Spinnentiere

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Spinnentiere
Wiesenweberknecht (Paroligolophus agrestis)

Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus)

Ammen-Dornfinger (Cheiracanthium punctorium)

Rote Samtmilbe (Trombidium holosericeum)

Laotische Riesenkrabbenspinne (Heteropoda maxima)

Große Winkelspinne (Tegenaria atrica)

Systematik
Klassifikation: Lebewesen
Domäne: Eukaryoten (Eucaryota)
Reich: Tiere (Animalia)
Unterreich: Vielzeller (Metazoa)
Abteilung: Gewebetiere (Eumetazoa)
Unterabteilung: Bilateria
Stammgruppe: Urmünder (Protostomia)
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere
Wissenschaftlicher Name
Arachnida
Cuvier, 1812

Spinnentiere (Arachnida) zählen innerhalb der Gliederfüßer (Arthropoda) zum Unterstamm der Kieferklauenträger (Chelicerata). Man kennt heute rund 38.000 Spinnenarten, von denen in Deutschland etwa 1.000 Arten vertreten sind. Man geht insgesamt jedoch von weit mehr Spinnenarten aus, da viele Arten, vor allem in den tropischen Regionen, noch auf ihre Entdeckung warten.

Inhaltsverzeichnis

Evolutiuon und Evolutionstendenzen

Spinnentiere gehören zu einer sehr alten Tiergruppe. Nachgewiesen sind Spinnentiere durch Fossilien, die aus Gesteinsschichten des späten Karbon, einem System des Paläozoikums, stammen und somit ein Alter von mehr als 300 Millionen Jahren aufweisen. Die Funde konnten der Gattung Protolycosa aus der Familie der ausgestorbenen Arthromygalidae sowie der Gattung Arthrolycosa aus der ebenfalls ausgestorbenen Familie Arthrolycosidae zugeordnet werden. Interessanterweise liegen keinerlei Funde aus Trias, Jura und Kreide vor, die dem Mesozoikum zugeordnet werden. Erst aus dem frühen Paläogens (früher Tertiär), genauer gesagt aus dem mittleren Oligozän stammen die nächsten fossilen Funde. Sie weisen ein Alter von etwa 30 Millionen Jahren auf. Die Spinnentiere des Tertiär ähneln stark den rezenten Spinnentieren, so dass daraus keine Rückschlüsse hinsichtlich der Stammesgeschichte gezogen werden können. Man geht davon aus, dass die ersten spinnenähnlichen Vertreter im frühen Devon etwa 400 Millionen Jahren in Erscheinung traten. Unabhängig von der Zahl der fossilen Funde in den unterschiedlichen Zeitaltern lässt sich sagen, dass Spinnentiere ihre höchste Blütezeit im Paläozoikum hatten. Während dieser Zeit starben mindestens 4 Ordnungen völlig aus. Zur gleichen Zeit wie die Spinnentiere entwickelten sich auch die Insekten (Insecta), die sich während der Blütezeit der Spinnentiere jedoch erst das Fliegen aneigneten. Die Spinnentiere des Karbon waren ausnahmslos segmentiert, ähnlich den heutigen Gliederspinnen (Liphistiomorpha). Es verwundert daher nicht, dass man die rezenten Gliederspinnen zu den urtümlichen Spinnentieren rechnet, sozusagen als lebende Fossilien. Die Spinnentiere des Karbon, insbesondere Protolycosa und Arthrolycosa sind eng mit den Gliederspinnen verwandt. Ob es zu Zeiten des Karbon auch schon unsegmentierte Spinnen gab, ist nicht bekannt.

Die paläozoischen Spinnentiere wiesen einheitliche Merkmale auf, insbesondere das Abdomen mit 12 Segmenten, inklusive der Tergite und Sternite. Das 8. Segment wies die Geschlechtsöffnung auf, im 9. und 10. Segment lagen die Atmungsorgane, im 11. und 12. Segment die Spinnwarzen. Prosoma und Opisthosoma grenzten anders als bei rezenten Spinnentieren breit aneinander. Die zwei- oder dreigliedrigen Cheliceren dienten den Tieren als Greifzange. Die fossilen Funde der Spinnentiere sind ausgesprochen lückenhaft. Daher kann die Stammesgeschichte dieser Klasse nicht einmal ansatzweise erschlossen werden. Aufschlussreich sind hier zum einen die embryobiologischen Befunde und zum anderen die vergleichende Betrachtung der nächsten Spinnenverwandten. Während der stammesgeschichtlichen Entwicklung durchliefen Spinnentiere zahlreiche evolutionäre Neuerungen und Anpassungen. Wahrscheinlich handelte es sich um Anpassungen an das Landleben. Ein gutes Beispiel ist die prä-orale Verdauung, die ausschließlich an Land möglich ist. In Anpassung daran bildeten Spinnentiere kräftige Mundwerkzeuge aus. In ähnlicherweise bildeten sich auch die Cheliceren aus. Zu den Neuerungen gehört auch die Ausbildung der cheliceren Giftklauen sowie ein postcerebraler Saugmagen im Bereich des Verdauungstraktes. Im Laufe der Jahrmillionen wandelte sich das 7. Körpersegment zu einer stilartigen Einschnürung, aus der letztlich der Petiolus entstand. Eine wichtige Entwicklung war auch die hohe Entwicklung des Spinnvermögens und dessen Einsatz beim Beutefang.

Anatomie

Der Körper der Spinnentiere weist eine deutliche Zweiteilung in Prosoma bzw. Cephalothorax (Vorderkörper) und dem Opisthosoma bzw. Abdomen (Hinterkörper) auf. Das Prosoma ist durch einen engen Stil, dem Petiolus, verbunden. Dorsal und ventral wird das ungegliederte Prosoma durch einen einheitlichen Carapax (dorsal) und Sternum (ventral) bedeckt. Die beiden Elemente werden auch als Rücken- und Bauchplatte bezeichnet. Das Prosoma ist Ansatzstelle für 6 Paar Extremitäten, die sich auf 4 Laufbeinpaare, ein Paar Pedipalpen (Kiefertaster) und ein Paar Cheliceren (Kieferklauen) aufteilen. Bei geschlechtsreifen Männchen sind die Pedipalpen zu Begattungsorganen umgebildet. Der in der Regel sackartige Opisthosoma ist wie der Carapax ungegliedert und trägt am hinteren Ende die Spinnwarzen. Eine Ausnahme bilden hier die Gliederspinnen (Liphistiomorpha), deren Opisthosoma gegliedert ist.

Das Prosoma dient hauptsächlich der Fortbewegung sowie der Nahrungsaufnahme und als Sitz des Zentralnervensystems auch der nervösen Integration. Das Opisthosoma erfüllt wichtige vegetative Aufgaben, zu denen die Digestion (Verdauung), die Atmung (lat.: Respiratio), den Blutkreislauf, die Exkretion (lat.: excernere = ausscheiden), die Reproduktion sowie die Herstellung und Absonderung der Spinnseide. Spinnentiere sind räuberisch lebende Gliederfüßer (Arthropoda) und haben zum Teil erstaunliche Anpassungen entwickelt, auf die im vorliegenden Artikel detailliert eingegangen wird. Spinnentiere treten bis auf die arktischen Regionen weltweit auf und sind in fast allen Lebensräumen anzutreffen.

Prosoma

Carapax

Der Carapax ist das einheitliche chitinöse Rückenschild des Prosomas der Spinnentiere und zeigt in der Medianlinie meist eine gut sichtbare Vertiefung, bei der es sich um eine keilförmige Einsenkung des Außenskelettes (Exoskelett) handelt, welche als Ansatzstelle für die dorsalen Muskel des darunter liegenden Saugmagens dient. 2 divergierende flache Furchen ziehen sich von dieser Einsenkung nach vorne. Aufgrund dieser Furchung ergibt sich optisch eine Trennung des Carapax in den hinteren Thorakalabschnitt und den vorderen Kopfabschnitt. Darüber hinaus treten bei einigen Familien weitere weniger deutliche Furchungen auf, die radial zu den Hüften der Laufbeine ausstrahlen. Ob diese Furchungen die ehemaligen Segmentgrenzen des Prosomas darstellen, ist noch weitestgehend unklar. Man geht heute davon aus, dass das Prosoma aus der Verschmelzung von 6 Segmenten entstanden ist. Nachgewiesen werden kann dies direkt jedoch nur in der embryonalen Entwicklung. Der Kopfabschnitt des Carapaxes ist Träger der Augen und der Cheliceren. Ein Großteil der Spinnen verfügt über 8 Augen, die familiencharakteristisch angeordnet sind. Sechsaugenspinnen (Dysderidae), Speispinnen (Scytodidae) sowie einige Arten der Zitterspinnen (Pholcidae) weisen nur 6 Augen auf. Bei einigen Arten der Haubennetzspinnen (Theridiidae) sind die Augen auf 4 reduziert, die Familie der Caponiidae verfügt sogar nur über 2 Augen. Die Augen liegen meist in 2, seltener in 3 Reihen hintereinander. Man unterscheidet zwischen den vorderen Seitenaugen, den vorderen Mittelaugen, den hinteren Seitenaugen und den hinteren Mittelaugen. An der Augenstellung, deren Anordnung sowie der relativen Größe der verschiedenen Augen kann man oftmals sofort die Familienzugehörigkeit erkennen. Springspinnen (Salticidae) verfügen beispielsweise über eine Reihe großer Vorderaugen, wobei die vorderen Mittelaugen besonders hervortreten. Bei den Wolfspinnen (Lycosidae) zeigt sich die vordere Augenreihe mit relativ gleichförmigen Augen sowie große hintere Seiten- und Mittelaugen. Die Augen stehen bei allen Arten paarweise dicht beieinander. Es kann sich bei einigen Arten eine Erhöhung der Augen oberhalb der Cuticula ergeben.

Sternum

Das Sternum ist die einheitliche Bauchplatte bzw. Brustplatte und entsteht entwicklungsgeschichtlich durch die Verschmelzung von 4 Sterniten. Bei frisch geschlüpften Jungen kann man bei einigen Arten noch feine Trennfurchen erkennen. Im vorderen Bereich schließt das Sternum an die mediale Platte der Unterlippe, das Labium (von lat. für Lippe). Zwischen dem Sternum und der medialen Platte zeigt sich eine bewegliche Membran. Die mediale Platte wird auch als Deuterosternum bezeichnet. Carapax und Sternum sind relativ starre Bestandteile des prosomalen Exoskeletts, können jedoch durch die verbindenden weichhäutigen Pleuren (Einzahl Pleura) gegeneinander bewegt werden.

Cheliceren
Die Cheliceren bilden am Prosoma das erste Gliedmaßenpaar. Während der embryonalen Phase sind die Cheliceren noch hinter dem Mund angelegt und wandern erst im Laufe der Embryonalphase vor den Mund. Die Cheliceren bestehen bei allen Spinnenarten aus Gliedern. Dies sind das massive Grundglied und die beweglich eingelenkte Klaue. Die Giftdrüsen münden dabei in den Klauen. Die Endklaue liegt in der Regel taschenmesserartig in einer Furche des Grundglieds eingeschlagen. Beim Zubeißen werden die beiden Klauen aus ihrer Furche herausgeklappt und dringen ins Beutetier ein. Gleichzeitig wird Gift aus den Giftdrüsen über die Klauen ins Beutetier gepumpt. Cheliceren dienen auch als Greifwerkzeug.
Missulena occatoria - Männchen
Am Furchenrand des Grundgliedes zeigen sich kleine Zähnchen, die als Widerlager das Gegenstück zu der beweglichen Endklaue darstellt. Diese Zähnchen sind jedoch nicht bei allen Arten vorhanden. Spinnentiere, die über Cheliceren mit solchen Zähnchen verfügen, zerkauen ihre Beute damit regelrecht. Spinnen, denen diese Zähnchen fehlen, saugen ihre Beute lediglich aus. Die Zähnchen werden auch als Cuticulazähne bezeichnet.

Mitunter werden die Cheliceren aufgrund ihrer Vielseitigkeit auch als die "Hand" der Spinnentiere bezeichnet. Sie werden von den einzelnen Spinnenfamilien höchst unterschiedlich genutzt. Falltürspinnen (Actinopodidae) wie beispielsweise Missulena occatoria (siehe Foto rechts) nutzen ihre Cheliceren zum Graben ihrer Erdröhren, Raubspinnen (Pisauridae) wie die Listspinne (Pisaura mirabilis) tragen mit den Cheliceren ihre Eikokons, Echte Radnetzspinnen (Araneidae) transpotieren eingesponnene Beutetiere mit den Cheliceren. Bei einigen Familien kommt es mit den Cheliceren auch zur Umklammerung zwischen Männchen und Weibchen. Dies ist beispielsweise bei den Streckerspinnen (Tetragnatha) oder auch den Kräuselspinnen (Dictynidae) der Fall. Baldachinspinnen (Linyphiidae) nutzen die Cheliceren als Stridulationsorgan zur Erzeugung von Geräuschen. Einige Arten wie die Vertreter der Archaeidae, zu nennen ist hier beispielsweise die Kleine Mörderspinne (Eriauchenius gracilicollis), verfügen über sehr große Cheliceren, mit denen sie ihre Beute regelrecht aufspießen können. Bei der Zebraspringspinne (Salticus scenicus) zeigt sich zwischen den Geschlechtern bezogen auf die Cheliceren ein deutlicher Dimorphismus. Die Cheliceren sind bei den Männchen deutlich größer.

Pedipalpen und Mundwerkzeuge

Die Pedipalpen bilden das zweite Gliedmaßenpaar und werden auch als Kiefertaster bezeichnet. Sie weisen bis auf ein Segment die gleiche Segmentierung wie die Laufbeinpaare auf, dienen jedoch nicht der Fortbewegung. Die Segmente der Pedipalpen von der Hüfte bis zum Fuß sind Coxa (Hüfte), Trochanter (Schenkelring), Femur (Schenkel), Patella (Knie), Tibia (Schiene) und Tarsus (Fuß). Die Pedipalpen dienen im Wesentlichen zum Tasten und der Manipulation von Beutetieren. Im Gegensatz zu den Laufbeinpaaren fehlt den Pedipalpen der Metatarsus, also das Fersenglied. Bei den Männchen sind die Pedipalpen auch zu Begattungsorganen umgestaltet. Bei den ursprünglichen Gliederspinnen (Mesothelae) und vielen Arten der Vogelspinnen (Theraphosidae) sind die Palpencoxae nicht speziell differenziert. Bei den Echten Webspinnen (Araneomorphae) sind die Palpencoxae seitlich verbreitert und dienen bei der Nahrungsaufnahme als Kauwerkzeug. In diesem Zusammenhang kennt man die Palpencoxae auch als Maxillen. Die Vorderkante der Maxillen ist bei den meisten Echten Webspinnen deutlich sichtbar gezackt und kann als eine Art Säge, die sogenannte Serrula, eingesetzt werden. Die Innenseiten der Maxillen weist einen Haarsaum auf, der bei der Nahrungsaufnahme mehr oder weniger als Filter dient bzw. wirkt.

Die Mundöffnung befindet sich seitlich der beiden Maxillen und ist nach vorne vom Rostrum (Oberlippe) und nach unten vom Labium (Unterlippe) begrenzt. Das Rostrum und das Labium bilden eine Art Vorraum, der in den Schlund, dem Pharynx, führt. Die Vorderwand des Pharynx wird von der Oberlippe, die Hinterwand von der Unterlippe gebildet. Im Innern des Pharynx zeigen sich große Cuticulaplatten, die den gesamten Rachenraum auskleiden. Er kann durch mehrere Muskelstränge erweitert werden und dient dann als Saugpumpe. Über die Cuticulaplatten verlaufen quer sehr feine Rinnen, die zusätzlich als Filter dienen.

Laufbeine
Jede Spinnenart verfügt über 4 Laufbeinpaare. Sie entspringen fächerförmig aus der weichhäutigen Verbindung zwischen Carapax und Sternum. Jedes Bein ist in 7 Segmenten unterteilt. Die Segmente der Laufbeine von der Hüfte bis zum Fuß sind Coxa (Hüfte), Trochanter (Schenkelring), Femur (Schenkel), Patella (Knie), Tibia (Schiene), Metatarsus (Fersenglied) und Tarsus (Fuß).
Ventrale Ansicht der Laufbeinpaare einer Uloborus walckenaerius
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Ventrale Ansicht der Laufbeinpaare einer Uloborus walckenaerius
Der Tarsus endet artabhängig über 2 bis 3 Krallen. Mitunter sind die Laufbeine alle gleich lang, in der Regel sind jedoch das erste und zweite Laufbeinpaar größer als die beiden hinteren Laufbeinpaare. Die Beine verfügen über zahlreiche Rezeptoren in Form von Sinneshaaren, auf die im folgenden noch näher eingegangen wird. Der Tarsus endet in 2 gebogene Klauen. Bei vielen Arten sind diese Klauen kammartig gezähnt. Bei einigen Arten findet sich eine dritte Klaue, die sogenannte Mittelklaue. Sie spielt in vielen Familien wie den Netzspinnen eine große Bedeutung. Mit der dritten Mittelklaue können die Spinnen den Spinnfaden ergreifen und festhalten. Die einzelnen Klauen sitzen auf einer Cuticulaplatte, die durch zwei Muskeln angehoben und gesenkt werden können. Bei diesen Muskeln handelt es sich um Musculus levator praetarsi und Musculus depressor praetarsi. Greift eine Netzspinne einen Spinnfaden, so wird dieser mit Hilfe der dritten Klaue gegen die gezähnten Borstenhaare gedrückt. Beim Loslassen schnellt der Spinnfaden aus seinem Widerlager.

Zahlreiche Laufspinnen weisen unterhalb der Klauen einen dichten Haarbüschel auf. Dieser Haarbüschel wird auch als Scopula bezeichnet. Vor allem bei zahlreichen Arten der Vogelspinnen (Theraphosidae) ist die Unterseite des Tarsus und mitunter auch des Metatarsus mit einer Scopula versehen. Viele Laufspinnen haben zwar Scopulae entwickelt, jedoch in unterschiedlichem Ausmaß und unterschiedlicher Effizienz. Spinnentiere, die über eine solche Scopulae verfügen, sind in der Lage, an senkrechten und glatten Oberflächen hoch zu klettern. Einige Arten sind sogar in der Lage, an überhängenden Scheiben zu klettern. Diese durchaus bemerkenswerte Fähigkeit liegt in der Feinstruktur der Härchen der Scopula begründet. Jedes einzelne Scopula-Härchen ist auf der Unterseite mit Tausenden feinster Cuticulafortsätze versehen. Diese Cuticulafortsätze enden ihrerseits in kleine Endfüßchen. Der eigentliche Kontakt zum Substrat wird demnach durch die vielen Tausenden Endfüßchen hergestellt, wobei die Haftwirkung von den auftretenden Adhäsionskräften (Anhangskraft) ermöglicht wird. Ein gutes Beispiel sind die Scopulahaare einer Krabbenspinne (Thomisidae): Sie verfügt pro Fuß über nur 30 Scopulahaare. Daraus ergibt sich bei einer Menge von 500 bis 1.000 Endfüßchen pro Scopulahärchen eine Gesamtzahl der Kontaktpunkte von 120.000 bis 240.000. Adhäsionskräfte kommen dadurch zustande, dass sich auf dem Substrat für gewöhnlich ein dünner Wasserfilm befindet.

Die hohe Beweglichkeit der Beinglieder wird auf der einen Seite durch eine gut entwickelte Muskulatur und auf der anderen Seite durch verschiedene Ausbildungen der Gelenke ermöglicht. Die Gelenke sind in der Regel dicondyl, das heißt sie arbeiten nur auf einer Ebene in Vertikalbewegungen. Eine Ausnahme bildet hier das Coxa-Trochanter-Gelenk, das als Sattelgelenk neben vertikalen auch horizontale Bewegungen zulässt. Die horizontale Beweglichkeit ist für die Vorwärtsbewegung verantwortlich und zeichnet vor allem das zweite und dritte Beinpaar aus. Ein weiteres Gelenk mit einer möglichen Seitwärtsbewegung ist das Gelenk zwischen Patella und Tibia. Dieses Gelenk dient mehr oder weniger der Feinabstimmung, um einen Fuß präzise zu setzen. Das Gelenk zwischen Metatarsus und Tarsus ist nur ein passives Gelenk, da es hier an einer entsprechenden, direkt einwirkenden Muskulatur fehlt.

Die Ausbildung der Muskulatur ist bei Spinnentieren mehr oder weniger einheitlich und variiert nur wenig bei den einzelnen Familien. Die Anzahl der Muskeln in einem Bein umfasst beispielsweise bei der Sektorspinne (Zygiella x-notata) 33 verschiedene Beinmuskeln.
Die Schwarzrote Vogelspinne (Brachypelma vagans) verfügt über 31 Beinmuskeln.
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Die Schwarzrote Vogelspinne (Brachypelma vagans) verfügt über 31 Beinmuskeln.
Bei der Schwarzroten Vogelspinne (Brachypelma vagans) zeigen sich 31 Beinmuskeln (siehe Foto rechts). Die verschiedenen Gelenke werden in der Regel von jeweils mehreren Muskeln durchzogen, die entweder als Flexoren oder Extensoren (Beuger und Strecker) fungieren. Die Gelenke zwischen Femur und Patella und zwischen Tibia und Metatarsus verfügen jeweils nur über einen Beugemuskel. Da die Streckung nicht durch einen Muskel bewerkstelligt wird, war lange Zeit unklar, wie eine Streckung erfolgt. Man hat festgestellt das in diesen Fällen eine Streckung durch einen hydraulischen Mechanismus erfolgt, der durch die Erhöhung des Haemolymphdrucks bewerkstelligt wird. Die erforderliche Druckpumpe liegt im Bereich des Prosoma. Die Kontraktion der Musculi laterales, welche lateral vom Carapax zu den Pleuren ziehen, bewirkt eine Volumenminderung des Prosomas und somit eine Druckerhöhung. Der Haemolymphdruck wurde bei zahlreichen Spinnenarten nachgewiesen. Zum Beispiel wurde bei einer Vogelspinne im Ruhezustand 40 bis 60 mm Hg gemessen, während des Laufens zwischen 100 und 480 Hg. Bei der Muskulatur der Spinnentiere handelt es sich histologisch gesehen um quergestreifte Skelettmuskulatur. Die Feinstruktur der kontraktilen Elemente Actin und Myosin ähneln den Skelettmuskeln anderer Gliederfüßer (Arthropoda). Im Gegensatz zu anderen Gliederfüßern weisen die Muskelfasern jedoch nur wenige Mitochondrien auf. Da die Mitochondrien die Energielieferanten der Zellen sind, erklärt dieser Mangel die rasche Ermüdung der Spinnenmuskulatur. Einige Muskeln gehen am Ende in eine Art langen Sehnen über. Dies ist beispielsweise bei den hebenden und senkenden Muskeln der Tarsalklauen der Fall. Diese Sehnen bestehen aus feinen Cuticularöhren, die von einer dünnen Epithelschicht überzogen sind. Diese Epithelschicht wird bei jeder Häutung abgeworfen und erneuert. Die Innervation (funktionelle Versorgung) der Muskeln der Spinnentiere ist polyneutral. Jede Muskelzelle wird von mehreren, meist 3 motorischen Nervenfasern versorgt. Die Endigungen der Nervenfasern sind über die gesamte Länge der Muskelfasern verteilt. Hier gehen sie mehrfache Kontakte als neuromuskuläre Synapsen mit der Muskelmembran ein.
Laufbeine einer Schwarzen Witwe (Latrodectus mactans)
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Laufbeine einer Schwarzen Witwe (Latrodectus mactans)
In den Spinnenbeinen verlaufen 3 Hauptnerven (A, B und C), von denen der kleine Nerv A sensorisch und motorisch ist. Der Nerv B weist lediglich motorische Nervenfasern auf, der Größte Nerv C ist rein sensorischer Natur. Der Nerv C enthält Tausende von Einzelfasern, den sogenannten Axonen, die ihren Ursprung in den zahlreichen Rezeptoren der Spinnenbeine haben. Physiologisch kann zwischen schnell und langsam kontrahierende Muskelfasern unterschieden werden. Die einzelnen Segmente der Laufbeine weisen diverse Sinneshaare auf. Die meisten Haare sind borstiger Natur, bei denen es sich meist um beweglich eingelenkte Haarsensillen, die als Mechanorezeptoren fungieren. Besonders auffällig sind lange, dünne und leicht bewegliche Haare, die man als Trichobothrien (Becherhaare) bezeichnet. Sie sprechen vor allem auf Luftströmungen und niederfrequenten Luftschwingungen an. Andere Mechanorezeptoren fungieren als Spaltsinnesorgane, die einzeln oder in kleinen Gruppen an allen Segmenten der Laufbeine vorkommen. Die Cuticulaspalte der lyraförmigen Organe liegen in der Regel in Gelenknähe. Sie messen insbesondere Spannungsveränderungen in der umgebenden Cuticula. Im Innern der Beingelenke sind Gruppen von Propriorezeptoren zu finden, die Informationen über die jeweilige Gelenk- bzw. Beinstellung liefern. Neben den Mechanorezeptoren und Propriorezeptoren gibt es im distalen Bereich der Beinsegmente auch noch chemosensitive Rezeptoren. Diese Rezeptoren weisen eine offene Spitze auf, an deren Ende mehrere Nervenfasern direkt mit den Umwelteinflüssen in Verbindung stehen und die nötigen Informationen liefern. Ein weiterer Chemorezeptor ist das sogenannte Tarsalorgan, das meist als kugelförmige Einsenkung auf der Tarsusoberseite liegt. Da alle Rezeptoren der Spinnenbeine von mehreren Sinneszellen innerviert sind, findet man entsprechend ausgeprägte sensorische Nerven, die in der Regel aus vielen Tausend Einzelfasern zusammengesetzt sind.

Opisthosoma

Bei der überwiegenden Anzahl an Spinnenarten ist der Opisthosoma weichhäutig und dehnbar. Er lässt zudem bei den meisten Arten keine Segmentierung erkennen. Eine Ausnahme bilden hier die Gliederspinnen (Mesothelae), deren Opisthosoma eine deutliche Gliederung aufweist. Bei den Gliederspinnen zeigt sich eine Einteilung in 12 Segmente. Jedes Hinterleibssegment weist eine Rückenplatte (Tergit) und eine Bauchplatte (Sternit) auf, wobei die Bauchplatte weniger stark ausgeprägt ist. Zwischen den einzelnen Tergiten und Sterniten liegen weichhäutige Pleuren. Diese Pleuren sind jedoch nicht segmental gegliedert, sondern überziehen als abgeschlossenes Band die Abdominalseiten. Das erste Hinterleibssegment ist sehr klein und bildet gleichzeitig den Petiolus (Verbindungsstil) zum Prosoma (Vorderkörper). Die Hinterleibssegmente 2 bis 6, die den Körpersegmenten 8 bis 12 entsprechen, sind am größten und lassen die Tergite deutlich erkennen. Die Hinterleibssegmente 7 bis 12 werden nach hinten kleiner und enden mit dem Afterdeckel. Der Afterdeckel entspricht dem Segment 12. Ventral fällt vor allem der zweite Sternit durch seine relative Größe auf. Der hintere Rand des 12. Sternits bildet seitlich jeweils den Eingang zu den Fächertracheen oder den Buchlungen. Beides stellen Atmungsorgane der Spinnentiere dar. In der Mitte des 12. Sternits befindet sich der Eingang zu den Geschlechtsorganen. Der Eingang liegt in einer kleinen Furche und wird auch als Epigastralfurche bezeichnet. Der 3. Sternit bedeckt bei den Gliederspinnen ein weiteres Paar Fächertracheen, das bei den meisten Arten jedoch nicht anwesend ist. Auf den 4. und 5. Sternit liegen jeweils zwei Paar Spinnwarzen. Diese Spinnwarzen können entwicklungsgeschichtlich als abgewandelte Extremitäten gedeutet werden. Die Sternite 6 bis 12 weisen keine klare Trennung auf, sie sind lediglich als undeutlich erkennbare Bauchfurchen auszumachen. Bei den Gliederspinnen liegen die Spinnwarzen, wie bereits angesprochen, etwa in der Mitte des Opisthosoma. Bei allen übrigen Spinnenarten liegen die Spinnwarzen am Ende des Opisthosoma. Die endständige Lage kommt dadurch zustande, dass der 3. Sternit im Laufe der Evolution eine Längsstreckung entwickelt hat. An der Grenze zwischen dem 3. und 4. Sternit, also unmittelbar vor den Spinnwarzen, zeigt sich bei zahlreichen Spinnenarten eine weitere Öffnung, das sogenannte Stigma. Das Stigma führt in das Röhrentracheensystem. Die Segmentierung des Opisthosoma ist nicht nur äußerlich erkennbar, sondern setzt sich auch in der inneren Organisation fort. Dies zeigt sich vor allem in der segmental unterteilten Längsmuskulatur, die dorsal von Tergit zu Tergit und ventral von Sternit zu Sternit läuft, sowie in den intrasegmentalen dorsoventralen Muskelsträngen, die die einzelnen Tergiten und Sterniten miteinander verbinden. Das Herz, das im dorsalen Bereich unterhalb der Rückmedianlinie liegt, zeigt ebenfalls eine segmentale Gliederung. Beidseitig der Rückmedianlinie liegen kleine in der Cuticula Einbuchtungen, die welche als Ansatzstellen die die dorsoventralen Muskelstränge dienen. Diese Ansatzstellen werden auch als Apodeme bezeichnet.

Innere Organe

Innere Organe des Prosoma

Im Prosoma liegen zahlreiche Organe. Dies sind das Zentralnervensystem, der vordere Abschnitt des Verdauungstraktes, der Pharynx (Schlund), der Saugmagen, ein Paar Giftdrüsen sowie die Muskulatur für die Extremitäten. Auffallend ist der dünne Oesophagus (Speiseröhre), der das Zentralnervensystem (ZNS) waagerecht durchzieht und in ein Ober- und Unterschlundganglion unterteilt. In den gesamten Prosoma strahlen mehrere Fortsätze des Mitteldarms, die sogenannten Darmdivertikel aus. Nicht selten reichen die Darmdivertikel bis in die Beinhüften hinein.

Innere Organe des Opisthosoma

Im Opisthosoma liegen zahlreiche Organe. Dazu zählen das Herz, der Mitteldarm, das Ovar, das Malpighi, die Kloake, die Buchlungen, die Tracheenäste, das Stigma, der Hinterleibsnerv und die Spinndrüsen. Der Mitteldarm tritt durch den engen Petiolus ins das Opisthosoma ein, wo er zunächst in lappige Blindsäcke (Coecae) endet, die sich im weiteren Verlauf in die Kloake erweitern. Von der Kloake zieht sich ein kurzer Enddarm zum After. In den reich verzweigten Coecae liegen eingebettet das Herz mit den abgehenden Arterien, die Mappighischen Gefäße (Exkretionsorgan), die Atmungsorgane (Fächertracheen und Röhrentracheen), die Geschlechtsorgane (je nach Geschlecht Ovarien oder Hoden) sowie die verschiedenen Spinndrüsen, die lange Ausfuhrgänge zu den Spinnwarzen aufweisen.

Exoskelett

Hauptbestandteil des Exoskeletts ist die Cuticula, die den gesamten Körper bedeckt und auch das Material für die Gelenkmembranen, Apodeme, Sinneshaare, Sehnen sowie die Innenauskleidung der Geschlechtsorgane und Atemorgane bildet. Zusätzlich hat die Cuticula auch eine Schutzfunktion und schützt den Körper vor allem gegen Austrocknung. Strukturell kann man die Cuticula der Spinnentiere mit der der Insekten (Insecta) vergleichen. Man unterscheidet je nach Lage der Cuticula zwischen Epi-, Exo-, Meso- und Endocuticula. Im Gegensatz zu den meisten Insektenarten ist bei erwachsenen Spinnentieren auch die Mesocuticula erhalten geblieben. Die Epicuticula ist ausgesprochen dünn und bildet die äußere Schicht und bestimmt so die Permeabilitätseigenschaften des gesamten Cuticula. In der Oberfläche der Epicuticula münden Porenkanäle, die für den Ersatz von mechanisch abgenutzter Cuticula sorgen. Unterhalb der Epicuticula liegt die Exocuticula. Sie ist deutlich dicker als die folgende Meso- und Endocuticula. Die Exocuticula ist aus vielen übereinander liegenden Lamellen aufgebaut. Jede der Lamellen besteht aus vielen Schichten von Mikrofasern. Innerhalb einer Lage sind die Mikrofasern immer gleich orientiert, jedoch wechselt die Orientierung von Lage zu Lage. Innerhalb einer Lamelle kommt es so zu einer Rotation der Mikrofasern um 180 Grad. Bei der Cuticula handelt es sich letztlich um eine Art Verbundstoff, bei dem in eine aus Proteinen bestehenden Grundmasse ein Fasergerüst eingebaut ist, das aus chitinösen Mikrofasern besteht. Durch dieses mehr oder weniger eingewobene und in Rotation verlaufende Fasergerüst erhält die Cuticula ihre Festigkeit und Elastizität. Die Exocuticula ist von den 4 Schichten am härtesten und zeichnet sich so für die Festigkeit der gesamten Cuticula federführend aus. Im Opisthosoma fehlt es an der Exocuticula. Daher ist dieser Bereich auch besonders weich und elastisch. Die Haarsensillen bestehen hingegen ausschließlich aus Exocuticula. Gleiches gilt für die abgeworfene Haut, die sogenannten Exuvien. Zwischen Mesocuticula und Endocuticula sind im Wesentlichen keine strukturellen Unterschiede zu erkennen. Da die Endocuticula die zuletzt von den Epithelzellen abgeschiedene Schicht darstellt, kann man die Mesocuticula auch als eine bereits weiter sklerotisierte Cuticulaform ansehen.

Die Porenkanäle stellen eine Verbindung zwischen den Epithelzellen und der Cuticulaoberfläche dar. Sie verlaufen als schraubenförmig gedrehte Bänder durch die lamelläre Cuticula und fächert sich erst in der Epicuticula in sehr feine Kanäle auf. Die gedrehten Bänder weisen einen Durchmesser von 1 bis 2 µm auf. Zu äußeren Haut, die auch als Integument bezeichnet wird, gehört auch das unter dem Exoskelett liegende einschichtige, syncitiale Epithel, das die gesamte Cuticula abscheidet. Diese Schicht ist bei den meisten Spinnenarten zwar schwer nachzuweisen, jedoch immer vorhanden. Weiter ist jede einzelnen Epithelzelle von einer eigenen Membran umgeben. In den Epithelzellverband eingelagert sind die Sinneszellen der verschiedenen Rezeptoren bzw. Rezeptororganen. Hier sind weiter auch einzellige Drüsen enthalten, die die Cuticula durchdringen und nach außen münden. In zahlreichen Epithelzellen sind als Einschlüsse zudem Pigmentkörner und Guaninkristalle vorhanden.

Endoskelett

Neben dem Exoskelett verfügen Spinnentiere auch über ein Endoskelett. Kielartige Einstülpungen der Cuticula ins Körperinnere werden als Apodeme bzw. Entapophysen bezeichnet. Die Apodeme dienen als Muskelansatzstellen. Neben diesem ektodermalen Innenskelett trten auch mesodermale Skelettelemente in Erscheinung. Diese mesodermale Skelettelemente werden auch als Entosterna bezeichnet. Der Entosternit, eine schüsselförmige Platte mit seitlichen Fortsätzen, die mitten im Prosoma liegt, ist die größte Entosterna. Sie dient zum einen den lateralen Saugmagenmuskeln als auch den Gliedmaßenmuskeln als Anheftungsstelle. Im Opisthosoma sind weitere kleinere Entosterna zu finden. Diese liegen zwischen den einzelnen Muskelzügen. Histologisch sind die Entosterna ähnlich aufgebaut wie der Knorpel der Wirbeltiere (Vertebrata). Spezielle Bindegewebszellen scheiden eine homogene Grundsubstanz ab, die in zusätzlich kolagenen Fasern eingelagert werden. Die Muskelzellen sind mit den Entosterna direkt verzahnt. Bei der Anheftung am Exoskelett ist hingegen immer eine spezialisierte Epidermiszelle dazwischengeschaltet. Bei der Häutung brauchen die Muskeln ihre Anheftungsstellen daher nur indirekt zu lösen. Der Vorteil liegt auf der Hand: der genaue Insertionsort der Muskeln bleibt dadurch erhalten. Das mesodermale Innenskelett ist aufgrund dieser Tatsache völlig anders aufgebaut als das ektodermale Außenskelett. Chitinfasern wie sie beim Außenskelett typisch sind, fehlen im Endoskelett völlig.

Stoffwechsel

Nahrungsaufnahme

Spinnentiere haben im Laufe der Evolution eine außergewöhnliche Art der Nahrungsaufnahme entwickelt. Ein Beutetier wird zunächst durch einen Giftbiss überwältigt oder in Spinnseide eingesponnen. Im folgenden wird die Beute außerhalb des Körpers einer Spinne vorverdaut. Um diesen Vorgang in Gang zu setzen, erbricht eine Spinne eine kleine Menge Verdauungssaft aus den Darmdivertikeln über die Beute. Nach wenigen Sekunden wird dieser Verdauungsaft mit gelösten Gewebeteilen des Beutetieres aufgesaugt. Dieser Prozess wiederholt sich, bis die Beute verzehrt ist. Insgesamt wird bei Spinnentieren zwischen zwei Methoden des Fressaktes unterschieden, je nachdem, ob Chelicerenzähne fehlen oder vorhanden sind. Über keine Chelicerenzähne verfügen beispielsweise Haubennetzspinnen (Theridiidae) oder auch die Krabbenspinnen (Thomisidae). Sie beißen nur eine kleine Wunde in ein Beutetier und saugen aus der Wunde die nach und nach gelösten Gewebebestandteile. Ein Beutetier wird sozusagen ausgesaugt und es bleibt nur die Außenhülle zurück. Spinnentiere, die über Chelicerenzähne verfügen, bearbeiten ihre Beute mit den Chelicerenzähnen - nicht selten bis zur Unkenntlichkeit. Nachdem ein Beutetier bearbeitet und unter Einwirkung des Verdauungssaftes die Nahrung aufgesaugt wurde, bleibt von der Beute nur ein undefinierter Klumpen von Hartteilen übrig. Das Spinnengift weist artabhängig auch proteolytische Bestandteile auf, die jedoch nach einhelliger Meinung bei der Vorverdauung außerhalb des Spinnenkörpers keine Rolle spielen. Ähnliches gilt für die Drüsen, die innerhalb der Maxillen und der Oberlippe liegen. Diese dienen hauptsächlich dem Einspeicheln von Nahrungsteilen statt der Vorverdauung. Die verflüssigten Nahrungsbestandteile werden durch eine enge Stelle in der Mundöffnung aufgesaugt. Von hier aus gelangt die Nahrung in die flache Schlundtasche, den Pharynx. Der Einsaugeffekt entsteht durch die Muskulatur des Pharynx und des Saugmagens. Mundständige Borstenhaare übernehmen in diesem Prozess die Vorfilterung. Eine weitere Filterung erfolgt durch mikroskopisch kleine Querrinnen der Gaumenplatte, die im Bereich der Rückwand der Oberlippe liegen. Nach Beendigung des Fressvorgangs werden gefilterte Nahrungsbestandteile mit den Palpen abgebürstet. Wie genau der Geschmackssinn funktioniert, ist noch weitestgehend unerforscht. Man geht davon aus, dass sich im Bereich der Seitenwände des Pharynx Geschmacksrezeptoren befinden, oder aber die Kontaktchemorezeptoren, also die Geschmackshaare, dienen dem Geschmackssinn. Die Kontaktchemorezeptoren befinden sich sowohl an den Maxillen als auch an den Palpen.

Der Saugmagen spielt bei der Nahrungsaufnahme eine tragende Rolle und fungiert daher als Hauptpumpe. Im Gegensatz zur englumigen Oesophagusröhre ist der Saugmagen deutlich weitlumiger und weist im Querschnitt eine typische Doppel-Y-Form auf. Diese Form ist durch die Seitenwände bedingt, die im Ruhezustand konkav nach innen gebogen sind. Kräftige Muskelbündel ziehen von der Deckwand nach oben zum dorsalen Apodem und von den Seitenwänden zur Endosternitplatte. Durch die Kontraktion dieser Muskeln wird das Lumen des Saugmagens stark erweitert und es entsteht ein Sog. Zwischen den Saugmuskeln sind dünne Ringmuskeln eingelagert, die als Antagonisten eine Verengung des Saumagens bewirken. Beim Saugvorgang laufen wellenförmige Kontraktionen über den Saugmagen hinweg. Dadurch ist trotz der kleinen Mundöffnung eine zügige Nahrungsaufnahme möglich. Klappventile an Ein- und Ausgang des Saugmagens sorgen dafür, dass die Nahrung durch die Kontraktionen nur in den Darm weiter geleitet wird. An den Saugmagen schließt sich der Mitteldarm an. Der vordere Abschnitt liegt im Prosoma, der mittlere und hintere Abschnitt liegen bereits im Opisthosoma. Vom Vorderabschnitt des Mitteldarms gehen seitlich zwei Blindsäcke nach vorne ab. Diese Blindsäcke spalten sich in mehrere fingerförmige Fortsätze auf. Die Anzahl und auch die Form dieser Blindsäcke variieren je nach Familie. Bei den meisten Familien ziehen die prosomalen Darmdivertikel als einfache Blindsäcke bis in die Laufbeinhüften. Der Pharynx und der Saugmagen sind mit einer dünnen Cuticula ausgekleidet. Dem Mitteldarm fehlt hingegen diese Auskleidung. Daher findet erst ab dem Mitteldarm die eigentliche Verdauung statt.

Verdauung

Die eigentliche Verdauung der Nahrung beginnt erst im Darmepithel. Wenige Minuten nach der Nahrungsaufnahme beginnen die Sekretionszellen ihre Verdauungsenzyme in das Darmlumen. Im Verlauf der ersten Stunde nach der Nahrungsaufnahme erscheinen in den Resorptionszellen die ersten deutlichen Nahrungsvakuolen, die auch Gastriole genannt werden. Nahrungsvakuole sind von einer Biomembran umschlossene Bläschen, die Nahrungsteilchen aufnehmen.
Kann bis zu 200 Tage hungern: die Schwarze Witwe (Latrodectus mactans)
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Kann bis zu 200 Tage hungern: die Schwarze Witwe (Latrodectus mactans)
Zunächst treten die Nahrungsvakuole nur apikal (lat. Apex, auf die Spitze bezogen) als große Einschlüsse auf und breiten sich nach und nach über die ganze Zelle aus. Rund 8 Stunden nach der Nahrungsaufnahme haben die meisten Sekretionszellen alle Granula abgegeben. Die Resorptionszellen lassen zu diesen Zeitpunkt basal die ersten Exkrete erkennen. Innerhalb von 24 Stunden werden die Enzymgranula in den Sekretionszellen vollständig regeneriert. Die Resorptionszellen weisen nach 24 Stunden bereits wesentlich weniger Nahrungseinschlüsse auf und die Exkrete sind meist apikal konzentriert oder liegen als Kristalle im Zwischengewebe. Im Zwischengewebe werden auch Glykogen und Lipide gespeichert. Neben den bereits angesprochenen Zellen weist das Darmepithel 2 weitere Zelltypen auf. Dies sind zum einen Basalzellen, die im Wesentlichen als Ersatzzellen für Resorptionszellen und Sekretionszellen gelten, zum anderen sind dies Guanocyten, die insbesondere Guaninkristalle speichern. Guanocyten können ansatzweise mit Resorptionszellen verglichen werden und purinhaltige Abbauprodukte und andere Exkrete aus dem benachbarten Gewebe aufnehmen und kurzfristig in Kristalle ablagern. Guanocyten bilden eine fast geschlossene Zellschicht unterhalb der Epidermis.

Das Opisthosoma ist völlig von den Verzweigungen des Mitteldarms sowie dem verbindenden Zwischengewebe durchzogen. Organe wie die Genitalapparate oder die Spinndrüsen sind regelrecht in der Masse der Darmdivertikel eingebettet. Die Darmblindsäcke reichen sogar bis in das Prosoma hinein. Die starke Ausprägung des Darmsystems erklärt die Fähigkeit vieler Spinnenarten, relativ lange hungern zu können. Die Schwarze Witwe (Latrodectus mactans) kann beispielsweise nach der Reifehäutung bis zu 200 Tage hungern. Auch Vogelspinnen (Theraphosidae) können nach einem reichhaltigen Mahl mehrere Monate hungern. Im Gegensatz zum mittleren Darmabschnitt (aufgrund der starken Aufgliederung des Opisthosoma) ist der hintere Darmabschnitt klar abgegrenzt. Beim hinteren Darmabschnitt handelt es sich um eine taschenartige Erweiterung, der sogenannten Kot-Tasche oder Kloake. In die Kloake münden die exkretorischen Malpighischen Gefäße des hinteren Darmabschnitts. Die Verbindung zum Anus wird durch einen kurzen Enddarm hergestellt.

Exkretion

Auch wenn die Darmzellen exkretorisch sein können, so erfolgt die Hauptexkretion in den Malpighischen Gefäßen. Sie entspringen als 2 dünne Röhren zu beiden Seiten der Kloake und stellen echte Darmausstülpungen dar. Im Gegensatz zu den ektodermalen Malpighischen Gefäßen der Insekten sind die Malpighischen Gefäßen bei den Spinnentieren endodermaler Herkunft. Die Malpighischen Gefäße der Kottasche ähneln sich histologisch gesehen mit dem Enddarm. Die exkretorischen Zellen bilden ein relativ flaches Epithel mit einem apikalen Mikrovillisaum, wobei an der Zellbasis eine Basalmembran gegen das Zwischengewebe abgrenzt. Dazwischen verlaufen feine Muskelzellen, die zur Kontraktion zum Exkrettransport beitragen. Die Aufnahme der Exkretstoffe erfolgt an der Zellbasis. Innerhalb des Zytoplasmas (ausfüllender Zellinhalt) werden die Exkrete konzentriert und umgebaut. Von hier aus erfolgt die Abgabe in die Lumen der Malpighischen Gefäße. Als Abfallstoffe kommen neben Guanin auch Adenin, Hypoxanthin und Harnsäure in Frage. Die aufgeführten Stoffe sind nur schwer wasserlöslich. Im Prosoma liegen weniger auffällige Exkretionsorgane. Dabei handelt es sich um die sogenannten Coxaldrüsen. Sie sind segmental angelegt und öffnen sich an den Coxen der Laufbeine nach außen. Bei den ursprünglichen Spinnenarten sind die Coxaldrüsen in 2 Paaren vorhanden, die jeweils an der Rückseite der ersten und der dritten Coxa münden. Bei den labidognathen, also den Echten Webspinnen (Araneomorphae), zeigt nur das vordere Laufbeinpaar Coxaldrüsen und weisen je nach Familie eine unterschiedliche Reduzierung auf. Radnetzspinnen (Araneoidea) weisen die stärkste Reduzierung auf. Die ursprüngliche Coxaldrüse besteht aus den Abschnitten Sacculus, Sammelgang, Labyrinth und den Ausfuhrgang. Der Sammelgang fehlt jedoch bei zahlreichen Arten. Man kann davon ausgehen, dass das exkretorische Labyrinth beim Fehlen des Sammelganges nicht aktiv ist. Als weiteres Exkretionsorgan des Prosomas gelten die Speichernierenzellen, die sogenannten Nephrocyten. Die Nephrocyten treten meist im Bereich des Unterschlundganglion auf. Sie nehmen wahrscheinlich Abfallstoffe aus der Haemolymphe und speichern sie in kristalliner Form.

Giftdrüsen und Giftigkeit

Verfügt über keine Giftdrüsen: Uloborus walckenaerius
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Verfügt über keine Giftdrüsen: Uloborus walckenaerius

Fast alle Spinnenarten verfügen über ein Paar Giftdrüsen im Cephalothorax. Eine Ausnahme bildet die Familie der Kräuselradnetzspinnen (Uloboridae), die keine Giftdrüsen aufweisen. Eine Giftdrüse besteht aus einem zylindrischen Drüsenkörper und einem Ausführgang, der an der Spitze der Chelicerenklaue endet. Eine spiralartig verlaufende Muskelschicht umgibt den Drüsenkörper und sorgt mit Kontraktionen des Giftes aus dem Drüsenlumen. Die quergestreifte Muskelschicht wird von motorischen Nervenzellen versorgt und kann daher willkürlich aktiviert werden. Das Drüsenepithel ist ebenfalls innerviert. Man geht davon aus, dass so die Giftproduktion angeregt und reguliert wird. Als Innervation bezeichnet man die Versorgung von Organen mit Nervenfasern. Bei großen Vogelspinnen (Theraphosidae) sind die Giftdrüsen relativ klein und liegen innerhalb der Cheliceren. Andere Arten wie die Vertreter der Echten Webspinnen (Araneomorphae) verfügen hingegen über ausgesprochen große Giftdrüsen, die weit aus den Cheliceren herausragen und bis in den Cephalothorax reichen. Vertreter der Familie der Filistatidae verfügen über extrem große Giftdrüsen. Bei Speispinnen der Gattung Scytodes ist die Giftdrüse in einen vorderen, giftproduzierenden Abschnitt und einen hinteren, leimproduzierenden Abschnitt unterteilt. Speispinnen fangen ihre Beute durch Bespucken mit einer leimartigen Substanz, die mit Gift versetzt ist. Gebildet wird die Subtanz in den modifizierten Giftdrüsen. Das Gift der Spinnentiere besteht chemisch gesehen aus einem ganzen Komplex an Substanzen. Hauptbestandteile sind meist neurotoxisch wirkende Polypeptide sowie biogene Amine und proteolytische Enzyme.

Da bis auf Kräuselradnetzspinnen alle Spinnen über Giftdrüsen verfügen, sind sie alle potentiell gefährlich. Die meisten jedoch nur für das normale Beutespektrum. Dennoch gelten etwa 2 Dutzend Spinnenarten auch für den Menschen als potentiell gefährlich. Dazu gehören viele Vertreter der Latrodectus aus der Familie der Haubennetzspinnen (Theridiidae), allen voran die Schwarze Witwe (Latrodectus mactans). Zu den Symptomen eines Bisses einer Schwarzen Witwe gehört neben einem heftigen Schmerz auch erhöhter Blutdruck, Herzrasen, Lähmungserscheinungen und Atemnot. Nicht selten tritt auch der Tod, insbesondere durch Atemlähmung ein. Am Markt ist ein Immunserum verfügbar, jedoch muss es schnell verabreicht werden. Das Gift der Latrodectus-Arten besteht aus 7 verschiedenen Proteinen. Als Maßzahl für die Giftigkeit einer Substanz wird für gewöhnlich die Letaldosis, kurz LD50 abgegeben. Der LD50 -Wert einer Schwarzen Witwe beträgt bei einer Maus 0,0009 mg/g Körpergewicht.
Ammen-Dornfinger (Cheiracanthium punctorium)
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Ammen-Dornfinger (Cheiracanthium punctorium)
Das Gift der Schwarzen Witze ist ein Neurotoxin, dass die neuromuskulären Synapsen angreift. Ein Biss ist für eine Maus letal, für einen Menschen in der Regel jedoch mit einem Wespenstich zu vergleichen. Zu Unrecht sagt man auch den Wolfspinnen (Lycosidae) eine Gefährlichkeit für den Menschen nach, jedoch sind zumindest die europäischen Arten völlig harmlos. Einige Vertreter der Wolfspinnen aus tropischen Regionen sind jedoch keineswegs ungefährlich. Dies trifft beispielsweise auf Lycosa erythrognatha zu. Diese Art ist im Regenwald Brasiliens heimisch. Nach einem Biss dieser Art treten im Bereich der Bisswunde schwere Nekrosen auf und es drohen zusätzlich bakterielle Infektionen. Die in Nordamerika heimische Nordamerikanische Braune Einsiedlerspinne (Loxosceles reclusa) ist ebenfalls gefürchtet. Ihr Biss verursacht sowohl lokale Schwellungen als auch schwere Nekrosen. Zu den gefährlichsten Spinnenarten gehört die Sydney-Trichternetzspinne (Atrax robustus). Sie ist in Australien beheimatet. Ihr Biss verursacht starke Schmerzen, Krämpfe, Schüttelfrost, Erblinden sowie Lähmungen des Atemzentrums. Nicht minder gefährlich ist ein Biss einer Brasilianischen Wanderspinne (Phoneutria nigriventer). Sie gehört zu den aggressivsten und giftigsten Spinnen der Welt und ihr Biss kann - wenn nicht sofort das Immunserum verabreicht wird - tödlich enden. Eine weitere Vertreterin der gleichen Gattung, Phoneutria fera, produziert mit bis zu 8 mg Gift. Diese Menge würde ausreichen, um weit mehr als 1.300 Mäuse zu töten. Der LD50 dieser Art beträgt 0,003 mg/g Körpergewicht. In Deutschland treten im Wesentlichen nur 2 mehr oder weniger gefährliche Spinnenarten in Erscheinung. Es ist zum einen der Ammen-Dornfinger (Cheiracanthium punctorium) und die Wasserspinne (Argyroneta aquatica). Jedoch sind die Bisse meist nur schmerzhaft. Andere Symptome wie Juckreiz, Erbrechen, Schüttelfrost und Fieber sind spätestens nach 3 Tagen verschwunden. Für einen gesunden Menschen sind die Gifte dieser beiden Arten keineswegs lebensbedrohend oder gar tödlich.

Kreislaufsysteme und Atmung

Spinnentiere weisen ein offenes Blutgefäß auf. Die vom Herzen ausgehenden Gefäße, also die Arterien, durchziehen den gesamten Körper und reichen bis in die distalen Beinabschnitte hinein. Am Ende der arteriellen Gefäße strömt das Blut frei ins Gewebe hinein und sammelt sich in Lakunen (von lat. lacuna für Grube; Singular: Lakune) im Bereich der Körperunterseite. Der Rückfluss in Richtung Opisthosoma wird durch das vorhandene Druckgefälle ermöglicht. Nicht die ganze Haemolymphe durchläuft vor dem Einströmen in das Herz die Atmungsorgane. Daher kann man bei Spinnentieren nicht klar zwischen einem arteriellen und einem venösen System trennen. Das Herz liegt dorsal im vorderen Bereich des Opisthosoma. Es besteht im Wesentlichen aus einem muskulösen Rohr und wird durch zahlreiche Ligamente (Anhängebänder) in einer weitlumigen Kammer, dem Perikardialsinus, fixiert. Das Herzrohr (Systole) weist durchschnittlich 2 bis 3 (4) Paar knopflochähnliche Spalten, die sogenannten Ostien. Die Ostien stellen dabei die Verbindung zum Perikardialsinus her. Eine dünne Wandung aus glatter Muskulatur umschließt den Perikardialsinus. Bei der Kontraktion der Systole schließen sich die Ostien als ventilartiges Gebilde automatisch. Die Systole erstreckt sich dabei in die Länge und die Haemolymphe wird durch die Aorta anterior in den Prosoma gepumpt. Nach hinten, in den hinteren Teil des Opisthosoma, gelangt die Haemolymphe durch die Aorta posterior. An beiden Enden der Systole verhindern Klappen- und Trichterventile den Rückfluss der Haemolymphe. Auf dem Weg in den Prosoma durchläuft die Aorta anterior den Petiolus. Im weiteren Verlauf teilt sich die Aorta anterior auf Höhe des Saugmagens in 2 seitliche Äste, die als Trunci peristomacales bekannt sind. Die einzelnen Äste teilen sich weiter in die Arteria cephalica und Arteria crassa. Die Arteria cephalica versorgt die Cheliceren, die Oberschlundganglion und die Mundwerkzeuge mit Haemolymphe. Die Arteria crassa versorgt die Extremitäten, insbesondere die Laufbeinpaare. Die beiden Arteria crassa sind insgesamt durch 6 Queräste, die Rami transversales, miteinander verbunden. Von diesen Querästen verlaufen Verzweigungen ventral ins Unterschlundganglion. Vom letzten Querast verläuft ein horizontal verlaufendes Gefäß, die Arteria spinales. Es verläuft auf dem Unterschlundganglion nach hinten. Das meiste arterielle Blut wird innerhalb des Prosoma in Skelettmuskulatur und ins Zentralnervensystem geleitet. Der Opisthosoma ist bei den meisten Spinnenarten mit Röhrentracheen ausgestattet, die direkt zu den einzelnen Organen ziehen und sie mit sauerstoffangereicherter Haemolymphe versorgen. Zusätzlich wird der hintere Bereich des Opisthosoma mit 2 bis 3 Paar Arterien mit Haemolymphe versorgt. Diese verzweigen seitlich vom Herzen ab. Die Erweiterung des Herzens, die sogenannte Diastole, kommt durch die Ligamente zustande, die am Exoskelett angeheftet sind.

Das Herz gliedert sich in eine dünne Außenschicht, der Adventitia, mit darunter liegenden kollagenen Fasern und die eigentlichen Muskelschicht, die Myokard, die das Lumen des Herzens zirkulär umfasst.
Herzschlag einer Brasilianischen Riesenvogelspinne (Lasiodora parahybana): 30-40 Schläge/min im Ruhezustand
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Herzschlag einer Brasilianischen Riesenvogelspinne (Lasiodora parahybana): 30-40 Schläge/min im Ruhezustand
Die Muskelzellen stehen im direkten Kontakt mit der Haemelymphe. Eine abschirmende Innenschicht ist demnach nicht vorhanden. Die verzweigten Herzmuskelzellen sind quergestreift und mehrkernig. Im Gegensatz zu den Skelettmuskeln enthalten Herzmuskelzellen zahlreiche Mitochondrien. Aufgrund dieser sind die Herzmuskelzellen zu einer hohen Dauerleistung in der Lage. Der Herzschlag wird neurogen gesteuert. Auf der Dorsalseite des Herzens liegt ein Ganglion, das in entsprechende Axone (faserartiger Fortsatz einer Nervenzelle) in die Herzmuskelzellen verzweigt. Ein Ganglion ist ein knotenförmiges Gebilde des Nervensystems außerhalb des Zentralnervensystems. Man geht davon aus, dass in dem Ganglion spezielle Schrittmacherneurone über zwischengeschaltete motorische Neuronen den Herzschlag auslösen. Man spricht hierbei auch von einer oszillatorische Entladung. Der Herzschlag ist dabei das Produkt aus der Kontraktion des gesamten Herzschlauches. Die Anzahl der Herzschläge hängt bei zunehmender Größe einer Spinne ab. Sie liegt im Ruhezustand bei größeren Vogelspinnen (Theraphosidae) bei 30 bis 40 Schläge pro Minute, bei kleineren Arten durchaus bei mehr als 100 Schläge in der Minute. Während einer aktiven Phase steigt der Herzschlag mitunter auf mehr als 200 Schläge in der Minute. Neben dem autonomen Herzganglion übt auch das Zentralnervensystem sowohl anregenden als auch hemmenden Einfluss auf den Herzschlag aus.

Im Herzen findet sich eine große Anzahl von Haemocyten (Blutzellen). Man kann die Haemocyten in vier verschiedene Typen einteilen. Dies sind granuläre Haemocyten, Leberidiocyten, Speicherhaemocyten und Phagocyten. Granuläre Haemocyten sind am häufigsten vertreten, deren Zellplasma mit dichten Körnchen gefüllt sind. Leberidiocyten sind Haemocyten, die eine große Sekretvakuole (Zellorganelle) umschließen. Je nach Typ der Haemocyten dienen sie der Abwehrreaktion, der Blutgerinnung oder dem Wundverschluss. Während der Häutung ändert sich die Zusammensetzung der Blutzellen. Man nimmt an, dass die granulären Haemocyten zur Imprägnierung der Exocuticula beitragen. Haemocyten entstehen durch Abschnürung von Zellen der Herzinnenwand. Die Teilung erfolgt mitotisch. Dies ist vor allem bei Jungspinnen der Fall. Als Mitose bezeichnet man den Vorgang der Zellkernteilung bei Zellen eines eukaryotischen Lebewesens, also Lebewesen, die einen Zellkern und eine Zellmembran aufweisen. Aus den undifferenzierten Zellen entstehen dann unter Ausbildung verschiedener Zellorganellen die unterschiedlichen Typen der Haemocyten. Die Haemolymphe weist eine leicht bläuliche Färbung auf. Die bläuliche Färbung resultiert aus dem kupferhaltigen Haemocyanin. Bei Austritt der Haemolymphe aus dem Körper erfolgt sehr schnell eine Blutgerinnung. Dies wird durch die Pseudopodienbildung der Haemocyten eingeleitet. Die Osmolarität der Haemolymphe bewegt sich zwischen 400 und 600 mOsm. Die Osmolarität gibt die Anzahl der osmotisch (gerichteter Fluss von Molekülen) aktiven Teilchen pro Liter Haemolymphe an. Die wichtigsten Bestandteile an gelösten Stoffen stellen mit rund 7 Prozent Proteine, insbesondere Haemocyanin, dar. Weitere Bestandteile sind Lipide mit 2 Prozent, die als im Blut zirkulierende Fettreserven fungieren. Wichtiger Blutzucker ist die Glukose. Da Haemocyanin eine starke Bindungsfähigkeit von Sauerstoff aufweist, kann der Sauerstoff nur an die umgebenden Gewebe abgegeben werden, falls dort ein niedriger Sauerstoffdruck herrscht. Die Maßeinheit für diesen Druck ist Torr bzw. mmHg (Millimeter Quecksilbersäule). Die Haemolymphe macht durchschnittlich 20 Prozent des Körpergewichtes einer Spinne aus. Ein gleichmäßiges Blutvolumen ist für Spinnen besonders wichtig, da vor allem die Hydraulik der Beingelenke davon abhängt. Die meisten Spinnen sind durch ihr Exoskelett vor Austrocknung (Dehydrierung) geschützt.

Atmungsorgane

Fast alle Spinnenarten verfügen über 2 verschiedene Atmungssysteme, die parallel zueinander betrieben werden. Dies sind zum einen die Fächertracheen, die auch als Buchlungen bezeichnet werden, sowie über Röhrentracheen, deren Ausbildung je nach Spinnenart stark variieren kann. Die Röhrentracheen durchziehen den gesamten Körper. Gliederspinnen (Mesothelae) verfügen als ursprüngliche Spinnen nur über Fächertracheen, also über Buchlungen, von denen sie über 2 Paar verfügen. Die Fächertracheen liegen bei den Gliederspinnen auf dem zweiten und dritten Hinterleibssegment. Bei allen anderen Spinnenarten sind beide Formen der Atmungssystemevorhanden, wobei sich das zweite Paar Fächertracheen zu den Röhrentracheen umgewandelt hat. Im folgenden wird auf die beiden Atmungssystem detailliert eingegangen. Welches der beiden Systeme das effektivere ist, kann aufgrund unzureichender oder fehlender vergleichender physiologische Untersuchungen nicht abschließend dargelegt werden. Da das System der Röhrentracheen jedoch weitaus verzweigter den Körper einer Spinne (abgesehen von den Gliederspinnen) durchzieht, ist bei den Röhrentracheen von einer effektiveren Lösung auszugehen. Bei Arten mit weit verzweigten Röhrentracheen ist das Zirkulationssystem des Herzens meist reduziert. Das Herz ist in diesen Fällen verkürzt und die Anzahl der Ostien und Arterien ist geringer. Bei einigen Familien sind die Fächertracheen stark zurückgebildet oder fehlen völlig. Dies ist beispielsweise bei den Caponiidae oder den Symphytognathidae der Fall. Stattdessen liegen bei diesen Familien auch im zweiten Hinterleibssegment Röhrentracheen, die als spezielle Siebtracheen ausgebildet sind. Bei den Siebtracheen geht vom Atemvorhof eine sehr feine Verästelung aus. Phylogenetisch kann man bei den Fächertracheen von den ursprünglicheren Atmungssystem ausgehen. Auffällig ist des Weiteren, dass vor allem kleine Spinnenarten, die sich besonders vor Wasserverlust schützen müssen, über stark ausgeprägte Röhrentracheen verfügen. Dies legt den Schluss nahe, dass es sich bei den Röhrentracheen vielleicht um eine Anpassung an einen notwendig gewordenen Transpirationsschutz handelt.

Fächertracheen

Fächertracheen liegen auf der Ventralseite des vorderen Opisthosoma. Die genaue Lage erkennt man ein einem Plättchen unbehaarter Cuticula, den sogenannten Lungendeckel, dessen Hinterrand von je einem feinen Stigma begrenzt ist. Die Stigmen führen ins Körperinnere und bilden den Atemvorhof. Vom Atemvorhof ragen flache Einstülpungen, die auch als Atemtasche bezeichnet werden, horizontal nach vorne und enden hier in einem Blutsinus (Mikrogefäße). Es wechseln sich flache mit Haemolymphe gefüllte Taschen mit luftgefüllten Atemtaschen ab. Die dadurch entstehende regelmäßige Blättchenstruktur hat zu der Bezeichnung Buchlunge geführt. Der Atemvorhof und die Atemtaschen sind mit einer dünnen Schicht Cuticula ausgekleidet. Diese dünne Schicht weist zahlreiche Cuticulasäulchen auf, die ein Kollabieren benachbarter Atemtaschen verbindet und somit der Stabilisierung beitragen. Die Cuticula wird von sehr feinen Hydrodermislamellen abgeschieden. Zwischen der dünnen Schicht Cuticula und den Hydrodermislamellen fließt die Haemolymphe. Die Haemolymphe, die aus den Lakunen zum Herzen strömt, muss zwangsläufig die Fächertracheen passieren. Die Haemolymphe, die aus dem Prosoma einströmt, tritt in die den Lungensinus über zwei seitliche Lakunen im Petiolus ein. Der Lungensinus liegt weit vorne im Opisthosoma. Aus dem hinteren Teil des Opisthosoma führen ebenfalls Blutlakunen nach vorne in den Lungensinus. Von der Medianlinie aus fließt nun die Haemolymphe seitwärts zwischen die Atemtaschen. Um in die Haemolymphe zu gelangen, muss der Sauerstoff aus den Atemtaschen durch die feine Cuticulaschicht und die Hydrodermislamellen diffundieren (von Diffusion, lat.: diffundere = verstreuen, ausbreiten). Die beiden sehr dünnen Schichten stellen jedoch keine große Diffusionsbarriere dar. Die mit Sauerstoff angereicherte Haemolymphe verlässt seitlich die Fächertracheen und strömt aufwärts in den abführenden Sinus, die auch als Lungenvene bezeichnet wird. Der abführende Sinus geht in der Perikardialsinus über. Der Begriff Sinus stellt in diesem Zusammenhang eine Hohlraumbezeichnung dar. In weiteren Verlauf wird die oxidierte Haemolymphe während einer Diastole in das Herzrohr gesaugt und gelangt von hier in den Körper.

Röhrentracheen
Unmittelbar hinter den Fächertracheen liegen die Röhrentracheen. Sie liegen hauptsächlich im dritten Hinterleibssegment. Äußerlich kann man die Röhrentracheen andeutungsweise durch 1 bis 2 Stigmen erkennen. Bei zahlreichen Arten ist sogar nur eine Öffnung zu erkennen und liegt in der Regel vor den Spinnwarzen. Je nach Art sind Röhrentracheen im Körperinnern unterschiedlich ausgeprägt.
Verfügt über stark verzeigte Röhrentracheen: die Schwarze Springspinne (Evarcha arcuata)
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Verfügt über stark verzeigte Röhrentracheen: die Schwarze Springspinne (Evarcha arcuata)
Bei der Familie der Filistatidae sind die Röhrentracheen sehr kurz, bei zahlreichen anderen Familien wie den Laufspinnen (Philodromidae) oder den Springspinnen (Salticidae) verzweigen die Röhrentracheen hingegen stark und dringen zum Teil bis in den Prosoma und die Laufbeinpaare vor. Jede Spinnenfamilie weist dabei ihre eigene Charakteristika auf. Bei vielen Arten führt ein medianes Stigma in einen kleinen Atemvorhof, wobei von hier jeweils 2 seitliche und 2 mediane Röhren abgehen. Die beiden seitlichen Röhren entsprechen den im zweiten Hinterleibssegment gelegenen Fächertracheen. Die mittleren Röhren entsprechen dabei sekundären Neubildungen und entstehen aus cuticulären Muskelansatzstellen des dritten Hinterleibssegments. Die 4 Hauptröhren können unverzweigt sein oder sich mehr oder weniger stark auffächern. Die Verzweigung bzw. Auffächerung kann sich auf den Opisthosoma beschränken oder aber bis in den Prosoma reichen. Letzteres ist beispielsweise bei den Kräuselspinnen (Dictynidae) der Fall. Röhrentracheen versorgen weit entfernte Organe jedoch nicht direkt, da die cuticulären Tracheenäste stets offen enden. Ein direkter Kontakt zu einzelnen Zellen besteht somit nicht. Den direkten Sauerstofftransport übernimmt dabei die Haemolymphe.

Neurobiologie

Zentralnervensystem (ZNS)

Aufbau des ZNS

Im Vergleich zu anderen Gliederfüßern (Arthropoda) ist das Zentralnervensystem der Spinnentiere extrem kondensiert. Bei den Spinnen findet man im Vorderkörper 2 kompakte Ganglien. Dies sind das Oberschlundganglion und das Unterschlundganglion. Sämtlichen Abdominalganglien wandern im Zuge der Embryonalentwicklung in das Prosoma und lagern sich dort an die Gliedmaßenganglien an. Aus dem Zusammenschluss der beiden Ganglienmassen entsteht das Unterschlundganglion. Das deutlich kleinere Oberschlundganglion sitzt dorsal im vorderen Bereich des Unterschlundganglion und besteht aus dem Chelicerenganglion und den Assoziationszentren. Zwischen Ober- und Unterschlundganglion verläuft waagerecht der Oesophagus (Speiseröhre). Von jedem der Ganglien entspringen mehrere Nerven, die als Einheit das periphere Nervensystem bilden. Der segmentale Aufbau des Zentralnervensystems lässt sich vor allem bei den ursprünglichen Gliederspinnen (Mesothelae) nachweisen. Histologisch gliedert sich das Zentralnervensystem in eine rundliche Schicht von Nervenzellen, die Cortex, sowie das zentrale Nervenfasergeflecht, das auch als Neuropil bekannt ist. Die gesamte Oberfläche wird von einer Schicht aus einem bindegewebsartigen Material bedeckt, die auch als Neurilemm bezeichnet wird und je nach Familie einschichtig oder mehrschichtig ist. Die eigentlichen Nervenzellen, die Neuronen, liegen insbesondere an der Ventralseite des Zentralnervensystems und besitzen in der Regel über einen abgehenden Zellfortsatz. Man unterscheidet zwischen mehreren Typen der Neuronen. Dies sind insbesondere die Motoneuronen, die Interneuronen und die neurosekretorischen Zellen. Im Neuropil werden die Fortsätze verschiedener Neuronen miteinander verschaltet.

Unter- und Oberschlundganglion

Das sternförmige Unterschlundganglion besteht im Wesentlichen aus 10 Gliedmaßenganglien. Von diesen Gliedmaßenganglien gehen jeweils motorische Nerven in die entsprechenden Gliedmaßen, also in die Laufbeine oder Pedipalpen ab. Die Interneuronen sorgen für eine Verknüpfung der einzelnen Ganglien. Die caudal angelagerten Abdominalganglien bilden den Nervenstrang Cauda equina und versorgen den gesamten Opisthosoma. Das Chelicerenganglion ist ursprünglich ein Unterschlundganglion, wandert jedoch während der Embryonalphase nach vorne und kommt im reifen Zustand einer Spinne präoral oberhalb des Oesophagus zum liegen. Obgleich die paarigen Chelicerenganglien topografisch zum Oberschlundganglion gehören, weisen sie querverbindende Kommissuren (Nervenfasern) postoral hinter dem Oesophagus auf. Das Chelicerenganglion gibt auch Nerven ab, die neben der Muskulatur der Cheliceren auch die Pharynx und die Giftdrüsen versorgen. Das eigentliche Gehirn empfängt nur die Signale der Augennerven und fungiert somit als Umschaltstation für die Sehzellaxone und als Assoziationszentrum. Der dorsale Gehirnteil, der Lobus opticus ist komplex aufgebaut, jedoch bei den einzelnen Spinnenfamilien unterschiedlich ausgeprägt. Das Gehirn der Raubspinnen (Pisauridae) zeichnet sich durch 2 Sehzentren aus. Es ist zum einen das vordere Assoziationszentrum (Corpora pedunculata) und zum anderen das hintere Assoziationszentrum, der sogenannte Zentralkörper. Im Zentralkörper werden die Informationen der Haupt- und Nebenaugen verarbeitet, im Corpora pedunculata werden nur ausschließlich die Informationen der Nebenaugen verarbeitet. Die Axone (faserartiger Fortsatz einer Nervenzelle, syn. Neuron) der Sehzellen bilden sofort nach Eintritt in das Gehirn ein optisches Neuropil, in dem jedes Axon multiple Synapsen mit den nachgeschalteten Sehganglion herstellt. Über sogenannte Globulizellen werden die Informationen von den Sehganglienzellen weitergegeben und bilden ein zweites optisches Neuropil. Dieses neue Neuropil wird auch als Glomerulus bezeichnet. Die abgehenden Fortsätze der Globulizellen ziehen sich in einem Bündel bis zur Gegenseite des Gehirns. Die so entstandene Verbindung kann als eine Art Brücke angesehen werden. Diese Brücke bildet zusammen mit dem Glomerulus und den Globulizellen einen pilzhutförmigen Körper. Das Gebilde wird als Corpora pedunculata, der bereits weiter oben erwähnt wurde. Der Zentralkörper des Gehirns ist nicht nur für die Verknüpfung der Sehbahnen verantwortlich, sondern gilt auch als assoziatives und motorisches Zentrum.

Sinnesorgane und -leistungen

Mechanische Sinne

Bei den meisten Spinnenarten spielen die Mechanorezeptoren, also die mechanischen Sinne eine entscheidende Rolle. Mechanorezeptoren sind letztlich Sinneszellen, die mechanische Kräfte in Nervenerregung umwandeln. In diesem Zusammenhang wird im folgenden auf Tasthaare, Trichobothrien, Spaltsinnesorgane und Propriorezeptoren eingegangen. Mechanorezeptoren liefern Informationen über Luftströmungen, Substratvibrationen, Tastreize und körpereigne Reize, zu denen man beispielsweise die Stellung von Gelenken rechnet. Die Mechanorezeptoren sind für verschiedene Reize unterschiedlich gestaltet. Auf der anderen Seite können ähnlich gestaltete Rezeptoren unterschiedliche Funktionen aufweisen. Die typischen Mechanorezeptoren werden durch verschiedene Haarbildungen repräsentiert. Diese Sinneshaare sind über den gesamten Körper, einschließlich der Gliedmaßen verteilt, wo sie besonders zahlreich vertreten sind. Die Haarbildungen werden dabei auch als Haarsensillen bezeichnet. Bei den meisten Mechanorezeptoren handelt es sich um einfache Tasthaare, jedoch verfügen Spinnentiere auch über spezialisierte Tasthaare wie die Trichobothrien, die auch als Becherhaare bezeichnet werden. Ebenfalls spezialisiert sind die Spaltsinnesorgane, die am Exoskelett zu finden sind und vielseitige mechanorezeptorische Funktionen erfüllen. Die Stellung der Beingelenke wird durch spezielle Propriorezeptoren ermittelt, die im Körperinnern nahe der Gelenke liegen.

Tasthaare

Tasthaare sind die häufigsten Mechanorezeptoren auf einem Spinnenkörper. Sie sind vor allem auf den Laufbeinen, aber auch auf dem Prosoma und Opisthosoma zu finden. Die meisten Haare auf einem Spinnenkörper sind innerviert (Verbindung zu Nervenfasern). Dies zeigt deutlich, dass es sich um Sinnesorgane handelt. Die Tasthaare bestehen aus einem langen, exocutilären Haarschaft. Dieser Haarschaft ist beweglich auf einem Haarsockel verankert. An der Basis eines Haarsockels sind 3 Dendriten angeheftet, die bei einer Auslenkung des Haarschaftes gereizt werden. Physiologisch handelt es sich bei den Dendriten um phasische Rezeptoren. Dabei wird nur die Ablenkung aus der Ruhestellung in Nervenimpulse umgewandelt, nicht aber die Rückkehr in die Ruhestellung. Neben den Tasthaaren sind auch die relativ großen Beinstacheln dreifach innerviert. Diese werden durch erhöhten Haemolymphdruck von der Beinoberfläche abgespreizt. Im Gegensatz zu den Tasthaaren (Reaktion auf Abbiegen) werden bei den Beinstacheln nur während des Aufrichtens Nervenimpulse erzeugt. Aus diesen Grund sind die Beinstacheln keine echten Tasthaare, sondern dienen eher als Haemolymphdruck-Rezeptoren. Neben den rezeptorischen Funktionen übernehmen Tasthaare auch rein mechanische Aufgaben. So dient die Borstenreihe des Calamistrums bei cribellate Spinnen als Kamm zum Herausbürsten der Fangwolle. Im Zusammenhang mit dem Calamistrum unterscheidet man bei den Echten Webspinnen (Araneomorphae) zwischen cribellate Spinnen und ecribellaten Spinnen. Erstere können aufgrund besonderer Organe Fangwolle ohne Leimtröpfchen für ihre Spinnennetze herzustellen. Die Adhäsion (Anhangskraft) beruht dabei nicht auf Leimtröpfchen.
verfügt über etwa 3.000 Spaltsinnesorgane: Alopecosa striatipes
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verfügt über etwa 3.000 Spaltsinnesorgane: Alopecosa striatipes
Einige Spinnenarten verfügen am Metatarsus über grob gezackte Borstenhaare, die den Spinnen als Putzinstrument dienen. Der Opisthosoma weist bei zahlreichen Arten eine Vielzahl kurzer Haare auf. Diese sind in der Regel jedoch nicht innerviert gelten somit nicht als Mechanorezeptoren. Derartige Haare weisen mitunter andere, nichtrezeptorische Funktionen auf.

Spaltsinnesorgane
Das Exoskelett weist mehrere Funktionen auf. Es dient zum einem als Schutz vor äußeren Einwirkungen, zum anderen als Muskelansatz. Eine dritte Funktion ist die Übermittlung von Sinnesreizen über die sogenannten Spaltsinnesorgane. An Sinnesreizen werden neben der Eigenbewegung auch Substratvibrationen und die Schwerkraft registriert und in nervöse Reize umgesetzt. Die Spaltsinnesorgane sind in das Exoskelett eingebettet und über die gesamte Körperoberfläche verteilt. Bei den meisten Spinnenarten liegen die Spaltsinnesorgane an den Laufbeinen. Die Wolfspinnen (Lycosidae) verfügen im adulten Stadium über etwa 3.000 Spaltsinnesorgane, von denen rund 86 Prozent im Bereich der Laufbeine liegen. Die meisten sind dabei von harter Exocuticula umgeben. Nur rund 3 Prozent der Spaltsinnesorgane liegen auf dem Opisthosoma und sind von weichhäutiger Cuticula umgeben. Spaltsinnesorgane können einzeln oder in Gruppen angetroffen werden. Auffällig sind insbesondere solche Gruppen, bei denen die Spalte eng parallel nebeneinander verlaufen. In Gruppen vorkommende Spaltsinnesorgane werden auch als lyraförmige Organe bezeichnet. In der Regel liegen die Spaltsinnesorgane der Laufbeine in der Nähe der Beingelenke. Einzelne Spaltsinnesorgane sind über den gesamten Körper in unterschiedlicher Dichte verteilt. Der Bauplan von Einzelspaltsinnesorganen und lyraförmigen Spaltsinnesorgane ist grundsätzlich identisch. Die cuticulären Strukturen der Spaltsinnesorgane sind wesentliche Funktionselemente, da sie adäquate Reize an die Sinnesfortsätze der Nervenzellen weiterleiten. Bereits geringste Belastungen oder Spannungen führen zu einer Deformation der Spalte und lösen so die Reize aus. Dabei sind vor allem diejenigen Kräfte aktiv, die quer zur Spaltlängsachse verlaufen. Bei einer Spaltverengung wird die Deckmembran eingesellt, die im folgenden die Dentritenspitze verformt. Eine Ausdehnung der Spaltlängsachse führt zu keinen Sinnesreizen. Dies konnte elektrophysiologisch nachgewiesen werden.

Das metatarsale lyraförmigen Spaltsinnesorgane gilt hauptsächlich als Erschütterungsorgan, das feinste Vibrationen wahrnehmen kann. Bei Netzspinnen wie beispielsweise der Sektorspinne (Zygiella x-notata) wurden Reizschwellen von 10 bis 25 Å bei einer Frequenz von 2 bis 5 kHz ermittelt. Ångström (Å) ist die Einheit der Länge; 1 Å entspricht 10−7 mm oder 10−4 µm. Die tarsalen Spaltsinnesorgane können auch Luftschall wahrnehmen. Elektrophysiologisch konnte bei einer Wolfspinne Frequenzen von 300 bis 700 Hz festgestellt werden. Auch auf den Petiolus sitzen einige Spaltsinnesorgane. Man glaubt, dass diese als Schwerkraftrezeptoren fungieren, da sie auf relative Bewegungen von Prosoma und Opisthosoma reagieren. Spaltsinnesorgane wurden bei allen bekannten Arten der Spinnentiere nachgewiesen.

Trichobothrien
Die Trichobothrien, oder besser bekannt als Becherhaare, sind sehr dünne Haare, die über einen besonders gestalteten becherartigen Sockel verfügen. Trichobothrien werden auch als Ferntastsinnesorgane bezeichnet. In der Regel stehen die Trichobothrien an diversen Beinabschnitten. Bei der Großen Winkelspinne (Tegenaria atrica) und anderen Vertretern der Gattung der Winkelspinnen (Tegenaria) sind die Trichobothrien am Tarsus und Metatarsus aller Laufbeine in jeweils einer dorsalen Reihe angeordnet. Die Länge des Haarschaftes nimmt dabei in Richtung der Beinspitze stetig zu. Auf den Tibiae stehen hingegen in 4 Reihen unterschiedlich lange Trichobothrien. Die Stellung der Trichobothrien ist artkonstant und dient Systematikern als Bestimmungsmerkmal.

Trichobothrien fallen vor allem durch ihre durch ihre leichte Beweglichkeit auf. Der Haarschaft ist in einer sehr dünnen Cuticulamembran, die eine Stärke von rund 0,5 µm aufweist, eingehängt. Bereits ein geringer Luftzug versetzt den Schaft in Schwingung. An der Basis des Haarschaftes sitzen 4 dendritische Fortsätze, von denen 3 eine ausgesprochene Richtcharakteristika aufweisen. Jeweils eine Sinneszelle beantwortet dabei nur eine bestimmte Auslenkungsrichtung. Mithilfe der Trichobothrien werden Luftströmungen und niederfrequente Luftschwingungen wahrgenommen. Luftschwingungen werden zum Beispiel durch ein fliegendes Insekt ausgelöst.

Propriorezeptoren
In den Gelenken der Laufbeine und der Pedipalpen liegen mehrere Gruppen von Sinneszellen. Diese Sinneszellen, die als Propriorezeptoren bezeichnet werden, geben Informationen an das Zentralnervensystem weiter und informieren insbesondere über sie Stellung der Beingelenke. Neben der Dauerstellung werden auch Informationen zu Beginn, Richtung und Geschwindigkeit einer Stellungsveränderung weitergegeben. Entsprechend der Beweglichkeit im Gelenk zwischen Coxa und Trochanter findet sich hier mit 5 Sinneszellengruppen die höchste Konzentration an Propriorezeptoren. Die anderen Gelenke weisen meist nur 1 bis 2 Propriorezeptoren auf. In der Regel ist in den übrigen Gelenken ein Propriorezeptor für Beugebewegungen und ein Propriorezeptor für Streckbewegungen zuständig. Die Sinneszellen liegen grundsätzlich dicht hinter den Gelenken und senden Dendriten nach distal zwischen die Hydrodermiszellen der Gelenkmembran. Bei den Sinneszellen handelt es sich in der Regel im, multipolare Sinneszellen. Die Dendritenzweige ziehen als freie Nervenendigungen zwischen die Hydrodermiszellen und werden dort als mechanischen Belastungen übertragen.

Chemische Sinne

Spinnentiere sind in der Lage auf chemische Reize zu reagieren. Sowohl Geschmack- als auch Geruchssinn gelten bei Spinnentieren als nachgewiesen. In Bezug auf die Geruchswahrnehmung liegen die wirksamen Stoffe in gasförmiger Form vor und können mitunter auch in sehr geringer Konzentration wahrgenommen werden. In Versuchen konnte nachgewiesen werden, dass eine Spinne auf eine stark riechende Substanz reagiert und eine Fluchtreaktion auslöst oder zumindest die Beine zurückgezogen werden. Über die eigentliche Bedeutung des Geruchssinnes konnten aufgrund derartiger Versuche keine Rückschlüsse gezogen werden. In freier Natur könnte der Geruchssinn eine Bedeutung bei der Auffindung von Geschlechtspartnern haben. Man geht davon aus, dass geschlechtsspezifische Sexualhormone von beiden Geschlechtern wahrgenommen werden. Die Erkennung von Beutetiere über den Geruchssinn konnte nicht zweifelsfrei nachgewiesen werden. Als Geruchsrezeptoren gelten die sogenannten Tarsalorgane. Dies sind kleine, napfartige Einstülpungen auf den Tarsen der Extremitäten. Die Tarsalorgane sind mehrfach innerviert und die Nervenendigungen sind durch kleine Poren mit der Außenwelt verbunden.

Die wichtigsten Chemorezeptoren sind die Geschmackshaare, die sogenannten Kontaktchemorezeptoren. Sie liegen überwiegend im Bereich der Palpus- und Beinabschnitten. Es handelt sich dabei um Haarsensillen, die den Anschein normaler Tasthaare erwecken. Sie unterscheiden sich jedoch von normalen Tasthaaren durch den steilen Anstellwinkel zur Oberfläche der Beine und weisen einen S-förmig geschwungenen Haarschaft auf. Die Haarspitzen der Geschmackshaare sind offen. Man hat nachgewiesen, dass die Geschmackshaare mit 21 Sinneszellen innervieren. Von diesen 21 Sinneszellen weisen 2 Endigungen mit Tubularkörpern an der Haarbasis auf. Die restlichen Sinneszellen durchziehen den Haarschaft bis zur Öffnung an der Haarspitze. Mit diesen Chemorezeptoren kann durch kurzes Betasten die Beschaffenheit des Substrates geprüft werden. Darüber hinaus dienen diese Chemorezeptoren auch der Balz während der Paarungszeit. Die Männchen folgen regelrecht einer Spur eines Weibchens. Die chemische Struktur der balzauslösenden Substanzen sind jedoch noch nicht abschließend erforscht. Insgesamt kann zwischen Geschmacks- und Geruchssinn nicht klar abgegrenzt werden.

Optischer Sinn

Haupt- und Nebenaugen

Spinnentiere verfügen meist über 8 Augen, die in der Regel in 2 Reihen verlaufen. Entsprechend ihrer Verteilung unterscheidet man zwischen vordere Mittelaugen, vordere Seitenaugen, hintere Mittelaugen sowie hintere Seitenaugen. Die Augen sind nach dem Typus der Ocellen aufgebaut.
Augen einer Goldaugenspringspinne (Philaeus chrysops), female
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Augen einer Goldaugenspringspinne (Philaeus chrysops), female
Die Ocellen verfügen über eine cuticuläre Linse, einen Glaskörper und einer Retina. Letztere weist lichtempfindliche Sehzellen mit dahinterliegenden Pigmentzellen auf. Strukturell wird zwischen Haupt- und Nebenaugen unterschieden. Die Hauptaugen sind die vorderen Mittelaugen. Die lichtempfindlichen Teile der Sehzellen liegen distal (nach außen gerichtet) und sind somit dem Licht zugewandt. Man spricht auch von eversen Augen. Ein Tapetum, also eine reflektierende Schicht fehlt den Augen. Daher erscheinen die Augen von Spinnentieren schwarz. Die Retina ist mit 1 bis 6 Muskeln verbinden und kann daher seitlich verschoben werden und ermöglicht einer Spinne ein weites Sehfeld. Ein Fokussieren (Akkommodation) des Auges erfolgt nicht, da eine Akkommodation bei den kurzbrennweitigen Augen keinen Sinn machen würde. Der Sehnerv Nervus opticus setzt in der Regel am Augenbecher an, eher selten geht er wie bei den Trichterspinnen (Agelenidae) seitlich ab. Bei den meisten Spinnenarten sind die Hauptaugen relativ klein und weisen nur wenige Sehzellen auf. Zu den wenigen Ausnahmen gehören Krabbenspinnen (Thomisidae) oder auch die Springspinnen (Salticidae). Beide Familien verfügen über gut entwickelte Hauptaugen. Bei zahlreichen Familien, die nur über 6 Augen verfügen, fehlen die Hauptaugen. Hier sind insbesondere bei den Sicariidae, den Sechsaugenspinnen (Dysderidae) oder die Zwergsechsaugenspinnen (Onopidae) zu nennen. Die Nebenaugen sind im Gegensatz zu den Hauptaugen inverse Augen. Die Rhabdomere sind dabei dem Lichteinfall abgewandt und sind somit ähnlich aufgebaut wie die Augen von Wirbeltieren. In der Regel verfügen die Nebenaugen über Kristalleinlagerungen, also über ein lichtreflektierendes Tapetum. Das Tapetum ist bei den einzelnen Familien unterschiedlich ausgeprägt. Jedoch lassen sich prinzipiell 3 Typen unterscheiden. Der erste Typ ist ein primitiver Typ, bei dem das Tapetum bis auf feine Durchtrittsöffnungen der Sehzellen den ganzen Augenrand ausfüllt. Der zweite Typ ist ein kahnförmiger Typ, bei dem das Tapetum aus 2 abgeschrägten Wänden besteht. Median zeigt sich hier ein offen bleibender Schlitz, durch den die Sehzellen durchtreten. Der dritte Typ ist der rostförmige Typ. Hier besteht das Tapetum aus einzelnen Streifen.
Gesichtsfeld einer  Rindenspringspinne (Marpissa muscosa)
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Gesichtsfeld einer Rindenspringspinne (Marpissa muscosa)
Alle weiteren Formen gelten als leichte Abweichungen von den 3 beschriebenen Formen. Eine weitere Erwähnung erfolgt daher nicht. Bekannte Vertreter des ersten Typs sind insbesondere Haplogynae, Gliederspinnen (Mesothelae) und Vogelspinnenartige (Mygalomorphae). Der kahnförmiger Typ tritt beispielsweise bei Trichterspinnen (Agelenidae), Haubennetzspinnen (Theridiidae) und Sackspinnen (Clubionidae) auf. Der dritte Typ ist zum Beispiel bei den Wolfspinnen (Lycosidae) bekannt. Bei einigen Spinnenfamilien wie beispielsweise den Luchsspinnen (Oxyopidae) fehlt ein Tapetum völlig. Insgesamt variiert die Struktur der Nebenaugen bei den zahlreichen Familien zum Teil stark, die Hauptaugen sind hingegen fast immer ähnlich aufgebaut. Je nach Typ ergibt sich eine unterschiedliche Leistungsfähigkeit. Am leistungsfähigsten ist zweifelsohne der rostförmige Typ. Die Linse ist bei diesem Typ meist kugelig, was eine gute Bilderzeugung ermöglicht. Ein relativ großer Glaskörper ermöglicht dabei einen optimalen Abstand zur Retina. Die erzeugte Bildqualität hängt von der Anzahl der Rhabdomere innerhalb der Retina ab.

Sehleistungen und Sehvermögen
Der Optische Sinn spielt bei den meisten Arten nur eine untergeordnete Rolle. Vor allem die nachtaktiven Spinne verlassen sich mehr auf ihre taktilen und chemischen Sinne. Dennoch ist der Sehsinn bei vielen Arten gut ausgeprägt. Echte Kreuzspinnen (Araneus) können beispielsweise trotz ihrer Nachtaktivität selbst geringste Helligkeitsveränderungen wahrnehmen. Andere Echte Radnetzspinnen (Araneidae) lassen sich bei Annäherung eines Beobachters oder Fleischfressers aus der Nabe fallen. Man geht davon aus, dass dieses durch rein optische Reize bedingt ist. Bei Trichterspinnen (Agelenidae) und Wolfspinnen (Lycosidae) konnte die Wahrnehmung von polarisiertem Licht nachgewiesen werden. Für zahlreiche moderne Spinnenfamilien spielt der Sehsinn eine große, wenn nicht sogar lebenswichtige Rolle.

In Versuchen hat man festgestellt, dass moderne Spinnen wie beispielsweise Springspinnen (Salticidae) im Dunkeln nicht in der Lage sind, Beute zu fangen oder einen Geschlechtspartner zu finden. Springspinnen fallen nicht nur durch ihre Größe auf, sondern vor allem durch die Stellung der Augen. Insbesondere die vordere Reihe der Augen ist eindrucksvoll und prägt das Gesichtsfeld der Tiere. Selbst die hinteren Nebenaugen weisen eine beachtliche Größe auf. Nur die hinteren Seitenaugen sind deutlich reduziert. Springspinnen sind gut erforscht und man hat festgestellt, dass der Gesichtssinn sowohl bei Beutefang, bei der Orientierung, bei der Balz und beim Fluchtverhalten eine herausragende Rolle spielt.
Rindenspringspinne (Marpissa muscosa) beim Beutefang
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Rindenspringspinne (Marpissa muscosa) beim Beutefang
Man hat ferner festgestellt, dass die Nebenaugen zur Bewegungswahrnehmung und die Hauptaugen zur feineren Bildauswertung eingesetzt werden. Die Leistungsfähigkeit jedes Auges wird sowohl durch die Ausbildung des optischen Apparates als auch durch den Bau der Retina bestimmt. Die Hauptaugen zeichnen sich insbesondere durch die großen Linsen, einen langen Glaskörper und einer vierfach geschichteten Retina aus. Die langen Glaskörper weisen eine Brennweite von 700µm auf. Die Hauptaugen lassen sich durchaus mit einem Teleobjektiv vergleichen. Es wird nur ein kleiner Bildausschnitt geliefert, dieser jedoch stark vergrößert. Der kleine Öffnungswinkel der Hauptaugen-Retinae wird zum Teil durch eine große Beweglichkeit der Augen kompensiert. Dieses führt bei den Springspinnen zu einer Erweiterung des Gesichtsfeldes. An den Hauptaugen setzen jeweils 3 antagonistische Muskelpaare an, welche die Retina ausgesprochen präzise in 3 Raumrichtungen bewegen kann. Jeder der 6 Retinamuskeln wird nur durch eine motorische Nervenfaser versorgt. Die Retina der Springspinnen ist aus 4 Schichten von Sinneszellen aufgebaut. Man glaubt, dass jede dieser Schichten eine bestimmte Wellenlänge anspricht. Die unterschiedliche Spektralempfindlichkeit der Retina wurde bereits elektrophysiologisch bestätigt. Maximale Empfindlichkeiten wurden bei 360, 480-500, 520-540 und 580 nm festgestellt (Tateda, 1976). Daraus kann geschlossen werden, dass jede Lage ein anderes Sehpigment enthält. In der 4. Lage stehen die Rhabdomeren weitgehend senkrecht zur optischen Achse und senkrecht zu den Rhabdomeren der Lagen 1 bis 3. Interessant ist auch die Dichteverteilung der rund 1.000 Sehzellen pro Hauptauge. Im zentralen Bereich der Retina lässt sich eine 10-fach höhere Dichte als im peripheren Bereich der Retina nachweisen.

Die Nebenaugen sind entweder lang gestreckt und weisen eine Brennweite von 330µm oder sie sind kugelig mit einer Brennweite von 240 µm. Sie weisen ein relativ großes Gesichtsfeld aus. Zu den strukturellen Besonderheiten der Nebenaugen gehören neben dem Fehlen des Tapetum auch die außerhalb des Augenbechers gelagerten Sinneszellkörper sowie das Auftreten von pigmentierten und unpigmentierten Stützzellen zwischen den Rhabdomeren. Die Retina besteht nur aus einer Schicht, die nur einen Sehzellentyp mit einer Empfindlichkeit von 535 bis 540 nm aufweist. Die Anzahl der Sehzellen ist in den Nebenaugen relativ hoch. Die vorderen Seitenaugen weisen 3.000 bis 6.000, die hinteren Mittelaugen 8.000 bis 16.000 Sehzellen auf. Das Gesichtsfeld der Springspinnen setzt sich aus den Einzelgesichtsfeldern der Nebenaugen zusammen. Die einzelnen Gesichtsfelder der vorderen Seitenaugen überschneiden sich dabei und ermöglichen einen binokularen Sehraum von etwa 40 Grad. Dieses Sehfeld kann daher auch der Entfernungsmessung dienen. Beim Beutefang wurde ein äußerste Sehweite von etwa 40 Zentimeter gemessen. Ist ein Beutetier registriert, so fixiert eine Springspinne das Beutetiere durch die bewegliche Retinae der Hauptaugen. Die Hauptfokussierung erfolgt im Zentralbereich der Retina, die auch als Fovea bezeichnet wird. Ein echtes Formensehen kann bis zu einer Entfernung von rund 10 Zentimeter angenommen werden.

Neurosekretion

Neurosekretorische Zellen weisen Merkmale von Nervenzellen und Drüsenzellen auf. Funktionell gelten neurosekretorische Zellen daher als Verknüpfung zwischen Nervenzellen und dem Hormonsystem. Die Aktivität der neurosekretorischen Zellen steht im Zusammenhang mit zahlreichen Lebensabläufen. Dazu gehören beispielsweise die Geschlechtsreife oder auch die Häutung sowie die hormonelle Steuerung durch endokrine Organe. Das neuro-endokrine System der Spinnentiere setzt sich aus mehreren Gruppen neurosekretorischer Zellen im Zentralnervensystem sowie mehrere rectrocelebrale Organe zusammen. Es werden sowohl Neurosekrete gespeichert als auch in einigen Organen produziert. Die neurosekretorischen Zellen liegen inselartig im Bereich der Unter- und Oberschlundganglien. Insbesondere im Unterschlundganglion ist eine serielle, metamere Verteilung zu erkennen. Hinter dem Gehirn liegen rectrocelebral endokrine Organe wie die Schneiderschen Organe, der Tropfenkomplex, die Stomadealbrücke und das Supraoesophagealganglion. Die Schneiderschen Organe werden auch als stomatogastrische Ganglien bezeichnet. Sie liegen dicht hinter dem Oberschlundganglion im Bereich der Seitenwände des Saugmagens und setzen sich im Tropfenkomplex fort. Im Tropfenkomplex werden Neurosekrete in die Haemolymphe abgegeben wird. Die stomatogastrische System besteht zum einen aus der Stomadealbrücke und dem nach vorne abgehenden Rostralnerv sowie dem nach hinten abgehenden Nervus recurrens, der im Supraoesophagealganglion endigt. In Untersuchungen hat man festgestellt, dass die neurosekretorischen Zellen meist erst kurz vor der Geschlechtsreife in ausgeprägter Form auftreten. Man geht davon aus, dass die Reifung der Geschlechtsprodukte im direkten Zusammenhang mit der Neurosekretion steht.

Zentralnervöse Leistungen

Die zentralnervösen Leistungen sind vielfältig und bestimmen letztlich auch die Lebensweise der Spinnentiere. Spinnen orientieren sich in ihrer Umwelt hauptsächlich optisch und/oder kinästhetisch. Hat beispielsweise eine Labyrinthspinne (Agelena labyrinthica) eine Beute in ihrem Netz erbeutet, so orientiert sie sich auf dem Rückweg in ihrem Schlupfwinkel mit der Beute sowohl optisch als auch kinästhetisch. Bei der Orientierung im Netz steht jedoch auch die Orientierung auch anhand der Netzneigung, also anhand der Schwerkraft sowie dem Elastizitätsmuster des Netzes. Selbst wenn jegliche Außenreize fehlen, so kann die Labyrinthspinne geradlinig von jeder beliebigen Stelle des Netzes aus in ihren Unterschlupf zurückkehren. Dieser Orientierung bezieht sich dann ausschließlich auf die kinästhetische Orientierung. In Experimenten konnte nachgewiesen werden, dass die Labyrinthspinne bei einer Konkurrenz von Orientierungsmöglichkeiten wie beispielsweise einer Lichtquelle, meist eine Kompromissrichtung einschlägt. Man hat dabei festgestellt, dass zwar die primäre Richtung zur Schlupfwinkel zeigt, jedoch der anschließende Rücklauf entsprechend der Position der Lichtquelle korrigierte. Aufgrund der Abweichung, also einer Kompromissrichtung, kann man darauf schließen, dass es eine zentralnervöse Instanz geben muss, die die optische und kinästhetische Orientierung miteinander vergleicht. Wahrscheinlich fließen optische und kinästhetische Informationen in einen gemeinsamen Speicher, in dem ein Kompromiss erarbeitet wird. Nebeneiner Richtungsorientierung wurde bei der Labyrinthspinne auch eine Entfernungsorientierung nachgewiesen. Dies wird besonders deutlich bei Suchgängen einer Labyrinthspinne nach verloren gegangener Beute. So geht etwa am Ort des vorher erfolgten Beutefangs ein bis dahin gerichteter Rückweg in Schleifen über.

Spinnennetze

Spinnseide

Das Spinnvermögen ist zweifelsohne eine der markantesten Eigenschaften der Spinnentiere. Diese Eigenschaft weisen auch einige Insekten (Insecta) auf. Dazu gehören beispielsweise einige Arten der Schmetterlinge (Lepidoptera), Köcherfliegen (Trichoptera), Netzflügler (Neuroptera) und Hautflügler (Hymenoptera). Bei den genannten Ordnungen ist das Spinnen jedoch meist ein einmaliges Ereignis im Leben eines Tieres. Die Seide dient beispielsweise zum Einspinnen in einen Kokon kurz vor der Verpuppung. Die Seide der Spinnentiere dienen jedoch in vielen Lebenslagen. So produzieren die Spinndrüsen Seide für den Bau der Kokons, der Netze oder als Lauffäden.

Das Nest einer Kreuzspinne (Araneus diadematus)
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Das Nest einer Kreuzspinne (Araneus diadematus)

Spinnseide ist ein Sekretionsprodukt und wird in den Spinndrüsen produziert und über die Spinnwarzen abgegeben. Je nach Spinndrüse wird eine unterschiedliche Spinnseide produziert. Chemisch gesehen besteht Spinnseide jedoch immer aus den gleichen Bestandteilen. Dies sind im Wesentlichen Fibroine. Die Molekülmasse der Spinnseide im flüssigen Zustand (in den Spinndrüsen) einer Seidenspinne (Nephila senegalensis) beträgt 30.000. Ein Spinnfaden weist je nach Art des Spinnfadens bei Seidenspinne eine Molekülmasse von 200.000 bis 300.000 auf. Der Übergang von der flüssigen und wasserlöslichen Form der Spinnseide hin zu einem unlöslichen Faden ist noch teilweise unerforscht. Man geht davon aus, dass sich die Moleküle der Polypeptidkette von der löslichen Form hin in eine unlösliche Faltblattstruktur orientiert. Die Festigkeit der Spinnseide ist mit der von Nylon vergleichbar und beträgt bei einer Kreuzspinne (Araneus) 7,8 g/den. Denier (Abk.: den) ist die Maßeinheit der Festigkeit; 1 Denier entspricht dem Gewicht eines Fadens in Gramm vom 9.000 Meter Länge). Nylon (Chem. Polyhexamethylenadipinsäureamid) hat beispielsweise eine Festigkeit von 8,7 g/den. In der Dehnbarkeit ist Spinnseide hingegen deutlich überlegen. Nylon weist eine Dehnbarkeit von 16 Prozent auf, Spinnseide von 31 Prozent. Reißen würde ein 9 km langer Spinnfaden erst bei einer Länge von gut 80 km. Das Fibroin der Spinnseide besteht zu 50 bis 65 Prozent aus kurzen Seitenketten, insbesondere aus Alanin (Ala), Glycin (Gly) und Serin (Ser). Aminosäuren wie Arginin (Arg), Asparagin (Asn), Isoleucin (Ile), Phenylalanin (Phe), Threonin (Thr), Tyrosin (Tyr) und Valin (Val) sind hingegen nur zu 1 bis 6 Prozent an den Gesamtfibroinen beteiligt.

Bau und Physiologie der Spinndrüse

Die Spinndrüsen liegen im Opisthosoma. Sie münden in Form von Spinnspulen auf den Spinnwarzen. Die Anzahl der Typen der Spinndrüsen variiert je nach Art und liegt bei modernen Radnetzspinnen (Araneoidea) bei 7 bis 8. Bei den Laufspinnen (Philodromidae) zeigen sich beispielsweise nur 4 verschiedene Spinndrüsentypen. Histologisch gesehen unterscheidet man Glandulae ampullaceae, Glandulae aciniformes, Glandulae tubuliformes, Glandulae aggregates, Glandulae piriformes und Glandulae flagelliformes. Jede dieser Spinndrüsen sezerniert eine bestimmte Spinnseide, der jeweils eine bestimmte Funktion zukommt. Die Spinndrüse Glandulae aggregates ist typisch für Radnetzspinnen und liefert den Klebstoff für die Fangspirale.

Körperbau einer Spinne
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Körperbau einer Spinne
Eine Spinndrüse besteht zum einen aus dem sackförmigen Drüsenkörper und zum anderen aus einem Ausführgang. Der Drüsenkörper ist vom einem einschichtigen Zylinderepithel umgeben. Spinnseide wird in Form feiner Proteintröpfchen in das Drüsenlumen sezerniert (von Sekretion, lat. secretio, "Absonderung") und gespeichert. Durch die Erhöhung des hydrostatischen Drucks und dem aktiven Herausziehen des Spinnfadens aus den Spinnspulen erfolgt die Entleerung in den Ausführgang. Die Verfestigung des Spinnfadens erfolgt durch Zugspannung, die eine Ausrichtung der Moleküle bewirkt. Umwelteinflüsse haben auf die Verfestigung keinen Einfluss. Unmittelbar vor den Spinnspulen verfügen Spinnentiere über Kontrollventile, über die in einem gewissen Ausmaß die Abgabe von Spinnseide kontrolliert werden kann. Muskelstränge regulieren dabei die Austrittsöffnung der Spinnspulen. Auf die Spinndrüse selbst wirken keine Muskeln ein. Durch die Regulierung der Austrittsöffnung kann auch die Dicke des Fadens beeinflusst werden. Der Durchmesser eines Spinnfadens beträgt dabei meist nur wenige µm. Wie bereits erwähnt, unterscheidet man histologisch zwischen etwa 6 verschiedene Spinndüsen. Die bekannteste und auch gut erforschte Spinndrüse ist die Ampullendrüse Glandulae ampullaceae. Der eigentliche Drüsenkörper weist einen sackartigen Abschnitt und ein daran ansetzendes geknäueltes Endstück. Die eigentliche Produktion der Spinnseide findet hauptsächlich in diesen Endstück statt, der sackartige Abschnitt dient der Lagerung. Die sezernierenden Zellen des Endstücks sind Zylinderepithelzellen mit basal angelegten Zellkernen und apikalen (lat. apex, auf die Spitze bezogen) Sekretgranula. Das Spinnseidenprotein ist ein Produkt des endoplasmatischen Retikulums (lat. reticulum, "kleines Netz"). Die Sekretgranula öffnen sich an der apikalen Zellmembran in das Drüsenlumen. Innerhalb des Ausführgangs, der von einem azellulären Material ausgekleidet ist, wird der Spinnseide Wasser entzogen. Beim Austritt aus der Spinndrüse durch den Ausführgang dient der Spinnfaden sozusagen als Leitfaden. Der Leitfaden wird beim Umherlaufen einer Spinne immer hinter dem Körper hergezogen. Mittels des Sekretes aus der Spinndrüse Glandulae piriformes kann der Spinnfaden aus der Glandulae ampullaceae am Substrat befestigt werden. Hat eine Spinne ihre Spinnseide aufgebraucht, so kann binnen weniger Minuten eine Neusynthese des Fibroins erfolgen.

Spinnwarzen

verfügt über ein Spinnplättchen mit 20.000 Spinnröhrchen: Stegodyphus lineatus
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verfügt über ein Spinnplättchen mit 20.000 Spinnröhrchen: Stegodyphus lineatus

Spinnwarzen sind ein- bis mehrgliedrige paarige Anhänge am Opisthosoma. Stammesgeschichtlich handelt es sich bei den Spinnwarzen um abgewandelte Extremitäten. Die Oberflächen der Spinnwarzen sind durch zahlreiche Ausführgänge der Spinndrüsen in Form von Spinnspulen gekennzeichnet. Alle Spinnwarzenpaare sind beweglich gelagert. Die Beweglichkeit wird durch eine gut entwickelte Muskulatur ermöglicht. Es handelt sich dabei hauptsächlich um Beugemuskulatur und nur wenig um Streckmuskulatur. Beim Spinnen eines Netzes oder eines Kokons müssen die Spinnwarzen unabhängig voneinander und dennoch in hohem Maße koordiniert arbeiten. Bezogen auf die einzelnen Bewegungen unterscheidet man zwischen Ansatzbewegungen, Drehbewegungen sowie Auf- und Absenkungsbewegungen. Der Aktionsradius der Spinnwarzen wird durch die allgemeine Beweglichkeit des Opisthosoma zusätzlich erhöht. Stammesgeschichtlich waren vier Spinnwarzenpaare vorhanden. Dies ist heute nur noch bei den Gliederspinnen (Liphistiomorpha, Mesothelae) der Fall. Bei den Vogelspinnen, die ebenfalls Merkmale urtümlicher Spinnen aufweisen, sind nur noch 1 bis 3 Spinnwarzenpaare vorhanden. Die meisten rezenten Spinnenarten verfügen über 3 Paar Spinnwarzen. Embryologisch entstehen die Spinnwarzen aus Extremitätenanlagen des 10. und 11. Körpersegmentes. Es spaltet sich nach median (in der Mitte gelegen) jeweils eine Anlage für ein weiteres Spinnwarzenpaar ab. Cribellate Spinnarten besitzen zusätzlich zu den 3 Spinnwarzenpaare über eine davor liegende Spinnplatte, die als Cribellum bezeichnet wird. Man geht davon aus, dass es sich bei dem Cribellum um ein homologes Organ handelt, das aus den Anlagen der vorderen mittleren Spinnwarzen hervorgeht. Das Spinnplättchen ist mit zahlreichen kleinen Spinnspulen besetzt. Bei der Stegodyphus lineatus zeigen sich nahezu 20.000 solcher Spinnröhrchen. Mit rhythmischen Bewegungen des vierten Beines wird mittels eines Borstenkammes, dem sogenannten Calamistrum, am Metatarsus aus den Spinnröhrchen die Fangwolle herausgekämmt. Die Einzelfäden weisen lediglich eine Dicke von 1/100.000 mm dick.

Fanggewebe

Fangnetze werden ausschließlich von Nestspinnen gewoben. Zu den Baumeistern unter den Spinnentieren gehören nicht nur die Radnetzspinnen (Araneoidea), sondern auch noch zahlreiche andere Spinnenfamilien, die jeweils verschiedene Netzformen und entsprechend unterschiedliche Fangmethoden entwickelt haben. Horizontale Netze werden von den Trichterspinnen (Agelenidae) und Baldachinspinnen (Linyphiidae) errichtet. Haubennetzspinnen (Theridiidae) und Zitterspinnen (Pholcidae) bauen unregelmäßige und weniger auffällige Netze. Zu den eher primitiven Netzbauern gehören Finsterspinnen (Amaurobiidae) wie die Fensterspinne (Amaurobius fenestralis) oder die Kellerspinne (Amaurobius ferox) sowie einige Sechsaugenspinnen (Dysderidae). Diese Arten errichten nur eine einfache Wohnröhre, von der radial einige Fangfäden ausstrahlen. Kräuselspinnen (Dictynidae) bauen ihr Wohngewebe bevorzugt auf Blättern, von dem aus sich das Fanggewebe über die gesamte Blattspreite (Lamina) ausdehnt. Das Fanggewebe besteht für gewöhnlich aus radialen Wegfäden, die zickzackförmig von cribellaten Fangfäden überzogen sind. In Gegensatz zu den ecribellaten Spinnenarten verfügen die Fangfäden der cribellaten Spinnen über keine Leimsubstanz. Der Mechanismus der cribellaten Fangfäden beruht lediglich auf deren Struktur. Jeder Fangfaden besteht aus 1 bis 2 Achsfäden, die von einer Fangwolle umgeben ist. Die Fangwolle besteht aus einem dichten Gewirr sehr dünner Fäden und wirken wie ein Gespinst aus Fußangeln. In diesem Gespinst verfangen sich Beutetiere. Die Fangfäden der cribellaten Spinnen sind deutlich länger haltbar als die Fangfäden der ecribellaten Spinnen, da diese schnell austrocknen können und dadurch ihre Wirkung verlieren.

Decken- und Gerüstnetze

Decken- und Gerüstnetze sind deutlich weniger aufwändig und auffällig. Sie sind für bestimmte Familien typisch, wobei sich der Netztyp als auch das Verhalten der Spinnenart deutlich unterscheiden. Trichterspinnen spinnen ein flächiges, leicht konkaves Deckennetz, das in der Regel am Ende in einen offenen Trichter übergeht. In diesem trichterartigen Gebilde sitzt die Spinne und wartet auf Beute. In menschlichen Behausungen ist die Große Winkelspinne (Tegenaria atrica) oft in großen Deckennetzen zu beobachten. Im Gegensatz dazu lebt beispielsweise die Labyrinthspinne (Agelena labyrinthica) in Büschen nahe der Gradnabe. Hier legt sie in der Vegetation ebenfalls Deckennetze an, die leicht eine Ausdehnung von 40 x 50 Zentimeter erreichen können. Oberhalb dieses Deckennetzes befinden sich zahlreiche Fäden (Absturzfäden), die das Netz in Form halten. Diese Absturzfäden waren für die Gattung der Labyrinthspinnen (Agelena) namensgebend. Das Gespinst der Baldachinspinnen (Linyphiidae) besteht ebenfalls aus einer horizontalen Decke, die durch Absturzfäden gestützt wird. Bei den Baldachinspinnen ziehen sich die Absturzfäden jedoch auch durch die Decke nach unten und geben dem Deckennetz so zusätzlichen Halt. Baldachinspinnen halten sich immer unter ihrem Netz auf. Fällt ein Beutetier in das Netz, so beißt eine Baldachinspinne von unten durch das Netz in das Beutetier. Die Netze der Haubennetzspinnen (Theridiidae) ähneln im Wesentlichen denen der Baldachinspinnen, wobei die Zwischendecke eher aufgelockert und unregelmäßig wirkt. Unterhalb des Netzes befinden sich Stolperfäden, die mit Klebetröpfchen versehen sind. Bei Berührung mit einem Beutetier reißen diese Fäden leicht ab und wirken so als Fußangel. Beutetiere hängen dann frei schwebend an den Haltefäden unterhalb des Netzes in der Luft. Die Spinne bewirft ihr Opfer dann mit weiteren Klebefäden und erst nach völliger Fesselung kommt es zum tödlichen Biss.

Radnetze

Bild:Wespenspinne-01.jpg Bauplan der Radnetze
Im folgenden wird detailliert auf Radnetze eingegangen, insbesondere auf Bauweise, Struktur, Funktion und Herstellung der Radnetze. Die bekannteste Form eines Netzes ist zweifelsohne das Radnetz. Es besteht im Wesentlichen aus radial verlaufenden Speicherfäden, die im Zentrum in der Nabe zusammenlaufen. Weitere Fäden, die sogenannten Rahmenfäden, bilden als Ansatzstellen die äußere Begrenzung der Speichen. Der dritte Bestandteil ist die Fangspirale, die aus einem Klebefaden, der perlschnurartig mit feinen Klebetröpfchen besetzt ist. Der Fangfaden selbst besteht aus 2 Axialfäden, die eine Dicke von 1 bis 2 µm aufweisen und von einer Leimschicht umhüllt sind. Die Fangfäden sind ausgesprochen elastisch und können durchaus auf das Mehrfache ihrer Länge gedehnt werden, ohne zu reißen. Die Nabe eines Radnetzes besteht in der Regel aus miteinander verknüpften Fäden und wird bei einigen Arten nach Fertigstellung des Netzes herausgebissen (offene Nabe). Dies ist beispielsweise bei Streckerspinnen (Tetragnatha extensa) der Fall. Andere Arten belassen die Nabe in der Netzmitte oder bedecken die Nabe mit einem dichten Gespinst zu einer Art Plattform. Die Nabe wird von einer engen Spirale umgeben, die aus nicht klebenden Fäden besteht und so die Funktion einer Befestigungszone aufweist. Nach außen erfolgt dann die freie Zone, die nur von freien Speichen durchzogen wird. Nach dieser freien Zone folgt die eigentliche Fangspirale. An den Stellen, wo sich Fäden im Netz überschneiden, entstehen feste Verbindungsstellen. Das Netz der Kreuzspinne (Araneus diadematus) weist beispielsweise rund 1.000 bis 1.500 Verbindungsstellen auf. Die meisten dieser Verbindungsstellen entfallen auf die Kreuzungspunkte zwischen Speichen und Fangspirale. Die Anzahl der Speichenfäden liegen bei der Kreuzspinne zwischen 25 bis 30, die einen regelmäßigen Winkel von 12 bis 15 Grad aufweisen. Bei den Streckerspinnen findet man hingegen mit bis zu 18 deutlich weniger Speichenfäden.

Radnetzspinnen weisen artabhängige Variationen in ihrer Netzgeometrie auf. Nicht selten kann eine Identifizierung einer Spinnenart alleine anhand des Netzes erfolgen. Sektorspinnen (Zygiella x-notata) baut beispielsweise ein Radnetz mit einem freien Sektor (daher auch der Name), der von einem Signalfaden durchzogen wird. Der Signalfaden verbindet das Zentrum des Netzes mit einem außerhalb des Netzes gelegenen Verstecks. Ein Sektornetz entsteht dadurch, dass die Spinne beim Bau der Fangspirale jeweils eine Speiche vor Erreichen des Signalfadens im Umlaufsinn umkehrt, so dass 2 Sektoren ohne Fangspirale bleiben. Durch Beinkontakt zum Signalfaden hält die Sektorspinne Kontakt zur Nabe des Netzes. Ein Signalfaden ist im übrigen bei zahlreichen Netzspinnen zu finden. In der Regel dann, wenn sich eine Spinne außerhalb des Netzes beim Warten auf Beute aufhält.
Baut Stabilimente in ihr Netz ein: die Seidenspinne (Nephila senegalensis)
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Baut Stabilimente in ihr Netz ein: die Seidenspinne (Nephila senegalensis)
Eine interessante Variante bei den Radnetzen sind so genannte Stabilimente. Es handelt sich dabei um stabilisierende Elemente in Form von kräftigen Zickzackbändern oder ähnliches. Einige Forscher gehen jedoch davon aus, dass es sich bei den Stabilimenten eher um eine tarnende Funktion handelt. Offensichtlich weisen die Stabilimente bei den Netzen der einzelnen Arten nicht immer die gleiche Funktion auf. Bei den Seidenspinnen (Nephila) dienen die Stabilimente beispielsweise als Plattform für die Häutung oder als Schild gegen intensive Sonneneinstrahlung.

Neben den mehr oder weniger flächigen, zweidimensionalen Radnetzen bauen einige Arten auch dreidimensionale Netze. Hier sind vor allem die Zwergkreuzspinnen (Theridiosoma). Das ursprünglich fahrige Radnetz wird durch einen Spannfaden, der am Zentrum des Radnetzes ansetzt, nach einer Seite gestreckt und dadurch ähnlich einem umgestülpten Regenschirm aufgespannt. Die Spinne sitzt dabei als lebende Brücke im Netz. Mit den Hinterbeinen werden die zusammenlaufenden Speichen ergriffen und mit den Vorderbeinen wird der Spannfaden straff gehalten. Gerät nun ein Beutetier in das Netz, so lässt die Spinne den Spannfaden los und die Beute verfängt sich in den klebrigen Fäden des zurückschnellenden Netzes. Das Netz dient so als eine Schlagfalle. Dreiecksspinnen (Hyptiotes) bauen ähnliche Schlagfallen, wobei ihr Radnetz auf ein aus drei Elementen bestehendes Dreieck reduziert ist. Das Netz besteht demnach nur aus 4 Speichen. Über einen Brückenfaden laufen die 3 Elemente zusammen. Auch hier sitzt die Spinne als Verbindungsglied inmitten des Brückenfadens, der mit den vorderen und hinteren Extremitäten gehalten wird. Ist ein Beutetier in der Nähe des Netzes, so wird der Brückenfaden losgelassen. Nach jedem Beutefang, egal ob erfolgreich oder nicht, muss das Netz erneuert werden.

Federfußspinnen (Uloborus) wie die Uloborus walckenaerius errichten ein meist waagerecht geneigtes Radnetz. Es verfügt im Gegensatz zu anderen Echten Radnetzspinnen (Araneidae) über einen cribellaten Fangfaden. Man geht davon aus, dass es sich hierbei um eine konvergente Evolution handelt. Neben den bereits angesprochenen Radnetzformen gibt es zahlreiche asymmetrische Abwandlungen, in denen einige Netzelemente stärker betont sein können. Bei den Vertretern der Cyrtophora wie beispielsweise der Opuntienspinne (Cyrtophora citricola) besteht das Netz aus einem großen, räumlichen Fanggewirr, in das eine horizontale Decke eingezogen wird.
Baut ein abgewandeltes Radnetz: die Opuntienspinne (Cyrtophora citricola)
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Baut ein abgewandeltes Radnetz: die Opuntienspinne (Cyrtophora citricola)
Diese eingezogene Decke ähnelt einem typischen Radnetz insoweit, als radial verlaufende Speichen und ein eng gewundener Spiralfaden vorliegen. Die Radialzahl ist jedoch deutlich erhöht und liegt um die 200, nicht selten sogar gespaltene Speichen. Man geht davon aus, dass es sich bei den Netz der Opuntienspinne und den anderen Cyrtophora-Arten wahrscheinlich um eine phylogenetische Vorstufe des Radnetzes handelt. Die Spirale ist im Übrigen nicht klebrig. Durch die Reduktion der irregulären Raumfäden und Kippung der Fangdecke in die Vertikale könnte es sich demnach um den Übergang zum eigentlichen Radnetz handeln. Andere Forscher gehen davon aus, dass es sich lediglich um eine Abwandlung des Radnetzes handelt.

Herstellung eines Radnetzes
Der Bau eines Radnetzes gliedert sich in 3 aufeinanderfolgende Phase. Dies sind a) der Rahmen und Speichenbau, b) das Anlegen der Hilfsspirale und c) das Einziehen der Fangspirale. Im folgenden wird der Bau des Radnetzes der Kreuzspinne (Araneus diadematus) detailliert beschrieben. Die Kreuzspinne beginnt mit einem horizontalen Faden. Dieser entsteht für gewöhnlich dadurch, dass sie einen Faden austreten lässt und ihn durch einen Luftzug verfrachten lässt. Bleibt der Faden irgendwo hängen, so beginnt der Nestbau zwischen diesem Punkt und dem Standort der Spinne. Dieser erste Faden dient jedoch nur als Hilfskonstrukt. Die Spinne beißt den Faden durch und ergreift das vordere Ende des Fadens. Bei nun folgenden Bewegungen wird immer ein neuer Faden hinterher gezogen. Nachdem der erste horizontale Faden gesponnen ist, erfolgt ausgehend von der Mittellinie dieses Fadens ein senkrechter Faden, der an einer anderen geeigneten Unterlage befestigt wird. Dadurch entsteht die Struktur eines „Y“, die das Grundgerüst für das spätere Radnetz bildet. Vom Zentrum des „Y“ werden nun nach verschiedenen Richtungen Radialfäden gezogen. Diese ersten Radialfäden werden zusammen mit den Rahmenfäden in einem Arbeitsgang hergestellt. Vor jeder Verankerung eines Fadens wird dieser extrem gespannt. Die Abfolge, in der die Speichen platziert werden, erfolgt keineswegs zufällig, sondern folgt im Wesentlichen 2 Grundregeln. Einmal wird die Richtung, in der eine neue Speiche gesetzt wird, immer gewechselt, zum anderen werden die ersten Füllspeichen immer direkt unter die zuerst angelegten Speichen eingezogen. Die Kreuzspinne entscheidet immer vom Zentrum des Netzes aus, in welchem Sektor ein weiterer radialer Faden gesetzt wird. Die nötigen Winkel zum Setzen der Fäden berechnen die Tiere offensichtlich über die Stellung ihrer Vorderbeine, die die Breite zwischen 2 bestehenden Radialfäden ermitteln. Der Winkel beträgt, wie bereits zuvor erwähnt, zwischen 12 und 15 Prozent.

Während des Ziehens der Speichen verbindet die Kreuzspinne durch kreuzförmige Umgänge im Zentrum des Netzes die einzelnen Speichen durch eng miteinander gerückte Spitalfäden. Diese Zone wird durch zusätzliche periphere Umgänge zur Befestigungszone. Ist das Ziehen der Speichen abgeschlossen, wird die Befestigungszone ein einer weiteren
Netz einer Kreuzspinne (Araneus diadematus)
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Netz einer Kreuzspinne (Araneus diadematus)
Spirale zum Netzrand hin fortgesetzt. Diese temporäre Struktur wird auch als Hilfsspirale bezeichnet. Die Umgänge der Hilfsspirale verleihen dem Netz Stabilität und dient der Spinne als Brücke von Speiche zu Speiche. Nachdem die Hilfsspirale fetig gestellt ist, erfolgt der Bau der Fangspirale. Die Hilfsspirale, die vom Zentrum nach außen verläuft, endet noch vor den Rahmenfäden und dient der Spinnen nun als Leitfaden für das Einziehen der klebrigen Fangspirale. Sie verläuft in engen Windungen von außen nach innen und wird beim Überqueren einer Speiche dort angeheftet. Gleichzeitig zum Aufbau der Fangspirale wird die Hilfsspirale abgebaut. Die Fangspirale endet kurz vor dem Netzzentrum am Rande der freien Zone, die sich zwischen Netzzentrum und Fangspirale erstreckt. Eine Fangspirale ist keine kontinuierliche Spirale, sondern ändert an bestimmten Umkehrpunkten ihren Laufsinn. Da die Nabe meist exzentrisch, nämlich nach oben verschoben liegt, findet man entsprechend im unteren Teil mehr Klebefadenumgänge als im oberen Teil. Das Einziehen der Fangspirale (20 min.) nimmt etwa die vierfache Zeit in Anspruch als die Rahmen- und Speichenkonstruktion (rund 5 min.). Die Länge der Rahmen-, Speichen- und Spiralfäden beträgt bei der Kreuzspinne insgesamt rund 20 Meter. Die meisten Fäden weisen eine Dicke von 1 bis 2 µm auf, das Gesamtgewicht liegt bei durchschnittlich 0,1 bis 0,5 mg. Diese Werte sind umso erstaunlicher, wenn man sie mit dem Gewicht der Spinne selbst vergleicht. Dieses liegt bei der Kreuzspinne bei etwa 500 mg. Die Konstruktion des Netzes erfolgt ausschließlich unter taktiler Kontrolle. Zu einer visuellen Rückkopplung kommt es dabei nicht. Dies haben Versuche im Labor ergeben, bei denen die Augen einer Kreuzspinne mit einem undurchsichtigen Lack überzogen wurde. Im Ergebnis wurde das Netz in der gleichen Zeit erstellt. In den 70er Jahren wurde eine Spinne im Rahmen einer Skylab-Mission mit in den Weltraum genommen. Auch unter Bedingungen der Schwerelosigkeit konnte eine Spinne mühelos ein Netz errichten.

Funktion eines Radnetzes
Die Hauptfunktion des Radnetzes liegt zweifelsohne im Beutefang. Die geometrischen Besonderheiten sprechen dafür, dass Radnetze eine besonders wirksame aber auch ökonomische Lösung für diesen Zweck darstellen. Im Allgemeinen wird mit einem relativ geringen Aufwand an Material und Zeit ein Radnetz hergestellt. Dies wurde in diesem Kapitel anhand der Kreuzspinne bereits beschrieben. Ein Netz stellt letztlich einen erweiterten Aktionsradius für eine Spinne dar. Die straff gespannten Speichen, die im Netzzentrum zusammenlaufen, ermöglichen der Spinne den schnellen Zugang zu jedem Punkt des Netzes. Die Radialfäden dienen auch als Signalüberträger für Erschütterungsreize, die von der Peripherie in das Zentrum geleitet werden. Die erste Reaktion der Spinne gegenüber einem Beutetier besteht darin, mehrmals ruckartig mit den Vorderbeinen an den Speichen zu ziehen. Durch diese Aktion wird versucht, die Beute zu lokalisieren. Erst nach dem Erspähen der Beute verlässt die Spinne die Mitte des Netzes - in der Regel genau über den Radius, der direkt zur Beute führt. Die Speichenfäden dienen nicht nur als Kommunikationsweg beim Beutefang, sondern auch als Signalfäden während der Balz, wenn nämlich ein Männchen am Netzrand des Weibchens zupft. Da das Männchen in einem unterschiedlichen Rhythmus zupft, wird es nicht als Beute angesehen. Man geht auch davon aus, dass ein Netz auch chemische Reize überträgt, da nachgewiesen wurde, dass auch ein leeres Netz balzauslösend auf ein Männchen wirkt. Neben den Speichen gelten auch die klebrigen Fangspiralen zu den typischen Elementen eines Radnetzes. Die Spiralfäden sind hochelastisch und können um das Mehrfache ihrer Länge gedehnt werden. Die meisten Radnetze stehen senkrecht im Raum bzw. leicht in die Vertikale geneigt. Meist sitzt die Spinne kopfüber auf der unteren Seite der Nabe. Bei Gefahr kann sich die Spinne an einem Sicherheitsfaden in die Tiefe fallen lassen. In der freien Natur werden Netze durch Einwirkung von Wind und Regen oder auch durch die Einwirkung von Beutetieren rasch zerstört und müssen daher häufig erneuert werden. Am Beispiel der Kreuzspinne konnte festgestellt werden, dass das Netz täglich erneuert wird. Vom alten Netz wird, wenn überhaupt, nur der Rahmen übernommen. Ein nur leicht beschädigtes Netz wird mitunter auch nur repariert.

Genetisch vorprogrammiert oder erlernt?
Es stellt sich die Frage, ob der Bau der Spinnennetze mit den komplizierten und zugleich regelmäßigen Strukturen genetisch vorprogrammiert ist oder erlernt werden muss. Tatsächlich bauen auch schon Jungspinnen bereits perfekte Radnetze. Die ersten Netze sind zwar deutlich kleiner, weisen jedoch die gleichen Netzstrukturen von adulten Spinnen auf. Man hat sogar festgestellt, dass die Netze der Jungspinnen an Regelmäßigkeit die Netze der adulten Tiere bei weitem übertreffen. Mit zunehmendem Alter werden die Winkel zwischen den Speichenfäden und die Maschenweite der Netze unregelmäßiger. Individuelle Erfahrung bzw. Lernen spielt daher wohl kaum eine Rolle. Auf der anderen Seite stellt der Netzbau keineswegs eine stereotype Handlung dar. In zahlreichen Versuchen konnte eine gewisse Plastizität im Netzbauverhalten nachgewiesen werden. Entfernt man beispielsweise eine Speiche aus einem Radnetz, so wird diese von der Spinne unverzüglich ersetzt. Aus dieser Verhaltensweise kann geschlossen werden, dass vorhandene Strukturen Einfluss auf den weiteren Ablauf ausüben und ein situationsangepaßtes Verhalten auslöst.

Evolution der Radnetze
Stammesgeschichtlich stellt die Entwicklung des Radnetzes mit seiner komplexen Struktur eine durchaus hoch entwickelte Netzform dar. Interessant ist dabei, dass sich das Radnetz in zwei völlig unterschiedlichen Gruppen entwickelt hat. Dies sind zum einen die cribellaten und zum anderen die ecribellaten Spinnen. In welche Gruppe sich die Radnetze zuerst entwickelten, ist weitestgehend unklar. Man geht jedoch davon aus, dass es sich hierbei um eine konvergente Entwicklung handelt. Diese Einschätzung macht Sinn, wenn man betrachtet, dass die beiden Gruppen zum Bau ihrer Radnetze unterschiedliche Arten von Spinnfäden verarbeiten. Man geht heute davon aus, dass sich das Radnetz aus einfachen Vorstufen entwickelt hat und sich bei beiden Gruppen unabhängig voneinander entwickelt hat.

Lokomotion

Aufgrund höchst unterschiedlicher Lebensräume haben Spinnentiere viele verschiedene Fortbewegungsformen (Lokomotion) entwickelt. Sie bewegen sich nicht nur geradlinig auf einer Ebene fort, sondern in allen 3 Raumrichtungen. Die vertikale Bewegung erfolgt durch Klettern oder seltener auch durch Sprünge. Einige kleine Spinnen, meist handelt es sich um Jungspinnen, können auch "fliegen", wobei sich die Spinnen an ihrem Faden hängend vom Wind davon tragen lassen.

Laufen

Jeder regelmäßige Lauf ist durch einen Laufrhythmus charakterisiert. Eine Spinne bewegt beim Laufen immer 2 Beingruppen im Diagonalrhythmus gleichzeitig. Dies sind beispielsweise auf der linken Körperseite Bein 1 und 3, auf der rechten Körperseite Bein 2 und 4. Die anderen 4 Beine sind dabei in Ruhestellung. Als Formel dargestellt läuft die Bewegung wie folgt ab: L1, R2, L3, R4. In Ruhestellung befinden sich dabei R1, L2, R3 und L4. Insekten bewegen sich übrigens im gleichen Rhythmus, wobei Insekten nur über 6 statt 8 Beinpaare verfügen. Ihr Diagonalrhythmus lautet: L1, R2, L3 bzw. R1, L2, R3. Innerhalb einer Bewegungsgruppe laufen die Bewegungen nicht immer synchron ab, sondern meist mit einer geringen zeitlichen Verschiebung in Form einer leichten Wellenbewegung auf jeder Körperseite. Im Grunde genommen kann auf einer Körperseite mit einer Schrittfolge beginnen. Daraus ergibt sich je Körperseite eine mögliche Schrittfolge von 4231, 2314, 3124 oder 1423. Bei einem sehr langsamen Lauf tritt auch die Folge 4321 ein, wobei die von hinten nach vorne gerichtete Wellenbewegung am deutlichsten hervortritt. Umgekehrt werden bei raschen Bewegungen die Beinbewegungen strenger alterniert (regelmäßiger Wechsel zwischen zwei Zuständen) und zunehmend synchron, wobei der Bewegungsablauf sehr präzise und mechanisch wirkt. Verliert eine Spinne ein Bein, so erfolgt umgehend eine Anpassung an die geänderten Verhältnisse. Zunächst wird die Stellung der Beine so korrigiert, dass die entstandene Lücke möglichst ausgefüllt wird. Der Laufrhythmus wird ebenfalls entsprechend angepasst. Im Zuge dessen kommt es meist zur Vergrößerung der Schrittlängen. Diese Plastizität im Verhalten ist, so glaubt man, durch eine veränderte propriorezeptive (Tiefensensibilität, Tiefenwahrnehmung) Rückkopplung bedingt. Für viele Spinnenarten ist ein ruckartiger Lauf charakteristisch. Im Abstand von wenigen Zentimetern wird dabei angehalten und danach die gleiche oder eine leicht geänderte Laufrichtung eingeschlagen. Wolfspinnen ändern ihre Beinstellung beim Anhalten nicht, so dass ihre diagonale Ausrichtung besonders deutlich hervortritt. Springspinnen wechseln beim Anhalten hingegen meist in die für sie typische Springstellung. Netzspinnen bevorzugen eine Ruhe- oder Schutzstellung.

Die 8 Beine einer Spinne sind grundsätzlich gleich gebaut. Auch in der Beweglichkeit unterscheiden sich die Beine nicht. Für die Fortbewegung spielen jedoch quantitative Unterschiede eine Rolle, vor allem auf die Drehung um die Beinlängsachse. Das erste und das zweite Beinpaar sind grundsätzlich nach vorne gerichtet und wirken bei der Fortbewegung ziehend, während das dritte und vierte Beinpaar nach hinten gerichtet sind und schiebend wirken. Bei der Laufbewegung lässt sich eine Stemmphase und eine Schwingphase unterscheiden. Während für das erste und zweite Beinpaar vor allem eine ziehende Gelenkbeugung für die Stemmphase (Remotion) ausschlaggebend ist, bewirkt im vierten Beinpaar eine schiebende Gelenkstreckung den gleichen Effekt. Beim eher seitlich gerichteten dritten Beinpaar spielen Beugung und Streckung nur eine untergeordnete Rolle, da dort die starke Drehung im Rumpfgelenk für den Vorschub sorgt. Die Zusammenarbeit der Beine erfolgt nicht nur zeitlich koordiniert, sondern auch räumlich. Muss beispielsweise eine Kurve gelaufen werden, so müssen die Schrittlängen auf einer Körperseite vergrößert werden. Viele Spinnenarten können nicht nur vorwärts, sondern auch rückwärts oder seitlich laufen. Als besonders beweglich zeichnen sich hier Krabbenspinnen und Springspinnen aus. Beim Rückwärtslaufen liegt wie beim Vorwärtslaufen ein Diagonalrhythmus vor, jedoch in umgekehrter Richtung. Die Laufgeschwindigkeit beträgt bei einem normalen Lauf nur wenige Zentimeter pro Sekunde. Doch größere Laufspinnen wie Wolfspinnen (Lycosidae) oder Winkelspinnen (Tegenaria) schaffen leicht bis zu 50 Zentimeter pro Sekunde. Mit gesteigerter Geschwindigkeit nimmt auch die Schrittlänge zu. Spinnen sind eher gemächliche Läufer und können allenfalls über wenige Meter auch höhere Geschwindigkeiten erreichen. Dies liegt an der geringen Ausdauer der Tiere.

Eine typische Form der Fortbewegung einer Spinne ist das Abseilen an einem Spinnfaden. Dies kann ohne Zutun der Beine geschehen, doch ergreift beim Anhalten für gewöhnlich ein viertes Bein den Spinnfaden. Radnetzspinnen ziehen mit dem vierten Bein den Faden so aktiv heraus, so dass die Sinkgeschwindigkeit reguliert werden kann. Beim Anlassen streckt beispielsweise eine Kreuzspinne das erste Beinpaar tastend nach vorne. Das zweite Beinpaar wird seitlich abgespreizt, was letztlich die Eigenrotation verhindert. Das Hinaufklettern an einen Faden geschieht insbesondere mit den ersten und zweiten Beinpaar, während das dritte Beinpaar den Faden aufknäult. Beim Hangeln an horizontalen Fäden werden alle Beinpaare eingesetzt. Die Fortbewegungsweise während des Netzbaues unterscheidet sich nicht grundlegend vom gewöhnlichen Laufen. Sie erscheint jedoch deutlich komplexer, weil zusätzlich zu den lokomotorischen Bewegungen auch funktionelle Bewegungen zum Einsatz kommen, die nur der Netzgestaltung dienen.

Springen

Bei Springspinnen (Salticidae) ist das Springen am deutlichsten ausgeprägt. Ähnlich gut ist es jedoch auch bei Sackspinnen (Clubionidae), Luchsspinnen (Oxyopidae) und Wolfspinnen (Lycosidae) entwickelt. Im folgenden wird auf das Springvermögen der Springspinnen eingegangen. Unmittelbar vor dem Absprung werden die Vorderbeine bei den Springspinnen hochgehoben und spielen daher nur bei der Landung oder beim Ergreifen von Beutetieren eine Rolle. Das eigentliche Abstoßen vom Substrat wird vom dritten oder vierten Beinpaar bewerkstelligt. Bei der Schwarzen Springspinne (Evarcha arcuata) dienen die dritten und vierten Beinpaare dem Absprung, bei der Vierpunktspringspinne (Sitticus pubescens) lediglich das vierte Beinpaar. Unmittelbar vor dem Absprung wird ein Sicherheitsfadem am Substrat befestigt und die Sprungbeine nahe und symmetrisch an den Körper herangezogen. Durch eine sehr rasche Streckung des vierten Beinpaares bzw. Drehung und Streckung des dritten Beinpaares erfolgt der Absprung. Die Beinstreckung erfolgt hydraulisch durch Erhöhung des Haemolymphdrucks. Neben den präzisen Sprüngen auf Beutetiere kommen Sprünge auch bei der Flucht zum Tragen. In der Regel reichen die Sprünge nur wenige Zentimeter weit. In Extremfällen können die Sprünge jedoch auch das bis zu 25-fache der Körperlänge betragen.

Bewegung auf oder unter Wasser

Zahlreiche Arten der Wolfspinnen (Lycosidae) gelten als ausgezeichnete Wasserläufer. Hier sind beispielsweise Taranteln (Lycosa tarentula), Gerandete Jagdspinnen (Dolomedes fimbriatus) oder auch die Piratenwolfspinne (Pirata latitans) zu nennen.
kann unter Wasser laufen/schwimmen: die Wasserspinne (Argyroneta aquatica)
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kann unter Wasser laufen/schwimmen: die Wasserspinne (Argyroneta aquatica)
Der Vortrieb auf dem Wasser erfolgt mit dem zweiten und dritten Beinpaar. Das erste Beinpaar wird als eine Art Fühler nach vorne gestreckt, das vierte Beinpaar wird lediglich nachgezogen. Bei den eher kleinen Arten steht der Körper meist hoch über dem Wasser und nur die Spitzen der Tarsen dellten leicht die Wasseroberfläche ein. Größere Arten setzen die Beine deutlich flacher auf das Wasser, so dass der gesamte Tarsus zum Teil auch der Metatarsus das Wasser berührt. Bei den größten Arten berührt sogar die gesamte Körperoberfläche das Wasser. Anders als beim Laufen auf festem Untergrund erfolgt die Fortbewegung nicht im Diagonalrhythmus, sondern mit allen Beinen gleichzeitig. Die Beine drehen sich hierbei nur im Rumpf- und Hüftgelenk, ohne überhaupt gebeugt oder gestreckt zu werden. Die Fortbewegung auf dem Wasser der Gerandeten Jagdspinne (Dolomedes fimbriatus) ähnelt im Wesentlichen den Wasserläufern (Gerris lacustris), die zu den Wanzen (Heteroptera) und somt zu den Insekten (Insecta) gehören. Streckerspinnen (Tetragnatha), die meist in unmittelbarer Nähe zum Wasser leben, können sich ebenfalls auf der Wasseroberfläche fortbewegen. Sie setzen vor allem ihre beiden ersten Beinpaare zur Fortbewegung ein, wobei die Beine im Diagonalrhythmus eingesetzt werden. Streckerspinnen erreichen mit bis zu 20 Zentimeter/Sekunde eine erstaunliche Geschwindigkeit auf dem Wasser. Die einzige Spinne, die auch unter dem Wasser laufen bzw. schwimmen kann, ist die Wasserspinne (Argyroneta aquatica). Bei den Tauchgängen umgibt eine Lufthülle Das Abdomen und Sternum. Die Wasserspinne befindet sich dabei stets in einer labialen Rückenlage. Die Beine dienen dem freien Schwimmen. Die Bewegung der Beine erfolgt zwar im Diagonalrhythmus, jedoch bewegen sich die Beine hauptsächlich durch Auf- und Abwärtsschlagen ohne die üblichen Seitwärtsdrehungen in den Rumpf- und Hüftgelenken.

Beutefang

Beutefang bei Laufspinnen

Wolfspinnen der Gattung Cupiennius sind reine Lauerjäger. Beutetiere werden erst aus nächster Nähe angegriffen und überwältigt. Die Geschwindigkeit ist dabei jedoch sehr hoch, so dass ein Beutetier meist nicht mehr die Flucht ergreifen kann. Die gesamte Fanghandlung erstreckt sich über kaum 0,2 Sekunden. Die Bewegungen laufen dabei jedoch nicht stereotyp ab, sondern sind jeweils der entsprechenden Situation angepasst. Im ersten Schritt wird ein Beutetier bemerkt und lokalisiert. Man geht davon aus, dass bei Wolfspinnen auch optische Reize keine Rolle spielen. In Versuchen hat man festgestellt, dass auch eine geblendete Spinne ein Beutetier sicher fangen konnte. Vibrationen und direkte Berührungen lösen eine gerichtete Fanghandlung aus. Ist ein Beutetier lokalisiert, so greift die Spinne mit den Vorderbeinen danach. Dabei kommt es jedoch nicht zu einer gewaltsamen Umklammerung, sondern die Tarsen werden nur leicht aufgelegt und die Beute wird zum Körper herangezogen. Das sichere Festhalten wird trotz den lockeren Griffes wahrscheinlich durch Adhäsion der tarsalen Scopulahaare erreicht. Während das Beutetier herangezogen wird, spreizen sich die Cheliceren und die Giftklauen klappen aus. Im letzten Schritt erfolgt der Biss in die nächstliegende Körperstelle des Beutetieres. Die Tarsen der Beine lösen sich dann wieder, so dass die Beute nur noch durch die Cheliceren gehalten wird. In der Regel hat die Beute dabei keinen Kontakt mehr zum Substrat. Jede gerichtete Kraft des Beutetieres verläuft dadurch ins Leere. Ist das Beutetier aufgrund des Giftes bewegungslos, so beginnt der eigentliche Fressakt.

Wolfspinnen wie die Piratenwolfspinne (Pirata latitans) orientieren sich vor allem optisch zur Beute. Ähnlich wie bei den Springspinnen reagieren Piratenwolfspinnen auf die Bewegungen eines Beutetieres. Einige Laufspinnen überziehen ein Beutetier mit feinen Spinnfäden, um es am Boden zu halten. Der Vorteil dieser Methode liegt darin, dass die Beute am jeweiligen Fangplatz sicher fixiert werden kann. Das macht Sinn, denn Piratenwolfspinnen jagen meist oberhalb oder im oberen Bereich der Grasnabe. Die Beute kann also nicht herunterfallen und wird rasch wieder gefunden. Die Fangmethode kann jedoch nicht für alle Laufspinnen vereinheitlicht werden. Innerhalb der Laufspinnen finden sich zahlreiche unterschiedlich hoch entwickelte Organisationsstufen hinsichtlich des Beutefanges. Viele Vogelspinnen sind frei bewegliche und einfache Jäger und ergreifen zufällig angetroffene Beutetiere. Andere Vertreter der Vogelspinnen klettern in Bäume und springen dort vorbeikommende Beutetiere an. Als höher evoluiert gelten vor allem die sesshaften Spinnenarten. Hier sind zum Beispiel die Falltürspinnen (Actinopodidae) wie die Missulena occatoria zu nennen. Missulena occatoria lauert ihrer Beute in einer Erdröhre auf, deren Öffnung mit einem Klappmechanismus verschlossen ist. Einige Arten der Falltürspinnen warten, bis ein Beutetier in dem Klappmechanismus einbricht, andere Arten springen Beutetiere aus der Erdröhre aktiv an. Wieder andere, vor allem die urtümlichen Vertreter, verfolgen ihre Beute regelrecht. Höhere entwickelte Falltürspinnen statten ihre Wohnröhre und deren Eingangsbereich mit Radialfäden, Stolperfäden oder Signalfäden auf, die auf Beutetiere aufmerksam machen.

Beutefang bei Netzspinnen

Das Beutefangverhalten der Netzspinnen unterscheidet sich bei den meisten Arten nicht wesentlich von den Laufspinnen. Eine der wenigen Ausnahmen bilden hier die Echten Radnetzspinnen (Araneidae) und die Haubennetzspinnen (Theridiidae). Bei diesen Familien dient das Einspinnen meist der direkten Überwältigung von Beutetieren. Netzspinnen verzehren ihre Beute in der Regel nicht unmittelbar am Fangplatz, sondern erst in einem sicheren Unterschlupf. Viele Finsterspinnen (Amaurobiidae), insbesondere die Vertreter der Gattung Coelotes fangen hauptsächlich Käfer (Coleoptera). Erschüttert ein Käfer das Netz der Spinne, so eilt sie in kurzen Sätzen aus ihrer Wohnhöhle auf kürzestem Weg zum Beutetier. Mit den Vorderbeinen wird das Beutetier, bei dem es sich wie gesagt meist um einen Käfer handelt, auf den Rücken geworfen und bohrt ihre Cheliceren in die abdominalen Segmenthäute, es beginnt also der Immobilisierungsvorgang. In den nächsten 8 bis 10 Minuten hält die Spinne ihre Beute mit den Cheliceren fest, da das Gift erst sehr spät wirkt. Ist das Beutetier regungslos, so lockert sich der Griff der Cheliceren. Erst zu diesen Zeitpunkt wird der Verdauungssaft über den Käfer ergossen. Der eigentliche Fressvorgang beginnt erst nach Abtransport in die Wohnröhre.

Bei der Kreuzspinne (Araneus diadematus) verläuft die Fanghandlung folgendermaßen ab: a= Lokalisation der Beute, b) Herantreten an die Beute c) Immobilisieren d) Abtransport der Beute. Bei den Schritten c) und d) kommt es je nach Beutetier jedoch zu unterschiedlichen Strategien. Hat sich beispielsweise eine Fliege (Brachycera) im Netz verfangen und schlägt nicht mit den Flügeln, so ruckt die Kreuzspinne mit den Vorderbeinen kräftig an einzelnen Fäden, um die genaue Position der Beute zu lokalisieren. Schwirrt die Fliege mit den Flügeln im Netz umher, so eilt die Spinne über den entsprechenden Speichenfaden sofort zur Beute. Nach einem kurzen Betasten erfolgt ein kurzer Biss und das Verpacken in Spinnseide. Der eigentliche Fressakt erfolgt grundsätzlich in der Netznabe. Der große Unterschied zu den Laufspinnen ist die Tatsache, dass eine Kreuzspinne ihr Opfer für gewöhnlich einspinnt und erst dann beißt. Dies gilt zumindest für mittelgroße Beutetiere. Kleine Tiere wie beispielsweise eine winzige Fruchtfliege werden mit den Cheliceren gepackt und direkt in die Netzmitte transportiert. Sehr große Beutetiere werden ebenfalls vor dem Einspinnen kurz gebissen. Andererseits werden sehr wehrhafte Insekten wie Bienen (Apoidea) aus Sicherheitsgründen erst eingesponnen. Man kann deutlich erkennen, dass sich das Beißverhalten stark an die Art der Beutetiere gekoppelt ist. Der Abtransport der Beute in die Netzmitte erfolgt bei leichten Beutetieren, also bei weniger als 10 mg, mittels der Cheliceren. Schwere Beutetiere werden an einem Faden hängend hinter dem eigenen Körper nachgezogen. Das vierte Beinpaar sorgt dabei für den nötigen Zug.

Wespenspinnen (Argiope bruennichi) und andere Vertreter der Gattung Argiope wenden beim Fang von Schmetterlinge (Lepidoptera) eine abweichende Fangmethode an. Im ersten Schritt wird ein Schmetterling gebissen, bevor die Wespenspinne zum Einspinnen übergeht. Dies hat einen bestimmten Grund, denn Falter bleiben meist nur kurz im Netz hängen, da sie sich rasch befreien können. An den Klebefäden verlieren sie lediglich einige Flügelschuppen. Will die Wespenspinne erfolgreich sein, muss sie schnell an Aufschlagort der Beute sein und schnell reagieren. Ähnliches gilt auch für Fliegen oder Mücken. Die durchschnittliche Verweilzeit liegt bei 5 Sekunden, ehe sich die Beutetiere befreien können. Tropische Radnetzspinnen wie die Vertreter der Nephila attackieren Beutetiere vor Ort, spinnen sie jedoch erst in der Netznabe ein. Das offensive Einspinnen von Beutetieren bietet für gewöhnlich Vorteile. Zum einen ist die Gefahr selbst verletzt zu werden deutlich geringer und zum anderen verringert sich die Gesamtzeit der Fangaktivitäten deutlich. Letzteres ist besonders von Bedeutung, wenn binnen kurzer Zeit mehrere Beutetiere in das Netz einer Spinne einfallen.

Fangspezialisten

Bei zahlreichen Spinnenarten sind die Fangmethoden so hoch spezialisiert, dass sie nicht in die bisher angesprochenen Strategien hineinpassen. Bolaspinnen, dazu gehören die Amerikanischen Bolaspinnen (Mastophora), die Afrikanischen Bolaspinnen (Cladomelea) und die Australasischen Bolaspinnen (Ordgarius), schleudern Seidenfäden mit einer klebrigen Kugel am Ende des Spinnfadens nach ihrer Beute. Dabei sind Bolaspinnen ausgesprochen erfolgreich. Interessant ist jedoch, dass fast ausschließlich die Männchen bestimmter Arten von Nachtfaltern erbeutet werden. Bolaspinnen geben dabei eine flüchtige Substanz ab, die das Sexualhormon der Weibchen imitiert. Durch diese Subtanz werden Männchen angelockt und fliegen förmlich in die Falle. Speispinnen der Gattung Scytodes, die einzigen Webspinnen, die ihre Beute aus der Distanz überwältigen, speien aus umgewandelten Giftdrüsen durch vergrößerte Öffnungen an den Cheliceren ein Gemisch aus Gift und Leim auf ihre Beutetiere.

Andere Spinnenarten zeichnen sich durch die Anpassung der Fangmethode an einen bestimmten Beutetiertyp aus. Hierzu gehören beispielsweise die Spinnenfresser (Mimetidae) oder auch die Ameisenjäger (Zodariidae). Die deutschen Synonyme beider Familie deuten es schon an, die einen ernähren sich von anderen Spinnen, die anderen haben sich auf Ameisen (Formicoidea) spezialisiert. Spinnenfresser wie beispielsweise die in Mitteleuropa vorkommende Ero aphana, beißt blitzschnell in die Extremitäten anderer Spinnen und wartet die Giftwirkung des Giftbisses ab. Die Wirkung tritt in der Regel bereits nach wenigen Sekunden ein. An der Bissstelle setzt später dann die Nahrungsaufnahme auf. Interessant ist vor allem wie eine Ero eine Herbstspinne (Metellina segmentata) erbeutet. Sie benutzt den Balzfaden der Herbstspinne und imitiert dabei das Zupfsignal eines Männchens der Herbstspinne. Das Weibchen der Herbstspinne lässt sich täuschen und endet als Beute für Ero. Ameisenjäger (Zodariidae) überfallen Ameisen mit einem raschen Biss in ein Beingelenk und ziehen sich bis zum Einsetzen der Giftwirkung zurück. Später wird die Beute fortgetragen.

Eine ausgesprochen interessante Fangmethode wenden auch die Käscherspinnen (Dinopis) an. Die in den Tropen vorkommenden Käscherspinnen spinnen ein kleines Netz und spannen es zwischen die Vorderbeine. Mit diesem kleinen Netz werden Beutetiere regelrecht aus der Luft oder vom Boden gefischt. Beutetiere werden dabei optisch lokalisiert. Dies ist umso erstaunlicher, da die Spinnen fast ausschließlich in der Nacht jagen. Ermöglicht wird die optische Jagd bei Nacht durch zwei riesige hintere Mittelaugen. Die Augen haben zwar kein großes Auflösungsvermögen, jedoch eine um 2.000-fach höhere Lichtempfindlichkeit. Kommt ein Insekt in Reichweite, ziehen die beiden Vorderbeine das rechteckige Fangnetz etwas auseinander und werfen es ähnlich einem Käscher auf das Beutetier. Bei den Fangfäden handelt es sich um cribellate Fangfäden. Mit Fesselfäden wird das Beutetier im folgenden sorgsam gefesselt. Gleichzeitig verabreicht Dinopis ein oder mehrere Bisse. Im letzten Schritt erfolgt dann der Fressvorgang.

Fortpflanzung

Die Fortpflanzung erfolgt bei Spinnentieren gleichgeschlechtlich. Bei fast allen Arten sind die Weibchen deutlich größer als die Männchen. Zu den wenigen Ausnahmen gehören beispielsweise die Vertreter Wasserspinnen (Argyroneta). Der Dimorphismus in der Größe unterscheidet sich je nach Familie zum Teil sehr stark. Besonders deutlich tritt der Größendimorphismus bei den Vertreterm der Gattung Micrathena, Argiope, den Seidenspinnen (Nephila) oder den Stachelspinnen (Gasteracantha) auf. Bei diesen Spinnen sind die Männchen ausgesprochen klein. Warum bei einigen Spinnenarten Männchen extrem klein sind, ist weitestgehend unklar. Fakt ist jedoch, dass kleine Männchen meist sehr agil und so seltener als Mahlzeit der Weibchen enden. Ähnlich den Jungtieren, sind die Männchen einiger Arten in der Lage, am eigenen Faden zu fliegen. Ein weiterer Vorteil der geringen Größe ist die Tatsache, dass sie weniger Häutungen brauchen als ein Weibchen und somit die Imaginalhäutung (Reifehäutung) früher erreichen. Die Reifehäutung entspricht dabei dem Zeitpunkt der Geschlechtsreife. Nach der Reifehäutung sind die Palpen bei den Männchen deutlich vergrößert, was sie von den Weibchen leicht unterscheiden lassen. Bei den Weibchen stellen die Palpen nur verkürzte Extremitäten dar. Bei den Männchen sind die Palpen zu Begattungsorganen umfunktioniert und dienen als Überträger der Samenpakete. Dies ist unter den Gliederfüßern (Arthropoda) einmalig. Bei den meisten Arten ändern die Männchen mit Erreichen der Geschlechtsreife ihr Verhalten und geben ihre Wohnröhre oder ihr Netz auf und begeben sich auf die Suche nach einem Weibchen. Sie führen nun mehr oder weniger ein Vagabundenleben. Bei vielen Arten nehmen die Männchen ab diesem Zeitpunkt auch keine Beute mehr zu sich. Die Suche nach einem Weibchen beginnt, wenn sie ihre Palpen mit Sperma gefüllt haben. In der Regel nähert sich ein Männchen einem Weibchen sehr vorsichtig, da sie sonst für Beute gehalten und von den Weibchen gefressen werden können. Um dies zu umgehen, geht der eigentlichen Kopulation eine beschwichtigende Balz voraus. Nur bei wenigen Arten werden Männchen nach der Kopulation meist oder immer gefressen. In der Regel entkommt ein Männchen jedoch unbehelligt. Ist ein Männchen entkommen, so befüllt es die Palpen erneut und geht wieder auf Partnersuche. Dies kann nur einige Male wiederholt werden, da die Lebenserwartung der Männchen eher gering ist. Viele Männchen sterben, wenn nicht schon in den Fängen der Weibchen, kurz nach der Kopulation an Entkräftung. Die Lebenserwartung der Weibchen ist deutlich höher.

Innere Geschlechtsorgane

Die inneren Geschlechtsorgane sind die Hoden der Männchen und die Ovarien der Weibchen. Sie liegen jeweils als paarige Organe im Opisthosoma. Die Geschlechtszellen, also die Eizellen der Weibchen und die Spermien der Männchen, gelangen durch eine ventrale Öffnung nahe der Buchlungen zu den äußeren Geschlechtsorganen. Die Spermien der Männchen werden über eine mediane Geschlechtsöffnung nach außen und werden von den Palpen aufgenommen. Bei den Weibchen ist der Geschlechtsapparat deutlich komplexer aufgebaut, da hier noch der Aufbewahrungsort für die Spermien hinzukommt. Dazu in dem nächsten Kapitel mehr.

Ovarien und Eizellen

Die Ovarien sind paarig im ventralen Bereich des Opisthosoma angelegt. Sie weisen einen ähnlichen Aufbau wie die Eierstöcke der Vögel auf. Die stark dotterhaltigen Oocyten (Eizellen) treten bruchsackartig aus dem Epithelverband gegen die Leibeshöhle vor. Sie stehen über einem kurzen Stil, den Funiculus mit dem Ovarepithel in Verbindung. Die Eileiter entsprechen dem Innenlumen des Ovarepithel und können somit die auf der Ovaraußenseite heranreifenden Eizellen nicht direkt aufnehmen. Wie die Eizellen genau ins Oviduktlumen gelangen ist weitestgehend unklar. Man geht davon aus, dass das Ovarepithel reißt und die Eizellen so in den Oviduktlumen gelangen. Die Eizellen vieler Spinnenarten enthalten als typisches Element einen Dotterkern, der aus mehreren Schichten konzentrischer Lamellen besteht. Diese konzentrischen Lamellen bestehen aus endoplasmatischen Reticulum. Man vermutet, dass der Dotterkern das Organisationszentrum während der Dotterbildung darstellt. Die Dotteransammlung erfolgt dabei in 2 Phasen: Junge Eizellen akkumulieren zunächst feinkörnige Dotter, bis sie auf etwa 100 µm herangewachsen sind. Erst nach der Begattung erfolgt ein zweiter Dottereinbau, bei der es im Laufe von 2 Wochen zu einer 10- bis 12fachen Volumenzunahme der Eizellen kommt. Die Syntheseleistung eines Weibchens ist dabei enorm. So produziert ein Weibchen einer Kammspinne (Ctenidae) beispielsweise je nach Art zwischen 1.500 und 2.500 Eier für den ersten Kokon. Diese Eier weisen ein Gewicht von erstaunlichen 1,5 bis 2,5 Gramm auf. Im Abstand von jeweils 45 Tagen produziert das Weibchen 4 weitere Kokons, die jedoch meist weniger Eier enthalten. Während der zweiten Phase des Dotteraufbaus hat ein Weibchen einen hohen Bedarf an Nährstoffen. Aus Beobachtungen weiß man, dass weibliche Kammspinnen sich während dieser Phase gierig auf jede Beute stürzt. Bei legereifen Weibchen kann bis zu 80 Prozent des Opisthosoma von den reifen Eiern eingenommen sein.

Hoden und Spermien

Die Hoden bestehen aus stark geknäuelten Schläuchen, die über einen gemeinsamen Ausführgang median in der Epigastralfurche enden. Die Spermiogenese, also die Differenzierung der Samenzellen, erfolgt in der Epithelschicht der Hodenschläuche. Über die Physiologie und die Struktur der Spinnenspermien ist nur wenig bekannt. Die Spermien verfügen bereits im frühen Stadium über eine Schwanzgeißel. Während der Differenzierung zum fertigen Spermium rollen sie sich ringförmig ein, wobei die Schwanzgeißel um den Spermienkopf gewickelt und von einer Proteinhülle umgeben ist. In dieser kugelartigen Haltung werden die Spermien auch in die Palpen aufgenommen. Erst mit der Übertragung in die Receptacula semines des Weibchens rollen sich die Spermien wieder aus und werden aktiv. Während der Spermiogenese lassen sich die Zellteilungen, also die Mitosen und die Meiosen, besonders gut beobachten. In den Zellen, die sich gerade in Teilung befinden, ließen sich in Laborversuchen Chromosomen spezifisch anfärben und unter einem Elektronenmikroskop auszählen. Bei den meisten so untersuchten Spinnenarten finden sich als diploider Chromosomensatz 20 bis 30 Chromosomen. Manche Spinnenarten besitzen im männlichen Geschlecht nur ein X-Chromosom, andere sogar 3 X-Chromosomen. Ein spezielles Y-Chromosom fehlt den Spinnentieren. Die Anzahl der Autosomen variiert von Art zu Art.

Äußere Geschlechtsorgane

Den Männchen fehlt es an äußeren Geschlechtsorganen. Die Taster, die sogenannten Pedipalpen, sind bei den Männchen zu Begattungsorganen umfunktioniert. Bei zahlreichen ursprünglichen Spinnen wie Vogelspinnenartigen (Mygalomorphae) oder Vertreter aus der Teilordnung der Haplogynae verfügen nur über einen wenig modifizierten Palpus. Bei ihnen sind auch die weiblichen äußeren Geschlechtsorgane relativ einfach gebaut. Auf der anderen Seite korrelieren bei entelegynen (Entelegynae) Spinnen, dazu gehören beispielsweise Kammspinnen (Ctenidae), Röhrenspinnen (Eresidae) und Finsterspinnen (Amaurobiidae), stets hoch differenzierte männliche Palpen mit komplexen und komplizierten weiblichen Epigynen (äußeres weibliches Geschlechtsorgan). Die äußeren Geschlechtsorgane sind bei den verschiedenen Arten so spezifisch, dass sie von Systematikern als sicheres Bestimmungsmerkmal herangezogen werden können.

Äußere Geschlechtsorgane beim Männchen

Der Aufbau der männlichen Palpen weicht von Art zu Art ab. Am übersichtlichsten ist der Aufbau der Palpen bei haplogynen und orthognathen Spinnenarten. Dem Cymbium (Palpentarsus) entspringt aus einer Ausstülpung der Tarsuswand ein birnenförmiger Bulbus. Das Innere des Bulbus besteht aus einem blind geschlossenem und spiralartig geformten Schlauch, dem Spermophor, dessen Spitze (Embolus) relativ dünn ausgezogen ist. Aufgrund dieser morphologischer Merkmale kann der Bulbus einen abgesetzten Spermatropfen pinzettenartig aufnehmen und im Spermophor speichern. Wie die Spermien bei der Kopulation aus dem Spermophor gelangen ist unklar. Man geht davon aus, dass die Spermien aufgrund eines Drüsensekretes, was die Spermien verdrängt, nach außen gelangen. Bei entelegynen Spinnen ist der Aufbau der männlichen Palpen deutlich komplizierter. In der Bulbuswand wechseln sich hartsklerotisierte Teile mit weichhäutigen Zonen ab. Speziell gestaltete Fortsätze können in beiden Bereichen auftreten. Man glaubt, dass die Fortsätze eine durchaus wichtige Rolle bei der Kopulation spielen. Genauere Forschungsergebnisse stehen jedoch noch weitestgehend aus. Als gesichert gilt, dass die weichhäutigen Zonen, die auch als Haematodechae bezeichnet werden, eine hydraulische Ausdehnung der gesamten Bulbusstruktur erlauben. In der Normlage ist der gesamte Bulbus kollabiert, wodurch der empfindliche Endabschnitt (Embolus) vor mechanischen Beschädigungen geschützt ist. Durch den ansteigenden Haemolymphdrucks dehnt sich der Bulbus aus und die hartsklerotisierten Teile richten sich auf, wobei sich eine artspezifische räumliche Anordnung der hartsklerotisierten Teile ergibt. Erst hierdurch wird eine sichere Verankerung mit der artgleichen Epigyne des Weibchens gewährleistet. Die verschiedenartigen Hartteile des männlichen Palpentarsus haben ihre eigene Nomenklatur. Der basale Tarsusteil wird als Cymbium bezeichnet, eine daran anschließende Apophyse als Paracymbium. Zu den Bulbenskleriten gehören Tegulum, Subtegulum, Medianapophase, Conductor und Embolus. Die Funktion der Sklerite besteht hauptsächlich darin, als Haken oder Widerhaken eine stabile Verklemmung während der Kopulation zu bewirken.

Äußere Geschlechtsorgane beim Weibchen

Der Endabschnitt des unpaaren Eileiters wird als Uterus externus bezeichnet. Bei den ursprünglichen Spinnenarten (siehe Kapitel zuvor) mündet der Endabschnitt als primitive Geschlechtsöffnung nach außen. Sie befindet sich zwischen den vorderen Fächertracheen. Die Samentasche (Receptacula semines) öffnet sich direkt in den Uterus externes. Zwischen der Receptacula semines und Uterus externus findet auch die eigentliche Befruchtung durch die Spermien statt. Der Einführgang für den Bulbus eines Männchens ist bei den primitiven Spinnenarten daher gleichzeitig der Befruchtungsgang. Bei entelegynen Spinnen verfügen die Weibchen vor der Geschlechtsöffnung ein spezielles Kopulationsorgan, die so genannte Epigyne. Bei der Epigyne handelt es sich um einen leicht gewölbten Bereich, von dem Einfaltungen nach innen abgehen und dort die Samenkanäle sowie die Receptacula semines bilden. Die Epigyne ist bei vielen Arten relativ komplex aufgebaut. Neben der primären Geschlechtsöffnung, die meist in einer Epigastralfurche versenkt liegt, sind zwei weitere Öffnungen vorhanden. Dabei handelt es sich um die Begattungsöffnungen, von denen gewundene Samengänge zu den Receptacula semines führen. Im weiteren Verlauf ziehen sich die Samengänge auch bis zum Uterus. Im Zuge der Kopulation führt ein Männchen den Embolus, also die Bulbenspitze, in die Begattungsöffnung ein. Der Embolus reicht dabei bis in die Samengänge hinein, nicht selten sogar bis in den Receptacula semines. Die höchst unterschiedliche Bauweise ist ein wesentlicher Grund, warum es bei verwandten Spinnenarten nicht zur Bastardisierung kommen kann. Die Emboli (Plural von Embolus) dringen wie bereits erwähnt meist bis in den Receptacula semines vor. In diesem Bereich werden die Spermien von den Emboli freigesetzt. Je nach Art können die Spermien im Receptacula mehrere Wochen oder gar Monate gespeichert werden. Die Spermien wandern im Zuge der Eiablage durch die Befruchtungsgänge zu den Eizellen. Die Austreibung der Spermien erfolgt wahrscheinlich wie bei den Männchen im Samenschlauch durch spezielle Drüsensekrete.

Die Samengänge und die Receptacula sind mit Cuticula ausgekleidet. Bei den Spinnenarten, die sich auch nach der Reifehäutung weiter häuten, wird auch die Epigyne jeweils mitgehäutet. Dies ist insbesondere bei Vogelspinnen (Theraphosidae) der Fall. Die Weibchen sind nach der Häutung jedes Mal wieder jungfräulich. Eventuell gespeicherte Spermien gehen bei der Häutung verloren. Für die meisten Männchen der Vogelspinnen ist die Reifehäutung die letzte Häutung und sterben in der Regel kurz danach.

Palpenfüllung

Bevor die Wanderschaft nach einem paarungsbereiten Weibchen beginnt, muss ein Männchen seine Bulbi (Plural von Bulbus) mit Spermien befüllen. Dazu erstellt ein Männchen ein spezielles Spermanetz, in das ein Tropfen Sperma abgesetzt wird. Über die Palpen wird nun das Sperma aufgenommen und zwischengespeichert. Je nach Spinnenart beträgt die Größe eines Spermanetzes zwischen 2 und 4 mm². Es wird horizontal ausgelegt, damit das Sperma nicht aus dem Netz laufen kann. Im folgenden wird der Hinterleib an die Gespinstkante gepresst. Durch Auf- und Abbewegungen presst das Männchen die Spermien auf das Gespinst. Bei der Aufnahme der Spermien werden die Bulben in die Spermien getaucht und durch Kapilarkräfte aufgesogen. Bei einigen Spinnenarten ist das Spermanetz auf einen Faden reduziert, an dem der Spermientropfen hängen bleibt.

Balz

Die ritualisierten Verhaltensabläufe, welche die eigentliche Kopulation vorbereiten, werden als Balz oder Werbung bezeichnet. Für Männchen besteht dabei immer die Gefahr als Beute für ein Weibchen angesehen zu werden. Es muss sich also durch sein Verhalten als „Nicht-Beute“ auszeichnen. Die passende Stimulation des Weibchens ist dabei der Schlüssel zum Erfolg eines Männchens. Auch wenn es den Anschein hat, das Weibchen würde sich bei der Balz eher passiv verhalten, so ist dies nicht immer richtig. Die Weibchen bei zahlreichen Arten, zu nennen sind hier beispielsweise die Wolfspinnen (Lycosidae), deuten die Paarungsbereitschaft durch bestimmte Verhaltensweisen an. Bei den Wolfspinnen ist bei den Weibchen ein heftiges Beinschlagen zu beobachten. Ist ein Weibchen völlig passiv, kann dieses auch als Fehlen einer normalerweise vorhandenen Aggressivität gedeutet werden. Damit kann man auch dieses Verhalten als aktives Balzelement werten. Allgemein gültige Aussagen sind jedoch kaum zu treffen, da im Grunde jede Spinnenart ihr eigenes Werbeverhalten entwickelt hat.
Sackspinne mit einer wenig ausgeprägten Balz: Clubiona germanica
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Sackspinne mit einer wenig ausgeprägten Balz: Clubiona germanica
Man kann das Werbeverhalten jedoch grob in 3 Stufen einteilen, je nachdem welcher Auslöser das männliche Balzverhalten in Gang setzt. Bei Stufe 1 ist beispielsweise ein direkter Kontakt zwischen Männchen und Weibchen notwendig, bei Stufe 2 gelten Pheromone als Balzauslöser und bei Stufe 3 ist ein optisches Erkennen des Weibchens erforderlich. Im folgenden wird auf die einzelnen Stufen näher eingegangen.

Stufe 1 stellt auch gleichzeitig die Stufe dar, in der die Balz am wenigsten ausgeprägt ist. Dies ist beispielsweise bei zahlreichen Krabbenspinnen (Thomisidae) oder auch Sackspinnen (Clubionidae) wie beispielsweise der Clubiona germanica, aus der Gattung der Eigentliche Sackspinnen (Clubiona). Typischerweise klettert ein Männchen über ein Weibchen, zieht deren Abdomen zu sich und inseriert seinen Bulbus. Ähnlich einfach läuft das Balzverhalten bei zahlreichen Haplogynae und Vogelspinnen (Theraphosidae) ab. Dabei kommt es nach einem kurzen Körperkontakt zu einem kurzen Wechselspiel zwischen Palpen und Vorderbeinen beider Geschlechter, an dessen Ende die Kopulation steht. Bei einigen Krabbenspinnen ist ein interessantes Verhalten zu beobachten: Die Männchen fesseln ein Weibchen vor der Kopulation regelrecht mit einem Spinnfaden. Die Fäden machen ein Weibchen jedoch nicht wirklich bewegungsunfähig, denn das Weibchen befreit sich nach der Kopulation selbst und das ohne größere Probleme. Man kann von der Fesselung im Grunde nur von einer symbolischen Bedeutung sprechen. Zu einer solchen „Fesselung“ kommt es beispielsweise bei der Sumpfkrabbenspinne (Xysticus ulmi), der Braunen Krabbenspinne (Xysticus cristatus) und bei einigen Arten der Gattung Tibellus.

Bei vielen Spinnenarten locken Männchen durch Zupfen oder Klopfen am Netz Weibchen aus ihren Schlupfwinkel (Stufe 2). Diese Verhaltensweise lässt sich bei Finsterspinnen (Amaurobiidae), Lochröhrenspinnen (Filistatidae) und Fischernetzspinnen (Segestriidae) nachweisen. In den meisten Fällen sind hier auch weibliche Pheromone beteiligt. Männchen erkennen dabei die Spinnenseide der Weibchen mithilfe der Geschmackshaare, den sogenannten Kontaktchemorezeptoren. Bei einigen Arten wie der Kellerspinne (Amaurobius ferox) ist noch ein direkter Körperkontakt notwendig, bei der Fensterspinne (Amaurobius fenestralis) oder auch Amaurobius similis wird die Balz ausschließlich durch Pheromone ausgelöst. Die Männchen verwenden verschiedene Vibrationssignale von Vorderbeinen, Palpen und Opisthosoma, die über das Netz eines Weibchens signalisieren. Die Signale erscheinen als eine Art Morsecode, der bei jeder Art unterschiedlich ist. Bei vielen Arten der Glattbauchspinnen (Gnaphosidae) und der Sackspinnen (Clubionidae) erkennen die Männchen offenbar die Gespinste noch unreifer Weibchen und bauen ihr eigenes Netz direkt daneben. Unmittelbar nach der Reifehäutung des Weibchens kopulieren sie. Während und unmittelbar nach der Reifehäutung sind Weibchen praktisch wehrlos. Ähnliches ist auch bei einigen Argiope-Arten zu beobachten.

Bei zahlreichen Arten der Netzspinnen müssen sich die Männchen ins Netz der Weibchen begeben und laufen dabei Gefahr, als Beute erkannt zu werden. Dies ist beispielsweise bei Trichterspinnen (Agelenidae), Echten Radnetzspinnen (Araneidae) und Baldachinspinnen (Linyphiidae) der Fall. Fällt während der Balz ein Beutetier ins Netz des Weibchens oder gesellt sich ein zweites Männchen hinzu, so bricht sie die Balz üblicherweise ab. Für die Männchen ergeben sich nun verschiedene Lösungsansätze: Meist versucht das Männchen die Bewegungsfähigkeit in irgendeiner Weise des Weibchens einzuengen. Die Männchen der Radnetzspinnen bleiben mit beginnender Balz zunächst am Netzrand. Hier machen sie durch Zupfen mit den Vorderbeinen auf sich aufmerksam. Nicht selten wird zusätzlich ein spezieller Balzfaden, der auch Begattungsfaden genannt wird, an das Netz des Weibchen geheftet. Ziel des Männchens ist es, das Weibchen aus ihrem Unterschlupf zu locken. Ist ein Weibchen paarungsbereit, so kommt sie aus dem Unterschlupf heraus und folgt dem Begattungsfaden. Nach einem folgenden Wechselspiel mit den Vorderbeinen nimmt das Weibchen eine passive Begattungshaltung ein. Das Zusammenfinden der Geschlechter erfolgt in den meisten Fällen durch spezielle Pheromone, die vom Weibchen im Zuge oder nach der Reifehäutung absondert. Das Wahrnehmen erfolgt bei vielen Arten nicht nur chemotaktisch am Netz, sondern kann mitunter auch geruchlich über kurze Entfernungen wahrgenommen werden. Auch wenn das Balzverhalten der Echten Radnetzspinnen (Araneidae) weitestgehend einheitlich erscheint, gibt es dennoch einige Ausnahmen. Die Männchen der Argiope-Arten und Seidenspinnen (Nephila) ziehen beispielsweise keinen Begattungsfaden, sondern steigen sofort in die Netznabe zum Weibchen. Evolutionär ist dies die ursprünglichere Methode.

Bei den Gemeinen Baldachinspinnen (Linyphia triangularis) sind die Männchen bei der Balz der dominierende Part.
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Bei den Gemeinen Baldachinspinnen (Linyphia triangularis) sind die Männchen bei der Balz der dominierende Part.
Nach längerer Balz gestattet das Weibchen dem Männchen üblicherweise den Zutritt zum Netz. In der Regel ist das Weibchen dabei dominierend. Bei den Gemeinen Baldachinspinnen (Linyphia triangularis) ist jedoch stets das Männchen dominierend und erobert das Weibchen meist ohne Gegenwehr. Selbst wenn Beute während der Balz ins Netz fällt, so bleibt das Weibchen passiv und wird mitunter vom Männchen vertrieben, das die Beute dann selbst frisst. Bei der Balz wird das Netz des Weibchens durch das Männchen weitestgehend zerstört und es bleibt meist nur ein schmales Seidenband übrig. Das Weibchen der Gemeinen Baldachinspinne demonstriert dabei ihre Paarungsbereitschaft durch völlige Passivität. Die Kopulation erfolgt unmittelbar nach der Zerstörung des Netzes. Es stellt sich die Frage warum das Netz zerstört wird. Der Grund liegt wahrscheinlich darin, dass andere Männchen, also Konkurrenten, vom Netz ferngehalten werden. Ein weiterer Grund liegt darin, dass Weibchen die Balz oder die Kopulation nicht abbrechen, wenn Beute ins Netz fällt.

Bei den Raubspinnen (Pisauridae) und auch Wolfspinnen (Lycosidae) ist die Balz komplexer gestaltet, da neben den taktilen und chemotaktischen Reizen auch noch visuelle und vibratorische Reize hinzukommen. Sieht ein Männchen der Wolfspinne Lycosa rabida ein Weibchen, nimmt es die Balzstellung ein. Die Vorderbeine werden dabei charakteristisch angehoben, die Palpen berühren das Substrat und der gesamte Vorderkörper wird leicht abgesenkt. In der nun folgenden Balz wechseln aktive Balzhandlungen und Ruhephasen ab. Markant ist dabei das Kreisen der Palpen, die mehrmals abwechselnd seitlich nach oben geschwenkt werden. Im folgenden werden die Vorderbeine vorsichtig nach vorne gestreckt und auf und ab bewegt. Der Hinterleib sendet dabei Vibrationen aus und das Kreisen der Palpen geht langsam in ein Trommeln über. Beim Palpentrommeln handelt es sich nicht um ein echtes Trommeln, sondern um ein Stridulieren im Tibio-Tarsal-Gelenk des Palpus. Der Tarsus verfügt über einen Cuticulazahn, der über eine Schrillleiste am Rand der Tibia streicht. Das Männchen nähert sich im Folgenden immer weiter dem Weibchen. Während der Ruhephasen des Männchens wird das Weibchen aktiv und antwortet durch kurzes Schlagen der ausgestreckten Vorderbeine. Im Zuge dessen läuft das Männchen dem Weibchen schrittweise entgegen und reagiert mit weiteren, immer intensivieren Balzhandlungen. Befindet sich das Männchen in Reichweite des Weibchens, so streckt es ein Vorderbein in Richtung des Weibchens. Zu einer Berührung kommt es jedoch zunächst nicht, da der erste Kontakt immer vom Weibchen ausgeht, was letztlich ihre Paarungsbereitschaft anzeigt. In der Fachsprache spricht man bei Lycosa rabida auch von einer reziproken Balz, bei der beide Partner abwechselnd Signale geben. Visuelle Signale sind dabei auf das Sehen und Erkennen von Bewegungen beschränkt. Ausschlaggebend für das Balzverhalten der Männchen scheinen chemotaktische Signale zu sein. In Versuchen konnte festgestellt werden, dass Männchen auf reife Weibchen sofort mit Balzverhalten reagierten, bei noch nicht reifen Weibchen oder auch artgleichen Männchen hingegen nicht. Kreuzt beispielsweise ein Männchen einer Wolfspinne den Lauffaden eines Weibchen, so hält es inne und prüft mit den Beinspitzen und den Palpen den Substrat, in diesem Fall den Lauffaden. Das Balzverhalten wird zugleich in Gang gesetzt, ohne das ein Weibchen zugegen ist. Andere Arten der Wolfspinnen zeigen zwar ein ähnliches Balzverhalten wie Lycosa rabida, jedoch sind die Bewegungsabläufe zwischen einzelnen Arten grundverschieden. Jede Art verfügt über ein mehr oder weniger arttypisches Repertoire an Bewegungsabläufen, insbesondere der Palpen und der Vorderbeine.

Bei den Vertretern der Raubspinnen (Pisauridae), insbesondere der Gattung der Pisaura, sind für eine außergewöhnliche Balz bekannt. Die Männchen fangen im Zuge der Balzvorbereitung zunächst ein Beutetier und spinnen diese ein. Als eine Art Brautgeschenk tragen die das Beutetier nun mit den Cheliceren zum Weibchen. Ist das Weibchen paarungswillig, so nimmt sie die Beute wohlwollend an und beginnt zu Fressen. Während des Fressvorganges wird das Weibchen vom Männchen begattet. Bei den nahe verwandten Dolomedes wie der Gerandeten Jagdspinne (Dolomedes fimbriatus) zwar kein Beutetier, jedoch warten ein Männchen bis ein Weibchen mit Fressen beschäftigt ist. Die Männchen der Gerandeten Jagdspinne landen jedoch mitunter selbst als Beute für das Weibchen. Eine Synchronisation der Balz des Männchen mit dem Fressakt des Weibchens ist auch bei anderen Spinnentieren wie beispielsweise den Federfußspinnen (Uloborus) und einigen Dickkieferspinnen (Tetragnathidae) zu beobachten.

Die 3. Stufe der Balz ist primär durch visuelle Reize geprägt. Hier sind insbesondere Luchsspinnen (Oxyopidae) und Springspinnen (Salticidae) zu nennen. Taktile und chemotaktische Reize spielen eine deutlich geringere Rolle. Man geht davon aus, dass die 3. Stufe eine Höherentwicklung der Stufen 1 und 2 darstellt. Kernelement der Balz der Männchen sind bei den Springspinnen spezielle Balzbewegungen. Sie reichen von relativ einfachen Bewegungen bis hin zu komplexen Bewegungsabfolgen, in der mehrere Extremitätenpaare involviert sind. Bei vielen Arten ist zumindest ein Extremitätenpaar auffällig gefärbt, was schon eine visuelle Erkennung erahnen lässt.
Zeigt je nach Situation ein abweichendes Balzverhalten: Phidippus audax
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Zeigt je nach Situation ein abweichendes Balzverhalten: Phidippus audax
Hat ein Männchen ein Weibchen wahrgenommen, nähert es sich mit einem meist zickzackartigen Tanz dem Weibchen, der mit typischen Balzbewegungen wie Heben und Senken der vorderen Beine oder Vibrieren der Palpen und des Opisthosoma. Weibchen verhalten sich zumeist passiv und beschränken sich auf die Beobachtung des werbenden Männchens. Weibchen ziehen sich nicht selten ein wenig zurück, greifen das Männchen jedoch in der Regel nicht an. Die Weibchen einiger Arten antworten auf die Balzbewegungen der Männchen mit vibrierenden Palpenbewegungen. Ist ein Weibchen paarungsbereit und akzeptiert ein werbendes Männchen, so nimmt sie eine kauernde Haltung ein. Nun geht die Balz in die zweite Phase, die meist den einzelnen Springspinnenarten ähnlich abläuft und in der Kopulation endet. Das Männchen streckt vorsichtig seine Vorderbeine parallel nach vorne in Richtung des Weibchens. Dabei kommt es zu ersten flüchtigen Berührungen. Nach der Phase kurzer Betastungen klettert das Männchen auf das Weibchen und es kommt zur Kopulation. Neben den bisher geschilderten optische Reizen, zu denen Bewegung, Größe und Gestalt gehören, spielen in einem gewissen Umfang auch chemische Eindrücke eine Rolle. Anders als beispielsweise bei den Wolfspinnen genügen chemische Eindrücke jedoch nicht, um eine Balz auszulösen, sie sind allenfalls begleitend oder wirken stimulierend.

Bei den Springspinnen findet man Übergänge von ursprünglicheren Arten, die sich bei der Balz mehr oder weniger stark chemotaktisch bzw. olfaktorische orientieren, bis hin zu Arten, bei denen die optischen Sinne völlig dominieren. Interessanterweise kommt es bei einigen Arten je nach Situation und Umgebung zu einem abweichenden Balzverhalten. Stößt beispielsweise ein Männchen der Phidippus audax auf ein Weibchen außerhalb ihres Wohngespinstes, so erfolgt die übliche visuelle Balz. Trifft ein Männchen ein Weibchen in ihrem Wohngespinst an, so zeigt sich ein völlig anderes Balzverhalten. Das Männchen reibt die Tarsen seiner Vorderbeine auf der Oberflache des Wohngespinstes und vibriert sehr rasch mit dem gesamten Körper. Im folgenden kriecht das Männchen in das Wohngespinst des Weibchens und kopuliert dort.

Kopulation

Im Zuge der Kopulation wird der mit Spermien gefüllte Bulbus des Männchens in die weibliche Epigyne eingeführt und die Spermien in den Receptacula deponiert. Haplogyne Spinnentiere der Teilordnung Haplogynae führen den gesamten Bulbus in die Epigyne ein. Der kompliziert gebaute Bulbus der entelegynen Spinnentiere (Teilordnung Entelegynae) verhakt sich an der Epigyne und dringt nur mit der Spitze in diese ein. Für diese Teilordnung ist vor allem für die Begattung charakteristisch, dass die Haematodocha (plural haematodochae) im Zuge der Kopulation deutlich anschwillt und den kollabierten Bulbus spiralartig entfaltet. Dabei wird der Embolus in den Samengang förmlich eingedreht. Die Haematodocha schwillt erst an, wenn der Bulbus fixiert ist. Bei einigen Arten schwillt die Haematodocha nur einmal kurz an, bei anderen Arten pulsiert die Haematodocha regelrecht. Bei den Arten zeigen sich auch Unterschiede dahingehend, ob die Palpen gleichzeitig oder hintereinander inserieren. Die Vertreter der Haplogynae inserieren in der Regel gleichzeitig, Entelegynae meist nacheinander.

Die Paarungsbiologie zeichnet sich durch zahlreiche Kopulationsstellungen aus. Aus der Vielzahl dieser Kopulationsstellungen lassen sich 3 (4) Grundtypen erkennen. Unter Typ 1 fallen vor allem die typischen Laufspinnen. Das Männchen nähert sich dem Weibchen von vorne. Das Weibchen richtet das Prosoma auf und das Männchen inseriert artabhängig einen oder beide Palpen. Beispiele für eine Kopulationsstellung nach Typ 1: Gliederspinnen (Mesothelae), Vogelspinnen (Theraphosidae) und Haplogynae. Netzspinnen nehmen üblicherweise eine Kopulationsstellung nach Typ 2 ein. Das Weibchen hängt meist kopfunter im Gespinst und das Männchen nähert sich ebenfalls hängend. In dieser hängenden Stellung erfolgt auch die Kopulation. Die Palpen werden in der Regel nacheinander inseriert. Bei den modernen Laufspinnen wie den Springspinnen (Salticidae), den Wolfspinnen (Lycosidae), den Trichterspinnen (Agelenidae), den Sackspinnen (Clubionidae) oder auch den Krabbenspinnen (Thomisidae) wird Typ 3 angetroffen. Hierbei kriecht das Männchen von vorne über das Prosoma des Weibchens und wendet sich dann zur rechten oder linken Seite des Opisthosoma. Das Weibchen dreht dem Männchen die entsprechende Hinterleibsseite entgegen, so dass ein Palpus inseriert werden kann. Erfolgt ein Palpenwechsel, so wendet sich das Männchen der anderen Körperseite zu.

Für Typ 1 wird die ursprünglichere Kopulationsmethode angenommen. Aus Typ 1 haben sich Typ 2 und 3 entwickelt. Ein weiterer Typ 4 kommt beispielsweise beim Ammen-Dornfinger (Cheiracanthium punctorium) vor. Bei dieser Art kehren sich beide Partner die ventrale Seite im gegenläufigen Sinn zu. Jede Spinnenart weist letztlich eine typische Kopulationsstellung auf, die nicht einmal innerhalb einer Familie konstant sein muss. Das ein Männchen mitunter Gefahr läuft, vom Weibchen gefressen zu werden, wurde bereits erwähnt. Festzuhalten ist allerdings, dass von einem paarungsbereiten Weibchen in der Regel keine Gefahr ausgeht. Wirbt ein Männchen allerdings zu einem ungünstigen Zeitpunkt um ein Weibchen, dann kann es durchaus wie eine Beute behandelt werden. Bei einigen wenigen Arten stirbt ein Männchen bei der Kopulation jedoch meist und entkommt nur in seltenen Fällen. Dies ist beispielsweise bei den meisten Argiope-Arten wie der Gold-Wespenspinne (Argiope aurantia) sowie bei den Cyrtophora-Arten wie der Opuntienspinne (Cyrtophora citricola).

Weitere Verhaltensweisen

Neben den Verhaltensweisen zwischen den Männchen und Weibchen treten in der Fortpflanzungsbiologie auch Aktivitäten beispielsweise zwischen den Männchen auf. Die hier auftretenden Verhaltensweise zwischen 2 Männchen werden auch als agonistisches Verhalten bezeichnet. Dies betrifft alle Aktivitäten im Zuge der Balz wie Drohung, Kampf oder auch Flucht. Treffen beispielsweise 2 Männchen der Wolfspinnen (Lycosidae) in Gegenwart eines Weibchens aufeinander, so nehmen die Männchen eine Drohstellung ein. Nicht selten kommt es dabei auch zum Kampf. In der Regel gewinnt das angreifende Männchen und behält im Folgenden die dabei etablierte Dominanz bei weiteren Begegnungen. Bei der Eigentlichen Wolfspinne (Pardosa lugubris) schleicht sich das unterlegene Männchen in einem unterwürfigen Schleichgang fort, während das siegreiche Männchen in einem auffälligen Stelzgang umherläuft. Man geht davon aus, dass das agonistische Verhalten der Männchen einen gewissen Selektionswert aufweist. Ein siegreiches Männchen hat deutlich bessere Chancen auf eine Paarung mit einem Weibchen und sein Genom wird weitergegeben. Die Männchen der Gemeinen Baldachinspinne (Linyphia triangularis) zeigen bei einer Begegnung ebenfalls ein Droh- und Kampfverhalten. Das Drohverhalten ist vor allem durch das Spreizen der Cheliceren und das Vorstrecken der Vorderbeine geprägt. Dieses Drohverhalten geht mit einem vibrierenden Opisthosoma einher. Lässt sich kein Kontrahent einschüchtern, so kommt es zum Kampf. Beim eigentlichen Kampf stoßen sie mit den Tarsen der Vorderbeine zu und setzen auch ihre Cheliceren als Waffe ein. Das unterlegene Männchen lässt sich aus der Netzdecke fallen und schleicht fort. Bei den Männchen der Gemeinen Baldachinspinne kann es auch in Abwesenheit eines Weibchens zum Kampf kommen. Hierbei geht es wahrscheinlich in erster Linie um die Verteidigung des eigenen Territoriums. Auch zwischen Weibchen kann es zu Kämpfen kommen. Dabei geht es in der Regel um die Verteidigung der eigenen Netzdecke. Nicht immer kommt es unter Spinnenmännchen zum Kampf. Bei zahlreichen Arten ist das Drohverhalten stark ritualisiert und es kommt nur selten zu echten Kämpfen. Meist ist es auch so, dass das größere Männchen gewinnt, sondern meist das aggressivere Männchen. Das Drohverhalten beruht im Wesentlichen auf optische Reize. Das Auf- und Abbewegen der Vorderbeine wird vom jeweiligen Kontrahenten über den Sehsinn wahrgenommen.

Eiablage

Einige Wochen nach der Kopulation erfolgt die Ablage der Eier bzw. der Bau der Kokons mit anschließender Eiablage. Die Befruchtung der Eier erfolgt unmittelbar vor der Eiablage, keineswegs im Zuge der Kopulation. Wenn die Eier den Uterus externus passieren, kommen sie mit den Spermien aus der Receptacula in Kontakt und werden befruchtet. Die Eier weisen in der Regel eine längliche Form auf und sind mit einer klaren viskösen Flüssigkeit umgeben. Die Flüssigkeit trocknet ein und hält so den Eiballen zusammen. Die Eiablage erstreckt sich für gewöhnlich über nur wenige Minuten. Zum Beispiel legen die Weibchen einiger Echter Kreuzspinnen (Araneus) in kaum 10 Minuten teilweise bis zu 1.000 Eier. Cupiennius aus der Familie der Kammspinnen (Ctenidae) legt sogar bis zu 2.500 Eier. Aufgrund der Tatsache, dass ein Ei einen Durchmesser von gut einem Millimeter aufweist, ist dies eine erstaunliche Leistung. Ein Weibchen der Cupiennius muss dabei eine beträchtliche Energie aufwenden. Da verwundert es nicht dass bei der Eiablage der Herzschlag von 60 bis 70 Schläge/min. auf rund 160 Schläge/min. steigt.

Kokons und Kokonbau

Die Eier werden bei allen Arten in spezielle Seidenbehälter, den sogenannten Eikokons, abgelegt. Ein Kokon weist je nach Art eine höchst unterschiedliche Form, Größe und Komplexität auf. Im einfachsten Fall werden die Eier von nur wenigen Fäden oder einer dünnen Gewebeschicht umhüllt. Ein typischer Kokon ist jedoch komplexer aufgebaut, besteht aus einer Basalplatte und einer Deckplatte. Die Eiballen befinden sich zwischen den beiden Platten und sind so vor Umwelteinflüssen geschützt. Im folgenden wird der Aufbau des Kokons der Vierfleckkreuzspinne (Araneus quadratus) betrachtet. Die letzten Tage vor der Eiablage hockt die Vierfleckkreuzspinne regungslos in ihrem Unterschlupf und beginnt dann mit dem Bau des Kokons. Sie spinnt zunächst eine dünne Lage straffer Einzelfäden, wobei durch rein abdominale Bewegungen eine Gespinstscheibe, die so genannte Basalplatte, entsteht. Beidseitig wird die Basalplatte im nächsten Arbeitsschritt mit wolligen Fadenschlingen versehen. Unter der Basalplatte hängend dreht sich die Vierfleckkreuzspinne im Kreis und beginnt mit der Herstellung des Ringwalles. Die Palpen stehen dabei in ständigem Kontakt zur Scheibe des Ringwalles. Die gegenüberliegende Seite wird mit den Spinnwarzen berührt und langsam hochgezogen. Hat der Spinnwall eine Höhe von gut 5 Millimeter erreicht, so erfolgt die Eiablage. Ist die Ablage der Eier erfolgt, wird der Eiballen mit Fäden überzogen. Aus diesen Fäden entsteht nach und nach die Deckplatte. Diese Deckplatte wird wie die Basalplatte mit wolligen Fadenschlingen versehen. Der gesamte Vorgang erstreckt sich über 2 bis 3 Stunden. Im letzten Arbeitsschritt wird der fertige Kokon mit einigen Fäden an Blättern und Ästen befestigt. In den nächsten Wochen bleibt das Weibchen in unmittelbarer Nähe zum Kokon und bewacht ihn. Die meisten Weibchen sterben im Laufe der ersten Woche nach der Eiablage an Entkräftung. Der Kokon ist dann auf sich alleine gestellt. Die Eier entwickeln sich von Oktober bis zum kommenden Frühjahr. Die Jungspinnen verlassen den Kokon im Mai.

Wolfspinnen (Lycosidae) bauen ihren Kokon grundsätzlich in der gleichen Reihenfolge wie bei den Kreuzspinnen. Der Randwall sitzt jedoch auf der Basalplatte. Wolfspinnenweibchen legen ihre Eier zudem von oben in den Eibehälter. Nach erfolgter Eiablage wird der geschlossene Kokon mit zahlreichen Hüllfäden umschlossen. Sind diese Hüllfäden getrocknet, so ergibt sich ein papierähnlicher Überzug. Die Weibchen der Wolfspinnen heften die spindelförmigen Kokons an ihre Spinnwarzen und tragen sie bis zum Schlupf herum. Auch nach dem Schlupf betreut die Mutter die Jungspinnen noch einige Zeit.

So zahlreich wie die Spinnenarten, so zahlreich sind auch die Kokonformen. Viele Spinnenarten legen ihre Eier innerhalb ihres Wohngespinstes an, das dann als Einzelnest bezeichnet werden kann. Springspinnen (Salticidae) der Gattung Heliophanus umspinnt ihre bis zu 40 Eier in ihrem Wohngespinst mit nur wegen Fäden und bewacht den Eiballen bzw. das Gelege. Bild:Drassodes-lapidosus-1921.jpgEine andere Springspinne, die Rindenspringspinne (Marpissa muscosa) baut in ihrem Wohngespinst 3 bis 5 Kokons, die meist übereinander geschichtet werden. In jedem dieser Kokons legt die Rindenspringspinne 20 bis 40 Eier. Wie bei der Kreuzspinne sind die Eier oben und unten von einer Basal- und einen Deckplatte umgeben. Es lässt sich feststellen, dass innerhalb einer Spinnenfamilie der Kokontyp keineswegs identisch sein muss. Auch bei den Glattbauchspinnen (Gnaphosidae) sind die Kokons je nach Art sehr unterschiedlich. Die Kokons reichen von einfachen und mit den Wohngespinst verbundenen Konstrukten bis hin zu sehr aufwendigen Konstruktionen, deren Wandungen mitunter imprägniert sind oder auch mit Fremdkörpern maskiert sein können. In einigen Fällen erübrigt sich sogar die Brutpflege der Weibchen und die Eier reifen ohne Bewachung heran. Bei den Sackspinnen (Clubionidae) zeigen sich ebenfalls differenzierte Kokonformen. Der meist glockenförmige Kokon ist durch einen kurzen Stiel an Gräsern oder ähnlichem Substrat abgeheftet. Im unmaskiertem Zustand weist der Kokon eine weißliche Färbung auf. Nach Fertigstellung wird der Kokon jedoch mit Erdpartikeln oder Pflanzenteilen getarnt. Das Kokoninnere ist durch eine Trennwand in eine Eikammer und eine Brutkammer unterteilt. Die Jungspinnen verlassen den Kokon etwa eine Woche nach dem Schlupf aus den Eiern. Die Brutkammer dient den Jungspinnen dabei als eine Art Häutungskammer. In dieser Häutungskammer bleiben die Jungspinnen rund 2 bis 3 Wochen.

Man kann zwar bei den verschiedenen Spinnenfamilien einer bestimmten Kokonform zuordnen, jedoch kann man innerhalb der entelegynen Spinnen (Entelegynae) bis auf wenige Ausnahmen zwei Kokontypen unterscheiden. Bei den meisten Echten Webspinnen (Araneomorphae) weisen in der Regel einen einfachen Kokon auf, der von lockerer Fadenwatte umgeben ist. Im Gegensatz dazu bildet die Gruppe der Dionycha einen dünnwandigen, jedoch festen Kokon aus. Bei Arten wie den Zitterspinnen (Pholcidae), die ihre Eipakete mit nur wenigen Fäden umhüllen und in den Cheliceren tragen, muss angenommen werden, dass es sich hierbei nur um eine sekundäre Reduktion handelt und nicht um einen ursprünglichen Zustand.

Brutpflege und Brutfürsorge

Nicht alle, aber zahlreiche Spinnenarten betreiben eine mehr oder weniger aufopfernde Brutpflege. Die Brutpflege beschränkt sich nicht selten nicht nur auf Herstellen, Tarnen, Bewachen und Verteidigen der Kokons, sondern sie sorgen auch aktiv für die geschlüpften Spiderlinge (Jungspinnen). Es kann sich dabei um spezielle Schutzmaßnahmen oder auch um die Fütterung der Jungtiere handeln. Zu einer Schlupfhilfe kommt es beispielsweise bei den Wolfspinnen (Lycosidae). Das Weibchen öffnet die Naht des linsenförmigen Kokons, so dass die Jungspinnen heraustreten können. Die geschlüpften Jungspinnen begeben sich zugleich auf den Rücken der Mutter und halten sich an den abdominalen Haaren fest. Nicht selten tummeln sich bis zu 100 Jungspinnen auf dem Rücken der Mutter, aus Platzmangel nicht selten in mehreren Lagen übereinander. Die Brutfürsorge erstreckt sich für gewöhnlich über rund 8 Tage, dann werden die Jungspinnen in die Selbständigkeit entlassen. Während der Brutpflege nimmt das Muttertier keine Nahrung zu sich.

Bei den nah mit den Wolfspinnen verwandten Raubspinnen (Pisauridae) tragen die Weibchen die rundlichen Kokons zwischen den Cheliceren. Die Weibchen bauen für den Nachwuchs kurz vor dem Schlupf ein Schutzgespinst, in dem der reife Kokon eingehängt wird. In dem Schutzgespinst bleiben die geschlüpften Jungspinnen für einige Tage ehe sie sich nach der ersten Häutung zerstreuen. In den Fällen, wo es zu einer Nahrungsfürsorge kommt, kann man zwischen 2 unterschiedlich hohe Organisationsstufen unterscheiden. Zum einen ist es das passive Überlassen von Nahrung, zum anderen das aktive Füttern des Nachwuchses. Bei dem aktiven Füttern versorgt die Mutter ihren Nachwuchs mit flüssiger Nahrung aus dem Darmtrakt. Eine echte Nahrungsfürsorge ist nur bei sehr wenigen Arten zu finden. Dies sind von den rund 38.000 Spinnenarten lediglich 20 bis 30 Arten. Besonders verbreitet ist die echte Nahrungsfürsorge bei den Haubennetzspinnen (Theridiidae) und den Röhrenspinnen (Eresidae). Ähnliches gilt für einige Finsterspinnen (Amaurobiidae) aus der Gattung Coelotes. Die geschlüpften Coelotes-Jungspinnen bleiben etwa 4 Wochen im Netz der Mutter.
Füttert ihren Nachwuchs von Mund zu Mund: die Braune Kugelspinne (Theridion impressum)
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Füttert ihren Nachwuchs von Mund zu Mund: die Braune Kugelspinne (Theridion impressum)
Durch Bestreichen der mütterlichen Cheliceren mit den Palpen oder den Vorderbeinen betteln die Jungspinnen der Mutter förmlich die Beute ab. Die Mutter lässt die Beute fallen und überlässt sie den Jungspinnen. Bei den Haubennetzspinnen überlassen Theridion pictum und Achaearanea saxatile die Beute den Jungspinnen. Bei beiden genannten Familien, also den Haubennetzspinnen und den Röhrenspinnen, kommt es zu der am höchsten entwickelten Nahrungsfürsorge. Die Mütter füttern ihren Nachwuchs mit einem Nahrungsbrei von Mund zu Mund. Dieser Art der Fütterung wird auch als Regurgitationsfütterung bezeichnet. Zu erwähnen ist hier insbesondere die Braune Kugelspinne (Theridion impressum). Der ausgewürgte Darmsaft (Regurgitat) ist eine Mischung aus extraintestital vorverdauter Nahrung und in Auslösung begriffener Darmzellen. Die Braune Kugelspinne lässt einen Tropfen Regurgitat aus dem Maul austreten, vor dem sich mehrere Jungspinnen versammeln und an dem Regurgitat saugen. Nach der ersten Häutung nehmen die Jungspinnen das Regurgitat nicht mehr an und saugen nur noch an gerissenen Beutetieren der Mutter.

Entwicklung

Die Ontogenie, also die Entwicklungsgeschichte einer Spinne, lässt sich in 3 Phasen unterteilen. Dies ist die Embryonalphase, die Larvalphase und die Nympho-Imaginalphase. Die Embryonalphase umfasst den Zeitraum von der Befruchtung des Eies bis zur Ausbildung der typischen Spinnengestalt. In der Larvalphase sind die einzelnen Stadien noch nicht voll ausgeprägt. Man spricht hier auch von inkompletten Stadien. Während der larvalen Phase können sich die Larven noch nicht selbständig ernähren, sondern leben vom Dottervorrat im Ei. Mit Beginn der Nympho-Imaginalphase sind alle Organsysteme voll ausgebildet und die Spinne ist lebensfähig und kann selbständig dem Nahrungserwerb nachgehen. Der einzige Unterschied zwischen Nymphen und Imago besteht im Grunde darin, dass letztere über einen voll ausgebildeten Geschlechtsapparat verfügen. Der Übergang von der Nymphe zur Imago stellt die Imaginalhäutung (Reifehäutung) dar. Alle Stadien, also von der Prälarve bis zur Imago geht durch Häutungen hervor. Demnach erfolgt das Wachstum schrittweise.

Embryonalentwicklung

Die Eier der Spinnentiere weisen zwei Hüllen auf, von denen sie umkleidet sind. Dies sind die inneren Vitellinmembran (Dottermembran) sowie das darüber liegende Chorion. Das Chorion ist durch die eingetrocknete Eiablageflüssigkeit körnig strukturiert. Unmittelbar unter der Vitellinmembran liegt eine dünne Schicht, die als Corticalplasma bezeichnet wird. Radiär verlaufende Plasmafäden verbinden das periphere Corticalplasma mit dem Eizentrum. Das Eizentrum enthält den Eikern. Die große Masse besteht im Ei aus Dotterschollen und Perivitellinflüssigkeit. Die Dotterschollen in der unteren Eihälfte sind zwar größer als in der oberen Hälfte, jedoch kann hiervon keine Polarität abgeleitet werden, denn die Verteilung läßt sich durch Umdrehen des Eies umkehren.

Primitiventwickling

Die Verschmelzung von Ei- und Spermakern, also die eigentliche Befruchtung, erfolgt 3 bis 4 Stunden nach der Eiablage. Bereits wenige Stunden später sind 2 Furchungskerne zu erkennen, die sich vom Eizentrum gegen die Peripherie verschieben. Gleichzeitig teilt sich das Corticalplama in polygonale Felder auf. Nach etwa einem Tag, wobei es zwischen den Familien durchaus Unterschiede geben kann, ist das 32-Kernstadium erreicht und die Kerne sind zur Peripherie gewandert. Nach 3 weiteren Kernteilungen verschmilzt jede Furchungszelle mit 4 bis 8 Feldern des Corticalplama. Dabei entstehen große lappige Zellen. Gegen Ende des zweiten Tages nach der Eiablage ist durch eine superfizielle Furchung (eine Form der meroblastischen Furchung bzw. eine partielle Furchung dotterreicher Eier) ein flaches Blastoderm (auch Blastula, von griechisch Blastos, der Keim, die Knospe) entstanden. Das Blastoderm schließt die gesamte Dottermasse ein. In diesem Blastodermstadium sinken die Dotterschollen aus dem oberen Teil des Eies in den unteren Teil, wodurch im oberen Bereich des Eies ein dotterleerer Raum entsteht. Dieser dotterleere Raum ist mit Perivitellinflüssigkeit gefüllt. Etwa Mitte des 3. Tages, etwa nach 55 Stunden, erfolgt die Konstruktion der Blastula. Die Perivitellinflüssigkeit wird aus dem dotterleeren Raum nach außen abgegeben, so dass sich das überlagernde Blastoderm flach auf die Dottermasse aufsetzt. Als Furchung bezeichnet man die eigentliche Zellteilung durch Abschnürung bei Zygoten (befruchtete Eizellen).

Metamera Phase

Die Polarität des Embryos zeigt sich unmittelbar nach der Kontraktion erstmals, wenn das flache Blastodermepithel auf einer Seite ein Zylinderepithel bildet. Durch diesen Vorgang entsteht eine Keimscheibe aus kleinen Zellen. Dies ist nach rund 75 Stunden der Fall. Kurze Zeit später erscheint in der Mitte der Keimscheibe ein leichte Einsenkung, die sogenannte Primitivgrube, die auch als Blastoporus oder Urmund bezeichnet wird. In einem Gastrulationsvorgang wandern die Mesentodermzellen ins Innere der Keimscheibe. Der gesamte Bereich, der durch die Mesentodermzellen unterlagert wird, wird als Primitivplatte bezeichnet. Mit der Zeit wölbt sich die zunächst flache Primitivplatte und wird dann als Primitivkopf (Cumulus) bezeichnet. Dieser Zustand wird nach rund 100 Stunden Embryonalentwicklung erreicht. Der Primitivkopf wandert allmählich gegen den Rand der Primitivscheibe. Da der größte Teil des Mesentoderms bereits eingewandert ist, weist die Primitivplatte bereits mehrere Schichten auf. Zwischen Cumulus und der Primitivplatte erstreckt sich ein Dorsalfeld, das aus flachen Zellen besteht und sich zunehmend seitwärts ausdehnt. Im Zuge dessen wird der Cumulus immer kleiner und wird am Ende völlig aufgelöst. Hat das Dorsalfeld eine gewisse Ausdehnung erreicht (etwas 180 Grad), können erste Anzeichen einer Segmentierung von 2 bis 3 konzentrischen Furchen erkannt werden. Die Keimscheibe erstreckt sich in diesem Entwicklungsstadium zu einem breiten Keimstreifen, der aus Kopf- und Schwanzlappen sowie 5 dazwischen liegenden Segmenten besteht. Aus diesen Segmenten entstehen im weiteren Verlauf der Entwicklung das Palpensegment und die 4 Beinsegmente. Aus dem Kopflappen gliedert sich das Chelicerensegment ab und vom Schwanzlappen das erste Abdominalsegment. Bereits in diesem Entwicklungsstadium treten auf den prosomalen Segmenten die Extremitätenanlagen als leichte Erhebungen hervor. Zu diesem Zeitpunkt dauert die Embryonalentwicklung rund 200 Stunden an. Die 12 abdominalen Segmente gliedern sich sukzessive nach hinten ab. Im Körperinnern entsteht in jedem Segment durch Auseinanderweichen des zweischichtigen Mesoderm (mittleres Keimblatt des Embryoblasten) die sogenannten Coelomhöhlen. Aus den Wandungen der Coelomhöhlen entsteht im weiteren Verlauf die Muskulatur.

Reversion, Inversion

Nach rund 10 Tagen hat der Keimstreifen seine maximale Länge erreicht und die Kopf- und Schwanzlappen berühren sich fast einander und der Keimstreifen teilt sich durch eine mediane Längsfurche. Durch die Erweiterung dieser Ventralrinne beginnt das eigentliche Umrollen (Reversion, Inversion) des Embryos. Die beiden Hälften des Keimstreifens weichen auseinander und der darunter liegende Dotter wird sichtbar und die Randbereiche des Embryos wachsen seitlich an der Eioberfläche zusammen. Im Zuge dieser Entwicklung wird der ursprünglich konvex gebogene Keimstreifen zunächst geknickt und in der späteren Entwicklung in Gegenrichtung nach ventral geknickt. Bei den ursprünglichen Gliederspinnen (Mesothelae) entwickelt sich der Embryo ohne Umrollen. Der Keimstreifen teilt sich nicht wie oben beschrieben längs, sondern die primäre Ventralseite wird durch seitliches Hochwachsen neu gebildet. Der Hinterkörper bleibt immer als Strang bestehen. In diesen Strang wandert praktisch der gesamte Dotter ein. Ein in den frühen Entwicklungsphasen nach ventral eingeklapptes Postabdomen mit seinen 9 Segmenten erinnert entfernt an ursprüngliche Spinnentiere wie beispielsweise Skorpione. Die Embryonalentwicklung mit Umrollen wird phylogenetisch als höher stehend angesehen. Dies ist bei allen Labidognatha der Fall. Es verwundert kaum, dass Labidognatha auch als Höhere Spinnen bezeichnet werden.

In der frühen Entwicklungsphase sind die Anlagen der Palpen und der Beine nur zweigliedrig. Im Laufe der Embryonalphase gliedern sich die Anlagen erst in 4, dann in 6 oder 7 etwa gleich große Segmente. Die beiden vorderen Abdominalextremitäten werden nach und nach kleiner und rücken auseinander. Im zweiten Abdominalsegment kann schon früh die Buchlungeneinfaltung erkannt werden, im dritten Abdominalsegment die Einstülpungen der Röhrentracheen. Die Abdominalextremitäten der Segmente 4 und 5 wandern an das Körperende und differenzieren sich im weiteren Verlauf zu den Spinnwarzen. Eine bereits früh zu erkennende Einschnürung im ersten Abdominalsegment entspricht der späteren Trennung zwischen Prosoma und Opisthosoma. Die zunächst gut sichtbare Segmentierung verwischt im Laufe der weiteren Entwicklung des Embryos immer mehr. Die ursprüngliche Segmentierung ist bei geschlüpften Nymphen noch schwach erkennbar, verringert sich jedoch mit jeder Häutung. Die Segmentierung lässt sich anhand feiner Trennungsfurchen und anhand der segmentalen Verteilung der Haarsensillen erkennen. Mit dem Ende der Umrollphase besitzt der Embryo bereits die typische Spinnenform. In dieser Phase wird der Embryo auch als Prälarve bezeichnet. Der Schlupf aus dem Ei erfolgt durch spezielle Cuticulazähnchen im Bereich der Basis der larvalen Pedipalpen, die die Chorionhülle aufreißen. Mit dem Schlupf aus dem Ei erfolgt zeitgleich die erste Häutung.

Organantwicklung

Die Organsysteme entwickeln sich im Wesentlichen während der larvalen Phase. Aus dem Ektoderm entwickeln sich das Nervensystem, die Sinnesorgane, die Röhren- und Fächertracheen, die Gift- und Spinndrüsen sowie der Vorder- und Enddarm. Aus dem Mesoderm entwickeln sich die Muskulatur, das Gefäßsystem, die Coxaldrüsen und die Geschlechtsorgane. Die Malpighischen Gefäße und der Mitteldarm sind endodermaler Herkunft. Die abdominale Dottermasse wird durch intersegmentale Scheidewände in Dotterfächer zergliedert. Durch eine weitere Aufspaltung der Dotterfächer bilden sich im weiteren Verlauf der Entwicklung die Mitteldarmdivertikel. Die ungegliederte Achse der Dottermasse entwickelt sich zum drüsigen Abschnitt des Darmkanals. Vorder- und Enddarm entstehen aus ektodermalen Einstülpungen. Bereits früh zeigt sich eine Auskleidung mit einer dünnen Cuticulaschicht. Die eigentliche Differenzierung, bzw. die Verbindung der unabhängig voneinander gebildeten Darmteile erfolgt erst nach dem Schlupf der Nymphen.

Entwicklungsstadien

Der Übergang von der embryonalen Phase zur postembryonalen Phase wird durch das Ausschlüpfen aus dem Ei markiert. Der jeweilige Zeitpunkt des Schlüpfens ist jedoch nicht bei allen Spinnenarten gleich. Je nach Art schlüpft eine Prälarve oder eine Larve. Die Einteilung der verschiedenen Entwicklungsstadien (siehe Grafik unten) bezieht sich nicht auf den Schlüpfzeitpunkt, sondern definiert die abgeschlossene Umrollung als Ende der Embryonalperiode. Die anschließende Larvalperiode beginnt dann mit einer spinnenähnlichen Prälarve. Die folgenden Häutungen bringen entweder eine weitere Prälarve oder eine fortgeschrittenere Larve hervor. Erst nach 1 bis 2 weiteren Häutungen erscheint das erste komplette und freibewegliche Stadium, das auch als Nymphenstadium bekannt ist. Es folgen artabhängig weitere 5 bis 10 Nymphenstadien, die sogenannten Juvenilstadien. Diese unterscheiden sich voneinander hauptsächlich in der stetigen Größenzunahme. Erst nach der letzten Häutung, der Reifehäutung, sind die Spinnen geschlechtsreif und haben somit das Adultstadium erreicht.

Bild:Arachnida-entwicklung2.jpg

Wachstum und Häutung

Während der Wachstumsphase muss sich eine Spinne von Zeit zu Zeit häuten, da das Außenskelett nur im begrenzten Umfang dehnbar ist. Nur der Opisthosoma ist mehr oder weniger weit dehnbar. Das Außenskelett des Prosoma und der Extremitäten ist deutlich weniger dehnbar. Hier zeigt sich eine besonders harte Exocuticula. Ein Wachstum ist somit an eine Häutung gebunden. Die neu angelegte Cuticula liegt gefaltet unter der alten Cuticula. Diese neu angelegte Cuticula kann sich lediglich nur während und kurz nach der Häutung strecken. Jedes folgende Stadium ist demnach größer als das vorhergehende. Neben der Größenzunahme können sich mitunter auch bestimmte Körperproportionen ändern oder bestimmte Sinnesorgane wie die Haarsensillen erscheinen vermehrt oder ganz neu. Die Anzahl der Häutungen hängt stark von der Körpergröße ab. Kleine Spinnenarten benötigen meist um die 5 Häutungen bis zur Adultgröße, große Spinnenarten bis zu 10 oder sogar mehr Häutungen. In der Regel stellt die Reifehäutung die letzte Häutung im Leben einer Spinne dar. Die Weibchen einiger Arten, vor allem aus der Familie der Vogelspinnen (Theraphosidae) häuten sich auch noch nach der Reifehäutung regelmäßig. In den frühen Nymphenstadien häuten sich Spinnen im Abstand von wenigen Tagen, in späteren Stadien können die Intervalle mehrere Wochen betragen. Die Intervalle hängen auch von der Ernährung ab. In Zeiten mangelnder Nahrung sind die Intervalle zwischen den Häutungen deutlich weiter auseinander.

Ablauf und Physiologie der Häutung

Eine Häutung kann sich durchaus schon einige Tage vor dem eigentlich Häutungsprozess ankündigen. Einige Tage vor der Häutung stellt eine Spinne die Nahrungsaufnahme ein und zieht sich in ihren Unterschlupf zurück. In der Regel dunkeln auch die Extremitäten deutlich ab. Bei den Netzspinnen hängen sich die Tiere meist kopfüber in ihr Netz. Vogelspinnen legen sich unmittelbar vor der Häutung auf den Rücken. Eine Häutung kann physiologisch in 3 Phasen eingeteilt werden. Dies sind a) das deckelartige Aufklappen des Cephalothorax (Prosoma), b) Befreiung des Abdomens (Opisthosoma) und c) das Herausziehen der Extremitäten. Im folgenden wird auf die einzelnen Schritte detailliert eingegangen.

Mit beginnendem Häutungsprozess steigt die Herzschlagfrequenz einer Spinne deutlich an. Durch diesen Vorgang wird vermehrt Haemolymphe in den Prosoma gepumpt. Im gleichen Atemzug wie sich das Volumen des Opisthosoma verringert, steigt das Volumen des Prosoma, wodurch eine Spannung entsteht. Der Haemolymphdruck im Prosoma steigt dabei von etwa 150 mmHg auf rund 300 mmHg. Die Festigkeit der Cuticula ist im Häutungsprozess diesem hohen Druck nicht gewachsen und platzt auf. In der Regel reißt die Cuticula vorne oder seitlich am Prosoma auf. Durch ventrale Bewegungen der Cheliceren wird zusätzlich eine Spannung erzeugt. Der so langsam entstandene Spalt setzt sich oberhalb der Laufbeinhüften am gesamten Prosoma fort und klappt mehr oder weniger wie ein Deckel hoch. Die seitlichen Risse setzen sich nun auch auf dem Opisthosoma fort. Die Cuticula steht hier jedoch nicht unter Spannung, sondern wirkt runzelig, da der Opisthosoma durch den Abfluss der Haemolymphe in den Prosoma etwas einfällt. Durch wellenförmige Kontraktionen werden die Risse in der Cuticula des Opisthosoma erweitert. Die Kontraktionen bewirken am Ende ein Herausziehen des Körper aus der alten Hülle. Ist das Abdomen vollständig befreit, heften die Spinnwarzen einen Faden an die Exuvie (abgestreifte Haut). Dadurch kann eine Spinne noch ein wenig absinken und sich letztlich vollständig befreien. Zeitgleich erfolgt auch die Befreiung der Extremitäten. Da im Bereich der Extremitäten die Cuticula am widerstandsfähigsten ist, ist die Befreiung hier für die Spinne am schwierigsten. Durch die Erhöhung des Haemolymphdrucks streckt sich die leicht gefaltete Cuticula der Beine, wodurch die Beine mehr oder weniger aus der Exuvie quellen. Die nach distal abstehenden Stacheln dienen dabei als Widerlager und verhindern so ein Zurückgleiten. Zusätzlich zur Erhöhung des Haemolymphdrucks bewirken Muskelkontraktionen im Prosoma ein vollständiges Herausgleiten.

Die Häutung an sich umfasst zwei verschiedene Vorgänge. Dies sind zum einen das Ablösen der alten Cuticula von den Epidermiszellen (Apolyse) und zum anderen das Abstreifen der gesamten Exuvie, was letztlich als Häutung (Ecdysis) im engeren Sinne verstanden wird. Das Ablösen der Cuticula von den Epidermiszellen erfolgt bereits einige Tage vor der eigentlichen Häutung.

Die Epidermiszellen scheiden in den entstandenen Zwischenraum, also zwischen der alten Endocuticula und der ersten neuen Cuticula, ein Sekret ab, dessen Enzyme, insbesondere Chitinasen und Proteinasen, die alte Cuticula von innen nach außen auflösen. Die eigentliche Exocuticula und die nervösen Verbindungen zu den Sinneshaaren werden nicht von den Enzymen angegriffen. Die gelösten Bestandteile der Endocuticula werden weitestgehend absorbiert. Der Gewichtsverlust wird so möglichst klein gehalten. Das Trockengewicht der Exuvie einer rund 80 Gramm schweren Vogelspinne wiegt kaum 2 Gramm. 4 bis 5 Tage vor der Häutung scheiden die Hypodermiszellen die erste neue Cuticulaschicht ab. Zeitgleich werden die Enzyme der Exivialflüssigkeit aktiviert. Erst wenn die Endocuticula weitestgehend verdaut ist, erfolgt die eigentliche Häutung.

Die Häutung läuft physiologisch in folgenden Schritten ab:

  1. Aktivierung der Hypodermis (Unterhautschicht), insbesondere der Zellteilung und des Zellwachstums
  2. Sekretion der Exivialflüssigkeit und Apoyse
  3. Abscheiden der ersten neuen Cuticulaschicht (Cuticulin)
  4. Aktivierung der Enzyme der Exivialflüssigkeit
  5. Absorption der gelösten Stoffe der alten Cuticula
  6. Abscheiden der neuen Cuticula
  7. Ausschlüpfen (Ecdysis)
  8. Ausdehnen der gefalteten neuen Cuticula
  9. Sklerotisierung (Aushärtung) der Exocuticula

Die stark verlängerten Dendriten werden im Exuvialraum von einer Hüllzelle umgeben, die im späteren Verlauf den Haarschaft abscheidet. Eine weitere Hüllzelle bildet an der Haarbasis einen Sockel. Gut 24 Stunden vor der eigentlichen Häutung sind alle neuen Haarsensillen komplett vorhanden. Erst zu diesem Zeitpunkt reißt die dendritische Verbindung zwischen den alten und neuen Haarsensillen ab. Es werden praktisch nur die dendritischen Endigungen mit der Exuvie abgeworfen. Die Häutung der Spinnentiere wird ähnlich wie bei den Insekten hormonell ausgelöst und gesteuert. Einige Tage vor der Häutung erfolgt eine verstärkte Ausschüttung von Häutungshormonen (Ecdyson) in die Haemolymphe. Wo das Häutungshormon produziert wird, ist unklar.

Autonomie und Regeneration

Spinnentiere, zumindest die meisten Arten, können in Gefahrensituationen ihre Beine abwerfen. Dieses selbständige Abtrennen bestimmter Extremitäten nach Reizeinwirkung wird als Autotomie bezeichnet. Die abgetrennten Beine können in der Regel wieder ersetzt werden. Eine solche Regeneration ist jedoch nur dann möglich, wenn noch Häutungen folgen. Nach der letzten Häutung ist eine Regeneration nicht mehr möglich. In Laborversuchen konnte nachgewiesen werden, dass vor allem Reize am Femur eine Autotomie veranlassen, Reize an distalen Beingliedern jedoch meist nicht. Die Abtrennung eines Beines erfolgt für gewöhnlich zwischen Coxa und Trochanter. Die Zugkraft am Bein spielt dabei keine Rolle, vielmehr ist eine jähe Aufwärtsbewegung der Coxa ausschlaggebend, während der Femur als Widerlager in seiner Stellung verharrt. Der dazwischenlegende Trochanter verkantet, so dass sich die Gelenkhaut am dorsalen Rand löst und nach ventral einreißt. Die Amputationsstelle wird lediglich von einem einzelnen Muskel durchkreuzt. Er löst sich jedoch relativ leicht von seinem Ansatzort am Trochanter ab. Der Muskel zieht sich dann in das Hüftlumen zurück. Beim Wundverschluss inserieren Muskeln an den Skleriten der Gelenkmembran, indem die Muskeln die Sklerite zurückziehen. Der erhöhte Haemolymphdruck bewirkt ein Vorwölben der Gelenkmembran und somit ein Verschließen der Wundstelle. Zur Autotomie kann es im Zuge der Verteidigung gegenüber Feinden, bei der Häutung oder bei Missbildungen von Extremitäten kommen.

Wenn eine Jungspinne ein Bein verloren hat, so wird es meist im Zuge der nächsten Häutung ersetzt. Ob es letztlich zur Bildung eines Regenerates kommt, entscheidet der Zeitpunkt der Autotomie. Es muss mindestens drei Viertel des Häutungsintervalles zur Verfügung stehen. Ist der Zeitpunkt zu kurz, so erfolgt die Regeneration erst mit der darauf folgenden Häutung. Der Vorgang wird endokrin (hormonell) gesteuert. Der Regenerationsprozess erfolgt in der alten Coxa. Er kann daher nicht beobachtet werden. Ein neu entstehendes Bein differenziert sich ähnlich wie bei der Ontogenese, jedoch stark zusammengefaltet. Nach der nächsten Häutung erscheint das neue Bein leicht verkürzt und dünner, jedoch sind alle Segmente vorhanden und voll funktionsfähig. Auch die Proportionen zu den anderen Beinen bleiben gewahrt. Stacheln und Sinneshaare sind jedoch nicht immer vollständig vorhanden. Mit jeder weiteren Häutung erfolgt die Annäherung an den Normalzustand. Das Regenerationsvermögen ist nicht nur auf die Laufbeine beschränkt, sondern gilt auch für Palpen, Cheliceren, Maxillen, Labium und Spinnwarzen. Das Regenerationsvermögen ist enorm. Es können beispielsweise mehrere Beine gleichzeitig regeneriert werden. In Laborversuchen konnte nachgewiesen werden, dass sogar alle 8 Laufbeine gleichzeitig regeneriert wurden. Unter natürlichen Lebensbedingungen kommt dies jedoch nicht vor, da sich eine Spinne durch den Verlust aller Beine nicht mehr selbständig ernähren kann und somit stirbt.

Lebenszyklus und Lebensdauer

Die meisten einheimischen Spinnenarten leben nur ein Jahr, selten auch 2 Jahre. Unter den Vogelspinnen gibt es Arten, wo die Weibchen ein Alter von bis zu 20 Jahren erreichen können. Vertreter der Atypus können bis zu 7 Jahre alt werden. Einige Lochröhrenspinnen (Filistatidae) erreichen ein Alter von bis zu 10 Jahren. Dies trifft jeweils nur auf die Weibchen zu, da die Männchen bei zahlreichen Arten kurz nach der Paarung sterben.

Ökologie

Verbreitung

Spinnentiere kommen weltweit vor, von den südlichen Regionen der Arktis bis hin zu den trockenen Wüstenregionen. Besonders häufig sind Spinnen in Regionen mit Pflanzenwuchs vertreten. Aber auch in unwirklichen Lebensräumen wie Wüsten, Gezeitenzonen der Küste oder Gebirgsmassiven sind Spinnen vertreten. Spinnen haben alle auf dem Land verfügbaren ökologischen Nischen besetzt. Es stellt sich an dieser Stelle, wie Spinnentiere selbst abgelegene Inseln besiedeln konnten. Jungspinnen haben die Fähigkeit, an einem Spinnfaden hängend weite Strecken durch die Luft zu überwinden. Über diesen Weg dürften Spinnen auch Inseln besiedelt haben. In der Regel werden so nur kurze Strecken überwunden, jedoch können bei günstigen Windverhältnisse leicht einige Hundert Kilometer überwunden werden. Weit von der Küste entfernte Inseln werden jedoch kaum von solchen fliegenden Spinnen besiedelt worden sein, denn einige Inseln liegen Tausend oder mehr Kilometer vom Festland entfernt. Ein gutes Beispiel ist hier Afrika und Madagaskar. Die Spinnenfauna unterscheidet sich in beiden Regionen erheblich, so dass man davon ausgeht, dass eine Besiedlung nicht über die Luft zustande kam. Vielmehr geht man davon aus, dass die Besiedlung über frühe Landbrücken erfolgte. Zudem würde eine solch lange Reise über dem Meer nur wenige Spinnen überleben. Sei es das sie verhungern, ins Wasser fallen oder von Vögeln gefressen werden.

Lebensraum

Spinnentiere, vor allem die einer Art, besiedeln einen eng umschriebenen Lebensraum. Physikalische Umweltbedingungen wie Feuchtigkeit, Temperatur, Wind oder auch Helligkeit, sind ausschlaggebend für einen Lebensraum. Zum anderen sind jedoch auch biologische Faktoren von besonderer Bedeutung. Dazu gehören beispielsweise Fleischfresser, bestimmte Vegetationsschichten, Beutetierangebot und die Konkurrenz zu anderen Lebewesen. Die Vegetationsschichten teilt man für gewöhnlich vertikal in 4 Schichten.

  • Bodenzone bis 15 Zentimeter, bestehend aus Bodenstreu, Krautschicht, Steine und ähnlichem
  • Feldzone von 15 bis 180 Zentimeter, bestehend aus verschiedenen Vegetationsformen
  • Gebüschzone von 180 bis 450 Zentimeter, besteht aus Büschen, Sträuchern und kleinen Bäumen
  • Waldzone oberhalb von 450 Zentimeter, bestehend aus Bäume und Baumkronen.

Jede einzelne Zone weist ein individuelles Mikroklima auf und zeichnet sich durch unterschiedliche Versteckmöglichkeiten und ein differenziertes Beutespektrum aus. In diesen spezifischen Habitaten lässt sich nicht selten eine deutliche Zonierung der Spinnenarten feststellen. So lebt beispielsweise die Tarantel (Lycosa tarentula) als ausgesprochene Bodenspinne ausschließlich auf dem Boden bis in Höhen von selten über 5 Zentimeter. Andere Arten der Wolfspinnen (Lycosidae) bewegen sich durchaus auch im Bereich der Feldzone, also oberhalb von 15 Zentimetern. Die Mikrohabitate können nicht immer streng verschiedenen Arten zugeordnet werden. So leben beispielsweise verschiedene Arten der Wolfspinnen im gleichen Mikrohabitat, machen jedoch Jagd auf unterschiedliche Beutetiere. Eine Konkurrenz ist dadurch ausgeschlossen. Es treten jedoch auch gegenteilige Konstellationen auf, wo 2 oder mehrere Arten das gleiche Mikrohabitat besiedeln, die gleiche Beute erjagen und die gleichen Aktivitätsmuster aufweisen. Andere Arten wie die Vertreter der Springspinnen (Salticidae) flukturieren zwischen verschiedenen Lebensräumen. Auch viele Netzspinnen zeigen eine bevorzugte vertikale Verteilung, manchmal jedoch nur in den Jugendstadien. So bauen beispielsweise Gold-Wespenspinne (Argiope aurantia) und Argiope trifasciata ihre Netze von Mai bis September in unterschiedlicher Höhe und erst während des Adultstadiums überschneiden sich ihre Habitate. Man geht davon aus, dass die vertikale Zonierung sich aus der Verteilung der Beutetiere ergibt. Generell kann man die spezifische räumliche Verteilung gewisser Spinnenarten als eine Anpassung an zwischenartliche Konkurrenz auffassen.

Gut untersucht ist insbesondere die zwischenartliche Konkurrenz bei den Wolfspinnen (Lycosidae), wobei sich bei zahlreichen Arten dieser Familie auch Umweltbedingungen auf das Verteilungsmuster auswirken können. Eine andere ökologische Trennung kann sich auch durch unterschiedliche Fortpflanzungszeiten ergeben, wobei eine jahreszeitliche Sonderung (Aufteilung) auch mit einer räumlichen Trennung einhergehen kann. Dies konnte bei zahlreichen Lycosa-Arten nachgewiesen werden. Gleiche Lebensräume werden von unterschiedlichen Spinnenarten zu unterschiedlichen Zeiträumen genutzt, wie es bei tag- und nachtaktiven Arten üblich ist. Auch bei verschiedenen Netzspinnen lassen sich gestaffelte Netzbauzeiten feststellen, so dass auch hier eine zeitliche Sonderung vorliegt. Bei den Netzspinnen muss das Habitat neben einem entsprechenden Mikroklima auch gewissen Raumansprüchen genügen. Zum einen müssen ausreichend Befestigungsmöglichkeiten für die Netzfäden, zum anderen muss ein gewisser Raum in der Vertikalen oder Horizontalen vorhanden sein. Aus dieser individuellen Raumbeanspruchung ergibt sich letztlich eine gewisse Verteilung der Arten und eine damit verbundene Populationsdichte. Als Lauerjäger benötigen Netzspinnen weniger Energie als beispielsweise Laufspinnen, die ihrer Beute aktiv nachstellen. Nicht selten fangen Netzspinnen mit ihrem Gespinst mehrere Beutetiere gleichzeitig, was den Energieaufwand zusätzlich reduziert. Netzspinnen überwältigen außerdem meist größere Beutetiere als Laufspinnen. Offenbar stellt das Netz eine effektive Fangmethode dar als die direkte Attacke der Laufspinnen. Das Netz der Netzspinnen gilt gleichzeitig als Territorium einer Spinne. Laufspinnen zeigen hingegen nur selten ein territoriales Verhalten, wobei man bei einigen Arten von einem mobilen Territorium ausgeht, dass bei der Wolfspinne (Pardosa lugubris) beispielsweise rund 10 Zentimeter im Durchmesser aufweist und verteidigt wird.

Beutetiere

Im Beutespektrum der Spinnentiere nehmen Insekten (Insecta) den mit Abstand größten Teil ein. Des weiteren werden aber auch andere Gliederfüßer (Arthropoda) wie Asseln (Isopoda), Tausendfüßer (Myriapoda) und selbstverständlich auch andere Spinnentiere (Arachnida). Einige wenige Arten ernähren sich auch von kleinen Wirbeltieren wie die Kaulquappen der Lurche (Amphibia) oder auch kleine Fische (Osteichthyes). Große Vogelspinnen sollen in der Lage sein, junge Nagetiere (Rodentia), Echte Eidechsen (Lacertidae) oder kleine Schlangen (Serpentes) zu erjagen. Dies tritt, wenn überhaupt, nur sehr selten auf. Unter den Insekten machen Zweiflügler (Diptera) wie Mücken (Nematocera) und Fliegen (Brachycera) den Großteil der Beutetiere aus. Für kleine Spinnentiere bilden Springschwänze (Collembola) die Hauptnahrung. Springschwänze werden den Sechsfüßer (Hexapoda) zugerechnet nid gehören somit wie die Spinnentiere zu den Gliederfüßer (Arthropoda). Ansonsten gelten die üblichen Verdächtigen zu den Beutetieren. Dies sind insbesondere Schmetterlinge (Lepidoptera), Käfer (Coleoptera), Langfühlerschrecken (Ensifera),
Rotblaue Vogelspinne (Grammostola iheringi) mit Beute
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Rotblaue Vogelspinne (Grammostola iheringi) mit Beute
Kurzfühlerschrecken (Caelifera) und andere Geflügelte Insekten (Pterygota). Es stehen jedoch nicht alle Insekten auf der Speisekarte der Spinnentieren. Interessanterweise werden einige Insektenarten von fast allen Arten gemieden. Dazu gehören beispielsweise einige Wanzen (Heteroptera), Ameisen (Formicoidea) oder auch Wespen (Vespoidea) sowie die Raupen der Schmetterlinge. Meist werden diese Beutetiere wegen der chemischen Abwehr nicht gefressen.

Mit Ausnahme von einigen wenigen Fangspezialisten fressen die meisten Spinnenarten recht unterschiedliche Beutetiere. Man kann Spinnen demnach zu den Generalisten bzw. Polyphagen rechnen. Einige Spinnenarten ernähren sich stenophag von einem sehr kleinen Beutetierspektrum. Hier sind beispielsweise Ameisenjäger (Zodariidae) oder auch Spinnenfresser (Mimetidae) zu nennen. Spinnentiere haben einen durchaus großen Einfluss auf die Insektenpopulationen in einem Habitat. Interessant ist hier eine Berechnung von Turnbull (1973): Er ging von einer Populationsdichte von 130 Spinnen pro m² und 0,1 Gramm Beute pro Tag je Spinne aus. Daraus ergibt sich folgende Berechnung der theoretischen Beutemenge in Kilogramm pro Jahr, pro Hektar: 1,3 × 106 × 0,1 × 365 = 4,75 × 107 = 47.500 Kilogramm. Dennoch ist der Einfluss in der Schädlingsbekämpfung nicht von entscheidenden Charakter. Spinnentiere sind als Kontrollmedium relativ unwirksam, weil sie zum einen auf keinen bestimmten Beutetiertyp fixiert sind und zum anderen keine Sozialstaaten bilden. Da sie keine Sozialstaaten bilden, ist die Populationsdichte nie sehr hoch und damit zu gering. Dennoch kann man Spinnentiere neben den Vögeln (Aves) zu den potentiell wichtigen Insektenfressern zählen.

Spinnentiere sind in Bezug auf das jeweilige Nahrungsangebot ausgesprochen anpassungsfähig. Sie fressen mehr Beute, wenn diese gerade häufig auftritt. Die dadurch erreichte maximale Energieaufnahme gewährleistet ein rasches Wachstum und eine verkürzte Entwicklungszeit. Dadurch sind Spinnentiere auch in der Lage, längere Fastenzeiten schadlos zu überstehen. Die erstaunliche Fähigkeit der Spinnentiere, selbst Monate ohne Nahrung zu überstehen, liegt primär in ihrer geringen Stoffwechseltätigkeit begründet. Während der Hungerphase wird die Stoffwechselintensität drastisch um bis zu 80 Prozent gesenkt. Wolfspinnen (Lycosidae) haben eine durchschnittliche Lebenserwartung von gut 300 Tagen. Unter Laborbedingungen konnte nachgewiesen werden, dass Wolfspinnen leicht bis zu 200 Tage ohne Nahrung überleben konnten. Unter Freilandbedingungen sind ähnliche Werte erreichbar. Dies ist beispielsweise während der Überwinterung der Fall. Einige Spinnenarten produzieren bei einem hohen Nahrungsangebot relativ mehr Eier. Jedoch spielt in Bezug auf die Anzahl der Eier die Größe der Spinne eine große Rolle. Die Eigentliche Wolfspinne (Pardosa lugubris) frisst pro Tag rund 3,5 Gramm Insekten. Dies entspricht rund 12 Prozent des Körpergewichtes.

Prädatoren

Prädator der Rotblauen Vogelspinne (Grammostola iheringi): der Tarantulafalke (Pepsis formosa)
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Prädator der Rotblauen Vogelspinne (Grammostola iheringi): der Tarantulafalke (Pepsis formosa)

Spinnentiere stehen auf der Speisekarte zahlreicher Räuber, wobei die wichtigsten Spinnenfeinde die Spinnen selbst sind. Viele Laufspinnen greifen sich gegenseitig an, Netzspinnen verteidigen ihr Netz gegen Eindringlinge und überwältigen diese in der Regel. Unter den Insekten (Insecta) zählen vor allem Echte Wespen (Vespinae) und Schlupfwespen (Ichneumonidae) zu den ausgesprochenen Spinnenfeinden. Wegwespen (Pompilidae) jagen beispielsweise ausschließlich Spinnentiere. Grabwespen (Sphecidae) fressen hingegen neben Spinnen auch Insekten. Bei beiden Familien werden Spinnen durch einen Stich mit dem Giftstachel gelähmt. Im folgenden legt die Wespe ein Ei auf den Abdomen der Spinne. Die geschlüpfte Wespenlarve parasitisiert dann an der Spinne. Je nach Wespenart wird eine Spinne nur kurzfristig gelähmt oder auch in der Erde vergraben. Durch das Gift, das in die Haemolymphe gelangt, setzt das motorische System außer Kraft. Man geht davon aus, dass das Gift nicht die Muskeln selbst lähmt, sondern die neuromuskuläre Übertragung. Wegwespen (Pompilidae) können selbst deutlich größere Spinnen wie beispielsweise Vogelspinnen (Theraphosidae) ohne große Gegenwehr überwältigen.

Feinde haben es jedoch nicht nur auf die Spinnen selbst abgesehen, sondern auch auf die Kokons. So findet man Kokonparasiten unter den Insekten vor allem bei den Zweiflüglern (Diptera). Hier sind zum Beispiel Halmfliegen (Chloropidae), Fleischfliegen (Sarcophagidae) oder auch Raubfliegen (Asilidae) zu nennen. Trotz der raffinierten Tarnung und der festen Kokonhülle wird ein hoher Prozentsatz der Spinnenkokons von Fliegenlarven parasitisiert. Zu den Fleischfressern der Spinnentiere gehören auch zahlreiche Wirbeltiere (Vertebrata). Viele Fische fressen Spinnen, wenn diese auf die Wasseroberfläche fallen. Unter den Lurchen (Amphibia) gehören vor allem Kröten (Bufonidae) zu den Spinnenfressern. Ähnliches gilt für Reptilien (Reptilia) wie Eidechsen (Lacertidae) und Geckos (Gekkota). Als dezimierender Faktor gelten auch [[Vögel] (Aves), jedoch ist der Einfluss der Vögel auf die Spinnenpopulation eher als gering zu betrachten. Vögel wie Stare (Sturnidae) oder Meisen (Paridae) verfüttern Spinnentiere meist nur an ihren Nachwuchs und fressen selbst eher wenig Spinnen. Unter den Säugetieren (Mammalia) sind nur wenige Spinnenfresser zu finden. Allenfalls Spitzmäuse (Soricidae) nehmen zu einem geringen Teil auch Spinnentiere zu sich.

Anpassungen

Bestimmte Spinnenarten haben sehr spezifische Lebensräume besiedelt. Die sogenannten stenöken (von Stenökie, griechisch stenos = eng und oikos = Haus, Wohnort) Arten ertragen nur eine geringe Schwankung ihrer Umweltfaktoren während die euryöken (von Euryökie) Arten einen breiten Schwankungsbereich an einem oder mehreren Umweltfaktoren ertragen zu können. Die Verteilung sowie die Populationsdichte verschiedener Spinnenarten wird also in der Natur nicht zufällig sein, sondern sich nach dem Faktorengefälle innerhalb des jeweiligen Biotops richten. Neben den rein physikalischen Faktoren spielt primär die vorhandene Vegetation eine große Rolle. Dabei zeigt sich oft eine typische Vergesellschaftung von bestimmten Pflanzenarten mit einer deutlich abgegrenzten Spinnenfauna. In den folgenden 3 Kapiteln wird auf spezielle Anpassungen detailliert eingegangen.

Spezielle Anpassungen

Neben den physiologischen Anpassungen an wechselnde Umwelteinflüsse wie die Thermoregulation oder Überwinterung wissen Spinnentiere durch zahlreiche Schutzmaßnahmen zu beeindrucken. In der Regel handelt es sich bei den Schutzmaßnahmen um Anpassungen gegen Feinde. Die Schutzmaßnahmen sind durchaus vielfältig und reichen von einer einfachen Tarnfärbung bis hin zu einer komplexen Mimikry. Die meisten Spinnenarten sind relativ unauffällig gefärbt und heben sich daher kaum von ihrer Umgebung ab. Auffällig grün gefärbte Arten wie die Grüne Huschspinne (Micrommata virescens) oder die Kürbisspinne (Araniella cucurbitina) sind in ihrer natürlichen Umgebung kaum zu erkennen.

Kaum auf dem Substrat zu erkennen: die Veränderliche Krabbenspinne (Misumena vatia)
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Kaum auf dem Substrat zu erkennen: die Veränderliche Krabbenspinne (Misumena vatia)
Bei einigen Arten kommt es zu einer aktiven Anpassung an das Substrat. So kann beispielsweise die Veränderliche Krabbenspinne (Misumena vatia) ihr weißes oder zitronengelbes Abdomen binnen weniger Tage umfärben, um auf einer farblich abweichenden neuen Blüte nicht aufzufallen. Ein ähnliches Verhalten weist die Gehöckerte Krabbenspinne (Thomisus onustus) auf. Diese Arten werden auf der einen Seite nicht leicht von Beutetieren ausgemacht und auf der anderen Seite sind sie nur schwer durch Feinde zu erkennen. Auch die Opuntienspinne (Cyrtophora citricola) ist in einem gewissen Umfang in der Lage sich farblich ihrer Umgebung anzupassen.

Neben der Fähigkeit sich langsam umzufärben, sind einige Arten in der Lage, sich rasch umzufärben. Man spricht hier auch von einer Schreckfärbung. Die tropische Cyrtophora cicatrosa, eine nahe Verwandte der in Mitteleuropa heimischen Opuntienspinne (Cyrtophora citricola), lässt sich bei Gefahr am eigenen Faden aus dem Netz fallen und ändert binnen weniger Sekunden die Färbung ihres Abdomens. Man geht davon aus, dass der rasche Farbwechsel durch eine momentane Reduktion der Guanineinlagerungen in den Darmdivertikeln zustandekommt. Ist die Gefahr vorbei, so nimmt sie die Normalfärbung wieder an. Zahlreiche Arten lassen sich bei Gefahr aus dem Netz fallen und stellen sich tot. Dieser Vorgang wird auch als Katalepsie oder Schreckstarre bezeichnet.

Die verschiedenen Formel der Mimikry zählen zweifelsohne zu den beeindruckendsten Anpassungen. Es sind einige Hundert Spinnenarten bekannt, die sich durch eine Ameisen-Mimikry auszeichnen. Sie ahmen sowohl die Körperform als auch die Färbung und die Bewegungsweise der Ameisen nach. Vor allen in den Familien der Sackspinnen (Clubionidae) und der Springspinnen (Salticidae) ähneln einige Arten den Ameisen frappierend. Morphologisch werden sogar die Antennen der Ameisen imitiert. Das erste relativ kurze Laufbeinpaar wird dabei in ameisentypischer Form gehalten. Einige Spinnenarten ähneln den Ameisen nur oberflächlich und laufen auf 8 Beinen, während andere Arten täuschend echte Imitationen bestimmter Ameisenarten darstellen. Bei einigen Arten tritt sogar eine multiple Mimikry auf, bei der die Weibchen relativ unspezifisch Ameisen einer bestimmten Unterfamilie ähneln, die Männchen jedoch bestimmten Ameisengattungen stark ähneln. Hier ist insbesondere die tropische Sackspinne Castianeira rica der Fall. Der Sinn der Ameisen-Mimikry ist noch weitestgehend unerforscht. Fakt ist jedoch, dass die meisten Vögel Ameisen verschähen. Dies könnte ein Grund sein.

Thermoregulation

Die Aktivität einer Spinne richtet sich stark an der Umgebungstemperatur aus. Viele Netzspinnen stellen bei Absinken der Temperatur unter einen kritischen Wert ihre Netzbauaktivität ein. Auch wenn Spinnentiere zu den wechselwarmen Tieren gehören, folgt ihre Körpertemperatur nicht einfach der Außentemperatur, sondern kann durch entsprechende Verhaltensänderungen reguliert werden. Die Fähigkeit der Thermoregulation wurde vor allem in den letzten Jahrzehnten eingehend erforscht. So verlässt die Australische Wolfspinne (Geolycosa godeffroyi) ihren Erdbau am Tage des öfteren, um sich in der Sonne aufzuwärmen. Die Körpertemperatur kann dabei schnell auf bis zu 40 Grad ansteigen. Eine mögliche Überhitzung wird durch Zurücklaufen in die Erdhöhle vermieden. Auf der anderen Seite schützt der Erdbau die Spinne in der Nacht vor Auskühlung. Die verhaltensgesteuerte Thermoregulation hat jedoch auch ihre Nachteile. Höhere Körpertemperaturen bringen einen gesteigerten Wasserverlust durch Transpiration zu sich. Verliert eine Spinne 20 Prozent ihre Körpergewichtes durch Transpiration, so ist dies letal (tödlich). Spinnen sind in der Lage Feuchtigkeit aus dem Boden zu gewinnen, wenn die Bodenfeuchtigkeit bei mehr als 12 Prozent liegt. Als Feuchtigkeitsquelle reicht mitunter schon der morgendliche Tau. Bei Netzspinnen in den tropischen und subtropischen Regionen ist ebenfalls eine verhaltensgesteuerte Wärmeregulierung nachgewiesen. Bei direkter Sonneneinstrahlung in Verbindung mit hohen Temperaturen reagieren beispielsweise Vertreter der Nephila mit einer Änderung der Körperhaltung. Die Körperachse wird dabei in Richtung der Sonneneinstrahlung gedreht. Die besonnte Körperoberfläche wird so auf ein Minimum reduziert. Wir die Temperatur zu hoch, so zieht sich Nephila jedoch in den Schatten zurück, da ansonsten ein so genannter Hitzetorpor (Starre, schlafähnlicher Zustand) eintraten kann.

Überwinterung

In gemäßigten und kalt gemäßigten Regionen müssen sich die wechselwarmen Spinnentiere dem strengen Zyklus der Jahreszeiten unterordnen. Vor allem im Winter müssen sich Spinnen einem zum Teil lebensfeindlichen Klima anpassen. Eine Bedrohung geht insbesondere von Kälte, Nässe und Nahrungsmangel aus. Die Anpassungen zielen auf eine günstigere räumliche Verteilung, eine günstigere zeitliche Verteilung und auf einen Ausgleich des Nahrungsmangels. Eine günstigere räumliche Verteilung wird durch Aufsuchen geschützter Mikrohabitate erreicht, eine günstigere räumliche Verteilung durch Überwinterung und der Ausgleich des Nahrungsmangels wird mit einer Senkung der Stoffwechselrate erreicht. Durch die verschiedenen Mechanismen sind Spinnen für eine Überwinterung gut vorbereitet. Die Mortalität ist selbst in strengen Wintern relativ gering. Die meisten Spinnenarten überwintern in gemäßigten Regionen in der Bodenzone. In der Regel halten sich Spinnen in der gut geschützten Streuschicht auf. In der Regel nehmen Spinnen während der Überwinterung eine Starrehaltung ein, bei der die Beine eng an den Körper gezogen werden. Die Körperoberfläche wird so relativ klein gehalten. Selbst eine Schneeschicht oberhalb der Streuschicht wirkt keineswegs letal. Im Gegenteil: sie wirkt sogar isolierend. Andere Spinnenarten ziehen sich unter der Rinde von Bäumen, in hohle Grasstängel oder in kleinen Gespinsten, den sogenannten Überwinterungsnestern zurück. Insgesamt ziehen sich Spinnen auf höheren Zonen in tiefere Vegetationsschichten zurück.

Kälteresistent: Kreuzspinnen wie die Gehörnte Kreuzspinne (Araneus angulatus)
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Kälteresistent: Kreuzspinnen wie die Gehörnte Kreuzspinne (Araneus angulatus)
Hinsichtlich ihres Jahreszyklus bzw. ihrer Reifezeit lassen sich bei den in Mitteleuropa heimischen Spinnenarten 5 Typen unterscheiden. Dies sind:
  1. Eurychrone Arten mit einer sehr langen Reifezeit, die meist in verschiedenen Stadien überwintern
  2. Stenochrome Arten mit einer Fortpflanzungszeit vom Frühjahr bis in den Sommer und Überinterung im juvenilen Stadium
  3. Stenochrome Arten mit einer Fortpflanzungszeit im Herbst, deren Eikokons überwintern
  4. Diplochrome Arten mit zwei getrennten Fortpflanzungszeiten, die um Adulktstadium überwintern
  5. Stenochrome Arten mit einer Fortpflanzungszeit im Winter

Bei den winteraktiven Spinnen, bei den es sich hauptsächlich um kleine Baldachinspinnen (Linyphiidae) handelt, sind nicht kälteresistent, sondern nur bei relativ niedrigen Temperaturen aktiv. Bei unter -4 Grad Celsius fallen auch sie in eine Kältestarre. Temperaturen von unterhalb -7 Grad Celsius sind letal. Überwinternde Spinnen sind meist sehr kälteresistent. So können beispielsweise Kreuzspinnen (Araneus) Wintertemperaturen von -20 Grad Celsius selbst an ungeschützten Stellen überstehen. Physiologisch ist die Kälteresistenz nur unzureichend erforscht.

Kommunikation

Die Kommunikation untereinander spielt vor allem während der Balz eine entscheidende Rolle. Zum Tragen kommt je nach Spinnenart eine mechanische, eine chemische oder auch eine visuelle Kommunikation. Die chemische Kommunikation stellt dabei die ursprünglichste Kommunikationsmethode dar. Die Kontaktchemorezeption gestattet jedoch nicht nur die Identifizierung von Artgenossen bzw. Geschlechtspartnern, sondern auch die Unterscheidung von genießbarer und ungenießbarer Beute. Wichtig ist auch die mechanische Kommunikation auf Basis von Vibrationen, die über Spinnfäden übertragen werden. Darüber hinaus stellt die Kommunikation eine wesentliche Voraussetzung für die Ausbildung sozialer Lebensweisen dar.

Einige Spinnenarten sind in der Lage, Geräusche zu erzeugen. Dies kann über 2 unterschiedliche Methoden erfolgen: Entweder wird mit bestimmten Körperteilen wie den Palpen oder den Beinen auf dem Substrat getrommelt, oder die Spinne erzeugt die Geräusche durch Stridulation. Bei zahlreichen Arten wie den Wolfspinnen (Lycosidae) spielt das Trommeln auf dem Substrat eine entscheidende Rolle bei der Balz. Da die Weibchen auf das Trommeln der Männchen reagieren, kann sicher von einer Kommunikation ausgegangen werden. Die Kommunikation über Stridulationsorgane ist ebenfalls bei zahlreichen Arten wie der Fettspinne (Steatoda bipunctata) nachgewiesen worden. Bei der Fettspinne dient das Stridulationsorgan sowohl der Balz als auch dem agonistischem Verhalten. Bei Arten, die über Stridulationsorgane verfügen, konnte eine direkte Kommunikationsrolle jedoch nicht nachgewiesen werden. Morphologisch handelt es sich bei dem Stridulationsorgan stets um paarige Leistenstrukturen, denen auf einem benachbarten Körperteil mehrere Cuticulazähnchen gegenüberstehen.

Soziale Interaktion

Von den mehr als 38.000 Spinnenarten rechnet man kaum 20 Arten zu den sozialen Spinnenarten. Alle anderen leben einzelgängerisch und selbst die Geschlechter treffen nur zu Paarung aufeinander. Die wichtigsten Voraussetzungen für ein soziales Miteinander sind die:

  1. gegenseitige Toleranz, bei der es zu keinen Aggressionen gegenüber Artgenossen kommt
  2. ein Gesellschaftsstreben, dass nicht durch äußere Einflüsse bedingt ist
  3. eine Kooperation, insbesondere bei der Nahrungsbeschaffung und der Brutpflege

Nur wenige Spinnenarten erfüllen alle drei Punkte. Dazu gehören insbesondere auf die in Afrika beheimatete Agelena consociata und Stegodyphus sarasinorum aus der Familie der Röhrenspinnen (Erisidae). Die genannten Arten sowie einige weitere Arten aus der Neuen Welt leben in mehr oder weniger großen Gemeinschaftsnetzen, die nicht nur gemeinschaftlich bewohnt, sondern auch gemeinschaftlich erbaut werden. Anders als eusozial lebende Insekten wie Ameisen (Formicoidea), Termiten (Isoptera) oder auch Bienen (Apoidea) haben sozial lebende Spinnenarten nie ein Kastensystem entwickelt. Je nach Art leben einige Hundert oder gar einige Tausend Individuen zusammen in einem Netz, ohne dass es zu Feindseligkeiten kommen würde. Dieser Toleranz muss ein gegenseitiges Erkennen zugrunde liegen, da soziale Spinnen gegenüber Beutetieren oder artfremden Spinnen genauso aggressiv reagieren wie solitär lebende Spinnen. Man glaubt, dass sich die sozialen Spinnen an den arttypischen Netzschwingungen erkennen, da die chemischen Signale nicht sonderlich spezifisch sind. Auf der anderen Seite konnte nachgewiesen werden, dass eine nah verwandte Art durchaus im Gemeinschaftsgespinst geduldet wurde. Ansätze einer Hierarchie sind im Wesentlichen nur bei Agelena consociata zu erkennen. So konnte eine Art Hierarchie beim Heimtragen von Beutetieren beobachtet werden. Die soziale Lebensweise bringt für die Spinnen durchaus erhebliche Vorteile. Eine Gruppe kann gemeinsam deutlich größere Beutetiere überwältigen und die Versorgung mit Nahrung kann insgesamt optimiert werden. Letzteres hat einen erhöhten Stoffwechsel und ein rascheres Wachstum sowie eine längere Lebenserwartung und eine geringere Mortalität zur Folge. In der Folge verwundert es nicht, dass auch die produzierte Eizahl deutlich niedriger ist. So legt eine weibliche Agelena consociata nur rund 12 Eier, andere Arten der gleichen Gattung 50 bis 100 Eier.

Entstehung der Sozialität

Soziale Lebensweisen haben sich im Zuge der konvergenten Evolution (augrund fehlender Verwandtschaftsverhältnisse) in höchst unterschiedlichen Familien entwickelt. Unter den cribellaten Spinnentieren haben sich soziale Lebensweisen unter den Finsterspinnen (Amaurobiidae), den Kräuselspinnen (Dictynidae), den Röhrenspinnen (Eresidae), den Oecobiidae und den Kräuselradnetzspinnen (Uloboridae) entwickelt. Aber auch unter den ecribellaten Spinnenarten haben sich soziale Lebensweisen entwickelt. Hier sind insbesondere Trichterspinnen (Agelenidae), Doppelschwanzspinnen (Dipluridae) und Haubennetzspinnen (Theridiidae) zu erwähnen. Nicht alle der 20 sozial lebenden Arten leben immer in sozialen Gemeinschaften. Einige Arten leben nur zeitweilig vergesellschaftet miteinander. Andere Arten leben zwar in Netzkolonien, die einzelnen Individuen unterhalten jedoch jeweils ein eigenes Fangnetz. Diese Arten kann man auch als parasozial bezeichnen. Arten, die nur zeitlich begrenzt in sozialen Gemeinschaften leben, werden als subsozial bezeichnet.

Systematik der Klasse Spinnentiere

Feldwinkelspinne (Tegenaria agrestis)
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Feldwinkelspinne (Tegenaria agrestis)

Klasse: Spinnentiere (Arachnida)

Ordnung: Milben (Acari)
Ordnung: Geißelspinnen (Amblypygi)
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Ordnung: Weberknechte (Opiliones)
Ordnung: Palpenläufer (Palpigradi)
Ordnung: Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones)
Ordnung: Kapuzenspinnen (Ricinulei)
Ordnung: Skorpione (Scorpiones)
Ordnung: Walzenspinnen (Solifugae)
Ordnung: Geißelskorpione (Uropygi)
Ordnung: Zwerggeißelskorpione (Schizomida)

Kladogramm nach Schultz, 1997 (aus The Tree of Life Project, Arachnida).

        ┌───────────── Palpenläufer (Palpigradi)
     ┌──┤   ┌─────────  Webspinnen (Aranea)
     │  └───┤   ┌─────  Geißelspinnen (Amblypygi)
     │      └───┤  ┌── Thelyphonida
  ┌──┤          └──┴── Zwerggeißelskorpione (Schizomida)
  │  │            
  │  └─────────────┬──  Kapuzenspinnen (Ricinulei)
──┤                └──  Milben (Acari)
  │
  │          ┌────────  Weberknechte (Opiliones)
  └──────────┤  ┌───── Scorpionida
             └──┤  ┌──  Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones)
                └──┴──  Walzenspinnen (Solifugae)

Alternative Darstellung:

Geißelspinne (Damon variegatus)
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Geißelspinne (Damon variegatus)
Gemeiner Weberknecht (Phalangium opilio)
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Gemeiner Weberknecht (Phalangium opilio)

Klasse: Spinnentiere (Arachnida)

Gattung: Attacobius
Gattung: Ericaella
Gattung: Oaphantes
Ordnung: Acarida siehe Milben (Acari)
Ordnung: Geißelspinnen (Amblypygi)
Ordnung: Anthracomartida
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Ordnung: Araneida siehe Webspinnen (Araneae)
Ordnung: Architarbida
Ordnung: Haptopodida
Ordnung: Kustarachnida siehe Weberknechte (Opiliones)
Ordnung: Microthelyphonida siehe Palpenläufer (Palpigradi)
Ordnung: Palpigradida siehe Palpenläufer (Palpigradi)
Ordnung: Phalangiida siehe Weberknechte (Opiliones)
Ordnung: Pseudoskorpione (Pseudoscorpiones) siehe Pseudoscorpionida
Ordnung: Pycnogonida
Ordnung: Ricinuleida siehe Kapuzenspinnen (Ricinulei)
Ordnung: Zwerggeißelskorpione (Schizomida)
Ordnung: Walzenspinnen (Solifugae) siehe Solpugida
Ordnung: Trigonotarbida
Ordnung: Geißelskorpione (Uropygi)

Anhang

Lesenswerte Artikel höherer Taxa

Lesenswerte Einzelartikel

Literatur und Quellen

  • Friedrich G. Barth, Sinne und Verhalten aus dem Leben einer Spinne, Springer, 2001 ISBN 354067716X
  • Edward E. Ruppert, Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach, Cengage Learning Services, 2003 ISBN 0030259827
  • Heiko Bellmann, Kosmos-Atlas Spinnentiere Europas. Und Süßwasserkrebse, Asseln, Tausendfüßer, Kosmos, 2006 ISBN 3440107469
  • Hans-Eckhard Gruner, Hans-Joachim Hannemann und Gerhard Hartwich, Urania Tierreich, 7 Bde., Wirbellose Tiere, Urania, Freiburg, 1994 ISBN 3332005022
  • Dick Jones, Der Kosmos-Spinnenführer, Frankh, 1990 ISBN 3440061418
  • Heiko Bellmann, Spinnen. Beobachten - Bestimmen, Naturbuch-Verlag, 1992 Weltbild Verlag GmbH, Augsburg ISBN 3-89440-064-1
  • Rainer F. Foelix, Biologie der Spinnen, Thieme, 1979 ISBN 313575801X
  • Prof. Dr. Irenäus Eibl-Eibesfeldt, Prof. Dr. Bernhard Grzimek, Prof. Dr. Otto Koehler, Prof. Dr. Otto Kraus, Prof. Dr. Bernhard Rensch, Prof. Dr. Peter Rietschel und Prof. Dr. Erich Thenius: Grzimeks Tierleben. Niedere Tiere. Erster Band. Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co.KG, München Oktober 1993. ISBN 3-423-05970-2

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