Totenkopfaffen

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Totenkopfaffen
Bolivianischer Totenkopfaffe (Saimiri boliviensis)

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Lebendgebärende Säugetiere (Theria)
Teilklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Ordnung: Primaten (Primates)
Unterordnung: Trockennasenaffen (Haplorhini)
Familie: Kapuzinerartige (Cebidae)
Unterfamilie: Kapuzineraffen (Cebinae)
Gattung: Totenkopfaffen
Wissenschaftlicher Name
Saimiri
Cuvier, 1831

Totenkopfaffen (Saimiri) zählen in der Unterordnung der Trockennasenaffen (Haplorhini) zur Familie der Kapuzinerartigen (Cebidae). Im Englischen wird die Gattung Squirrel Monkeys genannt. In der Gattung werden 5 rezente Arten geführt.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Totenkopfaffen erreichen je nach Art, Unterart und Geschlecht eine Kopf-Rumpflänge von 22,5 bis 36,0 Zentimeter, eine Schwanzlänge von 37,0 bis 46,0 Zentimeter sowie ein Gewicht von 380 bis 1.150 Gramm (Groves, 1996, 2001; Rowe, 1996). Das Gewicht schwankt je nach Jahreszeit relativ stark. Männchen sind meist schwerer als Weibchen. Ansonsten zeigt sich zwischen den Geschlechtern kein nennenswerter Dimorphismus. Alle Arten der Totenkopfaffen ähneln sich sowohl in der Morphologie als auch in der Fellfärbung. Markantes Merkmal sind die weißlichen Gesichter, die dunkel umrandet sind. Durch die dunkle Schnauze und den ebenso dunklen Augen wirkt das Gesicht ähnlich einem „Totenkopf“. Diese Eigenschaft war für die Gattung namensgebend. Unterscheiden kann man die einzelnen Arten anhand der Intensität der weißlichen Färbung oberhalb der Augen. Zwischen den Augen zeigt sich ein schwach wahrnehmbarer V-artiger Ausschnitt (Groves, 2001). Leicht zu erkennen ist der Rotrücken-Totenkopfaffe (Saimiri oerstedii). Er weist dorsal im Bereich des Rückens sowie an den Händen, Füßen und Unterarmen eine orangegoldene Färbung auf. Der Oberkopf ist schwarz bis schwarzbraun gefärbt. Eine graubraune Färbung zeigt sich bei S. oerstedii im Bereich der Schwanzbasis, sowie an den Schultern und den Hüften. Die Ohren aller Arten zeichnen sich durch die pinselartige Behaarung auf. Durch die dichte Kopfbehaarung scheinen die Köpfe eine rundliche Form aufzuweisen. Tatsächlich ist der Kopf leicht oval geformt. Die Schnauze ist kurz und endet stumpf, die Augen wirken durch ihre dunkle Färbung und die dunkle Umrandung relativ groß. Der sehr lange Schwanz, der deutlich länger als der Körper ist, weist eine dunkle Färbung auf. Er dient als Greiforgan und ermöglicht somit ein sehr schnelles Fortbewegen in den oberen Baumregionen. Totenkopfaffen bewegen sich quadrupedal (Quadrupedie, lat. quadrus vier und pes Fuß) auf allen vier Extremitäten fort. Sie laufen und springen in der Regel nur in den Bäumen, sehr selten auch am Boden. Springend können Totenkopfaffen leicht Entfernungen von bis zu 200 Zentimeter überwinden. Zwischen den Arten treten kleine Unterschiede in der Bewegung auf.

Lebensweise

Bolivianischer Totenkopfaffe(Saimiri boliviensis)
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Bolivianischer Totenkopfaffe
(Saimiri boliviensis)
Soziale Organisation und Verhalten

Totenkopfaffen leben in großen und geselligen Gruppen. Die Gruppenstärke kann zwischen 40 und 75 oder mehr Individuen liegen. In Suriname ist die Gruppenstärke mit 15 bis 30 Individuen deutlich kleiner (Boinski, et al., 2002). Das Leben in den Gruppen scheint harmonisch zu verlaufen, zu Aggressionen kommt es nur selten. Es ist auch keine Dominanz der Männchen über die Weibchen oder umgekehrt festzustellen. Beide Geschlechter halten sich für gewöhnlich jedoch in separaten Untergruppen auf. Die größten Kontakte zwischen den geschlechtlichen Untergruppen lassen sich während der Paarungszeit ausmachen. Enge soziale Bindungen kommen zwischen den Geschlechtern jedoch nicht auf. Das Paarungsverhalten kann als polygam bezeichnet werden. Innerhalb der der Untergruppe zeigt sich kaum eine auf Dominanz beruhende Hierarchie. Relativ deutliche hierarchische Tendenzen zeigen sich beim Bolivianischen Totenkopfaffen (Saimiri boliviensis) - sowohl bei den Männchen als auch bei den Weibchen. Mit Erreichen der Geschlechtsreife verlassen Männchen die Geburtsgruppe, Weibchen verbleiben hingegen ein Leben lang in ihrer Geburtsgruppe. Innerhalb einer Gruppen bilden Mütter und ihr Nachwuchs die engste Sozialeinheit.

Kommunikation

Die Kommunikation innerhalb einer Gruppe erfolgt durch Lautäußerungen und über den olfaktorischen Sinn. Forschungsergebnisse von Newman (1985) belegen, dass Totenkopfaffen über ein breites Repertoire von 25 bis 30 Lauten verfügen. Dies sind im Wesentlichen piepsende, zwitschernde, fiepende und gackernde Laute. Die einzelnen Laute stehen im Kontext zu bestimmten Verhaltensweisen. So sind bei der Nahrungsaufnahme meist zwitschernde Laute zu hören. Ein wichtiger Sinn ist der Geruchssinn. Totenkopfaffen urinieren über ihre Hände und Füße und markieren im Zuge ihrer Bewegung das eigene Revier. Aber auch Gruppenmitglieder werden so mit Urin markiert.

Revier und Revierverhalten

Totenkopfaffen sind zwar nicht territorial, sie beanspruchen jedoch ein Streifrevier in einer artabhängigen Größe von 2 bis 5 km². Die Siedlungsdichte liegt in Abhängigkeit von der Gruppenstärke bei rund 13 bis 60 Individuen pro km². 10 bis 11% der aktiven Zeit verbringen Totenkopfaffen mit der Wanderung und der Nahrungssuche. Etwa die gleiche Zeit wird für die Nahrungsaufnahme aufgewandt. Die restliche Zeit wird für die Körperpflege und andere soziale Verhaltensweisen sowie Ruhephasen genutzt.

Vorkommen und Lebensraum

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich über das südliche Mittelamerika und dem nördlichen und zentralen Südamerika östlich der Anden (Groves, 2001). Lange Zeit führte man nur 2 Arten. Neueste Forschungsergebnisse bestätigen jedoch den Artstatus einiger Unterarten. Heute werden in der Gattung der Totenkopfaffen 5 Arten geführt. Das größte Verbreitungsgebiet weist der Gewöhnliche Totenkopfaffe (Saimiri scireus) auf.

Die Verbreitung im Einzelnen nach Angaben der IUCN gemaß Hershkovitz (1984), Rodríguez-Vargas (2003), Sierra et al. (2003) und Ayres (1985):

Bolivianischer Totenkopfaffe(Saimiri boliviensis)
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Bolivianischer Totenkopfaffe
(Saimiri boliviensis)
Bolivianischer Totenkopfaffe (Saimiri boliviensis)
Der Bolivianische Totenkopfaffe kommt mir den beiden Unterarten S. b. boliviensis und S. b. peruviensis in Peru, Bolivien und im westlichen Brasilien vor. S. b. boliviensis ist im Bereich des oberen Amazonas, südlich bis zum Rio Solimões weit verbreitet. In Brasilien werden die Bundesstaaten Amazonas und Acre besiedelt. In Brasilien kommt die Art in den Departaments Santa Cruz, Pando, Cochabamba und Beni vor. In Peru ist das Vorkommen in den Regionen Ucayali, Huánuco, Pasco, Junín und Cusco nachgewiesen (Hershkovitz, 1984). Die zweite Unterart, S. b. peruviensis, ist südlich des Amazonas und des Marañón, zwischen dem Río Huallaga und dem Río Ucayali verbreitet.
Rotrücken-Totenkopfaffe (Saimiri oerstedii)
Rotrücken-Totenkopfaffen sind mit 2 Unterarten, dies sind S. o. oerstedii und S. o. citrinellus, entlang der Pazifikküste von Costa Rica bis Panama verbreitet. Rotrücken-Totenkopfaffen kommen bis in Höhen von etwa 500 Meter über NN vor. Die nordöstliche Verbreitungsgrenze liegt südlich des Río Tulín, südlich sind die Tiere bis in die Provinz Chiriquí (Panama) anzutreffen.
Gewöhnlicher Totenkopfaffe(Saimiri scireus)
Gewöhnlicher Totenkopfaffe (Saimiri scireus)
Der Gewöhnliche Totenkopfaffe kommt mit den 4 Unterarten S. c. albigena, S. c. cassiquiarensis, S. c. macrodon und S. c. sciureus in Brasilien, Kolumbien, Ecuador, Französisch-Guyana, Guyana, Suriname und Venezuela vor. In Brasilien werden die Bundesstaaten Amapá, Amazonas, Maranhão, Mato Grosso, Pará, Roraima, Tocantins besiedelt. S. c. sciureus ist am weitesten verbreitet. Nach Hershkovitz (1984) ist die Unterart im nordöstlichen und östlichen Amazonas, Guianas und Amapá. S. c. albigena ist in den Llanos, einer weiten Ebenen im nördlichen Südamerika, verbreitet. In den Hochlagen kommt S. c. albigena bis in Höhen von annähernd 600 Meter über NN vor. S. c. cassiquiarensis im Bereich des oberen Amazonas und in der Orinoco-Region vor. Im Norden ist das Verbreitungsgebiet dieser Unterart am Rio Solimões, im Westen am Rios Demini und am Rio Negro. Das Verbreitungsgebiet von S. c. macrodon reicht vom oberen Amazonas vom Rio Juruá und Rio Japurá, im Westen bis nach Kolumbien bis zum Rio Apaporis, über weite Teile Ecuadors und Perus. In den Anden kommen lokal Populationen bis in Höhen von gut 1.200 Metern vor.
Saimiri ustus
Saimiri ustus ist in Brasilien in den Bundesstaaten Amazonas, Mato Grosso, Pará und Rondônia verbreitet. Das Hauptverbreitungsgebiet erstreckt sich südlich des Amazonas bis ins den Süden zum Rio Purus, östlich bis zum Rios Xingu.
Dunkler Totenkopfaffe (Saimiri vanzoni)
Der Dunkle Totenkopfaffe hat nur ein kleines Verbreitungsgebiet es liegt in Brasilien im Bundesstaat Amazonas zwischen den Flüssen Rio Solimões and Rio Japurá.

Lebensraum

Totenkopfaffen bewohnen im Amazonasbecken vor allem den Tiefland-Regenwald. Ähnliche Lebensräume werden auch im nördlichen Südamerika und im südlichen Mittelamerika besiedelt. In Bezug auf ihren Lebensraum kann man Totenkopfaffen durchaus als Generalisten bezeichnen. Sie kommen daher auch an Waldrändern und verschiedenen Waldtypen vor. Die Lebensräume zeichnen sich durch Jahreszeiten aus, die durch Trocken- und Regenzeiten geprägt sind. Die Trockenzeiten erstrecken sich von Januar bis in den März hinein, die Regenzeit von April bis Dezember. Vor allem während der Regenzeit ist Nahrung reichlich vorhanden.

Prädatoren

Totenkopfaffen weisen nur eine geringe Größe auf sind daher eine leichte Beute für räuberisch lebende Tiere. Zu den natürlichen Feinden gehören vor allem Katzen (Felidae), Greifvögel (Falconiformes) und Schlangen (Serpentes). Hier ist insbesondere die Harpyie (Harpia harpyja). Um das Risiko so gering wie möglich zu halten, leben Totenkopfaffen häufig in losen Gruppen mit anderen Primaten wie den Kapuzineraffen (Cebus) zusammen. Große Gruppen erhöhen vor allem die Wachsamkeit und somit die Sicherheit für die ganze Gruppe.

Ernährung

Totenkopfaffen ernähren sich in allen Verbreitungsgebieten von Insekten (Insecta) und Früchten. Die aufgenommene Nahrung unterliegt dabei starken saisonalen Schwankungen. An tierischer Kost werden hin und wieder auch kleinere Wirbeltiere (Vertebrata). An Pflanzlicher Kost stehen neben Früchten auch Blüten, Knospen Nektar und Baumsäfte sowie junge Blätter auf der Speisekarte. Kleingetier wie Insekten werden vom Substrat, dies sind in der Regel Blätter und Äste, aufgelesen. Bevorzugt werden dabei Heuschrecken (Orthoptera) und die Raupen von Schmetterlingen (Lepidoptera). In Feldforschungen konnte nachgewiesen werden, dass Totenkopfaffen Fledermäuse (Microchiroptera) sowie Vögel (Aves) und deren Brut und Eier bevorzugen.

Fortpflanzung

Mit Nachwuchs:Gewöhnlicher Totenkopfaffe(Saimiri scireus)
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Mit Nachwuchs:
Gewöhnlicher Totenkopfaffe
(Saimiri scireus)

Die Weibchen erreichen die Geschlechtsreife im Alter von 2,5 Jahren, Männchen im Alter von 3,5 Jahren. Geschlechtsreife Männchen leben innerhalb einer Gruppe getrennt in einer eigenen Untergruppe. Sie haben mit der Gruppe der Weibchen und deren Nachwuchs nur wenig Kontakt, leben aber letztlich im gleichen Revier. Engen Kontakt pflegen die Gruppen nur während der Paarungszeit, die sich innerhalb eines Jahres über lediglich drei Monate erstreckt. Der Zeitpunkt der Paarungszeit ist von Gruppe zu Gruppe höchst unterschiedlich. Das Paarungsverhalten wird dabei von den Weibchen eingeleitet, wobei sich der Östrus über sieben bis acht Tage erstreckt. Die Paarungsbereitschaft signalisieren Weibchen über Pheromone, die von den Männchen registriert und aufgenommen werden. Die Lebensweise kann als polygam bezeichnet werden, da ein dominantes Männchen mehrere Weibchen begattet. Umgekehrt paart sich ein Weibchen oftmals mit mehreren Männchen. Nicht selten kommt es unter den Männchen zu heftigen Kommentkämpfen um das Paarungsrecht mit den Weibchen. Nach der Paarung gehen Männchen und Weibchen wieder getrennte Wege, bleiben aber mehr oder weniger in Sichtweite.

Nach einer Tragezeit von durchschnittlich 145 bis 150 Tagen bringt ein Weibchen meist 1 Jungtier zur Welt. In der Regel sind die Geburten in einer Gruppe synchronisiert. Die Geburten erfolgen zur Trockenzeit. Zu dieser Zeit ist die Hauptnahrung, Gliederfüßer (Arthropoda), in Hülle und Fülle vorhanden. Um die Versorgung des Nachwuchses kümmern sich im Wesentlichen nur die Weibchen, Männchen sind hier nicht involviert. In den ersten 4 Lebenswochen bleiben die Säuglinge in unmittelbarem Kontakt zu den Müttern. Im zweiten Lebensmonat erkunden die Jungen erstmals die nähere Umgebung, jedoch immer unter mütterlicher Aufsicht. Mit der Zeit löst sich der Nachwuchs von der Mutter. Die Entwöhnung von der Muttermilch ist gegen Ende des vierten Lebensmonats abgeschlossen. Beim Bolivianischen Totenkopfaffen erstreckt sich die Säugezeit davon abweichend über 6 Monate. Mit Erreichen der Geschlechtsreife entscheidet sich je nach Geschlecht die Gruppenzugehörigkeit. Männchen schließen sich der Junggesellengruppe an, ein Weibchen bleibt in ihrer Geburtsgruppe. Die Lebenserwartung liegt in Gefangenschaft bei bis zu 30 Jahren. In Freiheit dürfte die Lebenserwartung deutlich darunter liegen.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Im Washingtoner Artenschutzabkommen wird der Rotrücken-Totenkopfaffe (Saimiri oerstedii) in Anhang I geführt, alle anderen Arten in Anhang II. Die einzelnen Arten sind unterschiedlich gefährdet. Der Rotrücken-Totenkopfaffe und der Dunkle Totenkopfaffe (Saimiri vanzoni) gelten als gefährdet (VU, Vulnerable). Saimiri ustus steht auf der Vorwarnliste (NT, Near Threatened), die beiden anderen Arten gelten als nicht gefährdet.

Die größte Bedrohung geht vom Verlust der natürlichen Lebensräume aus. In weiten Teilen des Verbreitungsgebietes kommt es zur unkontrollierten Vernichtung der tropischen Regenwälder. Die Bäume werden wegen der Verwendung als Bau- oder Brennholz geschlagen. Auch Brandrodungen zugunsten von landwirtschaftlichen Flächen und Siedlungsräumen sind an der Tagesordnung. Vor allem Bananen-Plantagen und Plantagen mit Ölbäumen verbreiten sich zügellos. Schon heute ist der Lebensraum der Totenkopfaffen stark fragmentiert. Auch Straßen stellen ein unüberwindbares Hindernis für die Tiere da. Sie leben ausschließlich in den Bäumen und brauchen einen Lebensraum, in dem sie von Baum zu Baum springen können. In Mittelamerika stellt auch der boomende Tourismus eine Gefahr dar. Tourismus ist zwar für die meisten armen Regionen wichtig, jedoch macht Tourismus nur Sinn, wenn er nachhaltig ausgeübt wird. Eine weitere Gefahr geht von der Bejagung der Tiere aus. Vor allem die indigene Bevölkerung stellt den Totenkopfaffen massiv nach. Jungtiere landen meist als Haustier in den illegalen Haustierhandel. In Regionen, wo Stromleitungen über Land verlegt werden, kommt es unter den Totenkopfaffen zu einer erhöhten Mortalität (Boinski et al. 1998). In Regionen mit einer dichten Besiedelung durch den Menschen zeigt sich heute schon eine gravierende Verschmutzung der Umwelt und der Gewässer. Totenkopfaffen nehmen insbesondere über die Nahrung Giftstoffe auf.

Systematik der Totenkopfaffen

Bolivianischer Totenkopfaffe(Saimiri boliviensis)
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Bolivianischer Totenkopfaffe
(Saimiri boliviensis)

Bis vor kurzem gab es in der Gattung der Totenkopfaffen nur 2 Arten. Dies waren der Gewöhnliche Totenkopfaffe (Saimiri scireus) und der Rotrücken-Totenkopfaffe (Saimiri oerstedii). Aufgrund genetischer und phylogenetischer Untersuchungen hat man nach Groves (2001) einige Unterarten in eigene Arten überführt. Auch morphologische Unterschiede und Verhaltensmerkmale haben beim Split eine Rolle gespielt. Die 5 rezenten Arten werden in 2 Gruppen, die sciureus- und die boliviensis-Gruppe.

Gattung: Totenkopfaffen (Saimiri)

Gruppe: sciureus
Art: Gewöhnlicher Totenkopfaffe (Saimiri scireus)
Art: Rotrücken-Totenkopfaffe (Saimiri oerstedii)
Art: Saimiri ustus
Gruppe: boliviensis
Art: Bolivianischer Totenkopfaffe (Saimiri boliviensis)
Art: Dunkler Totenkopfaffe (Saimiri vanzolinii)

Anhang

Lesenswerte Einzelartikel

Literatur und Quellen

  • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World: v. 1 & 2. B&T, Auflage 6, 1999, (engl.) ISBN 0801857899
  • Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder: Mammal Species of the World, a Taxonomic & Geographic Reference. J. Hopkins Uni. Press, 3rd ed., 2005 ISBN 0801882214
  • David Macdonald: Die große Enzyklopädie der Säugetiere. Ullmann/Tandem ISBN 3833110066
  • Hans Petzsch: Urania Tierreich, 7 Bde., Säugetiere. Urania, Stuttgart (1992) ISBN 3332004999
  • Säugetiere. 700 Arten in ihren Lebensräumen. Dorling Kindersley, 2004. ISBN 383100580X

Weblinks

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