Schmetterlinge

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Schmetterlinge
Seerosenzünsler (Nymphula nymphaeata)

Systematik
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Sechsfüßer (Hexapoda)
Klasse: Insekten (Insecta)
Unterklasse: Geflügelte Insekten (Pterygota)
Teilklasse: Neuflügler (Neoptera)
Ordnung: Schmetterlinge
Wissenschaftlicher Name
Lepidoptera
Linnæus, 1758

Schmetterlinge (Lepidoptera) zählen innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta) zur Unterklasse der Geflügelten Insekten (Pterygota).

Der Begriff "Lepidoptera" setzt sich aus den griechischen Wörtern lepis (Schuppe) und pteron (Flügel) zusammen und beschreibt somit den deutschen Begriff "Schuppenflügler". Schmetterlinge sind mit etwa 180.000 Arten in 127 Familien (O'Toole, 2002 <2> ) eine der artenreichsten Ordnungen innerhalb der Klasse der Insekten (Insecta).

Inhaltsverzeichnis

Evolution, Entwicklung

Die Evolution der Schmetterlinge begann wahrscheinlich in der Unterkreide, dem letzten Erdzeitalter im auslaufenden Mesozoikum. Dies entspricht je nach Autor einem Alter von 135 bis 100 Millionen Jahren. Zu dieser Zeit tauchen die ersten blütentragenden Pflanzen auf. Sie waren bereits während der Kreide die Nahrungsgrundlage für Schmetterlinge und deren Raupen. Zu den ersten fossilen Funden eines Tagfalters gehört Doritides bosniaskii (Erstbeschreiber: Rebel, 1898). Tagfalter gehören entwicklungsgeschichtlich zu den jüngsten Gruppe inner halb der Schmetterlinge. Die ältesten fossilen Funde der Vorläufer der Schmetterlingen reichen bis ins Zeitalter des Jura zurück. Es handelt sich um ein Exemplar des Limacodites mesozoicus, der im Bayrischen Jura gefunden wurde. Im Gegensatz zu den heutigen Schmetterlingen wies Limacodites mesozoicus keinen Saugrüssel auf, sondern verfügte über Mundwerkzeuge. Auch in Deutschland wurden fossile Schmetterlinge gefunden und wurden insbesondere in der weltbekannten Grube Messel bei Darmstadt gefunden. Diese Funde weisen ein Alter von rund 50 Millionen Jahren auf. <1>

Beschreibung

Allgemeines

Wie alle Insekten, so verfügen auch Schmetterlinge über kein Innenskelett. Gestützt wird der Körper durch ein Außenskelett (Exoskelett). Es besteht aus Chitin und ist beweglich in Platten gelagert. So ist die Funktionalität und Beweglichkeit des Körpers gegeben. Die einzelnen Chitinplatten weisen eine lockere Verbindung mit Häutchen auf. Wie bei allen Insekten ist der Körperbau der Schmetterlinge in drei Abschnitte unterteilt. Dieses sind der Caput (Kopf), der Thorax (Brust) und das Abdomen (Hinterleib). In Bereich des Thorax sind die drei Beinpaare und die zwei Flügelpaare. Im Kopfbereich sitzen neben den Fresswerkzeugen, der Saugrüssel und die Sinnesorgane. Das Abdomen beherbergt die Fortpflanzungsorgane. Die Dreiteilung des Körpers ist bei Schmetterlingen jedoch nicht so offensichtlich wie beispielsweise den Libellen (Odonata). Zu den Körperabschnitten im Einzelnen:

Körperbau der Imago

Caput

Der Kopf, der wissenschaftlich als Caput bezeichnet wird, ist Träger der meisten Sinnesorgane der Schmetterling. Zudem sitzen im vorderen Bereich des Kopfes die Fresswerkzeuge, der Saugrüssel und die Antennen. Ein Schmetterling verfügt seitlich am Kopf im Bereich der Kopfkapsel über je ein Facettenaugen. Einige Arten weisen im Bereich der Stirn, also zwischen den Komplexaugen sogenannte Ocellen (Punktaugen) auf, von denen meist zwei vorhanden sind. Die Facettenaugen bestehen je nach Art aus einigen Hundert oder gar einigen Tausend sechseckigen Einzelaugen. Ebenfalls im Bereich der Stirn sind die Antennen angesiedelt. Tagfalter verfügen im Stirnbereich über Sinnesborstenhügel, manchmal auch als Jordansches Organ bezeichnet. Dieses Organ dient den Tieren der Messung der Fluggeschwindigkeit. Bei den Fühlern handelt es sich um feingliedrige Antennen, die artabhängig mindestens sieben, oftmals aber auch einige Dutzend Glieder aufweisen können. Die Fühler sind eng mit dem Geruchssinn verbunden. Eine weitere Funktion der Fühler ist die Wahrnehmung von Schallreize und Erschütterungen. Die Fühler dienen also auch als Tastorgan.

Der Geruchssinn ist nicht bei allen Schmetterlingsarten gleich hoch ausgeprägt. Vor allem bei Nachtfaltern hat der Geruchssinn einen hohen Stellenwert und dient hauptsächlich der Orientierung. Die Form der Fühler ist reichhaltig und unterscheidet sich zwischen einzelnen Arten und auch zischen den Geschlechtern zum Teil stark. Bei vielen Arten sind die Fühler gesägt oder gezähnt. Daraus ergibt sich eine größere Oberfläche, die wiederum mit einer Vielzahl an Geruchssinneszellen besetzt ist. Der Geruchssinn findet seine Hauptbedeutung zumeist in der Partnerfindung. So ist es nicht verwunderlich, dass die Männchen von einigen Arten die Pheromone eines Weibchens bereits aus mehreren Hundert Metern oder gar einigen Kilometern Entfernung wahrnehmen können. Bei nachtaktiven Faltern spielt der Geruchssinn auch bei der Nahrungssuche eine große Rolle. Ein weiteres, markantes Merkmal ist der zum Teil sehr lange Saugrüssel, der sich an der Kopfunterseite im Bereich der Mundwerkzeuge befindet. Der Saugrüssel hat sich im Laufe der Evolution aus den verlängerten Außenladen der Unterkiefer gebildet. Im Ruhezustand ist der Saugrüssel zu einer Spirale aufgerollt. Bei einigen Arten erreicht der Saugrüssel die mehrfache Länge des Abdomens. Entsprechend angeordnete Muskelstränge sorgen bei Bedarf für ein Ausrollen des Rüssels. Im Bereich der Spitze des Saugrüssels sind Tast- und Geschmackszellen besetzt. Bei einigen Falterarten, insbesondere einigen Eulenfaltern (Noctuidae), ist der Rüssel stark verkürzt und verfügt über gezähnte Schneiden. Damit können Früchte angestochen werden, aus denen dann der Saft aufgenommen wird.

Thorax und Abdomen

Der Thorax besteht aus drei Elementen. Diese Brustringe sind fest miteinander verbunden. Der erste Brustring wird als Prothorax bezeichnet und ist Träger des ersten Beinpaares. Am Mesothrorax, dem zweiten Brustring, befinden sich das zweite Beinpaar und die Vorderflügel. Die hinteren Flügel und das Dritte Beinpaar sitzen am Metathorax. Die Extremitäten weisen eine feine Gliederung auf und dienen einem Schmetterling zum Festhalten und der Bewegung auf festem Untergrund. Ein Bein unterteilt sich in Coxa (Hüfte), Trochanter (Schenkelring), Femur (Schenkel), Tibia (Schiene) und den Tarsus (Fuß). Bei einigen Arten sitzen im Bereich der Extremitäten Duftorgane. Diese keulenartigen Fortsätze sind jedoch nur beim Männchen vorhanden. Die Beine, vor allem das vordere Beinpaar, dienen vielen Schmetterlingsarten aber auch der Körperpflege. In diesen Fällen ist das erste Beinpaar für gewöhnlich deutlich kürzer. Ein weiteres Merkmal stellen die Geschmacksorgane im Bereich der Tarsen dar. Mithilfe dieser Geschmacksorgane finden Schmetterlinge zu ihrer Nahrung.

Die Flügel bestehen aus zwei Lagen membranartigen Häuten, die mit zahlreichen Adern und Nervenbahnen durchzogen sind. Diese Adern dienen im wesentlichen der Durchblutung und der Steifheit. Die Flügel sind mit feinen, dachziegelartig überlagerten Schüppchen überzogen, die auch mittels eingelagerter Pigmente für eine arttypische Färbung sorgen. Die Pigmente sind fast ausschließlich in den sogenannten Deckschuppen anzutreffen. In den Grundschuppen fehlen diese für gewöhnlich. Männchen verfügen bei vielen Arten zusätzlich über Duftschuppen, die der Partnersuche dienen. Das Abdomen weist eine längliche und zylindrische Grundform auf und ist bei den Männchen in acht, beim Weibchen in sieben Segmente unterteilt. Bei den Weibchen findet sich am Ende des Abdomens eine Legeröhre, in die der Eileiter mündet. Je nach Art weist das Abdomen eine Beschuppung oder eine zum Teil dichte Behaarung auf.

Innere Anatomie

Schmetterlinge atmen über sogenannte Tracheen. Es sind kleine mit Chitin verstärkte Röhrchen, die sich lateral über den gesamten Körper verteilen. Die Röhrchen enden in kleinen Stigmen, über die der Gasaustausch erfolgt. Das Blutkreislaufsystem ist offen. Das Blut umfließt dabei die offen liegenden Organe und gibt Sauerstoff an diese ab. Das Blut, das beim Schmetterling als Hämolymphe bezeichnet wird, weist eine gelblich-grüne Färbung auf. Der Druck im Blutkreislauf wird durch einen im hinteren Abdomen liegenden Herzmuskel bewerkstelligt. Dieser Herzmuskel wird auch als Rückenrohr bezeichnet. Der Verdauungstrakt beginn unmittelbar hinter den Fresswerkzeugen im Pharynx, einem schlundartigen Kropfgebilde. Der Pharynx fungiert im wesentlich als Pumpe, der Nahrung einsaugt und nach hinten über eine lange Speiseröhre in den eigentlichen Verdauungstrakt weiterleitet. Von der Speiseröhre aus gelangt die Nahrung zunächst in den Vormagen. Von hier aus geht es in das Darmsystem, speziell zunächst in den Mitteldarm, im weiteren Verlauf in den Dünn- und Enddarm. Der Enddarm mündet in den After.

Körperbau der Raupen

Raupe einer Grasglucke (Philudoria potatoria)
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Raupe einer Grasglucke (Philudoria potatoria)

Je nach Art unterscheiden sich die Schmetterlingsraupen zum Teil erheblich. Neben der Färbung und der Form unterscheiden sich Raupen auch in der Art der Körperoberfläche. So gibt es Raupen, die keine oder nur eine kurze Behaarung aufweisen, andererseits gibt es Raupen, die dicht und lang behaart sind. Auch dornige oder warzige Auswüchse sind nicht selten zu beobachten. Der eigentliche Aufbau des Körpers ist bei allen Raupen jedoch gleich. Der Aufbau des Körpers weist einen Kopf, drei Brustsegmente und elf Hinterleibssegmente auf. Der Kopf ist meist eine rundliche Kapsel. Hier liegen die Punktaugen, die Fresswerkzeuge und die kleinen Fühler. Die Fühler sind meist nur schwach ausgeprägt. Jedes Brustsegment verfügt über ein Beinpaar. Eine Raupe verfügt somit über drei Beinpaare im eigentlichen Sinne. Die Hinterleibssegmente verfügen teilweise und abhängig von der Familie über eine unterschiedliche Anzahl von sogenannten Bauchfüßen. Sie werden auch als unechte Beine oder Nachschieber bezeichnet. Bei den meisten Arten sind vier Paare Beinfüße im Bereich des dritten bis sechsten Hinterleibsegmentes zu sehen. Diese Bauchfüße dienen eher nicht dem Gehen im eigentlichen Sinne, sondern nur zum Klammern und Festhalten. Im Bereich des Darmes verfügen Raupen über paarige Spinndrüsen. Diese Drüsen sind je nach Art mehr oder weniger stark ausgeprägt. Diese sind vor allem bei Spinnern der Familien Psychidae, Bombycoidae, Lasiocampidae, Brahmaeidae, Saturniidae und Arctiidae ausgeprägt.

Tagfalter: Kleiner Feuerfalter (Lycaena phlaeas)
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Tagfalter: Kleiner Feuerfalter (Lycaena phlaeas)

Lebensweise: Tag oder Nacht?

Die zahlreichen Falterarten werden für gewöhnlich umgangssprachlich in Tag- und Nachtfalter eingeteilt. Diese Begriffe sind natürlich etwas irreführend, da es durchaus auch Tagfalter gibt, die in der Nacht fliegen und umgekehrt auch viele Nachtfalter, die ausschließlich am Tage unterwegs sind. Aber warum dann die Einteilung in Tag- und Nachtfalter? Der Grund für die Einteilung in Tag- und Nachtfalter resultiert nicht aus dem Aktivitätsmuster, sondern beruht auf bestimmte körperliche Merkmale wie den Fühlern oder auch der Flügelhaltung in Ruhestellung. Zu den Tagfaltern gehören für gewöhnlich größere und farbenprächtige Falterarten. Die meisten Tagfalter sind tagaktiv. Während der Nacht ruhen sie an geschützter Stelle meist im Geäst von Bäumen oder Sträuchern. Die Fühler der Tagfalter sind fadenartig und enden für gewöhnlich kolbenartig verdickt.

Nachtfalter sind hauptsächlich in der Dämmerung und in der Nacht aktiv. Es gibt aber zahlreiche Arten, die nur am Tage ihre Aktivität entfalten. Zu dieser Gruppe gehören beispielsweise das Sechsfleck-Widderchen (Zygaena filipendulae) oder das Veränderliche Rotwidderchen (Zygaena ephialtes). Nachtfalter sind überwiegend kleine Falterarten. Zu den größeren Nachfaltern gehören insbesondere Nachtpfauenaugen (Saturnia) wie das Kleine Nachtpfauenauge (Saturnia pavonia) oder das Große Nachtpfauenauge (Saturnia pyri). Im Gegensatz zu den Tagfaltern sind die Fühler der Nachtfalter nicht kolbenartig verdickt. Ihre Fühler sind je nach Art gezähnt, gezackt, borstenartig oder auch kammartig.
Nachtfalter: Schlehenspanner (Angerona prunaria)
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Nachtfalter: Schlehenspanner (Angerona prunaria)
Die Körper der Nachtfalter sind gedrungener als die Körper der Tagfalter, da in Ruhestellung die Flügel der Nachtfalter nicht nach oben zusammengefaltet, sondern dachförmig über den Körper gebreitet sind. Des weiteren weisen die Nachtfalter eine unscheinbar dunkle Färbung auf, durch die sie tagsüber bei Ruhe gut getarnt sind. Die Flügelfärbung der Nachtfalter passt sich dem Untergrund wie Baumrinde oder trockene Blätter gut an.

Tarnung

Schmetterlinge können sich nicht aktiv verteidigen. Daher vertrauen sie in Abhängigkeit von jeweiligen Entwicklungsstadium auf andere, passive Schutzmaßnahmen. Dazu gehören Tarnen, Täuschen, Mimikry und Warnen. Vor allem nachtaktive Falter bedienen sich hauptsächlich der Tarnung. Am Tage sind sie in Ruhestellung kaum vom Untergrund auszumachen. Die gleiche Taktik verfolgen auch sehr viele Raupen. Nachtaktive Falter, insbesondere aus der Familie der Spanner (Geometridae), sind auf Baumrinde oder Steinen sitzend kaum zu erkennen. Da sich viele Räuber visuell orientieren, werden die Falter einfach übersehen. Hier ist beispielsweise der Graubinden-Labkrautspanner (Epirrhoe alternata) zu nennen, der in weiten Teilen Europas verbreitet ist. Bei vielen Raupen zeigt sich eine Anpassung der Körperstruktur und Färbung an den Untergrund oder Lebensraum. Mitunter wechseln sie mit einer Futterpflanze auch die Färbung, wenn diese verwelkt oder sich anderweitig verfärbt. Die farbliche Anpassung an den Untergrund wird auch als Mimese bezeichnet. Der Untergrund kann dabei ein Pflanzenteil (Phytomimese) oder aber auch ein Stein (Allomimese) oder ähnliches sein.
perfekt getarnt: Graubinden-Labkrautspanner (Epirrhoe alternata)
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perfekt getarnt: Graubinden-Labkrautspanner (Epirrhoe alternata)
Mimese ist also ein Versuch eines Falter, einer Raupe oder Puppe, mit dem Untergrund zu verschmelzen. Einige Raupen bilden sogar verdorrte Äste mitsamt den knotigen Auswüchsen und Verdickungen nach.

Eine völlig andere Art Fleischfressern zu entgehen ist die Mimikry. Unter Mimikry versteht man eine optisch auffällige Methode, Fleischfresser abzuschrecken. Die Mimikry ist also genau das Gegenteil der Mimese. Grelle Farben wie schwarz, gelb oder rot sollen Fleischfressern vorgaukeln, dass das anvisierte Beutetier nicht für den Verzehr geeignet ist. Und in der Tat kann ein Angreifer oder Fleischfresser nicht ausmachen, ob es sich wirklich um ein nicht genießbares Tier handelt, oder dieses nur vorgetäuscht wurde. Man unterscheidet bei den Schmetterlingen für gewöhnlich zwischen zwei grundlegenden Formen der Mimikry. Bei der Batesschen Mimikry ahmt ein harmloser oder genießbarer Schmetterling eine wehrhafte oder ungenießbare Art nach. Bei der Müllerschen Mimikry weisen mehrere nicht miteinander verwandten Arten das gleiche Farbmuster auf. Aufgrund dieser Mimikry ist der Verlust innerhalb einer Art in einem Lebensraum durch "Lastenverteilung" auf mehrere Arten minimiert.

Schrecktracht: Tagpfauenauge (Inachis io)
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Schrecktracht: Tagpfauenauge (Inachis io)
Einige Schmetterlingsarten versuchen sich durch eine auffällige Warn- oder Schrecktracht vor Fleischfressern zu schützen. Das Tagpfauenauge (Inachis io) warnt einen Angreifer beispielsweise durch auffällige und überdimensionale "Augenmuster" auf den Flügeln. Andere Falter wie beispielsweise das Sechsfleck-Widderchen (Zygaena filipendulae) warnen ihre Feinde ganz offen mit einer Warnfärbung. Die Arten der Familie der Widderchen (Zygaenidae) sind für Fleischfresser in der Tat hochgiftig, da sie in ihrem Körper hochgiftige Blausäure speichern. Eine ähnliche Warnfärbung tragen eine Vielzahl von Raupen.

Verbreitung

Schmetterlinge besiedelt weltweit zahlreiche und höchst unterschiedliche Lebensräume. Sie sind in tropischen, subtropischen und gemäßigten Klimaräumen zu Hause und nur in arktischen Regionen nicht anzutreffen. Es wird sowohl die Ebene als auch Hügelland und streckenweise das Hochgebirge bis in Höhen von gut 3.600 Metern über NN. besiedelt. Am artenreichsten kommen Schmetterlinge vor allem in den tropischen Regionen der Erde vor. In den Tropen finden Schmetterlinge ideale Lebensbedingungen wie hohe Temperaturen, hohe Luftfeuchtigkeit und reichhaltiges Nahrungsangebot für Raupen und Falter vor. Aber selbst in den gemäßigten Regionen von Europa leben rund 4.000 Arten.

Auch wenn Schmetterlinge sich an zahlreiche klimatische und andere Umweltbedingungen anpassen können, so hat doch jede Art konkrete Ansprüche an ihrem Lebensraum. Ausreichend Nahrung in Form von Futterpflanzen gehört zu den wichtigsten Lebensbedingungen. Aber auch in Bezug auf die Nahrung gibt es höchst unterschiedlich lebende Arten. Einige Arten haben ein weites Spektrum an Futterpflanzen, andere wiederum sind auf das Vorhandensein einer oder weniger spezieller Futterpflanzen angewiesen. Aber auch klimatische Bedingungen spielen für das Gedeihen von Schmetterlingen eine außerordentliche Rolle. Lange Regen- oder Kälteperioden können durchaus ganze Populationen auslöschen. Auf der anderen Seite können sich geänderte klimatische Bedingungen auch positiv auswirken.
Überwintert als Puppe: Landkärtchen (Araschnia levana)
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Überwintert als Puppe: Landkärtchen (Araschnia levana)
So haben sich einige europäische Arten aufgrund der allgemeinen Klimaerwärmung von Südeuropa bis nach Mitteleuropa ausgebreitet. Schwerwiegender wirkt sich für gewöhnlich das Eingreifen des Menschen aus. In weiten Teilen der Verbreitungsgebiete (vor allem in den Ballungsräumen) wird das ökologische Gleichgewicht, insbesondere durch die Zerstörung von Lebensräumen oder durch die Ausbringung von Pflanzenschutzmitteln und anderen Giften in der Landwirtschaft, aus den Angeln gehoben. Am Ende bleiben die Schmetterlinge aus. Davon sind natürlich auch andere Tiere betroffen, die sich überwiegend von Schmetterlingen ernähren. Hier sind insbesondere Fledermäuse (Microchiroptera) zu nennen. Jeder Schmetterlingsart für sich gilt demnach mehr oder weniger als Nahrungs- und Lebensraumspezialist.

Je nach Art kommt es bei den Schmetterlingen zu einer Überwinterung. Die Überwinterung erfolgt dabei als Falter, Ei, Raupe oder Puppe. In den gemäßigten Regionen der Erde wie beispielsweise Mitteleuropa überwintern etwa 2 Drittel aller Arten als Raupe. Dazu spinnen sie sich nicht selten in ein Gespinst ein oder überwintern in einem Gemeinschaftsgespinst. Andere überwintern völlig ungeschützt und überleben sogar eingeschneit. Wieder andere verkriechen sich in schützender Bodenvegetation oder in Erdhöhlen. Die zweithäufigste Art ist die Überwinterung als Puppe. Dies ist bei dem Schwalbenschwanz (Papilio machaon) oder bei dem Landkärtchen (Araschnia levana) der Fall. Der Zitronenfalter (Gonepteryx rhamni) überwintert hingegen als fertiger Falter. Im späten Herbst begeben sich die Zitronenfalter an geschützte Stellen in der Vegetation und bereiten sich auf die Winterstarre vor. Dabei reduzieren sie ihr Körperwasser, so dass sie Temperaturen von -15 bis -20 Grad Celsius schadlos überstehen können. Ähnlich verfahren auch der Kleine Fuchs (Aglais urticae) und das Tagpfauenauge (Inachis io). Die Schmetterlinge, die als Falter überwintern, gelten im zeitigen Frühjahr als die ersten Frühlingsboten. Die Winterruhe, egal in welchem Stadium, wird auch als Dormanz bezeichnet. Während der Winterruhe zehren die Tiere von ihren Fettreserven. Der Stoffwechsel fährt auf ein Minimum zurück. In einem solchen Starrezustand können Schmetterlinge auch längere Kälteperioden überstehen.

Wanderfalter: Admiral (Vanessa atalanta)
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Wanderfalter: Admiral (Vanessa atalanta)
Durchaus häufig kommt es auch vor, dass Schmetterlinge mehr oder weniger weite Wanderungen unternehmen, um beispielsweise ungünstige Lebensbedingungen zu entgehen oder zu überstehen. Dieses Verhalten ist beispielsweise bei dem Admiral (Vanessa atalanta) oder bei dem Distelfalter (Vanessa cardui) zu beobachten. Beide Arten kommen ursprünglich aus dem nördlichen Afrika. Im Laufe der Zeit sind sie aufgrund günstiger klimatischer Verhältnisse immer weiter nach Norden gewandert. Mittlerweile wird auch Mitteleuropa besiedelt. Im Herbst fliegt zum Beispiel der Admiral zurück in den Süden und überquert teilweise sogar die Alpen. Andere Arten legen echte Wanderungen zurück. Im Frühjahr zieht beispielsweise der Windenschwärmer (Agrius convolvuli) in großen Schwärmen in die mitteleuropäischen Fortpflanzungsgebiete. In Herbst ziehen sie wieder zurück in südliche Gefilde. Ähnliches ist bei den Zugvögeln zu beobachten. Diese Falter werden umgangssprachlich auch als Wanderfalter bezeichnet. Der Zug erfolgt je nach Art einzelgängerisch oder in Schwärmen.

Prädatoren

Schmetterlinge sind in Bezug auf die Eiablage ausgesprochen reproduktiv. Mitunter kommt es bei vielen Arten auch zu zwei oder mehr Generationen im Jahr. Je nach Art legt ein Weibchen einige Hundert oder gar einige Tausend Eier.
Prädator: Schwarze Schlupfwespe (Pimpla instigator)
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Prädator: Schwarze Schlupfwespe (Pimpla instigator)
Würden aus allen Eiern Raupen schlüpfen, so wäre der Lebensraum binnen kurzer Zeit leer gefressen. Dieses trifft jedoch aufgrund regulierender Faktoren nicht zu. Sowohl die Eier, die Raupen und Puppen als auch die fertigen Falter stehen auf der Speisekarte zahlreicher Prädatoren und bilden einen nicht unerheblichen Teil deren Nahrungsgrundlage. Die Eier und Raupen werden hauptsächlich von Vögeln (Aves) gefressen. Aber auch Kleinsäuger wie Spitzmäuse (Soricidae) und Maulwürfe (Talpidae) sowie Lurche (Amphibia) wie Kröten (Bufonidae) vertilgen reichlich Raupen und Eier.

Die fertigen Falter werden ebenfalls von Vögeln und auch einige Fledermäuse (Microchiroptera) gefressen. Käfer (Coleoptera) wie die Puppenräuber (Calosoma) und deren Larven haben es auf zahlreiche Arten der Schmetterlinge abgesehen. Ebenfalls zu den Räubern gehören Insekten (Insecta) wie Rote Waldameisen (Formica rufa) und Sandwespen (Ammophila) sowie Spinnentiere (Arachnida) Raubspinnen (Pisauridae) und andere räuberisch lebende Spinnen. Raubfliegen (Asilidae) und Schlupfwespen (Ichneumonidae) legen ihre Eier in oder an die Raupen oder Eier der Schmetterlinge. Die Raupen werden meist gelähmt und sind so bewegungsunfähig. Die geschlüpften Larven der Parasiten ernähren sich von der Körpersubstanz beispielsweise der Schmetterlingsraupen. Die Raupen überleben diesen Fraß in der Regel nicht.

Ernährung

Raupe des Schwalbenschwanz (Papilio machaon)
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Raupe des Schwalbenschwanz (Papilio machaon)

Die fertigen Falter ernähren sich ausschließlich vom Nektar blütentragender Pflanzen sowie von anderen Pflanzensäften. Zur Nahrungsaufnahme wird der Saugrüssel ausgerollt in eine Blüte getaucht. Wie bereits erwähnt, hat sich der Saugrüssel im Laufe der Evolution aus den verlängerten Außenladen der Unterkiefer gebildet. Im Ruhezustand ist der Saugrüssel zu einer Spirale unterhalb des Kopfes aufgerollt. Die Länge des Saugrüssels ist abhängig von der Art, kann bei einigen Arten jedoch die mehrfache Länge des Abdomens erreichen. Die Raupen verfügen über kräftige Mundwerkzeuge. Unabläßlich sind die Raupen mit Fressen beschäftigt. Unmittelbar nach dem Schlupf ernährt sich eine Raupe zunächst vom Dottervorrat des Eies. Kurze Zeit später beginnt sie mit dem Fressen. Je nach Art ist das Wachstum sehr schnell. Die Raupen des Schwalbenschwanzes (Papilio machaon) vertausendfachen ihr Gewicht binnen der ersten beiden Lebenswochen. Bei fast allen Raupen handelt es sich um Vegetarier. Nur wenige Arten nehmen auch tierische Nahrung in Form von anderen Raupen oder ähnliches zu sich. Die allermeisten Raupen ernähren sich polyphag, sie fressen also an einer Vielzahl an Futterpflanzen und sind nur wenig wählerisch. Es gibt jedoch auch zahlreiche Arten, die ausgesprochen monophag leben. Diese Arten ernähren sich ausschließlich von einer Pflanzenart oder wenigen Arten aus einer Pflanzengattung. Andere Arten dehnen ihr Nahrungsspektrum auf eine ganze Pflanzenfamilie aus. Die Art wie ein Blatt gefressen wird, unterscheidet sich ebenfalls. Manche Arten fressen von innen her (ektophag), andere fressen von außen her (endophag).

Fortpflanzung

Im Laufe der Entwicklung vom Ei bis zum fertigen Falter durchlaufen Schmetterlinge im Gegensatz zu den Libellen (Odonata) eine vollständige Metamorphose. Ihre Entwicklung erstreckt sich über vier Entwicklungsstadien: Ei, Raupe, Puppe und fertiger Schmetterling. Mit dem Schlupf aus der Puppe oder kurze Zeit später ist ein Schmetterling auch geschlechtsreif und kann sich fortpflanzen. Ein juveniles Stadium gibt es bei Schmetterlingen und auch bei Libellen nicht.

Balz und Paarung

Sobald ein Schmetterling aus der Puppe geschlüpft ist, geht es meist sofort auf Brautschau. Bei einigen Arten kann sich der Beginn der Balz jedoch um einige Wochen hinauszögern. Bei vielen Arten ist die Fortpflanzung der einzige Lebensinhalt. Andere gehen auch der Nahrungssuche nach. Schmetterlingsarten, deren einziger Zweck es ist sich fortzupflanzen, sterben in der Regel kurz nach der Paarung bzw. Eiablage. Die Eizellen der Weibchen entwickeln sich mit einsetzender Geschlechtsreife unabhängig von der Begattung durch ein Männchen. Es gibt sogar Arten, die ihre Eier unbefruchtet ablegen. Diesen Vorgang bezeichnet man als Parthenogenese oder auch Jungfernzeugung.
Luftkämpfe unter den Männchen während der Balz: Kaisermantel (Argynnis paphia)
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Luftkämpfe unter den Männchen während der Balz: Kaisermantel (Argynnis paphia)
In der Regel entwickeln sich in den unbefruchteten Eiern keine Keimlinge. Bei einigen Arten, beispielsweise aus der Familie der Sackspinner (Psychidae), entwickeln sich auch unbefruchtete Eier vollständig. Diese Arten haben im allgemeinen nur eine kurze Lebensspanne, da sie nach der Begattung sterben. Die Weibchen der Sackspinner sind zudem flügellos und sterben ebenfalls kurz nach der Eiablage.

Schmetterlinge senden während spezielle Sexual-Pheromone aus. In der Regel obliegt es dabei einem Männchen ein Weibchen zu finden. Bei einigen Arten kommt es unter den Männchen zu regelrechten Luftkämpfen um das Paarungsrecht mit einem Weibchen. Dies ist beispielsweise bei dem Kaisermantel (Argynnis paphia) der Fall. Bei nachtaktiven Faltern spielen Sexual-Pheromone eine deutlich größere Rolle. Die Männchen von tagaktiven Faltern orientieren sich auch nach der Farbe eines Weibchens. Die meisten Arten verlassen sich bei der Partnersuche jedoch auf ihren Geruchssinn. Die Sexual-Pheromone werden bei beiden Geschlechtern über Drüsen im Hinterleib abgegeben. Weibchen signalisieren durch Abgabe der Pheromone ihre Paarungsbereitschaft. Artspezifisch können diese Lockstoffe sogar über Entfernungen von einigen Kilometern wahrgenommen werden. Die Männchen vieler Arten können zusätzlich über ihre Duftschuppen im Bereich der Flügel Lockstoffe absondern. Diese Pheromone dienen zumeist dazu, ein Weibchen in den entsprechenden Erregungszustand zu versetzen. Ist ein Weibchen paarungsbereit, so klappt sie auf ihrem Ruheplatz die Flügel hinunter. Für die Männchen ist das nun das Zeichen, die Begattungsphase einzuleiten. Die Geschlechtsorgane liegen bei beiden Geschlechtern im Bereich des Hinterleibes. Zur Begattung berühren sich Falter jeweils mit dem Hinterleib. Dabei schauen sie jeweils in die entgegengesetzte Richtung. Die Partner verhaken sich dabei regelrecht. Einige Arten können sich so selbst als Tandem in die Luft erheben. Beim Weibchen liegen die Begattungsorgane im Körper, beim Männchen bilden die Begattungsorgane meist äußere Anhängsel. Bei der eigentlichen Begattung führt das Männchen sein Begattungsorgan in das Weibchen ein. Die Dauer der Kopulation kann sich je nach Art von wenigen Minuten, über mehrere Stunden bis hin zu ein oder zwei Tagen erstrecken. Männchen können mehrere Weibchen begatten. Bei den meisten Arten wird ein Weibchen nur einmal begattet. Die in ein Weibchen übertragenen Samen werden in einer Begattungstasche, der sogenannten Bursa copulatrix, gespeichert. Unmittelbar vor der Eiablage wird dann jedes einzelne Ei befruchtet.

Eiablage und Eier

Die Eiablage beginnt kurz nach der Paarung. Je nach Art kann die Anzahl der Eier dabei stark variieren. Das Spektrum reicht von wenigen Dutzend bis zu mehreren Tausend Eiern. In der Regel erfolgt die Eiablage unmittelbar auf eine Futterpflanze. jedoch gibt es auch Arten, die ihre Eier im Fluge einfach fallen lassen. Dies ist beispielsweise bei einigen Vertretern aus der Familie der Wurzelbohrer (Hepialidae) der Fall. In der Regel werden die Eier jedoch direkt an Pflanzen geheftet. Dabei sind die Eier von einer klebrigen, stark eiweißhaltigen Schicht umgeben. Die Eier kleben so zusammen und sind geschützt. Das Eiweißsekret wird in der sogenannten Kittdrüse produziert und in den Eileiter abgegeben. Einige Arten legen die Eier dabei auf einmal an einer Stelle ab, andere Arten legen die Eier einzeln oder in kleinen Gruppen ab.
Legt sehr große Eier: das Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum)
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Legt sehr große Eier: das Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum)
Wieder andere wie beispielsweise das Landkärtchen (Araschnia levana) legen ihre Eier in regelrechten Türmchen ab. Eine weitere Methode ist das über die Legeröhre Ablegen in Rindensitzen, Glattscheiden oder ähnliches.

Die Form und die Oberflächenstruktur der Eier ist je nach Schmetterlingsart höchst unterschiedlich. Die Form ist jedoch in der Regel charakteristisch und kann bei einer exakten Bestimmung durchaus herhalten. Die Form der Eier reicht von rundlich, über oval bis hin zu scheibenförmig. Die Eier werden entweder aufrecht oder liegend gelegt. Die äußere Hülle der Eier, das sogenannte Chorion, besteht aus einer chitinartigen Substanz. Die Oberfläche der Eier weist nicht selten eine netzartige oder körnige Struktur auf, die zusätzlich zu den Längs- oder Querrippen der Stabilisierung sorgt. Die Größe der Eier beträgt in Abhängigkeit der Art bis zu 2,6 Millimeter. Sehr große Eier legen beispielsweise Eulenfalter (Noctuidae) und Schwärmer (Sphingidae) wie das Taubenschwänzchen (Macroglossum stellatarum). Die Eischale ist unmittelbar nach der Eiablage noch weiß. Die Schäle härtet jedoch sehr schnell aus und ist so widerstandsfähig. Die Färbung der Eier reicht von gelblich über grünlich bis hin zu schwarz. Nahezu kommen die Eier in allen Farben vor. Meist sind die Eier einfarbig, die Eier der Glucken (Lasiocampidae) sind sogar bunt gefärbt.

Larvale Entwicklung und Metamorphose

Die Entwicklung der Raupe setzt bereits mit der Befruchtung der Eier ein. Je nach Verbreitungsgebiet und klimatischen Bedingungen schlüpfen die fertig entwickelten Raupan nach 10 bis 20 Tagen. Das größte Problem stellen Temperaturen von unter 0 oder über 40 Grad Celsius da. Diese Temperaturen wirken sich zumeist letal aus und die Keimlinge sterben ab. Es gibt jedoch auch Arten, die im Ei-Stadium überwintern. Diese Eier können dann auch Temperaturen unter dem Gefrierpunkt aushalten. Die Entwicklung der Eier bei diesen Arten legt im Winter eine Diapause ein. Die geschlüpften Raupen haben nur ein Ziel: fressen und so schnell wie möglich wachsen. Und das Wachstum ist bei den meisten Arten ausgesprochen rasant. Da die Haut der Raupen aus Chitin besteht, kann sie nicht mitwachsen. Es erfolgt also in regelmäßigen Abständen eine Häutung. Die Häutung wird dabei durch Hormone ausgelöst und gesteuert. Die Haut wird vom Kopf nach hinten hin abgestriffen. Unmittelbar nach der Häutung beginnt die Trocknung der neuen Haut. Während dieser Zeit verhält sich die Raupe regungslos und ist so schutzlos Fleischfressern ausgeliefert. Viele Raupenarten fressen ihre alte Haut auf.

Steht am Ende des Raupenstadiums die Verpuppung an, so begeben sich die Raupen an eine geschützte Stelle. Dieses kann zum Beispiel eine Blatthülle sein, andere Arten begeben sich in den Boden und verpuppen sich in Röhren. Tagfalter legen meist ein feines Gespinst an, andere Arten verpuppen sich kopfüber hängend an Ästen oder Blättern. Es wird für gewöhnlich nach drei Arten Puppen unterschieden. Die freien Puppen weisen eine weiche Haut auf, feingliedrige Puppen verfügen über eine chitinverstärkte Haut und die dritte Gruppe, die sogenannte Mumienpuppen besitzen einen festen Panzer. Die Mumienpuppen können wiederum in drei Gruppen eingeteilt werden:

  • Stützpuppen. Sie hängen frei an einer Unterlage. Fixiert sind sie durch ein Hakengebilde.
  • Gürtelpuppen. Diese stehen aufrecht auf einer Unterlage. Die Fixierung erfolgt ebenfalls über ein hakenförmiges Gebilde.
  • Bodenpuppen. Sie befinden sich entweder am oder im Boden.

Das Puppenstadium erstreckt sich je nach Art von ein paar Tagen bis hin zu mehreren Jahren. Im Innern der Hülle erfolgt die von außen nicht sichtbare Metamorphose. Der eigentliche Schlüpfvorgang dauert für gewöhnlich nicht länger als wenige Sekunden, allenfalls jedoch nur wenige Minuten. Hat sich ein fertiger Falter aus der Hülle befreit, so hängt er sich meist kopfüber an eine Unterlage. Bevor er auffliegt, müssen sein Körper und seine Flügel trocknen. Das Blut wird über feine Äderchen in die noch faltigen Flügel gepumpt. Nach wenigen Minuten, spätestens jedoch nach 10 Minuten ist der Falter flugfähig.


Systematik der Schmetterlinge

Braunkolbiger Braun-Dickkopffalter (Thymelicus sylvestris)
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Braunkolbiger Braun-Dickkopffalter (Thymelicus sylvestris)
Faulbaum-Bläuling (Celastrina argiolus)
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Faulbaum-Bläuling (Celastrina argiolus)
Monarchfalter (Danaus plexippus)
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Monarchfalter (Danaus plexippus)

Ordnung: Schmetterlinge (Lepidoptera)

Überfamilie: Acanthopteroctetoidea
Überfamilie: Alucitoidea
Überfamilie: Spinnerartige (Bombycoidea)
Überfamilie: Choreutoidea
Überfamilie: Copromorphoidea
Überfamilie: Holzbohrerartige (Cossoidea)
Überfamilie: Sichelflügler (Drepanoidea)
Überfamilie: Epermenioidea
Überfamilie: Eriocranioidea
Überfamilie: Galacticoidea
Überfamilie: Palpenmottenartige (Gelechioidea)
Überfamilie: Spannerartige (Geometroidea)
Überfamilie: Gracillarioidea
Überfamilie: Wurzelbohrerartige (Hepialoidea)
Überfamilie: Dickkopffalter (Hesperioidea)
Überfamilie: Hyblaeoidea
Überfamilie: Incurvarioidea
Überfamilie: Lasiocampoidea
Überfamilie: Micropterigoidea
Überfamilie: Mimallonoidea
Überfamilie: Nepticuloidea
Überfamilie: Nachtfalter (Noctuoidea)
Überfamilie: Echte Tagfalter (Papilionoidea)
Überfamilie: Pterophoroidea
Überfamilie: Zünslerfalter (Pyraloidea)
Überfamilie: Schreckensteinioidea
Überfamilie: Sesioidea
Überfamilie: Thyridoidea
Überfamilie: Tineoidea
Überfamilie: Tischerioidea
Überfamilie: Tortricoidea
Überfamilie: Urodoidea
Überfamilie: Gespinstmottenähnliche (Yponomeutoidea)
Überfamilie: Widderchen (Zygaenoidea)

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

  • Dr. Helgard Reichholf-Riem: Steinbachs Naturführer. Insekten. Mit Anhang Spinnentiere. München: Mosaik Verlag GmbH, München 1984. ISBN 3-570-01187-9
  • Michael Chinery: Pareys Buch der Insekten: Ein Feldführer der europäischen Insekten. Übersetzt und bearbeitet von Dr. Irmgard Jung und Dieter Jung. Verlag Paul Parey 1987. Hamburg und Berlin. ISBN 3-490-14118-0
  • Heiko Bellmann: Der neue Kosmos-Schmetterlingsführer. Schmetterlinge, Raupen und Futterpflanzen. Kosmos, 2003 ISBN 3440093301
  • Leon Rogez: Schmetterlinge und Raupen. Ensslin im Arena Verlag, 2006 ISBN 3401452541
  • Thomas Ruckstuhl: Schmetterlinge und Raupen. Gondrom Verlag, 2001 ISBN 3401452541
  • Kurt Günther, Hans-Joachim Hannemann, Fritz Hieke: Urania Tierreich, 6 Bde., Insekten . Deutsch Harri GmbH; Auflage: 5, 1990 ISBN 387144944X
  • [2] Christopher O'Toole: Firefly Encyclopedia of Insects and Spiders, Firefly Books Ltd., September 2002 ISBN 1552976122
  • [1] Naturwissenschaftliche Arbeitsgruppe Oberthausen Mosbach e.V.: Fossile Schmetterlinge, 1999

Links

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