspunkte in die Bulla. Bei den Tarsiidae tritt die Arteria carotis interna beispielsweise mitten in die Bulla ein, bei den Platyrrhini und den Catarrhini tritt die Arteria carotis interna medial oder anteromedial in die Bulla ein.

Die Skelette der meisten Echten Affen und die der Lemurenartigen haben die Grundform der ursprünglichen, frühen Primaten beibehalten. Die markanten Merkmale sind ein länger Rücken, ein kurzer und schmaler Brustkorb, ein langes und schmales Becken sowie Arme und Beine in der gleichen Länge. Diese anatomischen Merkmale weisen auf eine baumbewohnende Lebensweise mit quadrupedaler Fortbewegung hin. Die langen Schwänze dienen beim Klettern als Balancierorgan. Bei Arten, die am Boden leben, sind die Schwänze deutlich kürzer. Den Menschenaffen und den meisten Feuchtnasenaffen fehlen die Schwänze völlig. Bei den Menschenaffen zeigt sich im Wesentlichen eine aufrechte Haltung. Dementsprechend ist der Rücken kürzer, der Brustkorb ist breit und es ist ein kräftiges Becken vorhanden. Die Arme sind länger als die Beine. Dies ist vor allem bei hangelnden Arten wie den Gibbons (Hylobatidae) oder den Orang-Utans (Pongo) der Fall. Die Entwicklung des aufrechten Ganges ging mit einer Verbesserung der Geschicklichkeit der Hände einher. Die Hände und Füße sind je nach Lebensweise zum Teil sehr unterschiedlich gebaut. Bei Klammeraffen (Ateles) weisen die Hände stark zurückgebildete Daumen auf, was auf eine hangelnde Fortbewegungsweise schließen lässt. Bei den Gibbons ist ein kurzer Daumen vorhanden, der von den übrigen Fingern weit entfernt ist. Anders die Gorillas (Gorilla), die über einen opponierbaren Daumen verfügen, der präzise Handgriffe zulässt. Makaken (Macaca) verfügen über kurzen gegenüberstellbare Daumen, die beim Laufen auf den Handflächen dem Abstützen dienen.

Der folgenden Tabelle kann die Anzahl der Wirbel entnommen werden. Bei einigen Familien zeigen sich Vergrößerungen bei der Wirbelanzahl der Thoracal- und Scralbereiche bei gleichzeitiger Reduktion der Schanzwirbelsäule. Die Anpassungen stehen im Zusammenhang mit der spezialisierten Fortbewegungsweise. Besonders auffällig ist die Reduktion der Schwanzwirbel bei den Loris (Loridae). Die Schwanzreduktion dürfte damit zusammenhängen, dass die Balancierfunktion des Schwanzes bei nicht-springenden Arten an Bedeutung verloren hat. Die dorsoventrale Beweglichkeit der Wirbelsäule bei quadrupeder Arten ist bei den Loris ersetzt durch eine starke laterale Beweglichkeit (Geissmann, 2003). Die erhöhte laterale Beweglichkeit lässt sich auf die Erhöhung der Wirbelzahl im Thoracalbereich erklären. Folgende Werte gemäß Schulz, 1961, in Geissmann, 2003.

Gruppe Wissenschaftlicher Name Cervical
(Halswirbel)
Thoracal
(Brustwirbel)
Lumbal
(Lendenwirbel)
Sacral
(Kreuzbeinwirbel)
Caudal
(Schwanzwirbel)
Lemuriformes Katzenmakis (Cheirogaleidae) 7 13 7 3 25
dto. Fingertiere (Daubentoniidae) 7 12 6 3 23
dto. Indriartige (Indriidae) 7 12 8 3 24
dto. Lemuren (Lemuridae) 7 12 7 3 26
dto. Wieselmakis (Lepilemuridae) 7 12 9 3 24
Loriformes Galagos (Galagonidae) 7 13 6 3 25
dto. Bärenmakis (Arctocebus) 7 15 7 7 7
dto. Loris (Loridae) 7 15 8 3 7
dto. Plumploris (Nycticebus) 7 16 7 6 8
dto. Pottos (Perodicticus) 7 16 6 7 11
Tarsiiformes Koboldmakis (Tarsius) 7 13 6 7 11
Platyrrhini Krallenaffen (Callitrichidae) 7 13 7 3 29
dto. Kapuzinerartige (Cebidae) 7 12 5,5 3 26
dto. Nachtaffen (Aotidae) 7 14 7 3 25
dto. Sakiaffen (Pitheciidae) 7 13 6-7 3-4 24-25
dto. Klammerschwanzaffen (Atelidae) 7 14 4-5 3 27-29
Cercopithecoidea Pavianartige (Papionini) 7 12 7 3 20
dto. Cercopithecini 7 12 7 3 25
dto. Schlank- und Stummelaffen (Colobinae) 7 12 7 3 26
Hominoidea Kleine Gibbons (Hylobates) 7 13 5 5 3
dto. Siamangs (Symphalangus) 7 13 4 5 2
dto. Orang-Utans (Pongo) 7 12 4 5 3
dto. Gorillas (Gorilla) 7 13 4 6 3
dto. Schimpansen (Pan) 7 13 4 6 3
dto. Menschen (Homo) 7 12 5 5 4

Unterschiede zwischen einzelnen Gruppen

Die Trockennasenaffen setzen sich neben den Koboldmakis (Tarsiiformes) aus den Neuweltaffen (Platyrrhini) und den Altweltaffen (Catarrhini) zusammen. Bei den Platyrrhini handelt es sich um reine Waldbewohner. Sie verfügen über eine breite Nase mit nach lateral divergierenden Nasenöffnungen. Ein weiteres markantes Merkmal ist ein ectotympanischer Ring, der mit der Außenwand der Bulla verwachsen ist. Eine tympanische Röhre ist nicht vorhanden. Das Gebiss der Platyrrhini weist 3 Prämolaren auf, das Vordergebiss ist nicht sektorial. Zwischen dem Zygomaticum (Jochbein) und der Parietale (Scheitelbein) besteht eine Verbindung und es bestehen keine Ischialkallositäten (Sitzschwielen). Der Daumen der Platyrrhini ist bis auf wenige Ausnahmen nicht opponierbar. Die Catarrhini weisen im Gegensatz zu den Platyrrhini eine weite ökologische Fächerung auf. Sie verfügen über eine schmale Nase, die nach vorne unten gerichtet ist. Es ist ein äußerer knöcherner Gehörgang vorhanden. Das Gebiss weist 2 Prämolaren auf, das Vordergebiss ist bis auf Homo sektorial. Beim Schädel zeigt sich ein Kontakt zwischen Frontale (Stirnbein) und Sphenoidale (Keilbein). Bei den meisten Arten sind Ischialkallositäten vorhanden. Der Daumen der Catarrhini ist opponierbar.

Die Catarrhini, also die Altweltaffen, teilen sich in 2 Gruppen. Dies sind die Cercopithecoidea und die Hominoidea. Zu den Cercopithecoidea gehören die Meerkatzenverwandten (Cercopithecidae). Sie zeichnen sich durch eine schmale Nase, ein schmales Gaumendach, ein bilophodontes Molarenmuster und einen schmalen Brustkorb aus. Die meisten Arten sind geschwänzt und es zeigen sich Ischialkallositäten, jedoch keine Reduktion der Lendenwirbelzahl (Lumbal). Die Schlüsselbeine sind relativ kurz (Claviculae), die Arme und Beine sind in etwa gleich lang. Die Hominoidea, zu denen die Gibbons (Hylobatidae) und die Menschenaffen (Hominidae) gehören, weisen eine breite Nase, ein breites Gaumendach, ein stark vergrößertes Gehirn, lange Arme, lange Schlüsselbeine, einen verbreiterten Brustkorb, eine reduzierte Lendenwirbelzahl und reduzierte oder fehlende Ischialkallositäten auf. Alle Hominoidea sind schwanzlos.

Die Cercopithecoidea lassen sich in 2 stark verschiedene Gruppen unterscheiden. Traditionell sind dies die Unterfamilien der Backentaschenaffen (Cercopithecinae) und der Schlankaffen (Colobinae). Die Backentaschenaffen zeichnen sich durch eine breit gefächerte Ernährung, eine Orbitae mit geringem Abstand, einen längeren und schmalen Gesichtsschädel, eine niedrige Hirnschädelwölbung, einen breiten Unterkieferast, breite Schneidezähne (Incisivi), niedrige und abgerundete Molarenhöcker, einen einfachen Magen, gut ausgebildete Backentaschen, einen gut ausgebildeten Daumen, gleich lange Arme und Beine, sowie einen Schwanz in variabler Länge aus. Im Gegensatz dazu weisen Schlankaffen eine überwiegend herbivore Ernährung, eine Orbitae mit großem Abstand, einen kurzen und breiten Gesichtsschädel, eine hohe Hirnschädelwölbung, einen hohen Unterkieferast, schmale Schneidezähne (Incisivi), hohe und schmale Molarenhöcker, einen großen und mehrkammrigen Magen, einen kurzen oder fehlenden Daumen sowie einen langen bis sehr langen Schwanz auf.

Spezielle Anpassungen

Einige Gattungen wie beispielsweise die Mausmakis (Microcebus) oder ganz besonders die Fettschwanzmakis (Cheirogaleus) nutzen ihren Schwanz als Fettspeicher für nahrungsarme Zeiten. Während der Trockenzeit fallen die Arten der beiden Gattungen in einen Torpor (Hibernation), der sich über bis zu 8 Monaten erstrecken kann. Während dieser langen Zeit zehren die Tiere von den Fettreserven. Während des Torpor sinkt die Körpertemperatur annähernd auf Umgebugstemperatur. Die Stoffwechselrate bzw. die metabolische Rate wird ebenfalls deutlich gesenkt.

Masoala-Gabelstreifenmaki (Phaner furcifer)
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Masoala-Gabelstreifenmaki (Phaner furcifer)
Die 4 Arten der Gabelstreifenmakis (Phaner) haben sich auf die Ernährung durch Baumsäfte (Exudate) spezialisiert. Diese Spezialisierung ging im Laufe der Evolution mit einigen anatomischen Anpassungen einher. Die Hände und Füße weisen breite Papillarleistenpolster auf und die Nägel sind krallenartig gekielt. Durch diese Anpassung ist ein sicherer Halt an Bäumen gewährleistet. Die oberen und unteren Schneidezähne (Incisivi) stehen deutlich hervor, die Eckzähne (Caninus) und die oberen vorderen Backenzähne (Prämolaren) sind besonders lang. Diese Zahnstellung erleichtert das Aufbeißen von Baumrinde. Um die Baumsäfte aufzunehmen, ist die Zunge besonders lang und schmal. Aber auch in der inneren Anatomie gab es einige Anpassungen. Der Blinddarm ist vergrößert, da in ihm die chemische Aufspaltung der Baumsäfte erfolgt.

Bauweise des Kopfes

Augen

Alle rezenten Arten der Primaten verfügen rund um das Auge über eine knöcherne Spangenbildung und entsteht aus einem Fortsatz des vorderen Jochbogens (Arcus zygomaticus). Es besteht dabei eine Verbindung zum absteigenden Fortsatz des Stirnbeins (Os frontale). Die Spangenbildung in Verbindung mit den Fortsätzen des Jochbogens und des Stirnbeins ergeben so einen Orbitaring. Ein Orbitaring stellt ein ursprüngliches Merkmal der Primaten dar. Bei den Trockennasenaffen ist die knöcherne Spange durch ein postorbitales Septum (Scheidewandartiges Gebilde) mit der Hirnkapsel verbunden. Durch diese Verbindung entsteht ein sogenannter Orbitatrichter. Er schützt das Auge dorsal und trennt es zudem von der Kaumuskulatur. Das Auge wird insbesondere vor den Bewegungen der Temporalmuskulatur geschützt. Diese zuletzt genannten Merkmale sind rein haplorhine Merkmale, die sonst bei keiner anderen Tiergruppe zu finden sind.

Nase

Der Unterschied zwischen Trockennasenaffen und Feuchtnasenaffen wird vor allen bei der Schnauze deutlich. Die Schnauze der Feuchtnasenaffen weist echte frontale Nüstern auf. Sie setzt sich seitlich in den Diverticuli nasi, also blind endenden Schlitzen fort. Die Nasenöffnung ist durch einen nackten und feuchten Nasenspiegel (Rhinarium) mit einer medialen Spalte oder Rinne (Philtrum von griech. philtron = Liebeszauber) geprägt. Der Nasenspiegel ist besonders drüsenreich. Die Merkmale zählen zu den ursprünglichen Merkmalen. Trockennasenaffen weisen stark vereinfachte Nüstern auf und es fehlt ein Nasenspiegel. Auch das Philtrum fehlt oder ist nur noch rudimentär vorhanden. Da der Nasenspiegel in der ursprünglichen Ausbildung bei den Feuchtnasenaffen mit dem Zahnfleisch verschmilzt, ist die Beweglichkeit der Oberlippe stark eingeschränkt. Durch die labiale Ausdehnung des Nasenspiegels sind die mittleren oberen Schneidezähne durch eine Lücke voneinander getrennt. Bei den Trockennasenaffen stehen die medialen Schneidezähne hingegen nah beieinander. Die knöchernen Strukturen in der Nasenhöhle sind die Nasenmuscheln, die sogenannten Turbinalia. Vor allem die Siebbeinmuscheln (Ethmoturbinalia) zeigen in Anzahl und Anordnung artabhängig eine große Variation. Je nach Art sind in jeder Schädelhälfte 3 bis 5 Ethmoturbinalia vorhanden. Die wenigsten Ethmoturbinalia weisen Menschenaffen (Hominidae) auf. Sie verfügen über lediglich 3 Siebbeinmuscheln (inklusive der Nasoturbinaler) je Schädelhälfte. Die dritte Siebbeinmuschel ist jedoch nur rudimentär angelegt. Die Reduktion der Ethmoturbinalia geht mit einer Reduktion der olfaktorischen Strukturen einher.

Gebiss

Eine sehr spezielle Anpassung des Gebisses stellt der Zahnkamm der Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) dar. Der Zahnkamm besteht meist aus 6 vorstehenden Zähnen. Es handelt sich dabei um 2 Schneidezähne und einen Eckzahn je Kieferhälfte. Diese Zähne sind horizontal ausgerichtet und weisen eine spezielle Form auf. Eine Abweichung vom angegebenen Muster stellen die Indriartigen (Indridae) dar, bei denen der Zahnkamm auf 4 vorstehende Zähne reduziert ist. Eine Abweichung ist auch bei den Fingertieren (Daubentoniidae) festzustellen: bei ihnen ist nur 1 vorstehende Frontzahn je Kieferhälfte vorhanden. Es stellt sich die Frage, welchen Sinn ein Zahnkamm macht. Zahlreiche Forscher konnten feststellen, dass der Zahnkamm bei vielen Arten der Feuchtnasenaffen auch der Fellpflege dient. Die Hauptaufgabe beschränkt sich jedoch auf die Aufnahme weicher Nahrung. Der Zahnkamm stellt demnach eine Anpassung an eine bestimmte Form der Nahrungsaufnahme dar.

Die Anzahl der Zähne variiert je nach Familie. Zu den ursprünglichen Merkmalen der Primaten gehört auch ein Gebiss mit 36 Zähnen. Dieses Merkmal weisen beispielsweise Katzenmakis (Cheirogaleidae) auf. Die wenigsten Zähne weisen Fingertiere (Daubentoniidae) auf, deren Bezahnung eine funktionelle Konvergenz zu eeinem Nagergebiss aufweist. Nachstehend eine Übersicht über Familien und der jeweiligen zahnmedizinischen Formel

Fingertier (Daubentonia madagascariensis)
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Fingertier (Daubentonia madagascariensis)
  • Katzenmakis (Cheirogaleidae) - i2/2, c1/1, p3/3, m3/3 (36)
  • Wieselmakis (Lepilemuridae) - i0/2, c1/1, p3/3, m3/3 (32)
  • Indriartige (Indriidae) - i2/1, c1/1, p2/2, m3/3 (30)
  • Lemuren (Lemuridae) - i2/2, c1/1, p3/3, m3/3 (36)
  • Fingertiere (Daubentoniidae) - i1/1, c0/0, p1/0, m3/3 (18)
  • Loris (Lorisidae) - i2/2, c1/1, p3/3, m3/3 (36)
  • Galagos (Galagonidae) - i2/2, c1/1, p3/3, m3/3 (36)
  • Koboldmakis (Tarsiidae) - i2/1, c1/1, p3/3, m3/3 (34)
  • Krallenaffen (Callitrichidae) - i2/2, c1/1, p3/3, m2-3/3 (34-36)
  • Nachtaffen (Aotidae) - i2/2, c1/1, p3/3, m3/3 (36)
  • Kapuzinerartige (Cebidae) - i2/2, c1/1, p3/3, m3/3 (36)
  • Sakiaffen (Pitheciidae) - i2/2, c1/1, p3/3, m3/3 (36)
  • Klammerschwanzaffen (Atelidae) - i2/2, c1/1, p3/3, m3/3 (36)
  • Gibbons (Hylobatidae) - i2/2, c1/1, p2/2, m3/3 (32)
  • Menschenaffen (Hominidae) - i2/2, c1/1, p2/2, m3/3 (32)

Geruchssinn

Der Geruchssinn ist bei den nachtaktiven Arten für gewöhnlich hoch entwickelt, bei tagaktiven Arten hingegen reduziert. Bei den Feuchtnasenaffen drückt sich dies durch die Größe des Bulbus olfactorius (Riechkolben) aus. Bei den tagaktiven Arten ist der Riechkolben relativ kleiner geworden. Die Reduzierung des Geruchssinnes steht also im engen Zusammenhang mit der Tagaktivität. Dies ist jedoch nicht zu verallgemeinern, da einige nachtaktive Primaten wie beispielsweise den Koboldmakis (Tarsiidae) einen reduzierten Geruchssinn aufweisen. Dies macht Sinn, wenn diese Primaten sekundär nachtaktiv sind. Die tagaktiven Arten der Trockennasenaffen weisen eine Betonung des Gesichtssinnes mit einhergehender Reduzierung des Geruchssinnes auf. Reduziert sind insbesondere der Nasenspiegel (Rhinarium), das Philtrum sowie das Jacobsonsche Organ.

Lebensweise

Sozialverhalten

Fast alle Primatenarten leben in mehr oder weniger sozialen Gruppen. Bei den Gruppen handelt es sich meist um Gruppen mit einer langfristigen Bindung. Eine Gruppenbildung stellt in erster Linie ein Anpassungsverhalten an Prädatoren dar. Das Leben in Gruppen hat jedoch nicht nur Vorteile. Je nach Gruppengröße und Dominanzverhalten entstehen mitunter Lebensraum- und Nahrungskonkurrenz. Sehr große Gruppen bilden beispielsweise Dscheladas. Das Zusammenleben der Dscheladas ist dabei höchst variabel. Die kleinste Einheit bildet eine Gruppe, die aus bis zu 12 Weibchen, deren Nachwuchs sowie 1 bis 4 Männchen besteht. Darüber hinaus treten auch Junggesellengruppen mit 2 bis 15 Männchen auf. Auch Gruppenverbände mit bis zu 27 Weibchen, deren Nachwuchs und mehreren Junggesellengruppen sind bekannt. Eine weitere, noch größere Sozialeinheit, stellen Herden dar. Diese bestehen aus bis zu 4 Gruppenverbänden und können leicht eine Gruppenstärke von 300 oder gar 400 Individuen umfassen. Derart große Gruppen weisen jedoch eine hohe Fluktuation auf, eine gewisse Stabilität ist nur in kleinen Gruppen zu erkennen. Die Gruppengröße bietet für das einzelne Tier durchaus viele Vorteile. So kann ein Nahrungshabitat bei einer großen Gruppe leicht gegenüber anderen Primaten oder Tieren verteidigt werden.

Neben der Gruppengröße spielt auch die Zusammensetzung einer Gruppe eine große Rolle. In der Regel stehen meist Weibchen mit ihrem Nachwuchs im Mittelpunkt einer Gruppe. Bei den meisten Arten, vor allem bei den Trockennasenaffen, tragen die Weibchen ihren Nachwuchs von Anfang an mit sich umher. Bei den meisten Feuchtnasenaffen verbleibt der Nachwuchs beispielsweise bei der Nahrungssuche der Mutter im Nest. Leben Männchen und Weibchen in unterschiedlichen Gruppen, so sind die Reviere der Männchen deutlich größer als die der Weibchen. Zugang zu den Weibchen haben vor allem dominante Männchen. Rangniedrigere Männchen müssen meist auf weniger geeignete Lebensräume ausweichen und sind nicht selten vom Zugang zu geschlechtsreifen Weibchen ausgeschlossen. Bei anderen Paaren bildet ein monogames Paar die kleinste soziale Einheit. Monogamie ist freilich unter Primaten nicht weit verbreitet. Männchen haben aus evolutionärer Sicht ein großes Interesse daran, möglichst viele Weibchen zu begatten. Bei monogam lebenden Primaten haben Männchen im Gegensatz zu polygamen Männchen einen mehr oder weniger großen Anteil an der Aufzucht des Nachwuchses. Monogam lebenden Primaten sind beispielsweise Gibbons (Hylobatidae) , Nachtaffen (Aotidae) und Indriartige (Indriidae).

Ein einzelnes Männchen kann innerhalb einer Haremsgruppe nur eine beschränkte Anzahl Weibchen gegen andere Männchen verteidigen. Männchen ohne eigenen Harem schließen sich zu sogenannten Junggesellengruppen zusammen. Bei einigen Arten lebt eine größere Zahl an Weibchen mit mehreren Männchen zusammen. Diese Sozialorganisation tritt meist dann auf, wenn mehr als 12 Weibchen in einer Gruppe leben. Diese Anzahl könnte ein einzelnes Männchen nicht mehr verteidigen. Multi-Male-Gruppen kennt man beispielsweise von den Makaken (Macaca) oder den Brüllaffen (Alouattinae). Es gibt jedoch nicht nur starre Sozialsysteme, einige Arten wie etwa die Vertreter der Tamarins (Saguinus) weisen eine ausgesprochene dynamische Gruppenzusammensetzung auf. Die Weibchen halten sich sowohl in monogamen, polygamen als auch in polyandrischen Gruppen auf. Aber egal wie viele Weibchen in einer Gruppe leben, nur ein Weibchen bekommt bei den Tamarins Nachwuchs. Bei Schimpansen (Pan) zeigt sich wieder ein anderes Gesellschaftsmodell. Schimpansengruppen sind nicht konstant, gehören jedoch größeren stabilen Gemeinschaften an. Die Reviere der Weibchen überlappen sich mit denen anderer Weibchen. An den Futterplätzen treffen oft mehrere Gruppen friedlich aufeinander. Gruppen miteinander verwandter Männchen monopolisieren dabei den Zugang zu den Weibchen.

Dominanzverhalten

Eine Hierarchie basiert auf der Dominanz einzelner Individuen und stellt ein charakteristisches Merkmal der Primaten dar. In der Regel nehmen die kräftigsten Tiere innerhalb einer Gruppe den höchsten Rang ein. Die Rangfolge wird für gewöhnlich durch Kämpfe ausgefochten. Es verwundert nicht, dass die dominanten Tiere innerhalb einer Gruppe die meisten Nachkommen haben. Die Dominanz über andere verschafft ihnen einen leichten Zugang zu den Ressourcen, deren Verfügbarkeit über den Fortpflanzungserfolg entscheidet. Bei den Weibchen bezieht sich dies auf Futterquellen, bei den Männchen auf fruchtbare Weibchen. Je mehr ein einzelnes Individuum über Ressourcen monopolisieren kann, desto mehr an Bedeutung gewinnt ein hoher Rang. Sind die Ressourcen jedoch weit verteilt, ist der Rang von geringerer Bedeutung. Dies ist beispielsweise bei Stummelaffen (Colobini) der Fall. Ähnliches ist auch bei Totenkopfaffen (Saimiri) zu beobachten. Der Rang der Männchen der Totenkopfaffen ist von geringerer Bedeutung, wenn sie sich zu bestimmten Zeiten fortpflanzen. Dies wird klar, wenn man bedenkt, dass alle Weibchen zur gleichen Zeit paarungsbereit sind. Ein Monopol eines Männchens würde hierbei keinen Sinn machen. Auch wenn die Rangfolgen innerhalb einer Hierarchie oftmals durch Kämpfe festgelegt werden, so gibt es auch andere Möglichkeiten. Bei zahlreichen Arten kommt es unter den Männchen zur Bildung von Allianzen. Dies geschieht nicht uneigennützig, denn dadurch wird die Position des dominanten Männchens gestärkt. Gegenseitige Fellpflege (grooming) stärkt dabei eine Allianz. Allianzen sind vor allem bei zahlreichen Altweltaffen (Catarrhini) der Fall. Die Gruppen von Altweltaffen bestehen meist aus miteinander verwandten Weibchen und nicht verwandten Männchen. Dies ist so, da subadulte Männchen die Geburtsgruppe verlassen, Weibchen hingegen ein Leben lang in der Geburtsgruppe bleiben. Bei nur wenigen Arten bleiben die Männchen in der Gruppe und die Weibchen wechseln in andere Gruppen. Dies ist beispielsweise bei Schimpansen (Pan) oder Roten Stummelaffen (Piliocolobus) der Fall. Allianzen entstehen nicht nur zwischen verwandten Individuen, sondern auch zwischen nicht verwandten Individuen. Letzteres ist gelegentlich bei Pavianen (Papio) zu beobachten. Bündnisse bzw. Allianzen entstehen nicht nur unter Männchen, sondern auch unter Weibchen oder zwischen Weibchen und Männchen. Bündnisse zwischen Männchen und Weibchen könnten Kindstötungen (Infantizid) verhindern.

Lokomotionformen

Je nach Primatenart lassen sich unterschiedliche Fortbewegungsformen (Lokomotionformen) erkennen. Die Fortbewegungsformen sind an die Lebensräume angepasst und haben im Zuge der Evolution anatomische Anpassungen nach sich gezogen. Die Anpassungen beziehen sich sowohl auf das Skelett als auch auf die Muskulatur. Im Groben lassen sich nachstehende Fortbewegungsformen unterscheiden:

Aboreale Quadrupedie
Vierbeiniges Gehen in Bäumen
terrestrische Quadrupedie
Vierbeiniges Gehen auf dem Boden, bspw. Pavianartige (Papionini)
Klettern
Vertikales und horizontales Klettern in den Bäumen, bspw. Loris (Lorisidae)
Klammern und Springen
Senkrechtes Klammern mit einhergehendem Springen in den Bäumen, bspw. Galagos (Galagonidae)
Suspensorische Fortbewegung in Bäumen
von Suspensorium (lat. suspendere = aufhängen), insbesondere Brachiation (Schwinghandeln), bspw. Gibbons (Hylobatidae)
Bipedie
Aufrechter Gang am Boden, bspw. Moderner Mensch (Homo sapiens)

Primaten verwenden in der Regel mehrere Fortbewegungsformen, wobei bestimmte Formen immer bevorzugt werden. Nur wenige Arten sind auf bestimmte Fortbewegungsformen fixiert. Zu den ursprünglichen Fortbewegungsformen zählt die Fortbewegung in Bäumen. Dies sind Klettern, Klammern und Springen, aboreale Quadrupedie sowie die suspensorische Fortbewegung. Bei Primaten zeigt sich meist eine Dominanz der hinteren Extremitäten. Damit einhergehend in der Regel ein nach vorne verlagerter Körperschwerpunkt und ein diagonaler Gang.

Verbreitung und Lebensraum

Vorkommen

Primaten sind, abgesehen vom Homo sapiens, im Wesentlichen nur über die tropischen und subtropischen Regionen der Erde verbreitet. Es ist davon auszugehen, dass Primaten auch in der Vergangenheit in warmen Regionen vorkamen. Besonders deutlich wird dies bei den Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini), deren Verbreitung ausschließlich auf tropische Regionen beschränkt ist. Einige Arten der Trockennasenaffen (Haplorhini) kommen hingegen auch in gemäßigten und kaltgemäßigten Regionen wie Japan oder die Ausläufer des Himalaya vor.

Zahlreiche Arten, aber auch einige Gruppen sind endemisch. Hier sind beispielsweise die auf Madagaskar endemischen Familie der Lemuren (Lemuridae), der Indriartigen (Indriidae), der Wieselmakis (Lepilemuridae), der Katzenmakis (Cheirogaleidae) und der Fingertiere (Daubentoniidae) zu nennen. Es stellt sich die Frage, wie Lemuren die Insel besiedeln konnten, denn Madagaskar löste sich bereits vor etwa 100 Millionen Jahren von Afrika - weit vor der Zeit der ersten Primaten. Man geht davon aus, dass Madagaskar von Afrika aus besiedelt wurde. Die ersten frühen Primaten konnten nach Ansicht von Forschern über unterschiedliche Wege auf die Insel gelangt sein. Möglich ist vor allem der Weg über eine Landbrücke, die zu Zeiten bestand, als der Meeresspiegel deutlich abgesenkt war. Andere Forscher glauben, dass die Tiere über kleinere Inseln auf Madagaskar gelangten. Wieder andere gehen davon aus, dass die ersten Primaten über Treibholz und ähnliches auf die Insel gelangten. Belege für eine Inselkette oder eine Landbrücke gibt es jedoch nicht. Bei den madagassischen Lemuren handelt es sich um eine monophyletische Gruppe. Alle Lemuren stammen demnach von nur einer Art ab.

Lebensraum

Primaten leben hauptsächlich in tropischen Regenwäldern. Einige Arten besiedeln jedoch auch gemäßigte Zonen oder kommen auch in Savannen, Wüsten und Halbwüsten, im Gebirge sowie in Küstenregionen vor. Ein Großteil der Primatenarten halten sich ausschließlich oder überwiegend in Bäumen auf.

Prädatoren

Zu den natürlichen Feinden der Primaten gehören abhängig von der Art vor allem Schlangen (Serpentes), Eulen (Strigiformes), Greifvögel (Falconiformes) oder Katzen (Felidae) wie der Leopard (Panthera pardus). Bei den Grünen Meerkatzen (Chlorocebus) lässt sich eine Mortalität von bis zu 50% auf Prädatoren zurückführen. Zahlreiche Arten der Primaten haben Verteidigungsmaßnahmen oder spezielle Anpassungen entwickelt. Kleinere Arten leben hauptsächlich in den Bäumen und gehen meist in der Dunkelheit auf Nahrungssuche. Diese heimliche Lebensweise ist ein effektiver Schutz vor Prädatoren. Aber auch das Leben in größeren Gruppen ist ein guter Schutz vor Fressfeinden. Die Mitglieder einer Gruppe schützen oder warnen sich gegenseitig. Vor allem Paviane (Papio) gehen gemeinschaftlich auch gegen größere Prädatoren vor. Sie sind gemeinschaftlich sogar in der Lage, einen Leoparden zu töten.

Ernährung

Mehr als die Hälfte aller Arten (rund 50 bis 55%) der Primatenarten ernähren sich von Früchten. Etwa ein Viertel aller Arten ernähren sich von Blättern, ein weiteres Viertel ernähren sich von Insekten (Insecta) und anderer tierischer Kost. Dies ist jedoch nur ein grobes Schema, denn von dieser Einteilung weichen einige Arten zum Teil erheblich ab. Ein Beispiel sind Dscheladas (Theropithecus gelada), die sich fast ausschließlich von Gräsern ernähren.
Sulawesi-Koboldmaki (Tarsius tarsier)
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Sulawesi-Koboldmaki (Tarsius tarsier)
Gräser und Kräuter stellen bei den Dscheladas rund 90% der aufgenommenen Nahrung dar. Nach einhelliger Meinung haben sich die Vorfahren der rezenten Primaten hauptsächlich von Insekten ernährt. Sie waren nachtaktiv und lebten ausschließlich in den Bäumen. Erst später erfolgten diverse Spezialisierungen. Zu dieser ursprünglichen Lebensweise sind sekundär heute die Gruppen der Nachtaffen (Aotidae) und der Koboldmakis (Tarsiidae) zurückgekehrt.

Blätter sind auch für Primaten nur schwer verdaulich. Daher haben die Arten, die sich überwiegend von Blättern ernähren, verschiedene Anpassungen entwickelt. Die Molaren weisen zum Beispiel scharfe Schneideleisten auf. Der Magen- und Darmtrakt (Verdauungstrakt) ist stark erweitert. Bei Aufschließen der stark zellulosehaltigen Nahrung sind Bakterien behilflich. Die Verdauung erfolgt je nach Primatengruppe im Magen wie beispielsweise den Hanuman-Languren (Semnopithecus), im Blinddarm wie bei den Wieselmakis (Lepilemuridae) oder im Grimmdarm (Teil des Dickdarms) wie bei den Gorillas (Gorilla). Aber auch frugivore Arten haben Anpassungen entwickelt. Hier sind zum Beispiel die großen Schneidezähne zu nennen. Der Verdauungstrakt ist hingegen eher einfach aufgebaut. Bei Arten, die sich überwiegend von Baumsäften ernähren, weisen einen vergrößerten Blinddarm auf.

Bei Arten, wo symbiotische Bakterien im Magen-Darm-Trakt für die Verdauung von Zellulose sorgen und der Blinddarm stark vergrößert ist, kommt es häufig zur Caecotrophie. Dies konnte beispielsweise bei den Wieselmakis (Lepilemur) nachgewiesen werden. Caecotrophie bezeichnet die Aufnahme bzw. den Verzehr von eigenem Blinddarmkot. Der Grund liegt auf der Hand: der Blinddarmkot ist reich an aufgeschlossener Zellulose. Durch die Aufnahme des Blinddarmkotes wird die Nahrungsverwertung deutlich gesteigert.

Fortpflanzung

Saisonalität

Die meisten Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) weisen saisonale Fortpflanzungsperioden auf, die mitunter eng beschränkt sein können. Bei den Trockennasenaffen (Haplorhini) kommt es in der Regel nicht oder nur zu einer geringen Beschränkung der Fortpflanzungszeit, Nachwuchs kommt demnach ganzjährig zur Welt. Die Fortpflanzungssaisonalität lässt sich jedoch nicht streng an der Systematik festmachen. So weisen beispielsweise Galagos (Galagonidae) eine weniger eng begrenzte Saisonalität auf. Es treten bei den Feuchtnasenaffen auch Arten auf, die sich ganzjährig fortpflanzen. Dies ist beispielsweise bei den Bärenmakis (Arctocebus) und den Fingertieren (Daubentonia madagascariensis) der Fall. Auf der anderen Seite zeigt sich bei einigen Gruppen der Trockennasenaffen eine ausgeprägte Saisonalität.
Kopulation des Homo sapiens
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Kopulation des Homo sapiens
Eine strikt begrenzte Saisonalität zeigt sich beispielsweise bei Totenkopfaffen (Saimiri), den Löwenäffchen (Leontopithecus) und bei einigen Makaken (Macaca) wie den Berberaffen (Macaca sylvanus). Man geht davon aus, dass eine Fortpflanzungssaisonalität mit den saisonalen Schwankungen in der Verfügbarkeit von Nahrung einhergeht. Vielleicht spielt auch die Dichte von natürlichen Feinden eine mehr oder weniger gewichtige Rolle.

Uterus und Plazenta

Ontogenetisch gesehen weist der Genitaltrakt eine enge Beziehung zum Harnleiter (Ureter) auf und hat ursprünglich einen gemeinsamen Ausführgang. Dies ist heute noch bei den Spitzhörnchen (Scandentia) der Fall. Bei den Primaten verfügen beide Organe über je einen separaten Ausführgang. Ontogenetisch entwickelt sich der Uterus aus paarigen Gängen. Bei den meisten Säugern verschmelzen die Unterenden der beiden Uteri (Pl. Von Uterus) verschieden weit miteinander. Der untere gemeinsame Abschnitt wird als Corpus Uteri (Uteruskörper) bezeichnet. Die beiden getrennten oberen Abschnitte werden Uterushörner genannt. Der Uteruskörper ist vergleichsweise kurz und die Uterushörner sind lang. Dieser Zustand, der auch als Uterus bicornis bezeichnet wird, zeigt sich jedoch nur bei den Feuchtnasenaffen, wobei der Anteil am Uteruskörper vergleichsweise größer ist. Bei den Trockennasenaffen sind die Uterushörner völlig reduziert. Es ist also nur der Uteruskörper an sich vorhanden und wird als Uterus simplex bezeichnet. Man geht davon aus, dass die Reduktion der Uterushörner mit der Reduktion der Wurfgröße zusammen hängt.

Primaten weisen große Unterschiede im Aufbau der Plazenta auf. Gleiches gilt auch für andere Strukturen, die in Zusammenhang mit der embryonalen Entwicklung stehen. Ist die Verbindung zwischen dem Embryo und der Mutter so locker, dass sich die beiden Teile bei der Geburt unbeschadet trennen, so spricht man von einer nondecidulaten Plazenta. Feuchtnasenaffen weisen eine solche nondecidulate Plazenta auf. Anders sieht es bei der decidulaten Plazenta aus. Bei der Ausstoßung des Embryos wird der mütterliche Teil der Plazenta aufgrund der starken Verwachsung mit ausgestoßen. Dabei entsteht eine große Uteruswunde. Über eine decidulate Plazenta verfügen alle Altweltaffen. Ebenfalls unterschiedlich ist die Anzahl und die Dicke der verschiedenen Schichten zwischen dem mütterlichen Blut und dem Blut des Embryos. Bei den Feuchtnasenaffen sind die plazentalen Membranen diffus in der Uterushöhle ausgebreitet. Die fetale Blutzirkulation ist von der mütterlichen Blutzirkulation durch mehrere Lagen getrennt. Man spricht hier auch von einer epitheliochoriale Plazenta. Die äußere Membran des Embryos, das Chorion (Fruchthülle), steht in Kontakt mit der intakten Schicht des Uterusepithels. Die Folge ist, dass sich die Plazenta nicht oder nur wenig in das mütterliche Gewebe einnistet. Bei den Trockennasenaffen ist die Plazenta ausgesprochen invasiv. Die Uterusschleimhaut ist in verschiedenen Schichten aufgebaut. Die Plazenta wird insbesondere durch das Uterusepithel, Bindegewebe und die Gefäßwände der Uteruskapillaren versorgt. Daraus ergibt sich auch eine starke Annäherung zwischen der fetalen und der mütterlichen Blutversorgung. So ist beispielsweise das embryonale Chorionepithel direkt vom mütterlichen Blut umspült. Dieser Zustand wird auch als haemochoriale Plazenta bezeichnet. Die haemochoriale Plazenta ist aufgrund ihrer invasiven Bauweise auf 1 bis 2 scheibenförmige Bezirke beschränkt. Bei den Koboldmakis (Tarsiidae) zeigt sich eine kleine Abwandlung in Form des diskoidalen Typus. Hierbei erfolgt nur eine einfache Anheftung der Plazenta an der Uteruswand. Bei den Paviane (Papio) und den Brüllaffen (Alouattinae) zeigt sich ebenfalls ein diskoidaler Typus. Bei vielen Anthropoidea lässt sich hingegen eine doppelte, also eine bidiskoidale Anheftung nachweisen. Arten mit einer bidiskoidalen Anheftung verfügen über 2 Plazenten. Man unterscheidet hier zwischen Haupt- und Nebenplazenta. Die epitheliochoriale Plazenta stellt den ursprünglichen Zustand der Primaten dar. Die haemochoriale Plazenta ist von der epitheliochorialen Plazenta abgeleitet. Dies belegt insbesondere, dass es sich bei den Feuchtnasenaffen um ursprüngliche Primaten handelt und die Abwandlung der Trockennasenaffen um eine Spezialisierung handelt. Einige Forscher gehen jedoch davon aus, dass sich beide Formen von einem intermediären Bauplan ableiten lassen.

Tragezeit und Wurfgröße

Primaten weisen durchweg bei allen Arten kleine Wurfgrößen auf. Die kleinen Wurfgrößen gehen nach Geissmann im Verhältnis zur Körpergröße mit langen Lebensphasen einher. Es ist sowohl eine lange Säuglingsphase, eine lange Tragezeit als auch ein langes Wachstum und eine hohe Lebenserwartung zu beobachten. Auch die Geschlechtsreife wird erst relativ spät erreicht. Primaten zeichnen sich durch einen langsamen reproduktiven Zyklus und eine hohe elterliche Investition in die Jungenaufzucht aus. Die Weibchen der Neuweltaffen (Platyrrhini) und der Altweltaffen (Catarrhini) verfügen über ein Paar Zitzen, die Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini) und die Koboldmakis (Tarsiidae) weisen 3 Paar Zitzen auf. 3 Zitzenpaare gelten als ursprüngliches Merkmal. Bei den kleineren Primatenarten liegen die Wurfgrößen bei 2 bis 3 Junge, ansonsten liegt die Wurfgröße bei nur einem Jungtier. Bei der Wurfgröße lassen sich demnach 2 Strategien unterscheiden. Die meisten Arten bringen nur ein Jungtier zur Welt und investieren viel Zeit in die Jungenaufzucht. Durch die intensive Jungenaufzucht erhöht sich deren Überlebenswahrscheinlichkeit. Diese Strategie wird auch als K-Strategie bezeichnet. Bei der sogenannten r-Strategie maximieren Primaten die Zahl der Nachkommen, von denen üblicherweise nur wenige überleben.

Entwicklungszustand der Säuglinge

Bei Säugetieren (Mammalia) kann man die Säuglinge in zwei Gruppen Unterteilen: Nesthocker und Nestflüchter. Nesthocker bringen nach einer kurzen Zeit mehrere, in der Regel wenig entwickelte Jungtiere zur Welt. Bei Nestflüchtern wie den Primaten kommt nach einer langen Tragezeit ein oder nur wenige Jungtiere zur Welt. Sie sind zudem bereits bei der Geburt weit entwickelt. Markante Merkmale der Nestflüchter sind ein gut entwickeltes Fell und bei der Geburt oder kurz danach geöffnete Augen und Ohren. Die Reproduktionsrate bei Nestflüchtern ist deutlich höher als bei Nesthockern. Primaten gehören zwar zu den Nestflüchtern, sie unterscheiden sich jedoch im Tempo der fetalen Entwicklung. Im Verhältnis zur Körpergröße zeigt sich bei den Primaten ein besonders langsames fetales Wachstum. Eine Ausnahme bildet hier nur das Gehirnwachstum. Bei den Feten der Primaten ist das Gehirn im Verhältnis zur Körpergrößte gut doppelt so groß wie bei anderen Nestflüchtern. Eine Ausnahme bildet hier nur der Mensch. Die für Nestflüchter typische Abhängigkeit des Säuglings von der elterlichen Fürsorge ist beim Menschen besonders von der Gehirngröße abhängig. Da der Geburtskanal den Reifezustand des Gehirns limitiert, muss ein größerer Teil des Gehirnwachstums nach der Geburt stattfinden. Man kann beim Menschen also von einem sekundären Nesthockermerkmal sprechen. Zwischen den beiden Hauptgruppen der Primaten, also den Feuchtnasenaffen und den Trockennasenaffen, zeigen sich deutliche Unterschiede im Geburtsgewicht der Säuglinge zum Gewicht der Mutter. Die Jungen der Trockennasenaffen sind im Verhältnis zur Mutter etwa dreimal so groß wie bei Feuchtnasenaffen. Daraus ergibt sich, dass Feuchtnasenaffen mehr in das postnatale Wachstum investieren, Trockennasenaffen hingegen mehr in das fetale Wachstum.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Nach Angaben der IUCN gelten etwa die Hälfte der 415 Arten als bedroht. Die größte Bedrohung geht dabei vom Verlust der Lebensräume aus. Besonders dramatisch sieht es für Primaten in Asien aus. Mehr als 70% der Arten in Asien gelten als bedroht. Dies trifft insbesondere auf Kambotscha mit 90%, Vietnam mit 86%, Indonesien mit 84%, Laos mit 83% und China mit 79% aller Arten zu. Neben dem Verlust der natürlichen Lebensräume sind Primaten jedoch auch noch anderen Gefahren ausgesetzt. Dies sind die Bejagung durch den Menschen und der Wildfang für den illegalen Haustierhandel. Aber nicht nur in Asien steht es um die Primaten schlecht. In Südamerika gelten 40% aller Arten als bedroht, in Afrika sind dies 37% und auf Madagaskar 43% aller Arten. Insgesamt gelten nach Mark Kinver von den BBC-News von den rezenten Arten und Unterarten 11% als kritisch gefährdet, 22% als stark gefährdet und 15% als gefährdet.

Verwandtschaft und konvergente Entwicklungen

Die traditionelle Klassifikation arbeitet im Wesentlichen mit Ähnlichkeiten. Eine größere Ähnlichkeit wird dabei als Hinweis auf eine nähere Verwandtschaft interpretiert. Jedoch gilt: selbst wenn Verwandtschaft und Ähnlichkeit eine starke Korrelation aufweisen, sind sie nicht gleichzusetzen. Dies wird klar, wenn man betrachtet, dass eine Ähnlichkeit auf verschiedene Wege entstehen kann. Die verschiedenen Kategorien der Ähnlichkeit können völlig unterschiedliche Bedeutungen bei der Rekonstruktion des Kladogramms aufweisen. Gewisse Ähnlichkeiten können unabhängig von der Verwandtschaft vorkommen. Ein zweimal unabhängig entstandenes ähnliches Merkmal wird als Analogie bezeichnet. Der Prozess, der dazu geführt hat, wird als Konvergenz bezeichnet. Ein konvergentes Merkmal stellen beispielsweise die Schneidezähne der Nagetiere (Rodentia) und der Fingertier (Daubentonia madagascariensis) dar. Konvergent entstandene Ähnlichkeiten sagen jedoch nichts über die stammesgeschichtliche Abstammung oder Verwandtschaft aus. Eine stammesgeschichtliche Abstammung kann nur abgeleitet werden, wenn homologe Merkmale angesetzt werden. Homologe Merkmale sind Ähnlichkeiten, die durch die Abstammung von gemeinsamen Vorfahren zustandekommen. Eine 100% sichere Auskunft über die Verwandtschaft geben aber auch homologe Merkmale nicht. Diese Informationen liefern erst gemeinsam abgeleitete Merkmale, die auch als Synapomorphien bezeichnet werden. Man unterscheidet noch gemeinsam abgeleitete, also synapomorphe, und gemeinsame ursprüngliche Merkmale, die sogenannten symplesiomorphe Merkmale. Zur Rekonstruktion von Verwandtschaftsverhältnissen eignen sich jedoch nur synapomorphe Merkmale. Ein Beispiel für ein synapomorphes Merkmal ist die Ausbildung eines gemeinsam abgeleiteten Merkmals wie des Orbitatrichters, einer knöchernen, distal zur Schläfengrube vollständig geschlossenen Fassung des Auges.

Bei der Unterscheidung ursprünglicher und abgeleiteter Homologien kann es zu ähnlichen Problemen kommen, da unabhängige Informationen zur Erkennung des ursprünglichen Zustandes benötigt werden. Die Unterscheidung ist besonders relevant, weil sie die Evolutionsgeschwindigkeit einzelner Taxa stark verändern und unterscheiden kann. Die homologen Unterschiede entwickeln sich nur dann linear, wenn die Evolutionsgeschwindigkeit bei zu vergleichenden Taxa gleich wäre. Dies ist jedoch nur in seltenen Fällen der Fall, da die Evolutionsgeschwindigkeit keineswegs eine Konstante darstellt. Dies erschwert jedoch die Erkennung der Verwandtschaftsbeziehungen. Weisen einzelne Taxa eine schnellere evolutionäre Veränderung auf, so kann es schon nach relativ kurzer Zeit zu vielen neuen Merkmalen kommen. In diesen Fällen erlaubt erst die Unterscheidung zwischen ursprünglichen und abgeleiteten Ähnlichkeiten eine Rekonstruktion des Stammbaumes. Zahlreiche Faktoren können zwar bei der Unterscheidung zwischen ursprünglichen und abgeleiteten Homologien eine Hilfestellung bieten, eine zuverlässige Entscheidungsgrundlage sind diese Faktoren jedoch nicht. Zu diesen Faktoren zählen die nachstehenden Faustregeln (nach Geissmann, 2005):

  • Einfache Merkmalszustände oft ursprünglicher als komplexe.
  • Ursprünglichere Merkmalszustände können als Übergangsformen in der Ontogenese auftreten.
  • Evolutionäre Trends können anhand von fossilen Formen unterschiedlichen Alters erkannt werden.
  • Ein Merkmal, dass in einer Gruppe weit verbreitet auftritt, ist oft ursprünglicher als ein seltenes Merkmal.
  • Ein Merkmal, dass in einer Schwestergruppe auftritt, ist oft ursprünglicher als ein Merkmal, dass mit in der Zielgruppe auftritt.

Es verwundert nicht, dass man zu unterschiedlichen Resultaten kommt, je nachdem, ob eine Klassifikation nach Ähnlichkeiten oder nach gemeinsam abgeleiteten Merkmalen vorgenommen wurde. Dies wird besonders am Beispiel der Hominoidea deutlich. Vergleicht man die Menschen (Homo) mit den großen Menschenaffen wie den Orang-Utans (Pongo), den Gorillas (Gorilla) und den Schimpansen (Pan), erscheinen beide Gruppen aufgrund einzigartiger morphologischer und verhaltensbiologischer Unterschiede völlig verschieden. Gruppiert man jedoch die Hominoidea nach kladistischen Methoden, wird nicht nach Ähnlichkeit, sondern nach der Abspaltungsreihenfolge in der Phylogenie unterschieden. Hierbei zeigt sich, dass die großen Menschenaffen (ohne Homo), keine synapomorphen Merkmale gemeinsam haben und keine monophyletische Gruppe bilden.

Äußere Systematik der Primaten

Der Stammbaum der Primaten nach Geissmann (2003): <2>

Primaten (Primates)
 ├─ Feuchtnasenaffen (Strepsirhini)
 └─ Trockennasenaffen (Haplorhini)
     ├─ Koboldmakis (Tarsiidae)
     └─ Echte Affen (Anthropoidea oder Simiae)
          ├─ Neuweltaffen (Platyrrhini)
          └─ Altweltaffen (Catarrhini)
              ├─ Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae)
              └─ Menschenartige (Hominoidea)
                   ├─  Gibbons (Hylobatidae)
                   └─  Menschenaffen (Hominidae)

Validierte Systematik der Primaten

Nachstehende Systematik nach Groves (2001c) in Wilson & Reeder, 2005 sowie Geissmann, 2005. <1> <3>
Ordnung: Primaten (Primates)

Unterordnung: Feuchtnasenaffen (Strepsirrhini)
Familie: Katzenmakis (Cheirogaleidae)
Familie: Lemuren (Lemuridae)
Familie: Wieselmakis (Lepilemuridae)
Familie: Indriartige (Indriidae)
Familie: Fingertiere (Daubentoniidae)
Familie: Loris (Lorisidae)
Familie: Galagos (Galagonidae)
Unterordnung: Trockennasenaffen (Haplorhini)
Teilordnung: Koboldmakis (Tarsiiformes)
Familie: Koboldmakis (Tarsiidae)
Familie: Archicebidae
Gattung: Archicebus
Art: Archicebus achilles ( lebte vor 54,8 bis 55,8 Millionen Jahren)
Teilordnung: Neuweltaffen (Platyrrhini)
Familie: Krallenaffen (Callitrichidae)
Familie: Kapuzinerartige (Cebidae)
Familie: Nachtaffen (Aotidae)
Familie: Klammerschwanzaffen (Atelidae)
Familie: Sakiaffen (Pitheciidae)
Teilordnung: Altweltaffen (Catarrhini)
Familie: Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae)
Familie: Gibbons (Hylobatidae)
Familie: Menschenaffen (Hominidae)

Einen anderen Ansatz verfolgen Banks et al., 2003 in Checklist of Vertebrates of the United States, the U.S. Territories, and Canada.
Ordnung: Primaten (Primates)

Gattung: Afropithecus
Gattung: Amphipithecus
Gattung: Arsinoea
Gattung: Biretia
Gattung: Branisella
Gattung: Carlocebus
Gattung: Chasselasia
Gattung: Dionysopithecus
Gattung: Fendantia
Gattung: Hallelemur
Gattung: Lushius
Gattung: Otavipithecus
Gattung: Pondaungia
Gattung: Siamopithecus
Gattung: Turkanapithecus
Gattung: Wailekia
Familie: Adapidae
Familie: Afrotarsiidae
Familie: Pavianlemuren (Archaeolemuridae)
Familie: Krallenaffen (Callitrichidae)
Familie: Carpolestidae
Familie: Kapuzinerartige (Cebidae)
Familie: Meerkatzenverwandte (Cercopithecidae)
Familie: Katzenmakis (Cheirogaleidae)
Familie: Fingertiere (Daubentoniidae)
Familie: Eosimiidae
Familie: Galagos (Galagonidae)
Familie: Menschenaffen (Hominidae)
Familie: Gibbons (Hylobatidae)
Familie: Indriartige (Indridae)
Familie: Lemuren (Lemuridae)
Familie: Loris (Loridae)
Familie: Wieselmakis (Megaladapidae)
Familie: Microchoeridae
Familie: Micromomyidae
Familie: Microsyopidae
Familie: Omomyidae
Familie: Palaechthonidae
Familie: Faultierlemuren (Palaeopropithecidae)
Familie: Parapithecidae
Familie: Picrodontidae
Familie: Picromomyidae
Familie: Sakiaffen (Pitheciidae)
Familie: Plesiadapidae
Familie: Plesiopithecidae
Familie: Pliopithecidae
Familie: Purgatoriidae
Familie: Koboldmakis (Tarsiidae)

Anhang

Weiterführende Artikel auf Tierdoku.com

Literatur und Quellen

'Persönliche Werkzeuge