Vögel

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Vögel


oben: Blaufußreiher (Egretta rufescens)
mittig: Schmutzgeier (Neophron percnopterus)
unten: Archaeopteryx siemensi

Systematik
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)
Überklasse: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Vögel
Wissenschaftlicher Name
Aves
Linnæus, 1758

Die Klasse der Vögel (Aves) zählt im Reich der Tiere (Animalia) zum Unterstamm der Wirbeltiere (Vertebrata). Hier stehen sie in bester Gesellschaft auf einer Stufe mit den Lurchen (Amphibia), Knorpelfischen (Chondrichthyes), Säugetieren (Mammalia), Kriechtieren (Reptilia), Strahlenflossern (Actinopterygii) und einigen anderen Klassen. Forscher wie Gill & Wright (2006) gehen von 10.396 Arten aus. Nach Sibley & Monroe (1990) sind weltweit etwa 9.800 Vogelarten bekannt. Diese Einteilung wird jedoch nicht von allen geteilt, da Vögel monophyletisch gesehen im Grunde ein Schwestertaxon zu den Reptilien darstellen. Beide, Reptilien und Vögel, haben eine gemeinsame Stammform und werden als Sauropsida zusammengefasst.

Inhaltsverzeichnis

Evolution

Evolution der Vögel

1860 - Archaeopteryx, es begann mit einer Feder
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1860 - Archaeopteryx, es begann mit einer Feder

Die Evolution der Vögel begann wahrscheinlich vor rund 150 Millionen Jahren. Wie alle Organismen haben sich auch die Vögel nach einhelliger Meinung aus einer gemeinsamen Stammform entwickelt. Die ersten komplexen Stämme an wirbellosen Tieren und die ersten Chordatiere (Chordata) entwickelten sich bereits im Kambrium. Wann genau die Entwicklung der ersten Vögel einsetzte, ist nicht zweifelsfrei bewiesen, da bisher nur wenige Fossilien von Urvögeln gefunden wurden. Anhand von Fossilien ist das Zeitalter des Mesozoikum, genauer gesagt die Periode des mittleren Jura (Dogger) bewiesen. Aus dieser Zeit stammen die ältesten Fossilien aus der Gattung Archaeopteryx aus der Familie der Urvögel (Archaeopterygidae). Innerhalb der Gattung Archaeopteryx sind die ältesten Fossilien der Art Archaeopteryx lithographica zuzuordnen. Im Jahr 1861 wurde das erste Exemplar des Archaeopteryx lithographica gefunden. Das Exemplar stammt von der Langenaltheimer Haardt bei Solnhofen. Der Schädel war damals noch nicht bekannt. Das Skelett erlangte eine besondere Bedeutung, da es als fossile Übergangsform Charles Darwins Evolutionstheorie unterstützte, die nur zwei Jahre zuvor veröffentlicht wurde. Das erste Stück eines Urvogels wird als Londoner Exemplar bezeichnet. Das Original befindet sich im Natural History Museum in London. Im Jahr zuvor lieferte eine versteinerte Feder, die in den Solnhofener Schichten gefunden wurde, den Nachweis eines fossilen Vogels aus der Jura-Zeit. Der Fund war damals eine Sensation. Die fossile Feder wurde 1861 von einem ehemaligen Direktor der Senkenbergischen Naturforschenden Gesellschaft, Hermann von Meyer, beschrieben. Weitere Informationen sind dem Hauptartikel über den Archaeopteryx lithographica zu entnehmen. Archaeopteryx lithographica war halb Vogel und halb Reptil. Aufgrund dieser Tatsache ist die phylogenetische Stellung der Urvögel noch unklar.

Anders als bei den rezenten Vögeln hatte Archaeopteryx lithographica Zähne im Ober- und Unterkiefer, drei Finger an jedem Flügel, ein flaches Sternum (Brustbein), Bauchrippen (Gastralia) und einen langen, knöchernen Schwanz. Wie die Modernen Vögel hatte auch Archaeopteryx lithographica Federn. Bis heute ist unklar, ob die Federn der Regulierung seiner Körpertemperatur, der Wärmeisolierung oder dem Flug dienten. Falls die Federn der Wärmeisolierung dienten, kann man ihn zu den Endothermen Tieren zählen. Endotherme Tiere wie beispielsweise Säugetiere und Vögel weisen eine relativ hohe Körpertemperatur auf.

Der Ursprung des Fluges und die tatsächlichen Flugfähigkeiten von Archaeopteryx lithographica sind bis heute umstritten. Es wird vermutet, dass er in den Bäumen lebte und nach unten gleiten konnte oder sich auf dem Boden aufhielt und um nach oben auf die Bäume zu gelangen, lange Sprünge vollbrachte. Archaeopteryx lithographica hatte jedoch gegenüber den heute lebenden Vögeln ein verhältnismässig flaches Sternum und war somit kein guter Flieger, eher ein träger Flieger oder Gleiter. Vermutlich lief, sprang, glitt und flatterte er nur. Obgleich Archaeopteryx lithographica mit Federn ausgestattet war, ähnelte er doch eher einem Dinosaurier. Archaeopteryx lithographica hatte etwa die Größe einer Krähe. Die Spannweite der Flügel betrug etwa 45 Zentimeter. Das Körpergewicht lag vermutlich zwischen 300 und 500 Gramm.

Nach dem Archaeopteryx klafft in Richtung der modernen Vögel eine große Lücke. Fossile Funde sind Mangelware. Die zerbrechlichen Skelette haben die Jahrmillionen nicht überstanden. Neben dem Archaeopteryx hat man bis heute Fossilien von rund 900 prähistorischen Arten gefunden. Dies stellt freilich nur einen sehr kleinen Teil ausgestorbener und rezenter Vogelarten dar. Rund 35 Arten stammen dabei aus der Periode der Kreide. Zeitlich liegen zwischen Archaeopteryx und der ältesten aus der unteren Kreide (vor etwa 115 Miollionen Jahren) stammenden Art, dem Gallornis, etwa 25 Millionen Jahre. Eine Ähnlichkeit ist zwischen den beiden Arten jedoch nur bedingt festzustellen. Fossile Funde des Gallornis stammen unter anderem aus Frankreich. Aus etwa der gleichen Zeit stammt Enaliornis, er weist ein Alter von etwa 100 Millionen Jahren auf. Enaliornis gilt als Vorfahre der heutigen Seetaucher (Gaviidae).
Ursprung in der Oberkreide: Eistaucher (Gavia immer)
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Ursprung in der Oberkreide: Eistaucher (Gavia immer)
Aus der Oberkreide, also vor 60 bis 100 Millionen Jahren, stammt Baptornis, der Ähnlichkeiten zu den Lappentauchern (Podicipedidae) aufzeigt. Ebenfalls aus der Oberkreide stammen Hesperornis, Ichtyornis, Gobipteryx, Plegadornis, Corniornis und Neogaeornis. Bei diesen Gattungen liegt die Verwandtschaft mit rezenten Arten weitestgehend im Dunkeln.

Die erste Blütezeit der Vögel ergab sich vor etwa 60 Millionen Jahren in der Periode des Tertiärs. Es entwickelten sich eine Vielzahl an Land- und Wasservögeln. Ausnahmslos alle zu dieser Zeit existierenden Gattungen starben jedoch im Laufe der Zeit aus. Die ersten heute noch rezenten Arten traten nach einhelliger Meinung im späten Tertiär auf. Vor rund 40 Millionen Jahren waren im späten Eozän alle heutigen Vogelgruppen im wesentlichen entwickelt. Zu den ältesten Gattungen aus dieser Zeit gehören die heute noch lebenden Gattungen der Kasuare (Casuariidae), Steißhühner (Tinamidae) und Papageien (Psittaciformes). Die ersten Wasservögel und ähnlich spezialisierte Vogelgruppen tauchten im Miozän vor 5 bis 25 Millionen Jahren auf. Viele Vogelarten sind bereits vor Jahrmillionen Jahren ausgestorben. Dazu gehören vor allem die großen und flugunfähigen Vertreter wie Gastrornithidae oder Diatrymidae. Beide Familien wiesen Riesenvögel wie etwa die heutigen Strauße (Struthio) auf.

Die größte Artenexplosion wurde im Eozän verzeichnet, einer Periode, die sich von 34 bis 56 Millionen Jahre erstreckte. Zu dieser Zeit entwickelten sich viele Vogelarten, die alle Erdteile und alle Lebensräume besiedelten. Die größte Vielfalt an Arten und somit der Zenit der Klasse der Vögel wurde in Pleistozän erreicht. Man schätzt die Anzahl der Arten im Pleistozän auf etwa 10.600 Arten. Während der Eiszeit, die im Pleistozän begann, starben jedoch viele Arten sowie auch höhere Taxa aus.

Ursprung der Vögel

Der Urvogel Archaeopteryx
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Der Urvogel Archaeopteryx

Bis heute ist nicht restlos und zweifelsfrei geklärt von welcher Linie in der Evolution die Vögel abstammen. Viele Forscher gehen davon aus, dass sich Vögel im frühen Trias wahrscheinlich aus den Archosauria abgespaltet haben. Andere glauben, dass die Abspaltung deutlich später, wahrscheinlich in der frühen Kreide begann. Hier könnten sich die Vögel aus den Coelurosauria abgespalten haben. Die ersten eindeutigen Funde aus der Gattung Archaeopteryx können aufgrund fehlender zeitlicher Nähe keine von beide Theorien präferieren. Fest steht nur, dass Vögel von den Reptilien abstammen. Es ist auch nicht klar, ob sich Vögel polyphyletisch oder monophyletisch, also aus einer Grundform oder aus mehreren Grundformen entwickelt haben. Auch steht nicht zweifelsfrei fest wie der reptilienähnliche Urahn der Vögel aussah. Dem Archaeopteryx glich der Urvogel mit Sicherheit nicht, da Archaeopteryx bereits fliegen konnte.

Aber wie hat sich das Fliegen entwickelt? Letztlich kann man sagen, dass sich die ersten Vertreter aus Lebensformen entwickelt haben, die auf allen Vieren auf dem Boden liefen. Im Laufe der Zeit entwickelte sich die Fortbewegung auf zwei Beinen. Nicht lange danach begannen die ersten Urahnen Bäume zu erklimmen und passten ihre Lebensweise diesem Leben immer weiter an. Erste Sprünge von Baum zu Baum folgten. Aus diesen ersten Sprüngen dürften sich im Laufe von Jahrmillionen fallschirm- und gleitartige Flüge entwickelt haben. Von da aus war es zu einem aktiven Flug nicht mehr weit.

Ausgerottet: die Wandertaube (Ectopistes migratorius)
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Ausgerottet: die Wandertaube (Ectopistes migratorius)

Artensterben prähistorisch und neuzeitlich

Zu allen Zeiten starben Tiere aus. Im Laufe der Evolution passten sich Arten diversen Umweltfaktoren an. Arten, die dazu nicht in der Lage waren, starben aus. Man schätzt die Gesamtzahl der Arten der Vögel auf etwa 1,6 Millionen. Davon sind 9.800 Arten rezent. Prähistorisch waren fast ausschließlich Umweltfaktoren die Gründe für das Artensterben. Man nennt dieses auch phylogenetisches Artensterben. Hierbei wird in der Regel in der Evolution eine Art durch eine andere Art ersetzt. Eine weitere Form des Artensterbens ist das terminale Aussterben. Hierbei verschwindet eine Art vollständig und wird nicht durch eine andere Art ersetzt. Ein phylogenetisches und auch terminales Artensterben ist in der Evolution durchaus die Regel. Man kann dies mit der natürlichen Auslese erklären. Nicht normal ist die Aussterberate seit dem Pleistozän, die sich kontinuierlich erhöht. Dramatisch hat sich diese Entwicklung seit etwa 1600 entwickelt. Vor allem in der Neuzeit wurden viele Arten durch den Menschen bewusst oder unbewusst ausgerottet. In den letzten 400 Jahren hat der Mensch rund 76 bis 100 Arten ausgerottet. Der Artenschwund wurde entweder durch direkte Faktoren wie die Bejagung ausgelöst oder indirekt beispielsweise durch die Zerstörung von Habitaten. Zwischen 1600 und 1900 starben insbesondere folgende Arten aus: Madagaskarstrauße, Moas (Dinornithidae), Labradorente (Camptorhynchus labradorius), Riesenalk (Pinguinus impennis), Dronte (Raphus cucullatus), Dreifarbenara (Ara tricolor), Rabenstar, Hopfstar, Kioea (Chaetoptila angustipluma) und viele andere Arten. In den letzten 100 Jahren, also im 20. Jahrhundert hat man unter anderem die Arten Schopfkasarka (Tadorna cristata), Aucklandsäger (Mergus australis), Wake-Ralle (Gallirallus wakensis), Pelzralle (Gallirallus lafresnayanus), Wandertaube (Ectopistes migratorius), Paradiessittich (Psephotus pulcherrimus), Weißwangenkauz (Sceloglaux albifacies), Rotaugendrossel (Turdus ravidus), Prachtmoho (Moho nobilis) und Rußmamo (Drepanis funerea) ausgerottet. Zu den ausgestorbenen Arten zählen vor allem flugunfähige Vögel. Überwiegend handelt es sich dabei um endemische Inselpopulationen.

Beschreibung und Anatomie

Allgemeines

imposanter Schnabel: Helmhornvogel (Aceros cassidix)
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imposanter Schnabel: Helmhornvogel (Aceros cassidix)

Vögel gibt es in allen Größen und Form, flugfähig oder flugunfähig. Alle Vögel weisen jedoch eine Reihe von Gemeinsamkeiten auf. Trotz der Formen- und Artenvielfalt sind gemeinsame Merkmale wie beispielsweise eine Wirbelsäule, zwei Paar Extremitäten (Flügel und Beine), und die eierlegende Fortpflanzung bei allen Arten zu beobachten. Im Laufe der Evolution haben sich die vorderen Extremitäten in Flügel gewandelt. Dies gilt sowohl für flugfähige als auch für flugunfähige Arten. Bei einigen flugunfähigen Arten dienen die Flügel einer anderen Art der Fortbewegung. Bestes Beispiel sind hier die Pinguine (Spheniscidae). Pinguine nutzen im Wasser die Stummelflügel als Antriebsorgan. Markant ist auch der Schnabel der Vögel, der an Formenvielfalt kaum zu übertreffen ist. Die Formen der Schnäbel reichen von kleinen, finkenähnlichen Schnäbeln wie beim Bergfink (Fringilla montifringilla) bis hin zu den überdimensionierten Schnäbeln der Nashornvögel (Bucerotidae) wie dem Helmhornvogel (Aceros cassidix). Alle rezenten Vögel zeigen ein weiteres einheitliches Merkmal: ihnen fehlen Zähne. Dies war bei prähistorischen Arten wie beispielsweise dem Archaeopteryx noch anders. Die Nahrung wird überwiegend im Magen durch einen speziellen Muskel (Ventrikulus) zerkleinert. Greifvögel (Falconiformes) und Eulen (Strigiformes) können Nährung in Verbindung mit den hinteren Extremitäten mit dem Schnabel auch in mundgerechte Happen reißen. Die meisten Arten schlucken Nahrung jedoch im Ganzen. Gekaut wird jedoch bei keinem rezenten Vogel.

Vor allem bei flugfähigen Vögeln weist das Skelett ein relativ niedriges Gewicht auf. Die Hauptlast liegt dabei auf den Becken- und Schultergürteln. Die meisten anderen Knochen sind hohl und weisen somit ein geringes Gewicht auf. Die Brustmuskulatur ist bei flugfähigen Vögeln kräftig ausgeprägt. Neben den bereits erwähnten gemeinsamen Merkmalen zeigt sich bei allen Vögeln noch eine weitere, sehr markante Übereinstimmung: das Gefieder. Bereits bei den Urvögeln wie dem Archaeopteryx ist dies der Fall. Neben der Brustmuskulatur und den entsprechenden Knochen bildet das aus Federn bestehende Großgefieder einen zentralen Teil der Flugorgane, die aus Flügeln und Schwanz bestehen. Die Flügel dienen dem Antrieb, der Schwanz im wesentlichen der Steuerung.
Äußere Anatomie eines Vogels
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Äußere Anatomie eines Vogels
Das Gefieder dient jedoch nicht nur dem Flug, sondern auch dem Wärmehaushalt. Es bildet letztlich eine isolierende Schicht, die beispielsweise vor Kälte schützt. Es dient aber auch der Balz oder auch der Tarnung. Bei bestimmten Arten kristallisieren sich noch einige Sonderfunktionen heraus. So dient beispielsweise der Gesichtsschleier der Eulen als Schalltrichter. Alle Vögel unterliegen der Mauser, im Zuge derer werden die verschlissenen Federn ausgetauscht. Das zentrale Nervensystem ist für Vögel typischerweise hoch entwickelt. So sind zum Beispiel das Gehör und der Sehsinn bei vielen Arten hoch entwickelt. Interessant ist auch der zeitliche Intervall bei der Eiablage. So legt jeder Vogel immer nur ein Ei. Dadurch wird dem Fluchtverhalten Rechnung getragen.

Skelett

Knochensystem und -typen

Das Skelett eines Vogels weist trotz der Leichtigkeit eine hohe Festigkeit auf. Durch Skelettmuskeln, Bänder und Sehnen ist auch eine hohe Flexibilität gegeben. Die Leichtigkeit wird insbesondere durch die Schalenkonstruktion erreicht. Morphologisch kann man zwischen Röhrenknochen und medulären Knochen unterscheiden. Röhrenknochen bilden sich wie bei allen Wirbeltieren aus einer knorpeligen Substanz und weisen eine hohe Druck- und Zugfestigkeit auf. Die Festigkeit wird insbesondere durch in den Knochen abgelagerten Kalk und Phosphat erreicht. Die Bildung von Knochengewebe wird zum einen von innen nach außen (perichondrale Ossifikation) und zum anderen von außen nach innen (enchondrale Ossifikation) realisiert. Im Laufe der Entstehung eines Knochens hypertrophieren die Knorpelzellen und werden durch Knochenzellen ersetzt, an deren Ende die Knochenbildung steht. Im Bereich der Gelenkflächen verbleibt unterhalb der Faserknorpel eine dünne Schicht von hyalinem Knorpel. Diese Schicht bezeichnet man auch als Epiphysenfuge oder auch als Wachstumsfuge. Die längeren Knochen verfügen im Kern über eine Markschicht. Dies ist vor allem bei den medulären Knochen der Fall. Die Bildung von medulären Knochen wird durch Östrogene und Androgene ausgelöst. Im Darmtrakt wird Kalzium und Phosphor resorbiert. Durch diese Resorption von Mineralien werden die nötigen Mineralien für die Bildung von medulären Knochen bereitgestellt.

Schädel
Der Schädel eines Vogels weist einige Übereinstimmungen mit Merkmalen eines Reptilienschädels auf. So zeigen sich Ähnlichkeiten beim Hinterhaupthöcker im Bereich
besonders beweglicher Oberkiefer: Papageien wie der Kakapo (Strigops habroptilus)
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besonders beweglicher Oberkiefer: Papageien wie der Kakapo (Strigops habroptilus)
des Ansatzes des ersten Wirbels (Condylus occipitalis) sowie ähnlich bewegliche Quadrat- und Flügelbeine. Markant ist die bewegliche Verbindung zwischen dem Quadratbein und dem Unterkiefer (Os articulare). Im Gegensatz zu einem Reptilienschädel weist ein Vogelschädel einen sehr großen Gehirnschädel und deutlich größere Augenhöhlen auf. Ein Schädel wird anatomisch üblicherweise in den Gehirnschädel (Neurocranium) und den Gesichtsschädel (Splanchnocranium oder Viscerocranium) unterteilt. Der Gehirnschädel setzt sich im wesentlichen aus den paarigen Scheitelbeinen (Os parietale), den paarigen Hinterhauptsbein (Os occipitale) und den paarigen Scheitelbeinen (Os parietale) zusammen. Die Schädelbasis besteht aus dem Basioccipitale des Hinterhauptbeines sowie des Basisphenoidale und Praesphenoidale des Keilbeins. Das Keilbein ist auch unter der Bezeichnung Os sphenoidale bekannt. Die seitliche Begrenzung besteht aus dem Schläfenbein (Os temporale), dem Orbitalflügel des Keilbeines sowie dem Prooticum des Schläfenbeines. Der Gesichtsschädel besteht im wesentlichen aus den Kiefern sowie dem unpaarigen Zwischenkiefer (Os intermaxillare) und den paarigen Nasenbeinen (Os nasale). Zwischen dem Zwischenkiefer und dem Nasenbein besteht eine bewegliche Verbindung. Dies ist bei fast allen Vogelarten der Fall. Dadurch kann der Oberkiefer (Maxillare) wie der Unterkiefer (Mandibel) gegen den Schädel geöffnet werden. Bei Papageien (Psittaciformes)
fixierter Unterkiefer: Flamingos (Phoenicopteridae)
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fixierter Unterkiefer: Flamingos (Phoenicopteridae)
ist der Oberschnabel besonders beweglich. Bei anderen Arten wie den Flamingos (Phoenicopteridae) ist der Unterschnabel fixiert und der Oberschnabel übernimmt die Funktion der Mandibel. Der Oberschnabel ist durch zwei proximale, äußere Nasenlöcher gekennzeichnet und befindet sich medial zu den Zwischenkiefern. Der Gaumen weist eine knöcherne Struktur auf. Er trennt die Nasenhöhle und die Mundhöhle dabei nicht vollständig. Zwischen diesen beiden Höhlen befinden sich die sogenannten Choanenspalten. Die stabförmigen Gaumenbeine (Os palatinum) dienen im wesentlichen der Beweglichkeit des Oberkiefers. Zwischen den beiden Gaumenbeinen liegt das unpaarige Pflugscharbein (Vomer), wodurch die Choanenöffnung in zwei Hälften geteilt wird. Das Jochbein (Os zygomaticum) ist ein dünner Knochenstab (bestehend aus drei Einzelkochen) und bildet ebenfalls einen Teil des Gesichtsschädels und gleichzeitig den Jochbogen. Das Jochbein befindet sich am seitlichen Rand der Augenhöhlen. Ein wichtiger Teil des Schädels ist auch das Zungenbein (Os hyoideum). Es setzt sich aus dem Zungenspitzenknorpel, dem Zungenbeinkörper, der Zungenbeinspange, dem Zungenbeinstiel und den Zungenbeinhörnern zusammen. Im Zusammenspiel mit einem hoch entwickelten Muskelsystem ist die Zunge ausgesprochen beweglich.
Rumpfskelett, Becken- und Schultergürtel
Vogelskelett
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Vogelskelett

Das starre und unbewegliche Rumpfskelett bildet den Kern des Vogelkörpers. Am Rumpfskelett sind die beweglichen Teile wie Beine und Flügel angebracht. Als Ansatzstelle für diese beweglichen Teile dienen der Becken- und der Schultergürtel. Der Brustkorb mit seinen Brustwirbeln, den Rippen und dem fest verwachsenen Brustbein dienen dem Schutz der lebenswichtigen Organe. Die Wirbelsäule (Columna vertebralis) trägt insgesamt die Hauptlast und besteht aus verschiedenen Wirbeln. Es handelt sich hierbei um miteinander verwachsene Thoracal-Wirbel und den beweglichen Halswirbeln. Die Wirbel lassen sich zum Teil sehr schwer voneinander abgrenzen. So schwankt die Zahl der Wirbel je nach Autor. Gemeinhin wird die Grenze bei den Brustwirbeln gesehen, da diese die Rippen tragen. Die Rippen bestehen aus einem dorsalen und einem ventralen Teil. Anders als bei den Säugern, die immer sieben Halswirbel (Vertebrae cervicales) aufweisen, so verfügen Vögel je nach Art über eine unterschiedliche Anzahl von Halswirbeln. Die Anzahl schwankt, je nach Art, zwischen 8 bis 10 und 25 Halswirbeln. Der erste Halswirbel, der sogenannte Atlas, sitzt am Hinterhaupthöcker (Condylus occipitalis). Die bewegliche Verbindung zwischen Atlas und Hinterhaupthöcker ermöglicht dem Kopf eine hohe Bewegungsfreiheit. Dem Atlas schließen sich eine unterschiedliche Zahl von Zervikalwirbeln an. Die Wirbel weisen kaudal ausgerichtete Querfortsätze auf. Diese Fortsätze werden auch als Processus transversus bezeichnet. Alle Wirbel sind mit einem Markkanal versehen und miteinander verbunden. Hier verlaufen neben Nervenbahnen auch Wirbelarterien. Den Halswirbeln schließen sich eine unterschiedliche Anzahl von Brustwirbeln (Vertebrae thoraciae) an. Die Anzahl der Brustwirbel schwankt, je nach Art, zwischen drei und zehn. Der letzte Halswirbel ist fest mit dem ersten Brustwirbel verwachsen. Die folgenden Brustwirbel sind alle fest miteinander verwachsen. An den Brustwirbeln schließen sich im Bereich des Wirbelkörpers, insbesondere der Wirbelfortsätze, die einzelnen Rippen an. Nach den Brustwirbeln schließen sich die Schwanzwirbel an, deren Anzahl ebenfalls stark schwanken kann. Die vorderen fünf bis acht Schwanzwirbel sind zueinander voll beweglich gelagert, die letzten Schwanzwirbel sind wiederum fest miteinander verwachsen. Dies ermöglicht eine hohe Beweglichkeit des Schwanzes.

Vogelskelett
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Vogelskelett

Neben der Wirbelsäule gehören auch der Beckengürtel und der Schultergürtel zu den tragenden Teilen des Skelettes. Der Beckengürtel besteht zum Einen aus dem eigentlichen Becken und zum Anderen aus den Beckengliedmaßen. Durch das Becken wird ein Hohlraum geschützt, der einen Teil der inneren Organe trägt. Dazu gehören insbesondere die Därme und die Geschlechtsorgane, bei den Weibchen auch der Bereich, in dem die Eier gebildet werden. Das Becken besteht aus drei Knochenpaaren. Das sind im Einzelnen: das Darmbein (Os ilium), das Sitzbein (Os ischii) und das Schambein (Os pubis). Das Synsacrum verbindet die einzelnen Knochenpaare und sorgt so für die nötige Stabilität. Die Verbindung ist zwar stabil, jedoch in hohem Maße beweglich, so dass eine gewisse Flexibilität gegeben ist. An der Stelle, wo sich die drei Knochenteile treffen und vereinigen, ist die Hüftgelenkpfanne angebracht. In dieser Gelenkpfanne sitzt der Oberschenkel (Os femoris). Beide Knochenteile, also die Gelenkpfanne und der Oberschenkel, sind durch den Femurkopf und den Acetabulum verbunden. Ein zweites Gelenk zwischen Trochanter major und Femur sorgt für eine zusätzliche Beweglichkeit, die durch kräftige Bänder unterstützt wird. Dem Oberschenkel folgt der Unterschenkel (Tibiotarsus). Beide Knochen sind durch das Kniegelenk verbunden. Kreuzbänder ermöglichen dem Kniegelenk eine hohe Stabilität und Flexibilität. Das Kniegelenk wird durch eine Kniescheibe (Patella) abgedeckt. Der Unterschenkel besteht aus dem Schienbein (Tibia) und zwei Hinterfußwurzelknochen, dem sogenannten Sprunggelenk. Der Unterschenkel endet in einem Laufgelenk, das auch als Intertarsalgelenk bekannt ist. Daran schließen sich röhrenartige Laufknochen (Tarsometatarsus) an, denen drei Mittelfußknochen (Metatarsalia) folgen. Ein vierter Mittelfußknochen ist nur noch rudimentär vorhanden. Die erste Zehe ist gleich am ersten Mittelfußknochen ausgebildet. Die restlichen Zehen schließen gleich am Lauf an.

Ähnlich wie der Beckengürtel, so besteht auch der Schultergürtel aus drei Knochenpaaren. Dazu gehören: das Rabenbein (Os coracoides), das Gabelbein (Furcula) und die Schulterblätter (Scapulae). Das Gabelbein besteht dabei aus den Schlüsselbeinen (Claviculae). Die Hauptlast des Schultergürtels wird vom Rabenbein getragen und ist unmittelbar mit dem Brustbein über ein bewegliches Gelenk verbunden. Über das Schultergelenk sind das Rabenbein und das Gabelbein verbunden. An der Nahtstelle dieser Knochen befindet sich das Schultergelenk, an dem die Flügel ansetzen. Der Flügel, bzw. der Arm, besteht aus dem Oberarmknochen (Humerus), zwei Handwurzelknochen (Carpalia), zwei Mittelhandknochen (Metacarpalia), der Elle (Ulna) und der Speiche (Radius) sowie drei Fingern (Digiti). Die Flugmuskulatur setzt im Bereich des Oberarmknochens an. Die Flugmuskulatur arbeitet pneumatisch mit dem Foramen pneumaticum zusammen. Der Oberarmknochen liegt im Schultergelenk in einer flachen Gelenkpfanne. Ein weites Bewegungsspektrum wird dabei durch eine geringe Auflagefläche ermöglicht. Dem Oberarm schließt sich der Unterarm an, der aus Elle und Speiche besteht. Hier sitzen vor allem die Federn der Armschwingen. Elle und Speiche bilden das Ellenbogengelenk aus, dem sich die Hand anschließt. Das Ellenbogengelenk ist in einer Gelenkkapsel eingeschlossen. Hierdurch wird eine gewisse Beweglichkeit ermöglicht, die jedoch nicht in einer Rotationsmöglichkeit enden kann. Die Handwurzelknochen, die Radiale und die Ulnare, sind miteinander verwachsen. Der Mittelhandknochen (Carpometacarpus) ist mit dem Handwurzelknochen und den Mittelhandknochen verwachsen. Dem Mittelhandknochen schließen sich in der Regel drei Finger (Digiti manus) an. Die Anzahl der Finger ist jedoch nicht bei allen Vögel gleich hoch, der Grundaufbau ist im Wesentlichen jedoch bei allen Arten einheitlich. Die einzelnen Finger sind steif. Diese Steifheit wird durch Bänder gewährleistet.

Muskulatur

Wie bei allen Wirbeltieren, so besteht die Muskulatur der Vögel aus einzelnen Muskelzellen. Eine Muskelzelle weist eine längliche Form auf und besteht aus Myofibrillen, die eine aktive Kontraktion ermöglichen. Man unterscheidet, je nach Anwendungsbereich, drei Formen von Muskeln. Die glatte Muskulatur erscheint als längliche, leicht spindelförmige Form. Gesteuert werden diese Muskelzellen hauptsächlich durch Hormone. Insbesondere der Uterus, Blut- und Lymphgefäße, die Harnblase, die Harnleiter sowie einige Hohlorgane, mit Ausnahme des Herzens, weisen diese Form von Muskelzellen auf. Daher wird die glatte Muskulatur auch Eingeweidemuskulatur genannt. Merkmale der Glatten Muskulatur sind vor allem die große Ausdauer und die relative Langsamkeit bei der Kontraktion. Den zweiten Typ von Muskelzellen stellen die quergestreiften Muskelzellen dar. Markant ist hier die Verschmelzung einzelner Zellen zu quergestreiften Muskelfasern. Diese Zellen finden überall dort Anwendung, wo es um willkürliche, also aktive Körperbewegungen und Kontraktionen geht. Quergestreifte Muskelfasern sind also vor Allem in den Muskeln des Bewegungsapparates wie beispielsweise der Skelettmuskulatur zu finden. Die dritte Form der Muskelzellen sind die Herzmuskelzellen. Sie sind nah mit den quergestreiften Muskelfasern verwandt, weisen jedoch auch ähnliche Eigenschaften wie die glatte Muskulatur auf. Markantes Merkmal ist die sehr geringe Ermüdbarkeit dieser Zellen.

Bei den Skelettmuskelfasern wird zwischen roten und weißen Muskelfasern unterschieden. Die roten Muskelfasern, die auch tonische Fasern genannt werden, enthalten einen hohen Anteil an Myoglobin. Das Myoglobin, auch Sphäroprotein genannt, ist ein globuläres Protein, das vor allem als Sauerstoffspeicher dient und dem Muskel zusätzlich die rote Färbung verleiht. Auch die Anzahl der Mitochondrien ist im Vergleich zu den weißen Muskelfasern deutlich höher. Die Mitochondrien stellen vor Allem die Zellatmung sicher. Die roten Muskelzellen sind vor Allem in Muskeln enthalten, die eine Dauerleistung erbringen müssen. Bei den weißen Muskelfasern ist die Anzahl der Mitochondrien deutlich geringer als bei den roten Zellen. Es befindet sich in der Zellfüssigkeit (Zytoplasma oder Sarkoplasma) eine hohe Anzahl von Enzymen der Glykolyse und der Glykogenolyse. In diesen Zellen wird der Hauptenergielieferant, die Glukose, abgebaut und in Energie umgesetzt. Die weißen Muskelfasern zeichnen sich durch eine hohe Kontraktionsgeschwindigkeit und eine kräftige Kontraktion aus. Für Dauerleistungen sind diese Fasern jedoch nicht geeignet.

Kreislauf, Gefäßsystem und Blut

Das geschlossene Kreislaufsystem der Vögel erfüllt im Wesentlichen eine Transportfunktion. Dies gilt jedoch nicht nur für Blut, sondern auch für Lymphe, Wasser, Nährstoffe, Exkretionen (Ausscheidungsprodukte), Sauerstoff, Kohlendioxid sowie für Hormone und Wärme. Neben dem Lungenkreislauf bildet der Blutkreislauf die zweite Säule der Transportsysteme. Für den Blutkreislauf ist das Herz der "Antriebsmotor". Das Herz, also die Pumpe für den Blutkreislauf, befindet sich ventral im kranialen Bereich des Brustkorbes. Der ventrale Teil des Herzens befindet sich im Bereich des Sternum, also des Brustbeins. Dorsal wird das Herz durch die Lappen der Leber umschlossen. Das eigentliche Herz ist zum Schutz von einem Herzbeutel umgeben. Er ist apical mit der Wirbelsäule, dem Sternum und der Leber verbunden. Basal weist der Herzbeutel eine Verbindung mit den Herzgefäßen auf. Der Raum zwischen Herz und Herzbeutel ist mit einer Herzbeutelflüssigkeit gefüllt. Im anatomischen Aufbau unterscheidet sich ein Vogelherz kaum von dem eines Säugetieres. Die relative Herzmasse ist bei Vögeln allerdings etwa doppelt so hoch wie bei Säugetieren. Einige Arten verfügen über eine fetale Herzkammer, die auch als Sinus venosys bezeichnet wird. In diese fetale Herzkammer münden die Hohlvenen. Von dem rechten Vorhof ist die fetale Herzkammer durch zwei Sinuatrialklappen getrennt. Die Herzmuskelfasern sind ausgesprochen klein. Sie weisen zumeist eine Größe von 5 bis 10 µm auf.

mehr als 1.000 Herzschläge pro Minute: Singammer (Melospiza melodia)
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mehr als 1.000 Herzschläge pro Minute: Singammer (Melospiza melodia)
Die relative Herzmasse zur Körpermasse unterscheiden sich sehr stark je nach Art. Im Verhältnis zur Körpermasse verfügen Kolibris mit 2,0 bis 2,8 Prozent der Körpermasse über das größte Herz aller Vögel, Steißhühner liegen beispielsweise nur bei 0,20 bis 0,25 Prozent der Körpermasse. Ähnlich verhält es sich mit der Anzahl der Schläge des Herzens pro Minute. Auch diese Zahlen weichen, je nach Art, stark voneinander ab. So schlängt das Herz eines Afrikanischen Straußes (Struthio camelus) maximal 178-mal in der Minute, das Herz eines Blaukehlkolibris (Lepidopyga coeruleogularis) jedoch rund 1.260-mal in der Minute. Auch bei einer Singammer (Melospiza melodia) schlägt das Herz mehr als 1.000-mal in der Minute. Bei einigen Vogelarten senkt sich die Herzfrequenz bei bestimmten Aktivitäten. Dies ist beispielsweise beim Tauchen der Fall. Das Absinken der Herzfrequenz wird auch als Bradykardie bezeichnet. Der Begriff Bradykardie kommt aus dem Griechischem und heißt wörtlich übersetzt "Langsamherzigkeit". Im Flug erhöht sich die Herzfrequenz in der Regel. Das Verhältnis zwischen Herzfrequenz und Flügelschlagfrequenz liegt bei 1:1 bis 2:1. Das primäre Automatiezentrum des Herzens ist der Sinusknoten. Er liegt in der Wand des rechten Vorhofes und besteht aus Myokardzellen. Über Verzweigungen im Sinusknoten breiten sich Reize zu den einzelnen Muskeln der Vorhöfe aus. Der Anulus fibrosus, ein Faserring aus Bindegewebe, dient dabei als Trennung zwischen Vorhöfen und den einzelnen Ventrikeln. Er gewährleistet letztlich die Ausrichtung der Herzströme. Die Reize, die vom Sinusknoten ausgehen, werden an den Atrioventrikularknoten weitergeleitet. Der Atrioventrikularknoten liegt im Septum (Scheidewand) des Vorhofes und weist zwei Abzweigungen, den so genannten rechten und linken Schenkeln, auf. Ein dritter Schenkel, der nur bei Vögeln vorhanden ist, regelt die Grundfunktionen der rechten Atrioventrikularklappe. Die drei Schenkel an sich enden in dem so genannten Purkinjeschen Fasergewebe und durchziehen letztlich die gesamte Herzmuskulatur. Die Tätigkeit der Herz-Autorhythmie-Zentren wird durch das vegetative Nervensystem überwacht und kontrolliert.
Blutdruck: Star (Sturnus vulgaris) - 1,8 mal höher als beim Menschen
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Blutdruck: Star (Sturnus vulgaris) - 1,8 mal höher als beim Menschen
Es hat daher auch einen direkten Einfluss auf den Sinusknoten und die Atrioventrikularknoten. Die beiden Hauptfasersysteme weisen dabei eine gegenteilige (antagonistische) Wirkung auf, wobei sich der Sympathikus über den Neurotransmitter (biochemischer Stoff) Noradrenalin frequenzsteigernd auswirkt und der Vagusnerv über den Neurotransmitter Acetylcholin die Herzfrequenz senkt. Beide Systeme innervieren (Innervation: Versorgung von Organen mit Nervenfasern) auch die Herzkranzgefäße.
Das periphere Gefäßsystem der Vögel ähnelt im Wesentlichen dem der Säugetiere. Dennoch zeigen sich einige deutliche Unterschiede. Das Anastomosengefäß verbindet die beiden Karotiden (Halsschlagadern) miteinander. Das Anastomosengefäß verhindert bei kurzfristigen Unterbrechungen eine Stockung des Blutflusses. Im Gegensatz zu den Säugetieren biegt die Aorta ascendens nicht nach links, sondern nach rechts ab. Aus diesem Aortenbogen zweigen zwei Arterienstämme ab, die als Arteriae brachiocephalicae bezeichnet werden und im Bereich der Brustmuskeln als Ateriae subclaviae pectoralis in die Arteria thoracia übergehen. Über Pfortadersysteme werden die Leber und auch die Nieren mit Blut versorgt. Über die Pfortader Vena portae wird die Leber mit Blut vom Darmsystem und vom Magen aus versorgt. Das Blut fließt dabei über die Vena cava caudalis aus der Leber ab. Über die Vena coccygomesenterica gelangt Blut vom Darmsystem weiter über die Vena renalis adhaerens in die Nieren. Von den Nieren aus fließt das Blut ebenfalls in die Vena cava caudalis. Bei dem Nieren-Pfortadersystem zeigen sich deutliche Übereinstimmungen mit den Reptilien. Das Nieren-Pfortadersystem der Vögel ist zwar etwas weniger gut ausgeprägt, jedoch zeigen diese Übereinstimmungen evolutionstechnisch eine gleiche Basis. Neben der eben angesprochenen Hohlvene Vena cava caudalis kommen zwei weitere Hohlvenen aus dem Kopfbereich.
Höchster Blutdruck aller Wirbeltiere: Truthuhn (Meleagris gallopavo)
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Höchster Blutdruck aller Wirbeltiere: Truthuhn (Meleagris gallopavo)
Dieses sind Vena cava cranialis sinistra und Vena cava cranialis dextra. Alle drei Hohlvenen enden schließlich in der rechten Vorkammer des Herzens. Aufgrund der Flugtätigkeit liegt der Blutdruck bei Vögeln deutlich höher als bei Säugetieren (Mammalia). Der Blutdruck eines Stares (Sturnus vulgaris) liegt beispielsweise 1,8-mal höher als beim Menschen. Die systolischen (Anspannungs- und Auswurfphase des Herzens) Werte können sogar auf 300 mm Hg ansteigen. Den höchsten Blutdruck aller Wirbeltiere und somit auch aller Vögel weist das Truthuhn (Meleagris gallopavo) auf. Es kann leicht einen systolischen Wert von bis zu 400 mm Hg aufweisen - also den vierfachen Wert des menschlichen Blutdrucks. Auch der Blutausstoß kann sich sehen lassen; er liegt je nach Art bei 0,5 bis 3,0 mg/kg Körpermasse. Bedingt durch den hohen Blutausstoß ergibt sich bei Vögeln demnach eine kurze Zirkulationsdauer des Blutes. Die Zirkulationsdauer liegt beispielsweise bei Gänsen bei etwa 10 Sekunden. Die einzelnen Organe und Gefäßsysteme bekommen dabei eine unterschiedliche Menge an Blut ab. Anteilig das meiste Blut fließt durch die Brustmuskulatur, die im Wesentlichen das Fliegen ermöglicht.

Das Lymphgefäß ist ähnlich aufgebaut wie das Blutgefäß. Es dient im Wesentlichen dem Austausch extrazellulärer Flüssigkeit mit dem Blut. Die Lymphflüssigkeit enthält einen hohen Anteil an Fetten, die aus dem Verdauungstrakt stammen. Der Transport von Lymphe erfolgt nur in eine Richtung. Spezielle Klappen verhindern den Rückfluss dieser Flüssigkeit. Die Lymphgefäße sammeln sich in einem paarigen Pars thoracica, der auch Milchbrustgang genannt wird. Über natürliche Verbindungen zwischen Blut- und Lymphgefäßen, den sogenannten Anastomosen, erfolgt der Flüssigkeitsaustausch. Funktionierende Lymphknoten findet man bei den Vögeln nur noch bei Gänsevögeln (Anseriformes). Bei allen anderen Vögeln sind die Lymphknoten mehr oder weniger zurückgebildet. Aber auch bei den Gänsevögeln sind die Lymphknoten bei Weitem nicht so hoch entwickelt wie bei Säugetieren (Mammalia). Die Anzahl der Lymphknoten ist auf zwei Paare reduziert.

Das Blutgefäß lässt sich hingegen durchaus mit dem der Säugetiere vergleichen. Die Blutmenge schwankt jedoch, je nach Vogelart, zwischen 3 und 13 Prozent. Aber auch der Anteil von Blutzellen im Blut kann stark schwanken. Der Anteil liegt üblicherweise zwischen 25 und 60 Prozent. Dieser Wert wird auch als Hämatokrit bezeichnet und zeigt den Anteil zellulärer Bestandteile im Vergleich zum Volumen des Blutes. Der Hämatokrit ist auch ein Maß für die Viskosität des Blutes. Die Erythrozyten, also die roten Blutkörperchen, dienen dem Transport von Sauerstoff von der Lunge zum Körpergewebe. Sie weisen eine leicht ovale Form auf und verfügen in der Mitte der Struktur über einen festen Kern. Die Erythrozyten haben mit rund 30 Tagen eine sehr kurze Lebensdauer. Beim Menschen erreichen die Erythrozyten beispielsweise ein Alter von bis zu 120 Tagen. Ein Erythrozyt besteht hauptsächlich aus Hämoglobin (eisenhaltiger roter Blutfarbstoff). Der Anteil im Blut kann bis zu 90 Prozent betragen. Weibchen verfügen in der Regel sowohl über einen niedrigeren Hämatokrit-Wert als auch über weniger Erythrozyten. Neben den Erythrozyten besteht das Blut auch aus Leukozyten, den weißen Blutkörperchen. Man kann die weißen Blutkörperchen in drei Gruppen einteilen: die Monozyten, die Lymphozyten sowie die Granulozyten. Granulozyten und Lymphozyten werden im Knochenmark gebildet und von dort an das Blut abgegeben.

Haut

Die Haut, die auch als Cutis bezeichnet wird, ist das größte Organ eines Vogels und dient als Schutz des Körperinneren vor äußeren Einflüssen. Die Haut ist relativ dünn und weist an verschiedenen Stellen eine enge Verbindung mit dem Skelettsystem auf. Eine Verbindung mit dem Muskelsystem lässt sich hingegen kaum feststellen. Daher lässt sich die Haut relativ leicht vom Fleisch lösen. Sie besteht, ähnlich wie bei den Säugetieren, aus zwei Schichten. Zum einen aus der Oberhaut, der sogenannten Epidermis, zum anderen aus der Lederhaut, die auch Dermis genannt wird. Die Lederhaut besteht im wesentlichen aus Bindegewebe. Die Epidermis besteht aus verschiedenen Schichten, die je nach Schicht aus lebenden oder abgestorbenen Zellen besteht. Abgestorbene Zellen, insbesondere Hornzellen, befinden sich vor allem in der äußeren Schicht, dem sogenannten Stratum corneum. Die abgestorbenen Zellen werden bei Verlust ständig von unten her ersetzt. Unterhalb des Stratum corneum befinden sich die drei Schichten aus lebenden Zellen, das Stratum transitivum, Stratum intermedium und Stratum basale. Je tiefer sich eine Schicht befindet, desto höher ist der Anteil an lebendigen Zellen.
unbefiederter Kehlsack des Prachtfregattvogels (Fregata magnificens)
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unbefiederter Kehlsack des Prachtfregattvogels (Fregata magnificens)
Demnach befinden sich in dem Stratum basale die meisten lebendigen Zellen, es liegt unmittelbar der Dermis auf. Die Dermis besteht wie bereits angesprochen aus Bindegewebe. Zusätzlich befinden sich in dieser Schicht auch Nervenbahnen, Blutgefäße und Muskelgewebe. Im unteren Bereich der Dermis, insbesondere in der Subcutis (Unterhaut), ist der Anteil von Blutgefäßen und Muskelgewebe recht hoch. Das in der Dermis befindliche Fett (Pannicus adiposus) dient als Energie- und Wärmespeicher. Die Haut ist nur selten sichtbar. Bei fast allen Arten wird die Haut von einem Federkleid bedeckt. Einige Stellen treten dennoch zu Tage. Während der Brutzeit weisen die meisten Vogelarten einen sogenannten Brutfleck auf, bei dem kurz vor der Eiablage die Federn im unteren Brustbereich ausfallen oder ausgerupft werden. Über die blanke Stelle werden dann die Eier durch Körperkontakt gewärmt. Andere sichtbare Hautpartien sind beispielsweise die Kämme bei Hühnern oder Hautlappen und Wülste an anderen Stellen. Als markantes Beispiel ist hier der farbenprächtige Kehlsack des Prachtfregattvogels (Fregata magnificens) zu nennen. Viele Vögel verfügen im Bereich des Oberschnabels über eine sogenannte Wachshaut. Auch diese ist oftmals sichtbar und farbenprächtig gestaltet.

Neben der Epidermis besteht auch der Schnabel aus hornigen Schuppen. Der hornige Teil des Schnabels bezeichnet man auch als Rhamphoteca. Die Schuppen des Schnabels sind sehr stark verhornt und bestehen hauptsächlich aus Keratin. Wie die Haut, so wächst auch der Schnabel ständig nach. Dabei halten sich das Nachwachsen und die permanente Abnutzung die Waage. So vielfältig wie die Vogelarten, so vielfältig ist auch die Form und die Funktionsweise der Schnäbel, die sich im Laufe der Evolution an die Lebens- und Ernährungsweise angepasst hat. Bei einigen Vogelarten kommt es auch zur Ausbildung von Stirnplatten, Höckern, Rippen oder Wülsten. Auch die bei vielen Arten auftretende Wachshaut besteht aus dem gleichen Material. Und der Eizahn, mit dem sich die Küken aus der Eischale befreien, besteht ebenfalls aus Keratin. Ein weiteres hornartiges Gebilde befindet sich am Ende einer jeden Zehe, der sogenannte Zehennagel, umgangssprachlich auch Kralle genannt. Einige Vogelarten wie beispielsweise die Hühnervögel (Galliformes) verfügen über Sporne im Bereich des Mittelhandknochens. Diese Sporne bestehen nicht aus Keratin sondern aus Knochenmaterial.

Markante Schnabelformen:

Eine der wenigen voll funktionsfähigen Hautdrüsen stellt die Bürzeldrüse (Glandula utopygii) dar. Die Bürzeldrüse liegt auf der Körperoberseite oberhalb des Schwanzansatzes. besonders stark ist die Bürzeldrüse bei Wasservögeln wie Entenvögel (Anatidae) ausgeprägt. Der Grund liegt auf der Hand: bei häufigem Kontakt mit Wasser muss das Gefieder wasserdicht oder wasserabweisend sein. Aber nicht alle Vogelarten verfügen über eine Bürzeldrüse oder sie ist nur noch rudimentär vorhanden. Dazu gehören beispielsweise Großtrappen (Otis tarda), Emus (Dromaius) und Papageien (Psittaciformes). Die Bürzeldrüse befindet sich in einer Tasche aus Bindegewebe und ist in zwei Hälften geteilt. Ein Septum trennt die beiden Hälften voneinander. Das Sekret, mit dem das Gefieder eingerieben wird, gelangt durch Muskelkontraktion über den Drüsenausgang nach draußen. Das wachsartige Sekret besteht im wesentlichen aus Granula und diversen Zellfragmenten. Zusätzlich enthält das Sekret je nach Art auch Duftstoffe, Farbstoffe und ähnliches.

Neben der Bürzeldrüse und einer Talgdrüse im äußeren Gehörgang verfügen Vögel über keine weiteren Hautdrüsen. Schweißdrüsen fehlen völlig, Vögel können also nicht schwitzen.

Atmung

Das Atmungssystem dient wie bei allen Wirbeltieren hauptsächlich dem Austausch von Kohlendioxid und Sauerstoff zwischen dem Organismus und der Umgebung. Vögel bedienen sich dabei ausschließlich der Atmung über die Lungen. Eine Hautatmung kommt nicht zum Tragen. Das Lungengewebe stellt dabei innen liegendes Hautgewebe dar. Die Lungen der Vögel sind deutlich komplexer aufgebaut und arbeiten effizienter als beispielsweise die Lungen von Säugetieren. Ein komplexes Gebilde von Röhrchen, den sogenannten Lungenpfeiffen, wird permanent über Luftsäckchen mit Luft versorgt und regelrecht durchgeblasen. Bei Säugetieren enden die luftführenden Bronchien, also Lungenbläschen (Alveolen), in blinden Säckchen. Bei Vögeln besteht das zentrale Atmungssystem also einerseits aus der Lunge und andererseits aus Luftsäcken. Diese Luftsäcke dienen der Lunge als Ventilator. Die Lunge besteht aus paarigen und symmetrischen Lungenflügeln. Die Lungenflügel sind deutlich abgeflacht und weisen eine relativ geringe Größe auf.

Die Lunge liegt dorsal und ist zum Großteil von Rippen eingeschlossen. Durch diesen Einschluss verändert sich das Volumen der Lungenflügel beim Ein- und Ausatmen nicht. Dieses ist bei allen anderen Wirbeltieren nicht so. Im Gegensatz zu Säugetieren hat das Zwerchfell der Vögel keine nennenswerte Funktion. Es ist nur noch rudimentär vorhanden. Die Lungenflügel bestehen im wesentlichen aus Bronchien, die sich immer weiter verzweigen. Der Ursprung der Bronchien liegt in der Trachea (Luftröhre). In der Trachea teilen sich die Bronchien in zwei Hauptbronchien. In Richtung der Lunge erfolgt jeweils eine Unterteilung in vier Hauptbronchien und im weiteren Verlauf in sogenannten Parabronchien. Anschließend erfolgt eine immer weiterführende Verästelung in kleinere Bronchien. Die einzelnen Bronchien verlaufen parallel zueinander und anastomosieren (Anastomose = natürliche Verbindung zwischen Gefäßen aller Art) untereinander. In diesem Gewebe kommt es zum Gasaustausch. Der Bereich dieses Gasaustausches wird auch als Paleopulmo bezeichnet und stellt den primitiven Teil der Vogellunge dar. Die Neopulmo ist funktionell der zweite Teil der Lunge. Hier befinden sich insbesondere lateroventrale und laterodorsale Sekundärbronchien. Diese Sekundärbronchien weisen eine Verbindung mit den Parabronchien und den kaudalen Luftsäcken auf. Die Neopulmo nimmt bis zu 25 Prozent des Lungenvolumens ein.

Wie bereits erwähnt erfolgt der Gasaustausch in den Parabronchien. Die einzelnen Lumen der Parabronchien weisen eine Auskleidung mit einem Epithel auf. Epithel ist ein Deckgewebe und gehört somit neben Muskel-, Nerven- und Bindegewebe zu einer der vier Grundgewebearten. Unterhalb des Epithels befinden sich glatte Muskelzellen (siehe Kapitel Muskulatur). Diese Muskelzellen regulieren den Durchmesser der Parabronchien sowie der Atrien. Die Atrien enden in den Lumen der Parabronchien. Das andere Ende der Atrien weist eine trichterartige Form auf. Dieser Trichter wird auch als Infundibulum bezeichnet und führen zu den Luftkapillaren. Luftkapillare sind röhrenartige Gebilde, die eine starke Verzweigung aufweisen und ähnlich wie die Bronchien miteinander anastomosieren. Diese Kapillargefäße weisen je nach Vogelart einen Durchmesser von 3 bis 10 µm auf. In diesen Röhren gelangt der Sauerstoff über die Kapillarwände in das Gewebe und somit in die Blutkapillargefäße. Je größer ein Vogel, desto größer ist der Durchmesser der Kapillargefäße. Die Austauschfläche pro Gramm Lungengewebe ist bei einem Vogel 10-fach größer als bei einem Säugetier. Hier ist die Effektivität einer Vogellunge deutlich zu erkennen.

Der zweite Teil des Atmungssystems sind neben der Lunge die Luftsäcke (Sacci aerophori). Unter allen Wirbeltieren treten Luftsäcke nur bei Vögeln in Erscheinung. Diese Luftsäcke bilden die Ausstülpungen der Lunge. Ursprünglich sind bei jedem Vogel in der embryonalen Phase sechs Luftsackpaare vorhanden. Im Laufe der embryonalen Entwicklung verschmelzen zwei bis drei Luftsackpaare zu einem oder zwei unpaaren Luftsäcken. Je nach Art handelt es sich dabei um einen Schlüsselbeinluftsack und/oder Halsluftsack. Die meisten Vogelarten verfügen über neun Luftsäcke (Grundbauplan). Es handelt sich dabei um vier paarige Luftsäcke und einen unpaaren Luftsack. Die einzelnen Luftsäcke unterscheiden sich vor allem in der Größe. Die paarigen Bauchluftsäcke sind die größten Luftsäcke im Atmungssystem. Luftsäcke lassen sich in zwei Gruppen einteilen. Zum einen die kranialen Luftsäcke und zum anderen die kaudalen Luftsäcke. Die kranialen Luftsäcke im Bereich des Halses, des Schlüsselbeines und der kranialen Brust stehen mit den medioventralen Sekundärbronchien in Verbindung und anastomosieren miteinander. Die kaudalen Luftsäcke, also die Brustluftsäcke und die kaudalen Bauchluftsäcke, stehen mit den lateroventralen Sekundärbronchien in Verbindung. Auch hier kommt es zur Anastomose. Die Luftsackventrikel weisen eine Verbindung mit einzelnen Knochen, verschiedenen Organen und der subkutanen Haut auf. Auch die Muskulatur ist zum Teil von Luftsackventrikeln durchzogen. Im Falle der Muskulatur handelt es sich um die sogenannten intermuskulären Diventrikel.
3-4 Atemzüge im Ruhezustand: Helmkasuar (Casuarius casuarius)
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3-4 Atemzüge im Ruhezustand: Helmkasuar (Casuarius casuarius)
Speziell bei den Muskeln und den Knochen ist der Zweck eindeutig: Es dient im wesentlichen der Senkung des spezifischen Gewichtes. Die Masse wird also deutlich reduziert ohne an Festigkeit zu verlieren. Die Lunge und die Luftsäcke sind im Bereich der ventralen Lunge miteinander verbunden. Fast alle Luftsäcke weisen dabei eine Verbindung mit Sekundärbronchien auf. Die einzige Ausnahme bilden die Bauchluftsäcke. Die Luftsäcke bestehen im wesentlichen aus mit Bindegewebe verstärktem Plattenephithel.

Die Atemwege sind geprägt durch die äußeren und inneren Atemwege. Vögel nehmen Luft über die Nasenlöcher an der Schnabelbasis des Oberschnabels auf. Im ersten Abschnitt, also in der Nasenhöhle wird die Luft angewärmt und gefiltert. Über die nachfolgende Glottisöffnung und die Larynx (Kehlkopf) in die Trachea, die auch Luftröhre genannt wird, erfolgt der Weitertransport der Luft in die Lunge. In diesem Bereich wird die eingeatmete Luft über die Trachea-Epithel leicht angefeuchtet. Am Ende der Luftröhre verzweigt sie im Bereich der Syrinx (Stimmkopf beim Vogel) in die beiden Primärbronchien. Ab hier spricht man von den inneren Atemwegen. Die Atemfrequenz ist bei Vögeln deutlich niedriger als beispielsweise bei Säugetieren. Einige größere Vogelarten atmen nur dreimal bis viermal pro Minute. Dies ist beispielsweise beim Helmkasuar (Casuarius casuarius) oder bei den Pelikanen (Pelecanidae) der Fall. Andere Arten wie Kolibris (Trochilidae) bringen es leicht auf 200 bis 300 Atemzüge pro Minute. Zeisige (Carduelis) liegen mit 100 bis 120 Atemzügen im Mittelfeld. Die genannten Werte gelten für den Ruhezustand und erhöhen sich bei Aktivität dementsprechend. Die Regulierung der Atmung erfolgt im primären Atemzentrum, in der sogenannten Medulla oblongata. Die Medulla oblongata liegt im anterodorsalen Teil des Mittelhirns.

Hormonsystem

Das Hormonsystem der Vögel arbeitet nicht mit Nervenimpulsen, sondern über zahlreiche Hormone. Hormone sind Botenstoffe, die die Informationsübermittlung zwischen Organen und Gewebe realisieren. Die Übermittlung erfolgt deutlich langsamer als beispielsweise der Informationsaustausch über das zentrale Nervensystem. Der Transport der Hormone erfolgt ausschließlich über die Blutbahn, die Botenstoffe gelangen über die Sekretion in den Blutkreislauf. Im wesentlichen ähnelt sich der chemische Aufbau der Hormone bei allen Wirbeltieren. Man unterscheidet dabei zwischen verschiedenen Hauptgruppen:

  • Peptidhormone wie zum Beispiel Insulin, Glucagon sowie Neuro- und Gewebshormone. Die Produktion des Insulin und Glucagon erfolgt in den β-Zellen der Bauchspeicheldrüse (Funktion beider Hormone: Regulation des Blutzuckerspiegels).
  • Aminosäurederivate wie Adrenalin, Noradrenalin, Thyroxin und Trijodthyronin. Thyroxin und Trijodthyronin werden in der Schilddrüse gebildet, Adrenalin und Noradrenalin werden im Nebennierenmark produziert.
  • Steroidhormone. Dazu gehören beispielsweise Corticosteroide und verschiedene Sexualhormone.

Man kann Hormone nicht nur nach ihrem chemischen Aufbau unterteilen, sondern auch nach ihrer Herkunft. Hier unterscheidet man:

  • Glandukäre Hormone. Diese Hormone werden in speziellen Hormondrüsen produziert
  • Gewebehormone. Sie werden auch als Zellhormone oder aglanduläre Hormone bezeichnet. Ausgesendet werden solche Hormone von fast allen Zellen.
  • Neurohormone. Diese Hormone entstehen in peptidergen Nervenzellen des Zentralen Nervensystems und werden zumeist über das Blut transportiert.

Einige Hormone können anderen Hormonen übergeordnet sein. Sie können sich demnach als Releasinghormon oder als releasinghemmendes Hormon ihre Wirkung entfalten. Die meisten Hormone entfalten ihre Wirkung dort, wo sie entstanden sind - im Bildungsorganismus. Es gibt jedoch auch Hormone, die eine längere Distanz bis in einen Zielorganismus zurücklegen. Diese Hormone werden auch als Pherohormone bezeichnet. Ein Zielorganismus ist hierbei ein fremder Organismus, also beispielsweise ein anderer Vogel. Die verschiedenen Hormone wirken als Auslöser oder Regulator der embryogenetischen, ontogenetischen oder der zyklischen Entwicklung der Morphologie. Es können aber auch das Verhalten oder die Leistungsanpassung verschiedener Körperfunktionen beeinflusst werden. Der biochemische Wirkungsmechanismus besteht in der Änderung der Geschwindigkeit der katalytischen Funktion verschiedener Enzyme. Hier wird zwischen zwei verschiedenen Wegen unterschieden. Zum einen kann ein Hormon die Neosynthese von bestimmten Enzymen stimulieren. Diese Funktionsweise wird auch als Enzyminduktion bezeichnet und wirkt unmittelbar an den Chromosomen. Hier kommt insbesondere eine zeitliche Verzögerung zum Tragen. Die zweite Methode ist die Aktivierung bereits vorhandener Enzyme. Durch spezielle Hormonrezeptoren entfalten die Hormone ihre Wirkung in den Zielzellen.

Schilddrüse
Im Bereich des Halses, genauer gesagt an der Halsbasis, befindet sich die paarige Schilddrüse. Die durch Bindegewebe überlagerten beiden Drüsen der Schilddrüse befinden sich in unmittelbarer Nähe zu Arterien und Halsvenen. Ihre Größe hängt von der Vogelart und verschiedenen äußeren Einflüssen ab. Sie weist durchschnittlich ein Gewicht von 6 bis 12 Milligramm je 100 Gramm Körpergewicht auf. Der sekretproduzierende Teil der Schilddrüse, das sogenannte Parenchym, ist in Follikeln angeordnet. In diesen Follikeln werden die gebildeten Schilddrüsenhormone gespeichert. Es handelt sich hierbei um das Hormon Thyreoglobulin, ein heterogenes Jodoglycoprotein. Der Begriff Jodoglycoprotein sagt es schon aus: es handelt sich bei Thyreoglobulin um ein stark jodiertes Protein. Die Schilddrüse produziert nicht immer in gleichem Maße Hormone. Während der Ruhephasen fährt die Produktion der Schilddrüsenhormone um leicht 50 Prozent zurück.
Epiphyse, Zirbeldrüse (Pinealorgan)
Die Epiphyse, die auch als Zirbeldrüse bezeichnet wird, befindet sich im Gehirn zwischen dem Großhirn (Telencephalon) und dem Kleinhirn (Cerebellum). Sie läuft unter dem wissenschaftlichen Namen Corpus pineale. Die Epiphyse ist eine relativ kleine Hormondrüse, die im embryonalen Stadium als Ausstülpung aus dem Dach des Zwischenhirns hervorgeht. Sie weist eine feste Verbindung mit den Hirnhautgefäßen und der Hirnhaut auf. Hauptbestandteile dieser Drüse sind neben umgewandelten Photorezeptoren auch Neuronen und Gliazellen. Neuronen sind letztlich Nerven, Gliazellen sind von den Neuronen abgrenzbare Zellen. In der Epiphyse wird aus Serotonin das Hormon Melatonin gebildet und ausgeschüttet. Die Epiphyse hat als Hauptaufgabe die Umwandlung von Lichtreizen in Hormonsignale, sie dient somit als photoendokriner Wandler.
Hypophyse
Die Hypophyse, die auch Hirnanhangdrüse genannt wird, ist ein Teil des hypothalamisch-hypophysären Systems und spielt bei der Regulation des endokrinen Systems eine entscheidende Rolle. Sie liegt im ventralen Teil des Zwischenhirns (Diencephalon) und ist ein Anhang des Hypothalamus. Der Hypothalamus ist ein wichtiges Steuerelement des Vegetativen Systems. Die Hypophyse besteht im wesentlichen aus der Adenohypophyse mit ihren Trichter- und Vorderlappen und der Neurohypophyse. Die Neurohypophyse ist eine direkte Ausstülpung des Hypothalamus.
Nebenschilddrüsen (Epithelkörperchen)
Die Nebenschilddrüsen entstehen bereits im Laufe der Embryogenese in der dritten und vierten Schlundtasche, die sich im Branchialbogen (Arcus branchiales) befinden. Im Laufe der morphologischen Entwicklung lösen sich die Nebenschilddrüsen vom Thymusgewebe. Zum Thymusgewebe gehören sie nur während der ersten Phase der Embryogenese. Die miteinander verschmolzenen Nebenschilddrüsen bestehen aus je einem Paar Körperchen auf jeder Seite des Körpers. Die kranialen Körperchen sind etwas größer als die kaudal zur Schilddrüse liegenden Körperchen. Bei einigen Arten entwickeln sich aus einer fünften Schlundtasche sogenannte Karotiskörper, die morphologisch in den Nebenschilddrüsen einbezogen sind. Das Haupthormon der Nebenschilddrüsen ist das Parathormon (PTH), das auch Parathyrin genannt wird. Das Parathormon ist im wesentlichen für die Erhöhung der Calcium-Konzentration im Blutplasma verantwortlich. Die Erhöhung des Calciumspiegels wird durch Resorption von Calcium aus der Nahrung und der Zuführung zum Skelettsystem und den Nieren hervorgerufen. Ein erhöhter Calciumbedarf kommt vor allem während der Legeperiode zum Tragen. Dafür wird Kalk und Calcium von den Knochen in die Produktion der Eischalen verlagert. Durch diese Verlagerung wird die Neuproduktion in den Nebenschilddrüsen angestoßen. Ein weiterer Einsatzbereich des Parathormons ist die Steuerung des Vitamin D Systems in den Nieren.
Ultimobranchialkörper
Ähnlich wie die Epithelkörperchen entwickeln sich Ultimobranchialkörper aus einer Schlundtasche, jedoch aus der sechsten. Die paarigen Drüsen weisen bei adulten Vögeln eine runde Form auf und sind leicht rosa gefärbt. In der Regel sitzen Ultimobranchialkörper am seitlichen Halsansatz kaudal zu den Epithelkörperchen. Beim Ultimobranchialkörper wird zwischen zwei Zelltypen unterschieden. Zum einen sind es die C-Zellen, zum anderen die Follikelzellen. C-Zellen (eukaryontische Zellen), die über spezielle Sekretionsgranula Kalzitonin abgeben, sind in Gruppen und Strängen angeordnet. Die Zellen bestehen vor allem aus einer Vielzahl von Mitochondrien, aus rauhem Endoplastischem Retikulum (rER), einem gut ausgebildeten Golgi-Apparat sowie zahlreichen Ribosomen. Ribosomen sind Komplexe, die aus Proteinen und Ribonukleinsäuren bestehen. Der Golgi-Apparat ist als Organell Teil eukaryontischer Zellen. Die zweite Gruppe, die Follikelzellen, bilden als Follikel den größten Teil Ultimobranchialkörper. Sie entstehen aus Parathyreoidale Knötchenzellen. Diese mehrzelligen Follikel sind blasenförmig aufgebaut und weisen eine innensekretorische Auskleidung mit Epithel auf. In den Lumen der Follikelzellen wird ein Eiweiß gespeichert, das aus Eiweißen und Kohlenhydraten besteht.
Nebennieren
Auch die Nebennieren weisen eine typisch paarige Auslegung auf. Die Nebennieren liegen dorsal zu den Gonaden und medial im Bereich der kranialen Pole der Nieren. Eine Gonade ist ein Geschlechtsorgan, in dem sowohl Sexualhormone als auch Keimzellen gebildet werden. Die flach gebauten und eng anliegenden paarigen Teile der Nebennieren liegen in der Regel direkt an den Gonaden an. Nebennieren sind mit einer Kapsel aus Bindegewebe umgeben. Sie werden über die Nierenarterie mit Blut versorgt. Von jeder Nebenniere geht ein Venenast ab. Die Zellen der Nebennieren stammen aus zwei verschiedenen Keimblättern. Dies sind zum einen die chromaffinen C-Zellen und zum anderen die Rindenzellen des Interrenalorgans. Chromaffinen C-Zellen stammen aus der Neuralleiste des Ektoderms. Die Nebennieren besteht zu rund aus einem Viertel aus chromaffine C-Zellen. Sie sind eng mit den Kapillaren verbunden und deutlich größer als die Rindenzellen. In diesen chromaffinen C-Zellen werden in zwei unterschiedlichen Typen die Hormone Adrenalin und Noradrenalin produziert. Die zweite Zellart, die Rindenzellen, entstammen dem Mesoderm. Das Mesoderm entspricht wie bei den Säugetieren dem mittleren Keimblatt der Embryoblasten. Rindenzellen weisen eine längliche Form auf und sind stark vakuolisiert. Sie sind in Doppelsträngen angeordnet. Bei einigen Arten sind die Doppelstränge in sich ringförmig geschlossen. Die Rindenzellen werden auch als Kortikalzellen genannt. Die Zellen produzieren je nach Lage innerhalb der Nebennieren Aldosteron und Kortikosteron. Aldosteron ist ein Steroidhormon und wird aus Cholesterin gebildet, Kortikosteron ist ein körpereigenes Stresshormon.
Die Katecholamine, die sogenannten Nebennierenmarkhormonen, insbesondere Adrenalin und Noradrenalin haben eine leistungssteigernde Wirkung auf den Sympathikus. Sie wirken sich vor allem auf Organe aus, die einer Körpermobilisierung dienlich sind. Sie wirken nicht auf Organe wie die Därme, die Blase, den Uterus oder andere in ihrer Funktion aufbauhemmende Organe. Durch die Ausschüttung von Adrenalin und Noradrenalin wird die Blutverteilung zugunsten der Skelettmuskulatur verändert. Dieser Vorgang wird erreicht, indem die pheripheren Kapillaren geschlossen werden. Durch die so produzierte Gefäßverengung steigt der Blutdruck und der Herzschlag erhöht sich. Adrenalin wirkt dabei ausschließlich systolisch (Kontraktion, Anspannung), Noradrenalin weist eine systolische und diastolische (Ausdehnung, Entspannung) Wirkung auf. Adrenalin sorgt in der Leber auch für die Produktion von Glukose, das aus Glykogen gebildet wird und führt somit zu einer Erhöhung des Blutzuckerspiegels. Die Wirkung beider Hormone, also Adrenalin und Noradrenalin, erfolgt unmittelbar, hält jedoch nur kurz an. Sie sind bereits in geringen Konzentrationen wirksam.
Inselzellen der Bauchspeicheldrüse
Im rechten Bereich der Abdominalhöhle befindet sich die Bauchspeicheldrüse. Die Zellen der Bauchspeicheldrüse produzieren drei verschiedene Verdauungsenzyme. Ein kleiner Teil der Zellen (Inselzellen), das sind rund 2 Prozent, sind mit der Produktion von Inkreten beschäftigt. Die Inselzellen bestehen aus den Zelltypen A, B, D und PP. Die Bauchspeicheldrüse besteht im wesentlichen aus Ausstülpungen des Darmes, dem sogenannten Endoderm. In der Bauchspeicheldrüse werden die Proteohormone Insulin, Glukagon, Pankreatisches Polypeptid sowie Somatostatin produziert. Insulin und Glukagon gehören zu den Polypeptiden. Insulin sorgt im wesentlichen für die Senkung des Blutzuckerspiegels. Insulin erhöht durch eine höhere Durchlässigkeit der Zellmembranen den Abbau von Glukose durch Verbrennung mit einhergehender Umwandlung in Glykogen und Fett. Glukagon sorgt seinerseits durch Phosphorylierung von Leberglykogen für die Umwandlung in Glykose. Glukagon ist somit für die Erhöhung des Blutzuckerspiegels. Eine weitere Funktion ist die Lipolyse, also der Fettabbau. Durch den Fettabbau steigt jedoch die Fettsäurekonzentration im Plasma. AAP, das auch avian pancreatic polypeptid genannt wird, entsteht in den PP-Zellen und besteht aus insgesamt 36 verschiedenen Aminosäuren. Die genauen Funktionen des AAP sind noch weitestgehend unbekannt. In den D-Zellen wird Somatostatin (SRIF) produziert. Die Produktion findet unter anderem im Darm statt. Somatostatin im Darm aus der aufgenommenen Nahrung entnommen und in den Darmwänden freigesetzt. Durch das Freisetzen von Somatostatin wird die Produktion von Insulin und Glukagon gehemmt.
Sexualhormone der Gonaden
Die Gonaden, also die Keimdrüsen, sind sowohl Sekret- als auch Inkretdrüsen. In der Funktion als Sekretdrüse werden vor allem die Keimzellen produziert. In der Inkretfunktion werden steroide Gonadalhormone ausgeschüttet. Dieses ist bei Männchen und Weibchen gleichermaßen zutreffend. Männchen und Weibchen produzieren sowohl weibliche als auch männliche Hormone. Eine Spezifizierung der Hormone erfolgt jedoch über die Geschlechtschromosomen. Geschlechtsabhängig ist die Produktion von androgenen Hodenhormonen wie beispielsweise Testosteron oder weiblichen Hormonen wie Östrogen oder Gestagene. In den Hoden werden eine Reihe von Steroidhormonen produziert. Hier sind insbesondere Testosteron und Progesteron zu nennen.
Die Wirkung von Testosteron lässt sich in zwei Gruppen einteilen. Zum einen die geschlechtsspezifischen Wirkungen und zum anderen die anabolische Wirkungen. Bei der geschlechtsspezifischen Wirkung geht es im Wesentlichen um die Ausbildung der männlichen Geschlechtsmerkmale, Auslösung des Balzverhaltens, das Hormonwachstum sowie die Produktion und Lebensdauer von Spermien. Zu den anabolischen Wirkungen rechnet man alle nicht geschlechtsspezifischen Wirkungen wie beispielsweise der Eiweißaufbau, die Kontrolle des Fettauf- und abbaues, der Stoffwechsel und die Durchblutung. Die Wirkungen, die Progesteron auslöst, sind weitestgehend noch unerforscht. Östrogen wird hauptsächlich im weiblichen Organismus produziert. Die Östrogenkonzentration beim Männchen ist sehr gering.
Im Eierstock (Ovar) sowie im Uterus werden neben Prostaglandien und Neurohormone wie Adrenalin und Noradrenalin insbesondere die Sexualhormone Östradiol (Estradiol), Progesteron (Gelbkörperhormon) sowie in kleinen Mengen auch Testosteron produziert. Progesteron kann in höheren Dosen die Ovulation hemmen und die Mauser auslösen. Beim Männchen ist die Funktion von Progesteron unklar. Östrogene entstammen dem Follikel und entstehen insbesondere in der Theca-Schicht. Östrogene steuern im Wesentlichen die Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane. Hierzu gehören beispielsweise der Eileiter oder der Uterus. Östrogene steuern bei adulten Weibchen den gesamten Geschlechtszyklus.
Renin-Angiotensin-System
Das Nierenkörperchen weist ein parahormonproduzierendes System auf. Es wird auch juxtaglomerulärer Apparat genannt. Die Nierenkörperchen bestehen aus epithelialen Zellen und sind im Bereich des Glomerulus sowie der Bowmanschen Kapsel angesiedelt. In den Nierenkörperchen wird insbesondere das Parahormon Renin produziert. Renin wird vor allem bei einer verminderten Durchblutung der Nieren ausgeschüttet. Dabei entsteht auch das Oktopeptid Angiotensin, das auf die glatten Muskelzellen der Gefäße wirkt. Durch die Kontraktion der Muskelzellen steigt der Blutdruck. In den Nieren selbst findet die Produktion des Parahormon Erythropoetin statt. Dieses Parahormon stimuliert vor allem die Blutbildung.
Gewebshormone des Gastrointestialtraktes
Gewebehormone werden vor allem in den Zellen der Magen- und Darmschleimhaut produziert. Sicher nachgewiesen ist vor allem die Bildung von Sekretin im Darm. Abgegeben wird Sekretin hauptsächlich über den Dünndarm. Ausgelöst wird die Abgabe von Sekretin durch sauren Magenbrei, wenn dieser den Dünndarm passiert. Ein weiteres Hormon, das Gastrin, wird im Magen produziert und regelt im Wesentlichen die Sekretion von Magensäure. Darüber hinaus werden noch weitere Gewebehormone ausgeschüttet. Dazu gehören beispielsweise das Cholezystokinin-Pankreozymin. Dieses Hormon steuert vor allem die Gallenblasenentleerung. Weitere Hormone sind das Villikinin, das Duokrinin sowie das Enterokrinin. Villikinin regelt die Darmzottenbewegung, Duokrinin die Sekretion der Darmdrüsen und Enterokrinin wirkt sich auf Darmdrüsenzellen aus.
Prostaglandine, Histamin und Serotonin
Prostaglandine entstehen aus essentiellen Fettsäuren und haben die Aufgabe die Mobilisierung von Fettzellen zu hemmen. Die Hemmung erfolgt in Verbindung mit Noradrenalin und einer Erweiterung der Blutgefäße. Zusätzlich wird die Mukulation im Uterus und im Darm angelegt. Der Sinn liegt hier in der Vorbereitung des Uterus für die Eiablage. Ob Prostaglandine auch als Mediator beim Eisprung eine Rolle spielen ist unbekannt. Histamin kommt als Aminosäurederivat in vielen verschiedenen Zellen vor. Es wirkt wie Prostaglandine auf die glatte Muskulatur. Serotonin ist ebenfalls ein Aminosäurederivat. Seine kontrahierende Wirkung entfaltet diese Hormon vor allem auf die Muskulatur der Därme, der Bronchien und der Blutgefäße.
Thymusdrüse und Bursadrüse
Die Thymusdrüse ist ein Teil des Lymphsystems und entsteht aus der dritten und vierten Darmtasche des Entoderm. In Anhängigkeit von der Vogelart besteht die Drüse aus drei bis acht Lappen, die eine abgeflachte Form aufweisen. Die Thymusdrüse befindet sich an den Halsseiten, meist in unmittelbarer Nähe zu den Kopfvenen. Mit Erreichen der Geschlechtsreife stagniert das Wachstum und atrophiert mit zunehmendem Alter. Dies ist jedoch nicht bei allen Vogelarten der Fall. Bei einigen Arten kommt es bezüglich der Größe des Thymus zu Wellenbewegungen zwischen zwei Fortpflanzungsperioden. Der Thymus besteht wie bereits angesprochen aus einzelnen Lappen. Diese Lappen bestehen ihrerseits aus einzelnen Lappen, die durch Bindegewebe voneinander getrennt sind. Die einzelnen Lappen weisen zum einen eine Rindenzone und zum anderen eine Markzone auf. In den Rindenzonen sind zahlreiche Lymphozyten eingelagert. Die Markzonen beherbergen hingegen Hassalche Körperchen. Hassalche Körperchen sind epitheliale Zellen. Die Thymusdrüse ist die Reifestätte für die sogenannten T-Lymphozyten. Eine der wichtigsten Aufgaben des Thymus ist die Kontrolle des Wachstum und der Geschlechtsreife, wobei die Geschlechtsreife erst angestoßen wird, wenn das Wachstum abgeschlossen ist. In der Thymusdrüse werden auch Botenstoffe wie Lyphokine und Thymopoetin produziert. Die Funktionsweise beider Botenstoffe ist jedoch noch nicht abschießend erforscht.
Die Bursadrüse ist nur bei Vögeln bekannt. Säugetiere verfügen beispielsweise nicht über eine Bursadrüse. Sie befindet sich dorsal nahe der Ausstülpung des Proctodaeums. Voll ausgebildet ist diese Drüse mit Erreichen der Geschlechtsreife. Die Bursadrüse weist einen ähnlichen Aufbau wie die Thymusdrüse auf. Sie besteht im Wesentlichen aus einzelnen Lappen. Auch hier sind die einzelnen Lappen durch Bindegewebe voneinander getrennt und weist ebenfalls Rinden- und Markzonen auf. In der Bursadrüse reifen im Gegensatz zum Thymus B-Lymphozyten heran. Die Hauptaufgabe der Bursadrüse besteht jedoch in der Produktion von Immunoglobulinen und stärken somit die Immunabwehr des Körpers.

Peripheres und zentrales Nervensystem

Das Nervensystem dient als Koordinierungssystem dem Sammeln, Verarbeiten und der Weitergabe von exterozeptive und propriozeptive Informationen. Die Weitergabe von Informationen wird auch als effektorische Aufgabe bezeichnet. Anders als bei dem Blut-, Gewebe- und Hormonsystem handelt es sich bei dem Nervensystem um ein sehr schnelles System. Man teilt das Nervensystem funktionell in ein somatisches und ein vegetatives System ein. Das vegetative System kann man in zwei Bestandteile unterteilen. Dies sind der Sympathikus und der Parasympathikus. Das somatische System teilt sich in das periphere und das zentrale Nervensystem. Das zentrale Nervensystem bildet das Gehirn und das Rückenmark. Das periphere Nervensystem umfasst die Hirnnerven, die Spinalnerven und die Ganglien. Innerhalb des Nervensystems stellen die Nervenzellen, die auch als Neuronen bezeichnet werden, die kleinste ansteuerbare Einheit dar. Im folgenden wird auf das periphere und das zentrale Nervensystem detailliert eingegangen:

Peripheres Nervensysten

Das periphere Nervensystem umfasst die Rückenmarksnerven, die auch als Spiralnerven bezeichnet werden, die Gehirnnerven, die Ganglien sowie das Eingeweidenervensystem. Die Spiralnerven (Nervi spinales) haben ihren Sitz im Rückenmark. Sie bestehen aus dorsalen und ventralen Wurzeln. Die dorsalen Wurzeln sind auch als sensible oder hintere (posteriore) Fasern, die ventralen Wurzeln als motorische oder vordere (anteriore) Fasern bekannt. Sowohl die motorischen als auch die sensiblen Fasern liegen im Spinalganglion. Hier sind beide noch vereint, trennen sich außerhalb der Spinalganglionen wieder in zwei separate Äste. Die Anzahl der Spinalnerven schwankt von Art zu Art zum Teil stark. Je nach Lage der Spinalnerven im Rückenmark unterscheidet man eine unterschiedliche Anzahl an Zervikalnerven, Thorakalnerven und Lumbosacralnerven. Der erste Spinalnerv befindet sich zwischen dem Schädel und dem Atlas. Der Atlas ist der erste Halswirbel und sitzt am Hinterhaupthöcker (Condylus occipitalis). Im Bereich der Flügel und Extremitäten teilen sich die Spinalnerven in immer feinere Nervennetze. Die feinen Netze stellen durch ihre Verzweigung eine sehr intensive neuronale Versorgung aller wichtigen Bereiche dar. Man unterscheidet hierbei zwischen fünf verschiedene Netze, wobei die Nummern der Spiralnerven je nach Art variieren können. Einzelnen Nerven versorgen zudem mehrere Bereiche:

Netz Wissenschaftlicher Name lfd. Nummer der Spinalnerven Versorgter Bereich
Armgeflecht Plexus brachialis 13 - 16 Schultern und Flügel
Lendengeflecht Plexus lumbalis 22 - 25 (26) Nierenbereich und die Oberschenkelmuskulatur
Kreuzgeflecht Plexus sacralis 25 (26) - 30 Nieren
Schaumgeflecht Plexus pudendus 30 - 32 Kloake, Eileiter und Schwanz
Schwanzgeflecht Plexus caudalis 33 bis 40 Schwanz

Die Gehirnnerven, die auch unter dem Oberbegriff Nervi craniales bekannt sind, weisen im Gegensatz zu den Spinalnerven keine reguläre Anordnung auf. Die einzelnen Gehirnnerven sind stark untereinander vernetzt. Diese Tatsache macht teilweise eine genaue Zuordnung nur schwer möglich. Man unterscheidet zwischen Riechnerven (Nervus olfactorius), Sehnerven (Nervus opticus) sowie den Gehirnnerven Nervus oculomotorius, Nervus trochlearis, Nervus trigeminus, Nervus abducens, Nervus facialis, Nervus vestibulocochlearis, Nervus glossopharyngeus, Nervus vagus, Nervus accessorius und den Nervus hypoglosus.

Nervus olfactorius ist ein sensorischer Nerv. Seinen Ursprung findet Nervus olfactorius im Riechkolben, dem Bulbus olfactorius, und ist hier mit rund 30 kleinen Wurzeln verankert. Es handelt sich hier bei mehr um primitive Fortsätze oder Neuriten anstatt um echte Nerven. Nervus olfactorius teilt sich am Nasenbein in zwei Äste. Die Äste sind als Ramus dorsalis und Ramus ventralis bekannt. Sie befinden sich im kaudalen Epithel der Nasenmuschel, im Nasenseptum und im Nasenhöhlendach. Nervus opticus, also die Sehnerven, sind die größten Hirnnerven und befinden sich im hinteren Bereich des Augapfels (Retina und Pigmentepithel). Die Retina und das Pigmentepithel sind eine Ausstülpung des Zwischenhirns. Die Neuriten der Ganglienzellen bilden dabei die eigentlichen Sehnerven. Ähnlich wie die Riechnerven weisen die Sehnerven eine zerebrale Struktur auf, sind also keine echten Nerven.

Nervus oculomotorius, Nervus trochlearis und Nervus abducens bilden als echte Nerven zusammen die Augenmuskelnerven. Sie weisen als somatomotorische Nerven jedoch unterschiedliche motorische Funktionen auf. Nervus oculomotorius entspringt mit zwei Ästen im Mittelhirn, dem Mesencephalon. Seine Hauptaufgabe ist die Steuerung der Muskulatur der Lider. Über parasympathische Fasern wird auch auf die Nickhautdrüse, die Chorioidea, die Iris sowie das Pecten innerviert. Nervus trochlearis versorgt die Augenmuskeln mit motorischen Fasern, Nervus abducens innerviert ebenfalls auf die Augenmuskeln. Nervus trigeminus, Nervus facialis, Nervus glossopharyngeus, Nervus vagus und Nervus accessorius versorgen als sensorische Nervenzellen den Bereich der Stirn, des Vorderkopfes, der Nasen- und Gaumenhöhle, der Tränendrüsen und derAugen sowie der Ober- und Unterkiefer. Nervus trigeminus entspringt dem Stammhirn, Nervus facialis, Nervus vagus und Nervus glossopharyngeus der sogenannten Medulla oblongata. Nervus accessorius hat seinen Ursprung in den ersten drei Rückenmarkssegmenten. Nervus hypoglosus hat seine Wurzeln im ventralen Teil der Medulla oblongata und innerviert speziell auf die Zungen- und Trachealmuskulatur. Er hat also einen entscheidenen Einfluss auf die Gesangsnerven. Nervus hypoglosus ist also ein rein motorischer Nerv.

Das autonome oder vegetative Nervensystem besteht aus efferenten Nerven, die speziell auf die Muskulatur des Herzens, die glatte Muskulatur sowie verschiedenste Drüsen innervieren. Zusammen mit den afferenten Fasern arbeiten die efferenten Nerven mit den sogenannten Reflexbögen. Informationen zum Blutdruck, der Gaskonzentration im Blut sowie den chemischen Vorgängen in der Lunge und im gesamten Verdauungstrakt werden überwiegend (jedoch nicht nur) von den afferenten Fasern verarbeitet. Eine der Hauptaufgaben des autonomen Nervensystems ist die Aufrechterhaltung der Homöostase innerhalb des Organismus. Man unterscheidet verschiedene Elemente innerhalb des autonomen Nervensystems: das parasympathische System, das sympathische System und die autonomen Nervennetze.

Das sympathische Nervensystem befindet sich in einer Kette im paarigen Truncus sympathicus segmental angeordneter Ganglien sowie eine Reihe Ganglien im Bereich der Aorta und ihren Abzweigungen. Die einzelnen Ganglien sind grundsätzlich paarig angeordnet und innervieren hauptsächlich auf die Orbitaldrüsen und die Kopf- und Halsarterien. Als Neurotransmitter fungiert präganglionär hauptsächlich Azetylcholin, postganglionär entfaltet Noradrenalin seine Wirkung. Azetylcholin wirkt dabei senkend auf den Blutdruck, hemmt die Herzschlagfrequenz und aktiviert die glatte Muskulation im Verdauungstrakt. Noradrenalin verengt hingegen die Blutgefäße, erweitert die Atemwege, hemmt die Sekretion und erhöht den Pulsschlag und somit den Blutdruck. Beide Systeme arbeiten demnach antanogistisch. Pauschal lässt sich sagen: Noradrenalin ist für die motorische Leistungssteigerung verantwortlich, Azetylcholin sorgt für die entsprechende Erholung des Organismus. Über den Zustand der zu regulierenden Funktionen informiert sich das analoge Nervensystem über spezielle Rezeptoren. Dieses sind die Innenrezeptoren und Viszerorezeptoren.

Zentrales Nervensysten

Das Zentrale Nervensystem besteht aus zwei Hauptaufschnitten, dem Rückenmark und dem Gehirn, auf die im folgenden detailliert eingegangen wird:

Rückenmark

Das Rückenmark befindet sich in einem Kanal der Wirbelsäule und erstreckt sich über die gesamte Länge des Wirbelkanals. Das Rückenmark wird auch als Medulla spinalis bezeichnet. Es weist zwei Anschwellungen auf. Die erste Anschwellung (Intumenta cervicalis) liegt im Bereich des Halses, die zweite Anschwellung (Intumenta lumbalis) ist im Bereich der Lende zu finden. Die Schwellungen sind bei verschiedenen Arten unterschiedlich stark aus geprägt. Während sich bei flugfähigen Vögeln eine stärkere Schwellung der Intumenta cervicalis zeigt, weisen flugunfähige Vögel eine stärkere Schwellung der Intumenta lumbalis auf. Am unteren Ende verjüngen sich die beiden symmetrischen Hälften des Rückenmarks zum Conus medullaris. In diesem Bereich treten sowohl dorsolateral als auch ventrolateral spezielle Nervenfasern aus, die sich zu Hinter- und Vorderwurzeln vereinen bzw. zusammenschließen. Die Nervenfasern sind dabei unterschiedlich stark ausgeprägt. Deutlich stärker zeigt sich die Ausprägung bei den ventralen Wurzeln (vor allem bei großen Vögeln).

Das Rückenmark weist eine dreifache Umhüllung auf. Außen liegt die relativ harte Hirnhaut, darunter die Spinngewebshaut. Die unterste Schicht ist die weiche Hirnhaut. Die harte Hirnhaut und die Spinngewebshaut liegen dabei eng aneinander. Zur untersten Schicht, der weichen Hirnhaut, besteht ein Freiraum, der sogenannte Subarachnoidalraum. Der Subarachnoidalraum ist mit einer Flüssigkeit gefüllt und dient im Wesentlichen als Polster. Die weiche Hirnhaut liegt unmittelbar auf dem Rückenmark auf. Das Rückenmark selbst besteht aus einer grauen Substanz (Substantia grisea), die von der weißen Subtanz (Substantia alba) umgeben ist. An beiden Seiten der grauen Substanz befinden sich ein Hinter- und ein Vorderhorn. Im Hinterhorn befinden sich die Neuronen des sensiblen Systems, das Vorderhorn weist im Wesentlichen motorische Neuronen auf. Die motorischen Neuronen weisen eine Faserverbindung zur Muskulatur auf.

Die weiße Substanz ist in drei Teile gegliedert: den dorsalen Strang (Funiculus posterior), den Seitenstrang (Funiculus lateralis) und den ventralen Strang (Funiculus anterior). Sowohl die graue als auch die weiße Substanz sind mit zahlreichen Faserverbindungen durchzogen, wobei die Fasern in der grauen Substanz nur marginal ausgebildet sind. In der weißen Substanz sind die Faserverbindungen Funiculus lateralis besonders gut ausgeprägt. Die Nervenbahnen weisen entweder eine Richtung zum Gehirn oder vom Gehirn weg auf. Funiculus lateralis ist vor allem für das Empfinden von Schmerzen und Temperaturen verantwortlich und leitet diese Informationen zum Thalamus des Seitenstranges. Bestimmte Bahnen in diesem Abschnitt leiten auch Informationen und Impulse über Gelenke, Sehnen und Muskeln an das Kleinhirn weiter. Funiculus anterior leitet Informationen der Druck- und Tastempfindung zum Thalamus des Vorderstranges. Im dorsalen Strang Funiculus posterior werden Informationen der Tastempfindung, der Körperhaltung sowie der Stellung der Extremitäten an das Gehirn weitergeleitet. Über die absteigenden Bahnen ist relativ wenig bekannt. Die kleinste Einheit der Leitung des Rückenmarks ist ein Reflex, der auf Zellebene abläuft. Man unterscheidet zwischen monosynaptischen und polysynaptischen Reflexen.

Gehirn

Das Gehirn besteht aus fünf Abschnitten: Vorderhirn (Telencephalon), Zwischenhirn (Diencephalon), Mittelhirn (Mesencephalon), Hinterhirn (Metencephalon) und das Nachhirn (Myelencephalon). Das Nachhirn stellt die Verlängerung der Medulla oblongata dar. Das Mittelhirn, der Pons (Brücke) und die Medulla werden als Stammhirn zusammengefasst. Das Kleinhirn und das verlängerte Mark werden zum Rautenhirn zusammengefasst. Auch im Hirn unterscheidet man zwischen der weißen und grauen Substanz, wobei die graue Substanz weniger entwickelt ist. Die weiße Substanz, die hauptsächlich aus Zellsoma und Nervenfasern besteht, ist sehr groß und gut entwickelt. Dieses trifft vor allem auf den Thalamus des Mittelhirns zu.

verfügen über ein sehr großes Gehirn: Kolkraben (Corvus corax)
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verfügen über ein sehr großes Gehirn: Kolkraben (Corvus corax)
Je nach Vogelart zeigt sich beim Gehirn ein weites Feld an Variationen. Bei einigen Vögeln, wie Tauben (Columbidae) und Hühnervögeln (Galliformes), sind die Gehirne relativ primitiv entwickelt. Dies ist insbesondere an der Größe der Großhirnhemisphären zu sehen. Auf der anderen Seite verfügen Eulen (Strigiformes), Papageien (Psittaciformes) und Rabenvögel (Corvidae) im Verhältnis zum Körper über das größte Gehirn. Bei diesen Familien sind die Großhirnhemisphären ausgesprochen groß und gut ausgebildet. Vögel haben im Vergleich zu Reptilien (Reptilia) eine 5- 20-mal so große Gehirnmasse. Eine Ausnahme bildet hier der Urvogel Archaeopteryx. Sein Hirn weist eine reptilienähnliche Größe auf. Das Größenverhältnis zwischen Groß- und Kleinhirn ist nicht immer gleich. Bei größeren Vögel ist das Großhirn im Verhältnis zum Kleinhirn deutlich größer.

Wie das Rückenmark, so ist auch das Gehirn zum Schutz von Häuten umgeben. Die oberste Haut ist die harte Hirnhaut, die aus dichtem Bindegewebe besteht. Die zweite Schicht ist die Spinngewebshaut. Sie besteht ebenfalls aus Bindegewebe und ist wie die Unterseite der harten Hirnhaut beidseitig mit Mesothel besetzt. Die dritte und letzte Schicht ist die weiche Hirnhaut. Sie liegt unmittelbar auf dem Hirn auf. Zwischen der weichen Hirnhaut (Pia mater) und der Spinngewebshaut (Arachnoidea) befindet sich ein Hohlraum, der mit Gehirnflüssigkeit gefüllt ist und als Puffer dient. Die weiche Hirnhaut und die Spinngewebshaut sind über Fasern miteinander verbunden.

Das Großhirn besteht aus zwei Hemisphären, die dorsal voneinander getrennt sind. Das Großhirn war ursprünglich ein Riechzentrum. Davon ist jedoch nur noch der paarige Bulbus olfactorius übrig geblieben. Der Bulbus olfactorius liegt kranial im Bereich des kranialen Pols. Das Großhirn teilt sich ein in weißes Mark und in graue Rinde, dem sogenannten Kortex. Beide Großhirnhälften sind jeweils für sich von einem zweischichtigen Rindenmantel, dem Pallium, umgeben. Der limbische Kortex besteht aus dem Hippocampus und den nahen Kortexregionen. Er weist zudem eine Verbindung mit dem Hypothalamus auf. Zusammen mit den umliegenden Strukturen bildet der limbische Kortex eines der wichtigsten Komplexe des Großhirns. Die Kernaufgabe des limbischen Kortex erstreckt sich auf komplexe Koordinationen des gesamten Körpers. Ein weiterer Bereich ist der allgemeine Kortex. Er ist ein Teil des dorsolateralen Palliums und trennt den limbischen vom olfaktorischen Kortex. Das innere und äußere Striatum bilden zusammen den Streifenkörper (Corpus striatum).

Im Folgenden werden die funktionellen Aufgaben der Hirnteile erläutert. In der Großhirnrinde werden Sinneswahrnehmungen zu Erfahrungen verarbeitet und gespeichert. Die gespeicherten Erfahrungen fließen auch in die allgemeine Motorik ein. Dieses bezieht sich insbesondere auf spezielle Stimmungen, wie die Balz, die Paarung, der Nestbau, die Jungenaufzucht und Ähnliches, die durch das Striatum ausgelöst werden.

Das Zwischenhirn ist mit den übrigen Hirnteilen eng verbunden. Dorsal zum Zwischenhirn liegt die Zirbeldrüse, die sogenannte Epiphyse, ventral liegt die Hypophyse. Das Zwischenhirn teilt sich in die Bereiche, die übereinander gelagert liegen. Die oberste Ebene ist der Epithalamus, in dem die Zirbeldrüse gelagert ist. Die Schicht besteht im Wesentlichen aus marklosen Fasern und ist ausgesprochen lichtempfindlich. Mittig liegt der Thalamus, der über afferente Bahnen mit dem Großhirn verbunden ist. Im Thalamus zeigen sich eine Sensibilisierung zum Geschmack und zu akustischen Reizen. Die unterste Zone ist die motorische Zone. Den dritten Teil des Zwischenhirns bildet der Hypothalamus. Im Hypothalamus werden die Atmung, der Energiehaushalt, die Thermoregulation, die Blutzirkulation der Blutdruck, die Ernährung, die Reproduktion sowie das allgemeine Verhalten gesteuert und koordiniert.

Das Mittelhirn ist ein Teil des Hirnstamms und schließt sich basal mit der Medulla oblangata ab. Es wird im Wesentlichem von einem mehrschichtigen Tectum gebildet und stellt das optische Zentrum des Mittelhirns dar. Aber auch die Augenmuskelmotorik sowie die Motorik der Hals- und Gesichtsmuskel werden im Mittelhirn gesteuert und koordiniert. Das Kleinhirn liegt an der dorsalen Fläche zur Medulla oblangata und wird im unpaaren medialen Teil und beidseitigen Anhängen eingeteilt. Das Nachhirn, das auch als verlängertes Rückenmark bezeichnet wird, bildet den letzten Teil des Gehirns. Eine Verbindung zum Kleinhirn besteht über eine Brücke (Pons).

Sinnesorgane

Sehsinn
Der Sehsinn gehört bei den Vögeln zweifelsohne zu den wichtigsten Sinnen. Bei den meisten Arten sind die Augen recht groß, nicht selten bis zu 30 Prozent des Kopfgewichtes. Über die größten Augen innerhalb der Klasse der Vögel verfügen die Strauße. Ihr Augapfel weist einen Durchmesser von gut fünf Zentimeter auf.
die Augen liegen frontal: Eulen wie der Fischuhu (Bubo zeylonensis)
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die Augen liegen frontal: Eulen wie der Fischuhu (Bubo zeylonensis)
Die Lage der Augen ist bei den einzelnen höchst unterschiedlich. Bei Vögeln mit einem schmalen Kopf liegen die Augen lateral, also seitlich am Kopf. Bei Vögel mit breiten Köpfen wie beispielsweise Eulen liegen die Augen frontal. Artabhängig unterscheidet man zwischen drei Augentypen. Tagaktive Vögel mit schmalen Köpfen verfügen über abgeflachte Augen. Der Augapfel ist also nicht rundlich sondern ähnelt einer abgeflachten Scheibe. Aufgrund dieser Form ergibt sich eine sehr kurze Sehachse. Tagaktive Vögel mit breiten Köpfen verfügen über runde, kugelförmige Augen. Die mittlere Augenregion weist eine konkave Form auf, dadurch ist die Augenachse deutlich länger als bei abgeflachten Augen. Nachtaktive Vögel verfügen über zylindrische bzw. röhrenartige Augen. Die mittlere Augenform ist hier stark konkav, die hintere Augenregion läuft spitz zu. Die optische Achse der Hornhaut sowie der Linse zu den Medianen hin ermöglicht so das binokulare Sehen.

Der Augapfel (Bulbus oculi) besteht aus drei Teilen. Im vorderen Bereich sitzt die Hornhaut, im mittleren Bereich die sogenannte Mittelregion, die von skleralen Knochenplättchen umgeben ist. Die hintere, halbkugelförmige Region wird von der Sklera bedeckt. Die Hornhaut besteht aus drei Schichten. Die äußere Augenhaut ist die Tunica fibrosa bulbi, sie setzt sich aus der Hornhaut und der harten Augenhaut zusammen. Der primäre Zweck der Hornhaut ist der Schutz des Auges. Die durchsichtige Hornhaut, oder auch Cornea, besteht selbst aus fünf Schichten, die undurchsichtige harte Augenhaut (Sclera) ist durch eine Knorpelschicht verstärkt. Der Übergang zwischen Sclera und Cornea zeichnet sich durch überlappende Knochenplättchen (10 bis 18) aus und weist eine ringförmige Struktur auf. Er wird auch als Sklerotalring bezeichnet und stützt den Augapfel. Je nach Augenform ist der Sklerotalring flach oder röhrenförmig aufgebaut.

Die zweite Hauptschicht ist die mittlere Augenhaut, die Tunica vasculosa bulbi. Sie besteht aus den drei Schichten Aderhaut (Choroidea), Strahlenkörper (Corpus ciliare) und der Iris (Regenbogenhaut). Die Aderhaut ist eine gut durchblutete und pigmentierte Schicht. Ihre Aufgabe dient im Wesentlichen der Ernährung des Augengewebes. Streulicht kann durch die Aderhaut nicht eindringen. Der Strahlenkörper trägt im Bereich seiner Fortsätze die Linse. In den zahlreichen kleinen Falten des Strahlenkörpers entsteht die Tränenflüssigkeit. Die Iris bildet die Blende des optischen Systems. Die Blende weist eine rundliche bis elliptische Form auf.

Die dritte Hauptschicht ist die sogenannte Retina, die den Augenhintergrund auskleidet. Die Retina ist recht dick und weist keine Gefäße auf. Die Retina ist von einer pigmentierten Epithelschicht umgeben, die in einer Rezeptorzellschicht liegt. Die Rezeptorzellschicht besteht im Wesentlichen aus Stäbchenzellen, Zapfenzellen sowie bipolaren Schalt- und Ganglienzellen. Bei den tagaktiven Vögeln dominieren Zapfenzellen in der Rezeptorzellschicht eindeutig, bei nachtaktiven Zellen sind es die Stäbchenzellen. Letztere sind deutlich lichtempfindlicher und ermöglichen das Sehen auch bei Dämmerung oder Dunkelheit. Die Konvergenz wird durch eine hohe Anzahl an bipolaren Nervenzellen realisiert. Im Bereich der optischen Achse in der Retina liegen vor allem viele Zapfenzellen, bei Eulen auch viele Stäbchenzellen sowie zusätzliche nervöse Elemente. In diesem Bereich erfolgt die maximale optische Auflösung (Areae). Die Areae kommt in drei Hauptformen vor: Die erste Form ist eine runde und unpaare Areae und liegt im zentralen Bereich der optischen Achse. Die zweite Form ist die in horizontalen Streifen angeordnete Areae, die über die Retina ausgebildet ist. Die dritte und letzte Form ist eine paarige Areae.

keine durchsichtige Nickhaut: Wasseramseln (Cinclus cinclus)
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keine durchsichtige Nickhaut: Wasseramseln (Cinclus cinclus)
Die Linse ist bei den meisten Vögeln weich und ausgesprochen verformbar. Besonders weich ist die Linse bei tauchenden Vögeln. Bei Eulen ist die Linse relativ hart und nur bedingt verformbar. Der Bereich des Linsenäquators ist von einem Ringwulst umgeben, der insbesondere bei schnell fliegenden Vögeln kräftig ausgeprägt ist. Die vordere Augenkammer befindet sich im Bereich zwischen der Hornhaut und der Iris. Die hintere Augenkammer liegt zwischen der Iris und der Linse. Der eigentliche Glaskörper, der auch Corpus vitreum genannt wird, besteht aus einer transparenten gallertartigen Masse. Die Vogelaugen sind durch drei Lider geschützt. Das untere Augenlid (Palpebra inferior) ist bei den meisten Vogelarten größer und auch stärker ausgeprägt als das zweite, obere Augenlid (Palpebra superior). Hier treten nur wenige Ausnahmen auf, die beispielsweise bei Eulen (Strigiformes), Papageien (Psittaciformes) oder auch Baumläufer (Certhiidae) zu finden sind. Das dritte Lid ist die Nickhaut (Palpebra tertiana). Sie fährt beim Schließen von schräg oben nach unten. Die Nickhaut ist, außer bei den Eulen und den Wasseramseln (Cinclus), grundsätzlich durchsichtig. Das Auge wird aus zwei verschiedenen Drüsen mit Tränenflüssigkeit versorgt. Dieses sind die Nickhautdrüse und die kleine Tränendrüse. Die Nickhautdrüse erstreckt sich als Band an der ventralen Fläche des Bulbus. Über einen paarigen Gang wird ein muskoides Sekret zwischen die Hornhaut und die Nickhaut gepresst. Das Sekret dient zum Einen der Säuberung und der Anfeuchtung der Hirnhaut. Die kleine Tränendrüse liegt im Augenwinkel zwischen dem Augapfel und dem unteren Lid. Das Auge selbst wird durch sechs Muskeln bewegt; vier davon bewegen den Bulbus gerade und zwei schräg. Die Bewegungsmöglichkeit ist jedoch stark eingeschränkt, da der Bulbus die Augenhöhle fast vollständig ausfüllt. Bei Eulen macht sich das besonders bemerkbar:
ausgesprochen bewegliche Augen: Rohrdommel (Botaurus stellaris)
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ausgesprochen bewegliche Augen: Rohrdommel (Botaurus stellaris)
Eulen können ihren Kopf um rund 270 Grad drehen, und decken so ein entsprechenden Gesichtsfeld ab. Über ausgesprochen bewegliche Augen verfügen beispielsweise Rohrdommeln (Botaurus) oder Nashornvögel (Bucerotidae).

Das Fokussieren des Auges (Akkommodation) erfolgt im Bereich von durchschnittlich 20 Dioptrien. Darin sind Vögel allen anderen Wirbeltieren weit überlegen. Einige Vogelarten wie Kormorane (Phalacrocorax) können sogar über 50 Dioptrien akkommodatieren. Bei nachtaktiven Vogelarten liegt der Bereich jedoch nur bei zwei bis vier Dioptrien. In der Ruhestellung ist das Auge auf fern eingestellt. Eine folgende Akkommodation erfolgt dabei immer in den Nahbereich. Genau das allerdings können Eulen nicht. Bei ihnen erfolgt die Akkommodation durch Kontraktion des Brückschen Muskels, der Druck auf die Linse unmittelbar über die Ziliarfortsätze ausübt. Außer der Linse ist an der Akkommodation auch die Hornhaut beteiligt, die ihren Radius verändern kann.

Durch die gleichmäßige Verteilung der Zapfen in der Retina zeigt sich im Gegensatz zu Säugetieren bei Vögeln im Blickfeld in allen Bereichen eine gleichmäßige Verteilung der Schärfe und der Farben. Vor allem bei Greifvögeln (Falconiformes) ist eine hohe Konzentration der Zapfen festzustellen. Daraus ergibt sich eine hohe Sehschärfe. Daher verwundert es kaum, dass Greifvögel bis zu sechsfach schärfer sehen können als beispielsweise der Mensch. Neben dieser Trennschärfe ist auch die Detektion von Bewegungen hoch entwickelt. Sowohl sehr langsame als auch sehr schnelle Bewegungen können wahrgenommen werden. Bei Vögeln, deren Augen seitlich angebracht sind, ist das Sehfeld monokular. Sind die Augen nach vorne gerichtet, so ist ein binokulares Sehen möglich. Der Blickwinkel beim binokularen Sehen liegt, je nach Art, zwischen 6 und 70 Grad. Papageien (Psittaciformes) haben ein sehr eingeschränktes Sehfeld, Eulen (Strigiformes) können ein Sehfeld von bis zu 70 Grad aufweisen. Das Gesichtsfeld ist bei Vögeln mit einem monokularen Sehfeld seitlich höher und liegt bei 300 bis 360 Grad.

Man geht heute davon aus, dass Vögel im hohen Maße Farben wahrnehmen können, wahrscheinlich mehr als alle anderen Wirbeltiere (Vertebrata). Die Fähigkeit, Farben zu sehen, ist eng an die Zapfen im Bereich der Randpartien der Retina gebunden. Vögel verfügen über eine trichromatische Empfindlichkeit. Sie können weit mehr als die drei Grundfarben gelb, blau und grün erkennen. Man geht davon aus, dass einige Vogelarten Farben im UV-Bereich erkennen können. Je nach Art kann das Absorptionsmaximum zwischen 360 und 640 nm liegen. Die UV-Strahlung (Ultraviolettstrahlung) ist eine elektromagnetische Strahlung mit einer Wellenlänge unterhalb der des sichtbaren Lichtes. Nm steht für Nanometer. Durch die UV-Strahlung ergeben sich durch Komplementäreffekte zahlreiche Farbeindrücke, die ein Mensch nicht sehen kann. Man geht davon aus, dass die meisten Vögel vier Grundfarben und vier Mischfarben erkennen können. Daraus ergibt sich ein wesentlich farbenprächtigeres Bild für einen Vogel. Dies trifft jedoch nicht auf alle Vögel zu. Sehr große Vögel wie beispielsweise Laufvögel (Struthioniformes) können kein UV-Licht sehen. Ihre sehr großen Augen könnten das Bild aufgrund der großen Streuung nicht scharf stellen.

Gehör
Das Ohr eines Vogels ähnelt im Aufbau dem eines Säugetieres. Es lässt sich in Außenohr (Auris externe), Mittelohr (Auris media) und Innenohr (Auris interna) unterteilen.
Außenohr ist völlig verschlossen: Auerhahn (Tetrao urogallus)
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Außenohr ist völlig verschlossen: Auerhahn (Tetrao urogallus)
Das Außenohr ist aufgrund einer fehlenden Ohrmuschel in der Regel nicht sichtbar und zeigt sich als meist kurzer Trichtergang. Er befindet sich zwischen der äußeren Öffnung des Ohres und dem Trommelfell. Anstelle einer Ohrmuschel verfügen einigen Arten wie beispielsweise Eulen über eine Hautfalte, die durch Kontraktion von quergestreiften Muskeln bewegt werden kann. Durch eine solche Bewegung können Geräusche deutlich leichter lokalisiert werden. Die Region um das Außenohr ist dicht mit kleinen Federchen besetzt. Diese Tatsache dient zum Schutz des Außenohres. Bei einigen Vogelarten ist das Außenohr völlig verschlossen. Das ist beispielsweise beim Auerhahn (Tetrao urogallus) der Fall. Hierdurch werden vor allem Druckschwankungen absorbiert und nicht an das Trommelfell weitergeleitet.

Das Mittelohr liegt in der Paukenhöhle. Es wird zum Einen durch das Trommelfell und zum Anderen durch das Innenohr abgegrenzt. Das Innenohr ist mit Luft gefüllt und weist das Gehörknöchelchen (ähnlich dem Steigbügel bei Säugetieren) auf. Mit dem Orapharynx ist die Tympanalhöhle über die Hörtrompete verbunden. Die Spannung im Trommelfell wird durch einen einzigen Muskel reguliert. Hammer und Amboss sind, anders als bei Säugern, nur rudimentär als Knochen vorhanden, die als Quadratum und Articulare bezeichnet werden. Der knorpelige Teil des Gehörknöchelchens ist mit den inneren Schichten des Trommelfells verwachsen. Der untere Teil, die sogenannte Fußplatte, wird im Bereich des ovalen Vorhoffensters durch einen Membranring gehalten. Er weist jedoch, trotz der Fixierung, eine gewisse Beweglichkeit auf. Durch diese Anordnung werden Luftschwingungen am Trommelfell zu Bewegungen (Schwingungen) kleiner Schwingungsamplituden am Vorhoffenster unterstützt.

Kloakentiere wie die Schnabeltiere (Ornithorhynchus anatinus) sind die einzigen Säuger, die über eine Legana verfügen
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Kloakentiere wie die Schnabeltiere (Ornithorhynchus anatinus) sind die einzigen Säuger, die über eine Legana verfügen
Das Innenohr besteht aus einem häutigen Labyrinth mit sensorischen Eigenschaften, das mit faserigem Bindegewebe in das knöcherne Labyrinth übergeht. Die Hohlräume sind mit Lymphe gefüllt.

Deren Viskosität ist, im Vergleich zu Wasser, doppelt so groß. Das häutige Labyrinth ist über Äste der siebten Gehirnnerven mit dem Gehirn verbunden. Des Weiteren gehören der Bogengangapparat, die halbkreisförmigen Bogengangkanäle und der Schneckengang zum häutigen Labyrinth. Die Bogengangkanäle bilden das Gleichgewichtsorgan, der Schneckengang dient der Schallwahrnehmung. Das knöcherne Labyrinth besteht aus dem Vestibulum (Vorhof), den Bogengängen und der Schnecke (Cochlea). Die Schnecke endet in der Legana, die den Säugetieren, außer den Kloakentieren (Monotremata), fehlt. Sie ist, anders als bei Säugern, nicht spiralförmig, sondern nur leicht gebogen und weist eine röhrenförmige Struktur auf. Wie funktioniert nun das eigentliche Hören? Über das Trommelfell bringt das Gehörknöchelchen die Lymphe im Innenohr zum Schwingen. Die Druckwellen erzeugen Schwingungen an der Basilarmembran. An dieser Basilarmembran werden in Abhängigkeit der Frequenz bestimmte (lange, kurze und mittlere) Haarsinneszellen durch Scherung stimuliert. Die Haarsinneszellen sind an den Fortsätzen mit einer gallertartigen Deckmembran verbunden.

Der Hörbereich ist bei Vögeln etwas enger als beim Menschen. Töne unterhalb von 30 Hz werden von keinem Vogel wahrgenommen. Die niedrigsten Töne kann ein Wellensittich (Melopsittacus undulatus) wahrnehmen. Töne im Ultraschallbereich können ebenfalls nicht wahrgenommen werden. Das zeitliche Auffassungsvermögen beim Vogelohr ist deutlich höher als bei Säugetieren, wie z.B. dem Menschen: Es hat eine 10-fach höhere Reaktionszeit. Gut ausgebildet ist auch das Tongedächtnis und damit die Fähigkeit Töne zu reproduzieren. Das Richtungshören ist üblicherweise bei Eulen sehr gut ausgeprägt. Sie orientieren sich bei der nächtlichen Nahrungssuche ausschließlich über das Gehör. Die Hörleistungen der Eulen sind allenfalls mit denen der Delfine (Delphinidae) gleichzusetzen.

Das Gleichgewichtsorgan sitzt im häutigen Labyrinth, das auch als vestibuläres Labyrinth bezeichnet wird. Es besteht aus drei halbkreisförmigen Bogengängen, die eine rostral vertikale, eine kaudal vertikale sowie eine lateral horizontale Lage aufweisen. Sie erstrecken sich senkrecht zueinander in die drei Hauptebenen des Raumes. Die häutigen Bogengänge entspringen dabei dem sackartigen Utriculus (Teil des Vestibularapparates). Jeder Kanal ist nahe seiner Mündung in den Utriculus zu einem ampullenartigen Gebilde erweitert. Der dritte Bestandteil, der Sacculus befindet sich unterhalb des Utriculus. Der Utriculus dient der Erfassung horizontaler Linearbeschleunigungen, der Sacculus primär dem Hören im Allgemeinen. Die Lagena dient dem Hören und Erfassung vertikaler Linearbeschleunigungen. Der Sacculus verbindet den oberen und unteren Labyrinthabschnitt miteinander. Die Lagena liegt am Ende der Cochlea und ist ein Anhängsel des Hörorgans. In den Ampullen bilden vestibuläre Sinneszellen die Sinnespolster. Die Sinneszellen befinden sich sowohl in der Lagena als auch im Sacculus und Utriculus. Im Sacculus und Utriculus sind sie jeweils in einer Gallertmasse eingebettet. In der Lagena sind die Polster der Sinneszellen von der Cupula bedeckt. Auch die Cupula ist eine gallertartige Masse. Abgesehen von der Cupula enthält der Sacculus und Utriculus kleine Statolithen. Die einzelnen Sinneszellen sind mit verschiedenen Zweigen der achten Gehirnnerven verbunden. Der Vestibularapparat ist mit Endolymphe gefüllt. Beim Beschleunigen bleibt diese Endolymphe träge. Der Bogengangapparat ist also für die Orientierung im Raum verantwortlich und tonisiert die Grundspannung des Körpers.

Geruchssinn und Geschmackssinn
Vögel haben ein recht gut entwickeltes Geruchsorgan, das sich im Bereich der durch das Nasenseptum medial geteilten Nasenhöhle befindet. Unmittelbar vor dem Organum olfactorius (wissenschaftlicher Name des Geruchsorgans) liegt der Nasenvorhof. Er ist nach außen durch Borsten abgeschlossen.
verfügt über keine Nasenlöcher: Basstölpel (Sula bassana)
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verfügt über keine Nasenlöcher: Basstölpel (Sula bassana)
Nicht bei allen Vogelarten ist die Nasenöffnung sichtbar, da sie durch eine verhornte Schuppe bedeckt sein kann. Bei anderen Arten sind die Nasenlöcher verschließbar oder auch vollständig verschlossen. Letzteres ist beispielsweise beim Basstölpel (Sula bassana) der Fall. Bei Arten mit dauerhaft verschlossenen Nasenlöchern erfolgt die Atmung über den Schnabel. Die Nasenhöhle mündet durch zwei Choanen (paarige hintere Öffnungen) in den Bereich des Rachens. Die Nasenhöhle ist in drei Abschnitte gegliedert. Es sind dies: die rostrale Muschel, die mittlere Muschel und die dritte Nasenmuschel. In der dritten Nasenmuschel liegt das eigentliche Geruchsorgan. Es wird von einem Riechepithel bedeckt, das aus Stütz-, Drüsen- und primären Sinneszellen besteht. Die Geruchsinformationen gelangen von hier aus über die ersten Gehirnnerven (Nervus olfactorius) in das Riechzentrum des Gehirns (Bulbus olfactorius). Wieweit das Geruchsvermögen bei Vögeln letztlich ausgeprägt ist, lässt sich abschließend nicht beantworten. Festzustehen scheint, dass beispielsweise Singvögel (Passeri) über einen eher schlecht entwickelten Geruchssinn verfügen. Dagegen spielt das Geruchsvermögen bei der Nahrungssuche, z.B. der Röhrennasen, Neuweltgeier und Störche nachweislich eine große Rolle.

Der Geschmackssinn ist bei Vögeln nur mäßig entwickelt. Die Geschmacksknospen befinden sich im Bereich des weichen Gaumens in den Schleimhäuten. Sie weisen eine spindelartige Form auf und bestehen im Wesentlichen aus langgestreckten Sinneszellen. Sie sind im Bereich der Schleimhaut in Gruben verankert. Die Geschmackszellen, die den Charakter von sekundären Sinneszellen aufweisen, sind mit Stützzellen und Follikelzellen umgeben. Die Anzahl der Geschmacksknospen ist im Vergleich zu Säugetieren sehr gering. Vögel verfügen, je nach Art, über einige Dutzend bis einige Hundert Geschmacksknospen. Das ist weitaus weniger als bei Säugetieren: Der Mensch verfügt über 9.000 Geschmackszellen, Ratten (Rattus) beispielsweise bis zu 17.000. Haie weisen bis zu 100.000 Geschmacksknospen auf. Die Sinneszellen des Geschmackssinnes leiten ihre Informationen hauptsächlich über den neunten Gehirnnerven an das Geruchszentrum im Hirn weiter.

Tastsinn und sonstige Sinne

Bei den Vögeln befinden sich taktile Rezeptoren des Tastsinnes auf oder unter der gesamten Körperoberfläche. Besonders sensitive Bereiche befinden sich am Schnabel, an der Zungenspitze, dem gesamten Mundbereich sowie an der Basis der Tasthaare. An diesen Stellen ist eine besonders hohe Konzentration von Rezeptoren zu verzeichnen. Die sensorischen Elemente sind freie Endigungen von Nervenfasern des Trigeminus und der Spiralganglien. Die Rezeptoren sind in unterschiedliche Hauttypen eingebettet: Es sind Herbstsche Körperchen, Grandrysche Körperchen sowie Merkelsche Körperchen. Merkelsche Körperchen sind bei allen Wirbeltieren zu finden, die beiden erstgenannten ausschließlich bei Vögeln. Die Herbstsche Körperchen sind in der Haut und in vielen Muskeln und Organen aller Vögel zu finden. Je nach Lage der Rezeptoren haben Herbstsche Körperchen höchst unterschiedliche Aufgaben: die Perzeption (Wahrnehmung) des Blutdrucks, der Muskelspannung, der osmotische Druck und Ähnliches. Die Grandrysche Körperchen sind vor Allem bei Wasservögeln zu finden. Die Rezeptoren liegen ausschließlich in den oberen Bereichen der Haut, im und am Schnabel. Merkelsche Körperchen kommen in den tieferen Hautschichten vor und fehlen den Wasservögeln.

Neben den 5 klassischen Sinnen verfügen einige Vogelarten über sehr spezielle Sinne. Ein Beispiel für einen „sechsten“ Sinn ist die Fernorientierung. Diese Tatsache ist vor allem bei Zugvögeln zu beobachten, die zum Teil beachtliche Entfernungen mit punktgenauer Landung zurücklegen. Man glaubt, dass Vögel über eine Art Kompass verfügen, der sich am Magnetfeld der Erde und/oder an der Stellung der Sonne und Sterne orientiert. Offensichtlich schließen Vögel aufgrund der magnetischen Variablen auf ihre Flugrichtung. Ein weitere Sinn, die innere Uhr, kann den Vögeln ebenfalls vermutet werden. Man kann hier einen 24-Stunden-Rhythmus und einen 365-Tage-Rhythmus unterscheiden.

Gefieder

Markantes Merkmal aller Vogelarten ist das Gefieder. Das Gefieder stellt dabei die Gesamtheit der Federn dar. Je nach Vogelart ist der Körper vollständig oder nahezu vollständig mit Federn bedeckt. Das Gefieder erfüllt dabei höchst unterschiedliche Aufgaben. Neben der Isolierung gegen Kälte und Wärme sind insbesondere die aerodynamischen Eigenschaften der Trag- (Flügel) und Steuerflächen (Schwanz) sowie die Ausbildung von besonderen Strukturen und Farben von Bedeutung. Man unterscheidet verschiedene Federtypen, die sich in Form und Struktur zum Teil stark voneinander unterscheiden. Im Folgenden wird auf die einzelnen Federtypen detailliert eingegangen.

Federtypen
Bei den Konturfedern unterscheidet man zwischen dem Großgefieder und dem Kleingefieder. Zum Großgefieder gehören die Steuerfedern (Schwanz) und die Schwungfedern (Flügel). Eine Feder (in diesem Fall eine Konturfeder) besteht aus dem Kiel (Scrapus), dessen basaler Teil sowie der hohlen Spule, die auch als Calamus bezeichnet wird. Am unteren Ende befindet sich eine sehr feine Öffnung, der Nabel (Umbrilicus proximalis). Der Schaft trägt beiderseits die Fahne. Das Innere des Schaftes ist mit einer Rinde ausgekleidet; er enthält außerdem mit Luft gefüllte Kammern und Markzellen. Die Fahne schließt vor allem das Großgefieder dicht ab.
verfügen über Puderdunen: Mangrovereiher (Butorides striatus)
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verfügen über Puderdunen: Mangrovereiher (Butorides striatus)
Das wird durch einen Reißverschlussmechanismus erreicht, der bei großem Druck aufreißt und beim Gefiederputzen wieder in Form gebracht wird. Die Gefiederpflege erfolgt in der Regel mit dem Schnabel. Die einzelnen Äste der Fahne sind ebenfalls mit Mark gefüllt. Dieses Mark weist jedoch keine Verbindung zum Mark im Schaft auf, sondern beginnt erst an der Basis eines Astes. Von den einzelnen Ästen zweigen kleine Strahlen ab, die miteinander verhakt sind. Die einzelnen Strahlen verfügen über kleine Häkchen und werden daher auch als Hakenstrahlen bezeichnet. Darüber hinaus verlaufen auch proximale Strahlen, die in einem Boden in einer feinen Spitze auslaufen. Diese Strahlen werden aufgrund dieses Verlaufes auch als Bogenstrahlen bezeichnet. Die umgebogene Krempe der Bogenstrahlen rastet in die Häkchen der Hakenstrahlen ein. Je nach Größe einer Feder weist sie bis zu 600.000 einzelne Strahlen auf – eine Fahne ist also ein durchaus kompliziertes und komplexes Gebilde.

Dunenfedern weisen einen deutlich verkürzten Schaft auf. Die Fahnen sind im Vergleich zum Schaft deutlich länger. Anders als bei den Konturfedern fehlen den Dunenfedern sowohl die Häkchen als auch die Krempe. In Form bleiben Dunen durch eine Aufladung, die durch Reibung bei der Körperbewegung erzeugt wird. Dunenfedern sitzen in der Regel unmittelbar auf der Haut. Unterhalb der Konturfedern sind nicht selten so genannte Pelzdunen zu finden. Das erste neoptile Dunenkleid der Küken wird durch Nestdunen gebildet. Sie werden jedoch mit der ersten Mauser vollständig ersetzt. Bei einigen Vögeln, wie beispielsweise Eulen, folgt dem neoptilen Dunenkleid zunächst das mesoptile Dunenkleid und wird erst dann vom ersten Jugendgefieder ersetzt. Die mesoptilen Feder werden auch als Zwischenfedern bezeichnet.

Einige Vogelarten verfügen über so genannte Puderdunen, die ein wasserabweisendes Puder produzieren. Das Puder entsteht auf zweierlei Art. Zum Einen als Produkt des Zerfallsprozesses der distalen Äste, zum Anderen aus Zellen, die bei der Entwicklung der Federn die einzelnen Strahlen umgeben. Die Entstehungsweise variiert je nach Vogelart. Das Puder ist ausgesprochen fein und weist eine Teilchengröße von etwa 1/1000 Millimeter auf. Die Puderdunen dürfen jedoch nicht mit der Bürzeldrüse verwechselt werden. In der Klasse der Vögel verfügen, unter anderen, Reiher (Ardeidae), Tauben (Columbidae) und Papageien (Psittaciformes) über Puderdunen.

Eine weitere Art von Federn sind die Pinselfedern. Sie verfügen über einen sehr kurzen Schaft und lange Äste. Man findet sie meist in unmittelbarer Nähe zur Bürzeldrüse.
verfügen über ausgeprägte Borstenfedern: Rotfußseriema (Cariama cristata)
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verfügen über ausgeprägte Borstenfedern: Rotfußseriema (Cariama cristata)
Fadendunen weisen einen sehr dünnen Schaft auf. Sie bestehen am distalen Ende in der Regel aus einem Büschel von Ästen. Fadendunen sind meist rund um Konturfedern oder Pelzdunen zu finden. Borstenfedern sind ausschließlich im Bereich des Kopfes rund um die Augen zu finden. Ihr Schaft ist meist deutlich kräftiger ausgeprägt als bei den Konturfedern oder den anderen Federtypen. Besonders markant fallen diese Federn bei den Seriemas (Cariamidae) oder Eulenschwalmen (Podargidae) aus.
Bau und Entwicklung einer Feder

Eine Feder ist letztlich nur ein totes Gebilde, zumindest eine ausgewachsene Feder. Kurz vor dem Absterben einer Feder bilden Proteine eine harte Keratin-Komplexe. Durch diesen finalen Akt wird die Feder unempfindlich gegenüber Bakterien und hydrolytischen Enzymen. Das Keratin besteht aus rund 100 verschiedenen Aminosäuren. Es weist eine enorm hohe Dichte auf und übertrifft die Dichte des Keratin der Säugetiere um ein tausendfaches. Weitere Bestandteile einer Feder sind Stickstoff und Schwefel. Federn entstehen in der Epidermis. Je nach Vogelart entstehen Federn meist ab dem fünften Tag der Embryonalphase im embryonalen Bindegewebe. Nach außen reichende Zapfen dienen einer Feder dabei als Wurzel. Die Zapfen sind in die Haut eingesenkt und bilden an der Wurzel das Federfollikel aus. Ein voll ausgebildetes Federfollikel besteht aus dem zentralen Zapfen, der Papille, einem eingesenktem Ringgraben und der Wand. Die Papille ist von der Epidermis vollständig umschlossen. Das Wachstum eines Federfollikels ist kranial stärker. Daraus ergibt sich kaudal ein Absenken der Papille. Die eigentliche Feder entspringt der Papille kranial. Nachdem ein Federfollikel ausgewachsen ist, konzentriert sich das Zellwachstum im Bereich des Ringgrabens. Hier beginnt auch das Wachstum der eigentlichen Feder. Mit der Keratinisierung ist das Wachstum einer Feder abgeschlossen und sie stirbt ab.

Gefiederzusammensetzung
Das Gefieder ist die Summe aller Federn. Auch wenn das Gefieder als Ganzes bei allen Vögeln ähnlich zusammengesetzt ist, so ergeben sich im Detail deutliche Unterschiede zwischen einzelnen Arten. Selbst innerhalb einer Art oder Population können sich Unterschiede zeigen. Hier sind zum Beispiel ein abweichendes Altersgefieder, unterschiedliche Gefieder der Geschlechter und unterschiedliche Gefieder der Jahreszeiten zu nennen. Primär dient ein Gefieder dem Schutz des Körpers, der Wärmeisolierung oder auch als Flugorgan. Die Anzahl der Federn ist von der jeweiligen Art abhängig.
Gefiederloser Kopf: Kahlkopfgeier (Sarcogyps calvus)
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Gefiederloser Kopf: Kahlkopfgeier (Sarcogyps calvus)
Große Unterschiede bei der Anzahl der Federn zeigen sich insbesondere bei großen Vögeln, deren Gefieder in der Regel deutlich mehr Federn aufweist als sehr kleine Vögel. Die relative Masse der Federn liegt bei 5 bis 10 Prozent zum Gewicht eines Vogels. Bei den meisten Vogelarten bedecken Federn den Körper lückenlos. Eine der wenigen Ausnahmen sind beispielsweise die Köpfe einiger Altweltgeier (Aegypiinae). Die Federn sitzen im Allgemeinen auf schmalen Federfluren. Bei Pinguinen (Spheniscidae) zeigt sich beispielsweise eine gleichmäßige Verteilung der Federfluren über den gesamten Körper. Die Flurenmuster können bei der Bestimmung einer Vogelart auf Familienebene einen Anhaltspunkt bieten. Die Federflure werden für gewöhnlich in folgende sieben Hauptgruppen unterteilt: Kopfflure, Rückenflure, Schwanzflure, Bauchflure, laterale Flure, Flure der Hinterextremitäten undFlügelflure.

Bei flugfähigen Vögeln ist die Befiederung der Flügel und des Schwanzes ein entscheidendes Merkmal für eine funktionierende Einheit. Durch den dachziegelartigen Aufbau der Gefiederfläche ergibt sich eine hohe Stabilität bei gleichzeitiger Leichtigkeit. Zudem weist die Anordnung wesentliche Aspekte der Aerodynamik auf. Bei den meisten Arten zeigt sich bei den einzelnen Federn oder Federgruppen eine hohe Beweglichkeit, die, bezogen auf die Stellung und Verformung der Federn, eine exakte Manövrierbarkeit ermöglicht. Die Schwungfedern sitzen kaudal gerichtet in einer Reihe. Die einzelnen Federn überlagern sich dabei mit der folgenden Feder. Die Handschwingen sitzen am Handteil des Flügel, die Federn 1 bis 6 sitzen dabei an der Mittelhand, 7 bis 11 an den Fingern. Die äußere Handschwinge, also die Handschwinge Nummer 11, ist in der Regel nur ein kleines Federchen am zweiten Glied des zweiten Fingers. Bei Sperlingsvögeln (Passeriformes) sind 10 Handschwingen voll ausgebildet. Bei anderen Familien, wie beispielsweise den Störchen (Ciconiidae) oder den Flamingos (Phoenicopteridae), sind alle 11 Handschwingen voll ausgebildet. Bei der Anzahl der Armschwingen ist die Variation und Bandbreite in der Anzahl der Federn deutlich variabler. Kolibris (Trochilidae) verfügen beispielsweise nur über 6 Armschwingen, Sperlingsvögel (Passeriformes) 9 oder 10 Armschwingen, Laubenvögel (Ptilonorhynchidae) 14 Armschwingen. Über die meisten Armschwingen, nämlich 38 bis 40, verfügen Greifvögel (Falconiformes). Armschwingen werden vom Handgelenk nach innen gezählt.

Gefiederfärbung

Die meisten Vogelarten weisen ein farbenprächtiges Gefieder auf. Dieses gilt vor allem für die Männchen, die nicht selten während der Brut- und Paarungszeit ein auffälliges Federkleid tragen. Dabei sind die Federn die Träger der Farben. Farben entstehen, wenn Teile aus dem Spektrum des sichtbaren Lichtes reflektiert werden. Man unterscheidet hier drei grundsätzlich verschiedene Arten der Farbgenerierung: Pigmentfarben, Strukturfarben und Haftfarben. Pigmentfarben entstehen durch Einlagerung von Pigmenten in den Federn. Strukturfarben entstehen durch physikalische Eigenschaften der Feder. Hiermit ist insbesondere die Feder als Reflektor bei einfallendem Licht gemeint. Haftfarben werden durch Ablagerungen von speziellen Substanzen auf den Federn gebildet. Die Bildung erfolgt jedoch erst nach der Verhornung einer Feder. Im folgenden Abschnitt wird auf die einzelnen Farbarten detailliert eingegangen.

Pigmentfarbstoffe kommen nicht nur in den Federn vor, sondern auch in Horngebilden und in der Haut. Melanine bilden vor allem schwarze, gelbliche und braune Farbtöne. Melanine werden in Melanozyten synthetisiert. Die Melanozyten bilden lange Fortsätze, die so genannten Dendriten, und liegen innerhalb der Epidermis in den Intermediärzellenschichten.
Rote Gefiederfärbung durch Karotinoide: Rosaflamingo (Phoenicopterus roseus)
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Rote Gefiederfärbung durch Karotinoide: Rosaflamingo (Phoenicopterus roseus)
Sie haben sich bereits während der Embryonalentwicklung in der Neuralleiste gebildet und haben ihren Ursprung in der Melanoblasten. In den Melanosomen, also den zytoplasmatischen Organellen, die in die dendritischen Fortsätze der Melanoblasten münden, werden Melanine als Oxidationsprodukt gebildet. An der Bildung sind spezielle Phenolkörper und Fermente beteiligt. Als Endprodukt wandern Melaningranula in die Federn ein und lagern sich dort ab. Melanine können eine unterschiedliche Struktur und somit eine unterschiedliche Färbung aufweisen. Stäbchenförmige und schwer lösliche Eumelaninie produzieren eine bräunliche bis schwärzliche Färbung. Körnchenförmige und leicht lösliche Phaeomelanine produzieren eine gelbliche bis leicht bräunliche Färbung. Neben den Melaninen in ihrer unterschiedlichen Struktur sind auch Diffusfarbstoffe zu finden, die leicht fettlöslich sind. Man bezeichnet sie daher auch als Lipochrome (Fettfarbstoffe). Die Lipochrome werden jedoch nicht synthetisiert und werden nur über die Nahrung aufgenommen. Zu den bekanntesten Lipochromen zählen beispielsweise verschiedene Karotinoide. Sie produzieren eine rötliche bis gelbliche Färbung. Karotine bestehen im Wesentlichen aus Kohlenstoff und Wasserstoff. Mit der Nahrungsaufnahme gelangen die Stoffe in den Vogelkörper und werden durch einen chemischen Umbau in Farben umgewandelt, die in den Follikelzellen eingelagert werden. Oft ist zu beobachten, dass aufgrund fehlender Nahrung, die die Färbung auslöst, das Gefieder ausbleicht. Als Beispiel ist hier der Rosaflamingo (Phoenicopterus roseus) zu nennen, dessen grelle Rosafärbung Blaualgen und bestimmte im Wasser vorkommende winzige Wirbeltiere (Vertebrata) bilden, die aus dem Wasser herausgefiltert werden. Die Bandbreite der Färbungen ist sehr groß und es gibt mannigfaltige farbliche Ausprägungen. Gelbliche Farbtöne werden durch Lutein produziert, das auch als Xanthophyll bekannt ist. Weitere Karotine sind beispielsweise Zeaxanthin, Rhodoxanthin, Kanthaxanthin und Picofulvin. Lutein und Zeaxanthin wirken sich auch auf die Gelbfärbung des Eidotters aus.

Nun zu den Struktur- und Mischfarben: Nicht schillernde Strukturfarben entstehen durch Reflexion sichtbaren Lichtes. Die Färbung der Strukturfarben ändert sich nicht mit den Betrachtungswinkel. Dies ist bei Schillerfarben anders. Sind die Teilchen kleiner als die Wellenlänge des Lichts, so wird ein großer Teil des kurzwelligen Anteils im Spektrum reflektiert und erscheint als blaues Licht. Schillerfarben entstehen durch wechselnde Brechung des Lichtes. Sichtbar werden die Farben aufgrund einer besonderen Struktur der Federstrahlen. Besonders farbenprächtig wirken sich Schillerfarben beispielsweise bei Feuerweber (Euplectes) oder Paradiesvögel (Paradisaea) aus. Bei diesen Vögeln wird das Licht nicht parallel an größeren Flächen reflektiert, sondern an einer Vielzahl von gegeneinander unterschiedlich ausgerichteten Feinstrukturen. Bei Mischfarben wirken Pigmente und Strukturen zusammen. Als blau angelegte Strukturen weisen sie eine grünliche Mischfärbung auf, wenn in den äußeren Strukturen einer Feder ein gelbliches Pigment eingelagert ist.

Haftfarben entstehen durch Einlagerung von Pigmentfarben aus der Bürzeldrüse in der verhornten Schicht einer Feder. Beispiele für Haftfarben treten beispielsweise bei Pelikanen und einigen Möwen auf.
Bartgeier (Gypaetus barbatus)
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Bartgeier (Gypaetus barbatus)
Durch das Einfetten des Gefieders mit dem Sekret aus der Bürzeldrüse ergibt sich ein leicht rosafarbener Farbton des Gefieders. Die Färbung ist jedoch vergänglich und hat somit keinen Bestand. Neben dem Sekret aus der Bürzeldrüse nehmen Vögel häufig Stoffe aus ihrer näheren Umgebung auf und verteilen sie im Gefieder. Auch durch diesen Vorgang produzieren Vögel vergängliche Haftfarben. Als Beispiel ist hier der Bartgeier (Gypaetus barbatus) zu nennen, dessen Rostfärbung im ventralen Bereich aus dem hohen Eisenoxidgehalt in den Bruthöhlen resultiert. Ähnliches gilt auch für viele Entenvögel (Anatidae), bei denen manche Arten Eisenoxyd über ihren Lebensraum aufnehmen.

Durch Hypochromatismus (Reduktion der Einlagerung von Farbstoffen) und Hyperchromatismus (erhöhte Einlagerung von Farbstoffen), zusammenfassend auch als Herterochromatismus bezeichnet, entstehen verschiedenste Farbabweichungen. Dazu gehören auch der Albinismus und der Leukismus. Bei Albinismus fehlen in den extremen Formen nicht nur den Federn, sondern auch der Haut und den Hornschichten die Farbpigmente. Beim Leukismus fehlen die Pigmente zwar auch, jedoch ist davon nur das Gefieder betroffen, nicht aber die Haut oder die Hornschichten. Deutlich häufiger als reiner Albinismus tritt ein partieller Albinismus auf. In diesen Fällen fehlt die Pigmentierung nur in einem Teil des Gefieders. Die Folge können weiße Gefiederteile oder eine Sprenkelung sein. Neben dem Ausfall aller Pigmente ist auch gelegentlich ein Ausfall einzelner oder weniger Pigmente zu beobachten. Diese Form wird als Schizochromismus bezeichnet. Bei dieser Form entstehen keine weißen Stellen, sondern es entstehen durch den Wegfall einzelner Pigmente ganz neue Farben. Eine Umfärbung des Gefieders ist nur im Zuge der Mauser möglich, auf die im folgenden Kapitel detailliert eingegangen wird. Lange getragene Federn können jedoch durch Sonneneinstrahlung mit der Zeit ausbleichen und es kommt somit zu einer sichtbaren Farbänderung. Melanine sind dabei deutlich lichtbeständiger als Diffusfarbstoffe; diese bleichen, im Gegensatz zu jenen, relativ schnell aus. Farbänderungen können auch durch mechanisches Abnutzen auftreten. Diese Farbänderungen beruhen auf dem Verschleiß der distalen und nur schwach pigmentierten Konturfedern. Durch Abbrechen der Konturfedern werden die bisher verdeckten pigmentierten Fahnenteile sichtbar. So erscheint das Gefieder für gewöhnlich dunkler.

Die Gefiederfärbung ist eines der wichtigsten Merkmale, die zur Bestimmung einer Art oder einer Gruppe herangezogen werden können. Seine Funktionen sind vor Allem: Tarnen und Auffallen. Bei vielen Vogelarten ist vor allem das Männchen während der Brutzeit deutlich farbenprächtiger gefärbt als das Weibchen.
Kryptische Gefiederzeichnung: Schnee-Eule (Bubo scandiacus)
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Kryptische Gefiederzeichnung: Schnee-Eule (Bubo scandiacus)
Letztere verfügen in der Regel über ein Tarngefieder. Bei einigen Arten, bei denen die Rollen der Geschlechter anders verteilt sind, ist das Weibchen deutlich auffälliger gefärbt. Dies ist beispielsweise bei den Wassertretern ( Phalaropus ) wie dem Thorshühnchen ( Phalaropus fulicarius ) oder dem Odinshühnchen ( Phalaropus lobatus ) der Fall. Die meisten Vogelarten wechseln zur Mauser ihr Brutkleid gegen ein Schlichtkleid aus. Besonders farbenprächtig sind die Vogelarten in den Tropen. Kombiniert ist eine auffällige Färbung nicht selten mit besonderen Bewegungs- und Verhaltensweisen. Eine auffällige Färbung dient der Balz, aber auch als Warnung, Täuschung und Abschreckung. Tarnfarben dienen vor allem dem Schutz vor Fleischfressern oder der Tarnung bei der eigenen Jagd auf Beutetiere. Von einer kryptischen Tarnfärbung spricht man beispielsweise bei der Schnee-Eule ( Bubo scandiacus ) oder dem Alpenschneehuhn (Lagopus mutus). Es handelt sich bei diesen und anderen Arten meist um komplizierte Muster, die eine farbliche Anpassung an den Lebensraum ermöglichen. Eine kryptische Tarnfärbung geht in der Regel mit bestimmten Verhaltensweisen wie beispielsweise Verharren am Boden oder in der Vegetation Verstecken einher. Diese Verhaltensweisen sind vor allem bei Vögeln zu beobachten, die am Boden leben oder deren Küken Nestflüchter sind.

Mauser

 1. Handschwingen -  2. Handdecken -  3. Daumenfittich -  4. Armschwingen -  5. Große Armdecken -  6. Mittlere Armdecken -  7. Kleine Armdecken -  8. Schirmfedern -  9. Schulterfedern
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1. Handschwingen - 2. Handdecken - 3. Daumenfittich - 4. Armschwingen - 5. Große Armdecken - 6. Mittlere Armdecken - 7. Kleine Armdecken - 8. Schirmfedern - 9. Schulterfedern

Die Mauser, auch Gefiederwechsel genannt, bezeichnet das Auswechseln von Federn. Beim Wechseln einer Feder schiebt eine neue Feder eine alte aus der Haut, die dadurch ausfällt. Da eine Feder mit der Zeit verschleißt, ist es notwendig, von Zeit zu Zeit die Federn zu wechseln. So wird die Funktionsfähigkeit des Gefieders gewährleistet. Die Mauser geht grundsätzlich mit dem Ersetzen von Federn einher, nicht mit Erneuerung einer bestehenden Feder, da eine Feder als totes Gebilde nicht von Grund auf erneuert werden kann. Die Mauser ist vor Allem aufgrund mechanischer Beanspruchung und Witterungseinflüssen notwendig. Eine Mauser kann jedoch auch aufgrund jahreszeitlich bedingter Gründe erfolgen (Brutkleid, Schlichtkleid). Man unterscheidet die vollständige und teilweise Mauser.

Die einzelnen Federn sind im einem Federfollikel verankert. Jedes Federfollikel produziert im Laufe eines Vogellebens eine ganze Serie von Federn. Das Federfollikel durchläuft in seiner Entwicklung mehrere Wachstumszyklen und mehrere Ruhephasen. Die Wachstumszyklen werden auch als Anagen bezeichnet, die Ruhephasen als Telogen. Während der Ruhephasen bleibt eine fertig ausgebildete Feder im Follikel verankert. Die Teilungsaktivität der Matrixzellen in der Epidermis ruht während dieser Zeit. Mit Beginn der Wachstumsphase beginnt die Zellteilung der Zellen der Dermispulpa sowie der Matrixzellen der Epidermis. Dadurch wird die eigentliche Mauser ausgelöst. Die alte Feder fällt zeitlich deutlich vor Beendigung des Wachstums der neuen Feder aus. Es entsteht an dieser Stelle vorübergehend eine Lücke im Gefieder. Damit ein Vogel jedoch nicht völlig federlos bleibt, erfolgt die Mauser über einen längeren Zeitraum als beispielsweise der Fellwechsel bei Säugetieren. Es gibt jedoch einen Sonderfall. Dieser wird als Schreckmauser bezeichnet. Bei der Schreckmauser fallen größere Federpartien gleichzeitig aus. In der Regel ist die Schreckmauser auf bestimmte Federfluren beschränkt. So fallen meist Steuerfedern oder Konturfedern aus. Warum es zu einer Schreckmauser kommt, ist abschließend noch nicht geklärt. Man geht davon aus, dass die Schreckmauser eine Art Schutz darstellt, wenn ein Vogel beispielsweise von einem Fleischfresser angefallen wird.

Der Federwechsel innerhalb einer Pteryla (Federflur) oder einer Federreihe verläuft gewöhnlich nach regelmäßigen Mustern. Diese Muster verlaufen innerhalb einer Federflur meist von der Mittellinie nach außen.
aszendenter Mauserverlauf: Grauschnäpper (Muscicapa striata)
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aszendenter Mauserverlauf: Grauschnäpper (Muscicapa striata)
Bei der Vollmauser erfolgt der Federwechsel in einer zusammenhängenden Periode, die, je nach Vogelart, unterschiedlich lang sein kann. Bei der Teilmauser werden meist nur bestimmte Federfluren ersetzt. In der Regel erfolgt die Mauser der Körperfedern und der Schwungfedern nicht innerhalb derselben Periode, sondern hintereinander. Die Ergebnisse solcher Teilmauser enden dann in eine Vollmauser, wenn jede einzelne Teilmauser abgeschlossen ist. Bei einer gestaffelten Mauser erfolgt innerhalb einer Federreihe oder Federflur ein neuer Mauserzyklus, ehe der letzte beendet ist. Bei einer Staffelmauser stehen die Federn mehrerer Generationen in einer Reihe.

Bei den Handschwingen ist in der Regel ein deszendenter Mauserverlauf zu beobachten, bei dem von der inneren zu äußeren Handschwinge gemausert wird. Deutlich seltener ist ein aszendenter Mauserverlauf, bei dem die Mauser von der äußeren zur inneren Handschwinge erfolgt. Ein aszendenter Mauserverlauf ist beispielsweise beim Grauschnäpper (Muscicapa striata) zu beobachten. Bei der dritten Art, der divergenten Mauser, erfolgt der Federwechsel bei den Handschwingen von der Mitte und erstreckt sich gleichmäßig zu beiden Seiten. Bei einigen Arten werden die Handschwingen synchron, das heißt zeitgleich, gewechselt. Damit ist natürlich eine Zeit der Flugunfähigkeit verbunden. Eine synchrone Mauser der Handschwingen tritt beispielsweise bei Seetauchern (Gaviidae), Lappentauchern (Podicipedidae), Alkenvögeln (Alcidae), Kranichvögeln (Gruiformes) und den meisten Entenvögeln (Anatidae) auf.

Die Mauser erfolgt bei allen Vogelarten mindestens einmal im Jahr, bei vielen Arten findet die Mauser zweimal, nicht selten sogar dreimal im Jahr statt. Eine Vollmauser wird für gewöhnlich jährlich nur einmal vollzogen, eine Teilmauser durchaus mehrfach in einem Jahr.
Schwarzfußalbatros (Phoebastria nigripes)
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Schwarzfußalbatros (Phoebastria nigripes)
Nur bei wenigen Arten wie der Morgenammer (Zonotrichia capensis) kann es zweimal im Jahr zu einer Vollmauser kommen. Die einzelnen Kleider der Vögel setzen sich in der Regel (bis auf wenige Ausnahmen) aus Federn verschiedener Generationen zusammen. Dies liegt daran, dass Voll- und Teilmauser in den allermeisten Fällen zeitlich differieren. Im Laufe eines Vogellebens ergeben sich verschiedene Kleider. Es fängt bei Küken mit dem Dunenkleid an und setzt sich artabhängig mit einem Brutkleid, Prachtkleid, Sommerkleid, Schlichtkleid oder Ruhekleid fort. Das Dunenkleid fällt in der Regel komplett aus. Bei einigen Arten treten auch zwei Dunenkleider auf. Das ist besonders bei Arten der Fall, die eine lange Entwicklungszeit aufweisen. Hier sind zum Beispiel Albatrosse (Diomedeidae) aus der Ordnung der Röhrennasen (Procellariiformes) zu nennen. Bei den Albatrossen kommt es daher zu einer postnatalen und einer präjuvenilen Mauser. Dem Dunenkleid folgt das Jugendkleid. Hier sind bereits die ersten Konturfedern voll ausgebildet. Bei den meisten Arten erfolgt gegen Ende des ersten Lebensjahres die Mauser zum Großgefieder, also dem adulten Gefieder. Dieses Gefieder wird auch als erstes Jahreskleid bezeichnet, wobei es sich durchaus um ein saisonaldimorphes Kleid handeln kann. Bei dimorphen Arten weisen die Gefieder zwischen Männchen und Weibchen meist große Unterschiede auf. Bei diesen Arten kommt es zu einer zweiten Jahresmauser, bei der das Brut- und Prachtkleid zum Schlichtkleid gewechselt wird.

Der Gefiederwechsel geht mit einer Kraftanstrengung und einem erhöhten Energiebedarf einher. Dem erhöhten Energiebedarf wird durch eine höhere Nahrungsaufnahme Rechnung getragen. Einige Vogelarten treten dem höheren Energiebedarf auch mit einer reduzierten Aktivität entgegen. Da die Mauser außerhalb anderer energieraubender Aktivitätsphasen, wie der Fortpflanzung oder dem Wanderverhalten, liegt, kommt sie mit diesen Aktivitäten nicht in Konflikt. Ein weiterer Aspekt bei der Mauser ist die zeitliche Einpassung an Außen- und Umweltbedingungen. So erfolgt in Zeiten mangelnder Nahrung, etwa dem Winter, keine Mauser. In Regionen ganzjährig reichhaltiger Nahrung kann es zu einer verlangsamten Mauser, auch während der Brutzeit, kommen. Auch klimatische Bedingungen wie periodische Regenfälle (Regenzeit, Trockenzeit) können sich auf das Mauserverhalten auswirken. Bei einer Geschlechterteilung kann es während der Brutzeit zu einer verspäteten Mauser der Männchen kommen, wenn sie ihre Weibchen während der Inkubationszeit mit Nahrung versorgen müssen. Zu einer Unterbrechung der Mauser des Großgefieders kann es bei Langstreckenziehern kommen. Die Flugtauglichkeit wird gewährleistet, indem nicht alle, sondern nur einige Federn getauscht werden. Die Mauser wird dabei erst im Zielgebiet der Langstreckenzieher vollendet. Die Dauer einer Mauser ist von Art zu Art und von Verbreitungsgebiet zu Verbreitungsgebiet höchst unterschiedlich. Selbst bei ein- und derselben Art kann es regional zu einer unterschiedlich langen Mauser kommen. Grundsätzlich gilt: In nördlichen (kalten) Regionen vollzieht sich die Mauser in deutlich kürzerer Zeit als in gemäßigten oder tropischen Regionen. Im Schnitt erfolgt eine Vollmauser über einen Zeitraum von 40 bis 60 Tagen. Sie kann bei einigen Arten auch bis zu 75 Tagen dauern.

Fortbewegung

Um verschiedene Lebensräume zu besetzen ist unter anderem ein endothermer Organismus und eine effiziente Fortbewegungsmethode notwendig. Dazu sind eine Reihe von körperlichen Anpassungen notwendig. Anders als bei anderen Tiergruppen findet man bei Vögeln eine große Anzahl an verschiedenen Fortbewegungsmöglichkeiten, nicht selten sogar in Kombination miteinander. Im Folgenden wird auf die verschiedenen Arten der Fortbewegung wie Fliegen, Schwimmen, Tauchen, Gehen, Laufen, Hüpfen und Ähnliches eingegangen.

Fortbewegung terrestrisch

Gehen und Laufen
Gehen, Laufen und Rennen wird durch abwechselnde Vorwärtsbewegungen der Beine ermöglicht. Die drei Formen (Gehen, Laufen und Rennen) unterscheiden sich dabei in der Geschwindigkeit, der Schrittlänge und eventuell in der Körperhaltung.
Hohe Laufgeschwindigkeit: Großer Knutt (Calidris tenuirostris)
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Hohe Laufgeschwindigkeit: Großer Knutt (Calidris tenuirostris)
Ähnlich wie bei zweibeinigen Säugern hat beim Gehen grundsätzlich ein Bein Kontakt zum Boden. Beim Laufen und Rennen kann der stetige Kontakt zum Boden kurzzeitig aufgehoben sein. Sehr hohe Laufgeschwindigkeiten werden von Bodenvögeln und vor allem Laufvögeln (Struthioniformes) erreicht. Vögel, die überwiegend am Boden leben, sind ehenfalls zu hohen Laufgeschwindigkeiten in der Lage. Hier sind beispielsweise Strandläufer (Calidris) zu nennen. Am besten an das Laufen und Gehen sind hingegen Laufvögel angepasst. Durch ihre Flugunfähigkeit mussten sie sich dem Leben am Boden zwangsläufig anpassen. Straußenvögel (Struthionidae) wie der Afrikanische Strauß (Struthio camelus) können sehr hohe Laufgeschwindigkeiten erreichen. Der Afrikanische Strauß ist in der Lage, über kurze Strecken eine Höchstgeschwindigkeit von bis zu 90 km/h zu erreichen. Über längere Strecken kann er immerhin ein Tempo von gut 50 km/h halten. Andere Höchstleistungen liefern beispielsweise der Fasan (Phasianus colchicus) mit 54 km/h oder der Wegekuckuck (Geococcyx californianus) mit bis zu 33 km/h. Andere Vögel bewegen sich eher gemächlich fort. Zu ihnen zählen beispielsweise Kraniche (Gruidae), Rabenvögel (Corvidae) oder auch Reiher (Ardeidae). Ein wichtige Voraussetzung für das Laufen und Rennen ist ein sicherer Stand. Laufvögel und viele Bodenvögel verfügen daher über ein breites Becken. Ein breites Becken hat den Vorteil, dass die Beine relativ weit auseinander stehen.
Vierte Zehe hat nur noch rudimentären Charakter: Großtrappe (Otis tarda)
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Vierte Zehe hat nur noch rudimentären Charakter: Großtrappe (Otis tarda)
Durch einen aufrechten Gang liegt der Schwerpunkt über den Beinen. Auch eine breite Auflagefläche der Zehen ermöglicht den sicheren Stand. Die Balance wird beim Laufen durch das Anheben der Flügel erreicht. Hebt ein Vogel ein Bein an (Spielbein), so wird die balance gehalten, indem das Standbein leicht angewinkelt wird. So kommt der Fuß senkrecht unter den Schwerpunkt des Körpers. Bei Vögeln mit kurzen Beinen, wie zum Beispiel den Entenvögeln (Anatidae), ergibt sich daher ein watschelnder Gang. Bei hohen Laufgeschwindigkeiten ist ein sicherer Stand nicht von Bedeutung, da die Beinbewegungen in rascher Abfolge geschehen. Bei vielen schnell laufenden Vögeln ist die Auflagefläche verringert. Besonders bei Laufvögeln ist festzustellen, dass nur noch drei Zehen Bodenkontakt haben. Die vierte Zehe ist nur noch rudimentär ausgebildet. Ähnlich sieht es auch bei flugfähigen Vögeln aus, die überwiegend am Boden leben. Hier sind beispielsweise der Sekretär (Sagittarius serpentarius) oder die Großtrappe (Otis tarda) zu nennen. Beim schnellen Laufen oder Rennen nehmen Vögel meist eine gestreckte Haltung ein. Die Gründe sind noch unklar, aber anscheinend wird durch die gestreckte Haltung eine höhere Aerodynamik erreicht.
Lange Zehen verhindern das Einsinken: Wasserfasan (Hydrophasianus chirurgus)
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Lange Zehen verhindern das Einsinken: Wasserfasan (Hydrophasianus chirurgus)
Verschiedene Anpassungen sind im Kontex mit dem Lebensraum zu sehen. Zu nennen ist hier die Länge der Beine oder die Auflagefläche der Füße. Lange Beine sind beispielsweise in dichter Bodenvegetation von Vorteil. Lange Zehen verhindern bei Blatthühnchen (Jacanidae) wie dem Wasserfasan (Hydrophasianus chirurgus) ein zu rasches Einsinken im Substrat. Bei einigen Arten ist zu beobachten, dass sie leicht mit dem Kopf vor und zurück wippen. Diese Kopfbewegungen sollen das Gleichgewicht unterstützen. Neben Gehen, Laufen und Rennen kommen nicht selten auch hüpfende Bewegungen zum Einsatz. Das Hüpfen stellt eine häufige Fortbewegungsmethode vieler baumbewohnender Singvögel (Passeri) auf dem Boden dar. Bei dieser Fortbewegungsmethode verlassen beide Beine gleichzeitig den Boden und treffen gleichzeitig wieder auf. Besonders gut ist diese Art der Fortbewegung bei der Amsel (Turdus merula) zu beobachten.
Klettern
Neben der horizontalen Bewegung auf dem Boden können vertikale Bewegungen als Klettern zusammengefasst werden. Vor allem viele baumbewohnende Singvögel sind ausgezeichnete Kletterer. Sie bewegen sich schnell und geschickt im Geäst von Bäumen und Sträuchern fort. Einige Arten können sogar kopfüber an Ästen oder Stämmen hängen und klettern. Hier sind zum Beispiel der Kanadakleiber (Sitta canadensis), der Grünling (Carduelis chloris) oder der Polar-Birkenzeisig (Carduelis hornemanni) zu nennen. Die Flügel dienen in der Regel zur Balance. Die Füße und Zehen dienen dem Festhalten an Ästen oder Rinde. Wendezehen sind hierbei ganz besonders von Vorteil. Bei Füßen mit Wendezehen können entweder alle vier Zehen nach vorne weisen, oder aber die erste und die vierte nach hinten. Wendezehen sind vor allem beim Hangeln im Geäst von Vorteil. Über Wendezehen verfügt beispielsweise der Braunflügel-Mausvogel (Colius striatus). Bei Papageien (Psittaciformes) weist die erste und vierte Zehe nach hinten. Die Zehen bei Papageien fungieren jedoch nicht als Wendezehen, sie sind starr.
Schnabel dient als Kletterhilfe: Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra)
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Schnabel dient als Kletterhilfe: Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra)
Einige Vögel nutzen neben den Extremitäten und Flügeln auch noch andere Körperteile als Kletterhilfe. So setzt der Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) beim Klettern im Geäst auch seinen über Kreuz geschlagenen Schnabel ein. Ganz anders bewegen sich die Jungvögel der Hoatzin (Opisthocomus hoazin) fort: Sie haben an den Flügelenden kleine Krallen, die sich im Laufe des ersten Lebensjahres wieder zurückbilden. Auf der Flucht vor Fressfeinden können sie mit den Flügelkrallen einen Baumstamm hinaufklettern. Aufgrund dieser Flügelkrallen wurde dem Hoatzin lange Zeit eine Verwandtschaft mit dem Archaeopteryx nachgesagt. Neueste Untersuchungen haben allerdings ergeben, dass dies nicht der Fall ist. Die Flügelkrallen verlieren bei den adulten Vögeln zudem jegliche Bedeutung.

Viele Vögel wie beispielsweise Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus), Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) und andere Rohrsänger (Acrocephalus) sind in der Lage, an senkrechten Halmen, wie Schilf, emporzuklettern. Es ist durch gut ausgebildete Klammerfüße möglich. Hierbei sind die Außenzehen besonders gut ausgebildet und die Krallen ausgesprochen lang. Vogelarten wie Waldbaumläufer (Certhia familiaris) oder Gartenbaumläufer (Certhia brachydactyla) können Baumstämme senkrecht emporklettern. Ähnliches gilt für die besonders spezialisierten Spechte (Picidae). Bei Spechten dient der lange und kräftige Schwanz als Stütze. Beim Klettern setzen Spechte nicht einen Fuß vor dem anderen, sondern hüpfen regelrecht an einem Stamm empor.

Waten und Schwimmen
Einige Hunderte Vogelarten leben auf dem Wasser oder sind eng mit dem Wasser verbunden und können somit als Wasservögel bezeichnet werden. Andere Vogelarten können jedoch mehr oder weniger schwimmen. Sie tun das jedoch nicht dauerhaft. Ein Großteil der Wasservögel sind auch exzellente Taucher. Das Tauchen dient in der Regel dem Nahrungserwerb. Die Art der Fortbewegung im Wasser unterscheidet sich zum Teil erheblich. Man unterscheidet zwischen Waten im Seichtgewässer, Schwimmen auf der Wasseroberfläche, Schwimmen oder Tauchen unter Wasser, Stoßtauchen und Laufen auf dem Wasser. Das Gefieder von Wasservögeln ist in den allermeisten Fällen wasserdicht oder wasserabweisend. Eine der wenigen Ausnahmen bilden hier die Kormorane (Phalacrocoracidae).
Langbeinig: Uferschnepfe (Limosa limosa)
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Langbeinig: Uferschnepfe (Limosa limosa)
Bei Schwimmvögeln ist der Körper meist "bootsartig" gebaut und die Beine liegen meist weit hinten am Körper. Die Fußfläche ist in der Regel stark vergrößert und die Zehen sind mit Schwimmhäuten verbunden. Die wasserabstoßende Wirkung wird durch eine besondere Feinstruktur des Gefieders erreicht. Die einzelnen Federstrahlen sind drehbar und bilden in ihrer Gesamtheit ein benetzbares Feingitter. Unterstützt wird die wasserabweisende Eigenschaft durch ein Sekret aus der Bürzeldrüse, mit der das Gefieder eingefettet wird. Das Sekret dient allerdings in erster Linie als Schutz vor Abnützung und Sprödigkeit.

Viele Wasservögel, die am Wasser leben, beschränken sich auf Waten im Wasser. Sie bewegen sich dabei ausschließlich im Flachwasserbereich. Ihr Körper taucht dabei meist nicht ins Wasser ein. An den Lebensraum Flachwasser sind insbesondere Schnepfenvögel (Scolopacidae) wie die Uferschnepfe (Limosa limosa) oder die Pfuhlschnepfe (Limosa lapponica), aber auch Flamingos (Phoenicopteridae) wie der Chileflamingo (Phoenicopterus chilensis) angepasst. Charakteristisch für alle Watvögel sind stark verlängerte Extremitäten. Die meisten langbeinigen Watvögel verfügen zudem über einen langen Hals oder einen langen Schnabel. Beides ist als Kompensation zu den langen Beinen zu sehen. Watvögel verfügen entweder über Schwimmhäute oder lange Zehen. Beides dient der Vermeidung des Einsinkens im Schlamm oder Schlick. Typische Schwimmvögel wie Entenvögel (Anatidae) verfügen, wie bereits erwähnt, über einen bootsartig geformten Körper, der flach im Wasser liegt. Diese Bauweise bringt ein breites Becken mit sich. In Verbindung mit den relativ kurzen Beinen ergibt sich an Land ein watschelnder Gang. Im Wasser ist das Fortbewegungsverhalten jedoch deutlich eleganter. Ähnlich verhält es sich mit den Pinguinen (Spheniscidae), die an Land sehr unbeholfen wirken, im und unter Wasser jedoch ihre Eleganz entfalten. Die Schwimmbewegungen an der Wasseroberfläche erfolgen, indem, ähnlich wie beim Laufen an Land, ein Fuß oder Bein vor dem anderen gesetzt wird. Durch das Durchziehen nach hinten ergibt sich eine Vorwärtsbewegung. Beim Zurückstrecken spreizen sich zudem die Schwimmhäute und sorgen so für den nötigen Schub. Diese alternierende Beinarbeit ergibt jedoch nur ein relativ langsames Vorankommen. Deutlich schnelleres Schwimmen ist bei einer synchronen Beinarbeit möglich. Schwimmhäute sind nicht gleich Schwimmhäute. Man unterscheidet grob zwischen zwei Grundtypen. Hier sind erwähnenswert die Hautlappen zwischen einzelnen Zehen sowie eine gemeinsame Schwimmhaut, die alle Zehen miteinander verbindet. Letztere sind zum Schwimmen deutlich besser geeignet und lassen höhere Schwimmgeschwindigkeiten erreichen. Die Schwimmgeschwindigkeiten können zwischen vier und sechs km/h liegen. Höhere Geschwindigkeiten sind kaum möglich. Eine Ausnahme bildet der sogenannte Schwimmlauf. Vor allem bei Gefahr oder auf der Flucht treten beispielsweise Enten aus den Wasser heraus und laufen mit Unterstützung der Flügel mehr oder weniger auf dem Wasser. Der Vortrieb erfolgt zum einen durch Bewegungen der Beine (ruderartige Bewegungen) an der Wasseroberfläche und zum anderen über die Flugbewegungen.

Tauchen und Stoßtauchen
Tauchen ist eine deutlich komplexere Fortbewegungsmethode als das Schwimmen auf der Wasseroberfläche. Um zu tauchen waren einige Anpassungen notwendig. Sie beziehen sich vor allem auf: die Aufrechterhaltung der Körpertemperatur, die Anpassung an den Wasserdruck, die Atmung sowie die Bewegung. Echte Taucher findet man nur in wenigen Vogelfamilien. Pinguine (Spheniscidae) haben sich zweifelsohne am besten an den Lebensraum unter Wasser angepasst. Sie leben zudem, außerhalb der Brutzeit, ausschließlich im und unter Wasser. Sie gelten daher als hoch spezialisiert.
Rekordtaucher - 265 Meter: Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri)
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Rekordtaucher - 265 Meter: Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri)
Als besondere Anpassungen der Pinguine gelten der torpedoförmige Körper, die flossenartigen Flügel, die weit hinten liegenden hinteren Extremitäten, die schwarzweiße Färbung, das pelzartige Federkleid sowie eine hohe spezifische Masse durch ein massives Skelett. Die Flügel verfügen über keine Schwungfedern. Dadurch ist die Flügelfläche stark verkleinert. Unterhalb der Haut weisen Pinguine eine dicke Fettschicht auf, über die in Verbindung mit dem dichten, schuppenartigen Federkleid ihr Körper wärmeisoliert wird. Als Taucher stellen Pinguine einige Rekorde auf: Je nach Art können sie bis zu 18 Minuten unter Wasser verweilen und erreichen Tauchtiefen von bis zu 265 Metern! Rekordhalter unter den Pinguinen ist der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri). Unter Wasser erreichen sie Spitzengeschwindigkeiten von bis zu 20 km/h. Damit gilt der Pinguin als am Besten an den Lebensraum Wasser angepasst. Auch andere Vogelarten haben sich dem Wasser angepasst. Die meisten Tauchvögel haben einen walzenförmigen Körper ausgeprägt und weisen kurze Hälse auf. Dieses ist beispielsweise bei Lunden (Fratercula) wie dem Hornlund (Fratercula corniculata) oder dem Gelbschopflund (Fratercula cirrhata) der Fall.
Walzenförmiger Körper: Gelbschopflund (Fratercula cirrhata)
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Walzenförmiger Körper: Gelbschopflund (Fratercula cirrhata)
Andere Tauchvögel wie der Amerikanische Schlangenhalsvogel (Anhinga anhinga) verfügen über einen sehr langen Hals. Alle Tauchvögel verfügen über weit hinten liegende hintere Extremitäten, die mit Schwimmhäuten versehen sind. An Land ergibt sich aus dieser Anatomie eine sehr aufrechte Position. Einige Arten setzen, ähnlich wie die Pinguine, die Flügel unter Wasser als Vortriebsmotor ein. Diese Anpassungen lassen sich beispielsweise bei Alken (Alcinae) und Sturmtauchern (Procellariinae) finden. Die inneren Armschwingen und Schulterfedern sind bei diesen Arten kurz ausgeprägt. Aber nicht alle Tauchvögel setzen auch ihre Flügel ein. Es leben als reine Fußtaucher z.B. die Seetaucher (Gaviidae) und dieLappentaucher (Podicipedidae). Diese Arten setzen ihre Füße beim Paddeln parallel ein. Die Füße dienen nicht nur dem Vortrieb, sondern auch der Steuerung, da der Schwanz in der Regel sehr kurz ausfällt und somit als Ruder ausscheidet. Aber auch hier gilt es Ausnahmen. Amerikanische Schlangenhalsvögel (Anhinga anhinga) und Kormorane (Phalacrocoracidae) steuern mit ihrem relativ langen Schwanz. Eine Anpassung weisen fast alle Tauchvögel auf: Ihr Gefieder ist ausgesprochen dicht und wirkt zum Teil pelzartig, wie z.B. bei Pinguinen. Die Tauchvögel in subarktischen und arktischen Gewässern sind durch eine isolierende Fettschicht gegen Auskühlung geschützt. Die Wärmeregulierung erfolgt bei diesen Arten über die Füße. Durch die Veränderung der Durchblutung der Füße ergibt sich ein regulierender Effekt. Der Blutfluss wird in den distalen Bereichen über Anastomosen reduziert. An Land werden die Füße auch bei Minusgraden durch Öle und Fette geschützt. Sie bleiben vor Allem im Bereich der Fußgelenke und Sehnenscheiden geschmeidig und somit funktionsfähig.

Eine weitere sehr wichtige Anpassung ist die Veränderung der spezifischen Masse. Bei nichttauchenden Vögeln liegt die spezifische Masse bei 0,5 Gramm. (Säugetiere verfügen beispielsweise über eine spezifische Masse bei 1,0 Gramm.) Über ein derartiges Gewicht müssen auch Tauchvögel verfügen. Das höhere spezifische Gewicht wird durch ein Skelett erreicht, das über keine Hohlräume verfügt, sowie über die Verkleinerung der Luftsäcke unmittelbar vor dem Tauchen (siehe Kapitel Atmung). Kormorane erreichen ein höheres spezifisches Gewicht auch durch die Durchnässung des Gefieders. Um längere Zeit unter Wasser zu bleiben oder um größere Tauchtiefen zu erreichen, ist eine weitere Anpassung erforderlich: Beim Tauchen verringert sich die Herzfrequenz auf ein Drittel bis auf ein Fünftel. Dadurch wird auch die periphere Durchblutung eingeschränkt. Es werden nur noch lebensnotwendige Organe mit Blut und mit Sauerstoff versorgt. Dieser Vorgang wird als Bradykardie bezeichnet. (Dieses Verfahren ist auch bei tauchenden Säugetieren üblich.) Beim Menschen tritt dieser Zustand beispielsweise beim Apnoe-Tauchen auf. Die Muskeln werden bei Tauchvögeln beim Tauchen über den Muskelfarbstoff Myoglobin mit Sauerstoff versorgt. Das Fleisch von Tauchenten ist daher sehr dunkelrot gefärbt.

Der Tauchvorgang beginnt, je nach Art, höchst unterschiedlich. Viele Arten tauchen aus einem Sturzflug (Stoßtauchen) heraus, andere Arten, wie beispielsweise Tauchenten (Aythyini), beginnen den Tauchvorgang von der Wasseroberfläche aus. Der Tauchvorgang kann dabei sehr flach starten oder aber vertikal aus einem kleinen Kopfsprung heraus. Mitunter sind neben den Füßen auch halb geöffnete Flügel von Nutzen, um den Tauchvorgang zu beginnen. Die Tauchzeiten und auch Tauchtiefen sind, je nach Art, sehr unterschiedlich. Enten tauchen, je nach Art, zwischen 60 und 180 Sekunden; die Eisente (Clangula hyemalis) kann sogar bis zu 6 Minuten lang tauchen. Absoluter Rekordhalter ist der Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri), der 18 bis 20 Minuten lang tauchen kann. Auch in der Tauchtiefe ergeben sich gravierende Unterschiede zwischen den einzelnen Arten und Familien. So kann eine Tafelente (Aythya ferina)
Erreicht Tauchtiefen von bis zu 5 Metern: Tafelente (Aythya ferina)
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Erreicht Tauchtiefen von bis zu 5 Metern: Tafelente (Aythya ferina)
beispielsweise bis zu 5 Meter tief tauchen, eine Eiderente (Somateria mollissima) schafft leicht 55 Meter. Auch hier ist der Kaiserpinguin mit 265 Meter der Rekordhalter. Einige Arten starten den Tauchvorgang aus der Luft heraus. Dieses wird auch als Stoßtauchen bezeichnet. Abhängig von der Art beginnt der Sturzflug aus Höhen von bis zu 30 Metern. Die Eintauchgeschwindigkeit kann bei bis zu 110 km/h liegen.

Fortbewegung im Flug

Morphologisch sind Vögel optimal an das Fliegen angepasst. Eine Vielzahl an Anpassungen war dabei nötig, um den Luftraum zu erobern. Die größten Probleme bestehen in dem Ausgleich der Schwerkraft (vertikale Richtung) und der Überwindung der Reibungskraft (horizontale Richtung). Das erste Problem, die Schwerkraft, wird in der Regel durch ein leichtes Körpergewicht realisiert. Das spezifische Gewicht liegt idealerweise bei 0,5 Gramm/cm³. Der Reibungswiderstand wird durch einen stromlinienförmigen Körperbau minimiert. Aber ein niedriges spezifisches Gewicht und ein optimierter Körperbau bringen natürlich noch keinen Vogel in die Luft. Hier kommen nun die Flugorgane, die Flügel, ins Spiel. Die Flügel sorgen beim Fliegen für den nötigen Auftrieb, die Schwerkraft wird also mehr oder weniger ausgeglichen. Um an Höhe zu gewinnen, muss die Luft abwärts bewegt werden. Die Flügel leiten einströmenden Wind nach hinten unten ab. Der Wind, also die Luftströmung, nimmt also im Bereich der Flügel eine andere, leicht diagonale Richtung an. Realisiert wird dieser Vorgang durch die konvexe Form im oberen Bereich der Flügel. Eine solche konvexe Form ist bei allen Vögeln zu beobachten. Zudem läuft das Profil eines Flügels von vorne nach hinten spitz zu.

Durch eine Verschiebung der Stellung eines Flügels können die Druckverhältnisse und somit die Strömungsgeschwindigkeit beeinflusst werden. Auf der Flügeloberseite legen Luftteilchen aufgrund des erhöhten Profils einen längeren Weg zurück als Luftteilchen unterhalb des Flügels. An der hinteren Kante kommt jedoch gleich viel Luft an. Dieser Zustand wird erreicht, indem die Luft auf der Flügeloberseite schneller fließt. Dadurch entsteht auf der Oberseite eines Flügels ein Unterdruck, dementsprechend auf der Unterseite ein Überdruck. Die Folge ist, dass der Staudruck (p) aufgrund der höheren Luftgeschwindigkeit zunimmt, und der statische Druck (q) auf der Flügelunterseite abnimmt. Durch den Unterdruck entsteht ein Sog, der den Vogel nach oben trägt. Die Addition aus Sog von oben und Überdruck von unter ergibt den Gesamtauftrieb. Ähnlich verhält es sich bei Flugzeugen. Die Flügel von Flugzeugen sind den Flügeln eines Vogels nachempfunden. Nur das die Flügel eines Flugzeuges eine starre Verbindung zum Rumpf aufweisen. Der erforderliche Schub wird durch Turbinen oder Propeller realisiert. Dieser Gesamtauftrieb weist durch seine im rechten Winkel zur Anströmung der Luft zudem eine Querkraft auf. Treibende Kraft bei der Querkraft ist vor allem der Sog von oben, in deutlich geringerem Umfang der statische Druck von unten. Neben dem Schwerkraftausgleich wird in Abhängigkeit von der Stellung der Flügel auch eine Richtungsbewegung produziert. Vorne am Flügel entsteht auch eine Widerstandskraft. Diese Kraft zieht den Flügel bildlich gesehen nach hinten. Die Widerstandskraft resultiert letztlich aus der Reibungswiderstand und dem Druckwiderstand. Besonders hoch ist die Widerstandskraft an den Flügelenden. Bei der Flügelform gilt der Grundsatz: Je länger und schmäler ein Flügel, umso mehr Auftrieb entsteht (siehe auch Segelflugzeug).

Gleiten und Segeln
Der einfachste Flugzustand stellt das Gleiten dar. Hierbei fällt ein Vogel auf einer geneigten Flugbahn nach unten. Die Flugbahn kann dabei mehr oder weniger stark geneigt sein. Der Höhenverlust beim Gleiten hängt von verschiedenen Faktoren ab. Ein großer Greifvogel verliert auf einer Gleitstrecke von 100 Meter beispielsweise etwa 10 Meter an Höhe. Ähnliches gilt auch für den Weißstorch (Ciconia ciconia). Die Fluggeschwindigkeit beim Gleiten hängt im Wesentlichen von der Flächenbelastung der Flügel ab. Dabei gilt: je kleiner die Flügelfläche, desto schneller muss ein Vogel fliegen.
sehr hohe Oberflächenbelastung der Flügel: Weißkappenalbatros (Thalassarche cauta)
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sehr hohe Oberflächenbelastung der Flügel: Weißkappenalbatros (Thalassarche cauta)
Anderenfalls würde ein Vogel zu schnell an Höhe verlieren. Vögel wie Weißkappenalbatros (Thalassarche cauta) oder Schwarzfußalbatros (Phoebastria nigripes) weisen eine sehr hohe Oberflächenbelastung der Flügel auf. Andere Vögel wie Weißstörche (Ciconia ciconia) kommen mit deutlich geringeren Geschwindigkeiten aus, da ihre Oberflächenbelastung der Flügel geringer ausfällt. Die Fluggeschwindigkeit beim Gleiten variiert je nach Art zum Teil stark. Sie liegt bei Albatrossen zum Beispiel bei 14 m/s. Der Noddi (Anous stolidus) kommt leicht mit 4,7 m/s aus, die Stadttaube (Columba livia domestica) gleitet mit einer Geschwindigkeit von etwa 11 m/s. Sehr leichte Vögel wie beispielsweise kleine Singvögel (Passeri) sind aufgrund ihres niedrigen Gewichtes keine guten Gleiter. Ihre Flügel sind meist zu breit und ihr Gewicht zu niedrig. Daraus ergibt sich ein zu hoher induzierter Widerstand. Die Größe an sich spielt keine große Rolle, da beispielsweise die kleinen Bienenfresser (Merops apiaster) recht gute Gleiter sind. Bei Gleitflügen über das Wasser, insbesondere in geringer Höhe, ergibt sich eine Besonderheit. Hier wird durch den fliegenden Vogel die Luft über dem Wasser gestaut. Dadurch erhöht sich der Überdruck auf den Flügelunterseiten und der Auftrieb steigt. Ähnliches gilt für dichtes Fliegen/Gleiten über dem Land. Auch hier staut sich die Luft zwischen den Flügeln und dem Substrat.
Guter Segler: Kalifornien-Kondor (Gymnogyps californianus)
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Guter Segler: Kalifornien-Kondor (Gymnogyps californianus)
Segeln ähnelt dem Gleiten, jedoch erfolgt Segeln in einer aufwärtsgerichteten Windströmung. Die Steigegeschwindigkeit ist dabei mindest so groß wie die Sinkgeschwindigkeit des Vogels. Die aufsteigende Komponente ist nicht unbedingt vertikal zu sehen, sie muss nur ausreichend groß sein. Bei guten Seglern reichen selbst Aufwinde oder Hangaufwinde aus, um genügend Auftrieb zu erzeugen. Thermische Aufwinde werden von vielen Vögeln genutzt. Dazu gehören beispielsweise der Weißstorch (Ciconia ciconia), Pelikane (Pelecanidae) oder viele Altweltgeier (Aegypiinae). Fregattvögel (Fregatidae) und Möwen (Laridae) nutzen vor allem Hangaufwinde. Zu den begnadetsten Seglern gehören Albatrosse (Diomedeidae) – sie nutzen zum Teil höchst unterschiedliche Luftströmungsgeschwindigkeiten, um stundenlang oder gar tagelang ohne einen Flügelschlag zu segeln. Das Segeln der Albatrosse kann daher als dynamisches Segeln bezeichnet werden. An Höhe gewinnen Albatrosse, indem sie gegen den Wind oder seitlich zum Wind fliegen. Ein hervorragender Segler ist auch der Kalifornien-Kondor (Gymnogyps californianus). Er segelt nicht selten über 100 Kilometer am Tag und erreicht Höhen von bis zu 1.000 Meter. Dabei wird eine Geschwindigkeit von bis zu 50 km/h erreicht.

Sowohl Segeln als auch Gleiten sind anders als beispielsweise der aktive Streckenflug eine besonders energiesparende Fortbewegungsmethode. Vögel, die besonders viel Gleiten und Segeln, weisen eine Anpassung an diese Flugmethoden auf. Bei vielen Greifvögeln (Falconiformes) haben in ihrer Abschlagmuskulatur spezielle Haltemuskeln entwickelt. Diese Haltemuskeln benötigen ausgesprochen wenig Energie. Im Gegensatz zum Schlagflug benötigen Segeln oder Gleiten kaum 5 Prozent der Schlagflugenergie. Die Stabilisierung im Gleit- oder Segelflug erfolgt über verschiedene Möglichkeiten. Eine Art Pfeilung, bei der die Flügelspitzen nach unten weisen, stabilisiert vor allem die Hochachse. Einige Arten stabilisieren ihren Flug durch eine V-Stellung ihrer Flügel. Die V-Stellung der Flügel dient zu Stabilisierung der Längsachse.

Schlagflug und Streckenflug

Anders als beim Segeln oder Gleiten erfolgt der Schlagflug, der auch Kraftflug genannt werden kann, durch aktives Schlagen der Flügel. Der Flügel weist dabei eine elliptische Bahn auf, die sich von hinten oben nach vorne unten erstreckt. Handschwingen legen hierbei eine deutlich größere Strecke zurück als die Armschwingen. Die Anströmung eines schlagenden Flügels setzt sich aus dem Fahrtwind und der durch die Schlagbewegung erzeugten Strömung zusammen. Beim Abschlag bleibt der Flügel insgesamt gestreckt. Bei größeren Vögeln wie etwa Greifvögeln, arbeiten Arm- und Handflügel beim Aufschlag getrennt. Der Armflügel bleibt dabei gestreckt und wird so nach oben in die Ausgangsstellung für den neuen Abschlag geführt. Durch diese Trennung von Arm- und Handflügel wird zusätzlicher Auftrieb erzeugt. Der Anstellwinkel ist im Bereich des Schultergelenkes am größten. Daraus ergibt sich in diesem Bereich die geringste Schlaggeschwindigkeit. Die Schlagfrequenz hängt sehr stark von der jeweiligen Vogelart ab. Die mit Abstand höchste Schlagfrequenz weisen Kolibris (Trochilidae) auf. Manche Arten erreichen eine Schlagfrequenz von bis zu 80 Flügelschlägen in der Sekunde. Als Streckenflug bezeichnet man einen horizontalen und vorwärts gerichteten Flug ohne nennenswerte Beschleunigung. Die Geschwindigkeit kann jedoch sehr wohl stark variieren. Als Beispiel ist hier der eher langsame Wanderflug oder der schnelle Fluchtflug zu nennen. Der Streckenflug kann dabei durchaus zwischen Kraftflug und Gleitflug wechseln.

Rüttelflug und Schwirrflug
Der Rüttel- und Schwirrflug ähneln sich. Beide Flugarten weisen eine schwebenden Zustand auf. Der Rüttelflug ist dabei jedoch weniger stark entwickelt als der Schwirrflug. Einige Vogelarten können bis zu 20 Sekunden im Rüttelflug verharren. Der Vortrieb und der Gegenwind heben sich dabei auf.
Beherrscht den Rüttelflug perfekt: Turmfalke (Falco tinnunculus)
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Beherrscht den Rüttelflug perfekt: Turmfalke (Falco tinnunculus)
Zu den bekanntesten Rüttlern gehören beispielsweise Greifvögel wie der Turmfalke (Falco tinnunculus) oder der Raufußbussard (Buteo lagopus), eingeschränkt auch der Mäusebussard (Buteo buteo). Fehlt der Gegenwind, so wird der Auftrieb alleine durch den Flügelschlag bewirkt. Kleinere Vögel schlagen ihre Flügel dabei im Winkel von 45 Grad abwärts. Am Ende des Abschlags wird der Flügel zusammengefaltet und an den Körper herangezogen. Der Luftwiderstand wird dadurch stark minimiert. Nachdem die Handschwingen am Körper vorbei geschwenkt wurden, erfolgt der Aufschlag mit nachfolgendem erneuten Abschlag. Bei Rüttelflug ist der Schwanz meist weit gespreizt und dient hauptsächlich der Stabilisierung. Auch der Schwirrflug produziert einen Schwebezustand, der jedoch völlig anders realisiert wird als der Rüttelflug. Diese Flugart wird auch nur von den Kolibris (Trochilidae) ausgeübt und erinnert ein wenig an den Flug von Insekten (Insecta). Die Flügel werden nicht in einer elliptischen Form bewegt, sondern in Form einer Acht. Dadurch können Kolibris nicht nur auf der Stelle Schweben, sondern auch rückwärts fliegen. Sowohl beim Vor- und Rückflug werden die Flügel immer so bewegt, dass die Vorderkanten stets von Luft angeströmt werden. Da sich Flügel dabei jeweils passiv nach oben wölben, entsteht immer ein Auftrieb. Vom Prinzip her ähnlich wie bei einem Hubschrauber.
Starten, abbremsen und landen

Um den Flug zu beenden und zu landen, muss der Flug abgebremst werden. Dieses wird durch einen geänderten Anstellwinkel der Flügel erreicht. Der Auftrieb wird insbesondere durch Aufwärtsdrehen der Flügel mit der Vorderkante voran reduziert. Infolge der Flügelverdrehung kann der distale Teil der Flügel mit geringerem Anstellwinkel noch ausreichend Querkraft und damit einen noch benötigten Auftrieb erzeugen. Auch das Landen an sich geht mit einer "Vernichtung" kinetischer Energie einher. Je nach Vogelart und Größe eines Vögeln kommt es dabei zu abbremsenden Bremsflügelschlägen, die sich durch einen hohen Anstellwinkel auszeichnen. Vögel, die auf dem Wasser landen, nutzen die Verformbarkeit des Substrates, auf dem sie landen – in diesem Fall des Wassers. In der Regel "rutschen" diese Vogelarten mit den Füßen über das Wasser und bremsen so mehr oder weniger schnell ab. Bei anderen Vogelarten kommt es bei der Landung zu einem Rüttelflug, bei dem das Tempo deutlich reduziert wird. Beim Start in den Flug unterscheiden sich einzelne Vogelarten zum Teil stark. Vor allem schwere Vögel müssen eine hohe Energie aufwenden, um in die Luft zu starten. Viele Vögel, vor allem schwere Vögel, starten von der Wasseroberfläche aus. Dabei setzen viele Vögel auch ihre Beine ein – also eine Form alternierendes Wassertreten. Hier sind zum Beispiel Entenvögel (Anatidae), Flamingos (Phoenicopteridae) oder Lappentaucher (Podicipedidae) zu nennen. Das Wassertreten geht dabei mit einer hohen Schlagfrequenz der Flügel einher. Beim Startvorgang verwinden sich die Flügel zum Teil sehr stark. Die nach vorne verdrehten Handteile erzeugen dabei den nötigen Vortrieb. Landvögel laufen mitunter während der Startens über das Substrat. Die Schlagfrequenz der Flügel beim Start vom festen Untergrund ist im Vergleich beim Start vom Wasser aus deutlich geringer. Andere Vögel starten von erhöhten Punkten aus. Dies kann ein Ast oder auch ein Felsvorsprung sein. Der Vorteil liegt auf der Hand: es ist bereits beim Start eine gewisse Anfangsgeschwindigkeit vorhanden.

Temperaturregulation

Körpertemperatur und Temperaturregulation

Anders als Reptilien (Reptilia) gehören Vögel wie auch Säugetiere (Mammalia) zu den endothermen Tieren. Das heißt, ihre Körpertemperatur ist unabhängig von Umwelttemperaturen und ist somit weitestgehend konstant. Reptilien gehören zu den exothermen Organismen. Bei der Körpertemperatur unterscheidet man für gewöhnlich nach Ruhe- und Aktivitätswerten. Die Vergleichsbasis ist jedoch der Wertebereich der Ruhephase. Je nach Vogelart liegt die Körpertemperatur während der Ruhephase zwischen 38 und 40 Grad Celsius. Damit liegt die durchschnittliche Körpertemperatur deutlich höher als bei Säugetieren. Die Körpertemperatur während der Aktivitätsphase liegt üblicherweise zwei bis fünf Grad über den Wert im Ruhezustand. Größere Vögel weisen im Schnitt eine leicht höhere Körpertemperatur auf. Dies ist mit einer geringeren Auskühlungsrate und einer größeren Gefahr der Überhitzung zu erklären. Die Körpertemperatur ist eine Variable, die durchaus von zahlreichen Faktoren beeinflusst werden kann. Hier sind insbesondere die körperliche Aktivität, jahresperiodische Temperaturschwankungen, der Tag-Nacht-Rhythmus sowie im weitesten Sinne auch exogene Faktoren wie beispielsweise eine Aktivität bei hoher Außentemperatur zu nennen. Die mitunter größten Schwankungen treten beim Tag-Nacht-Rhythmus (circadiane Periodik) auf. Während der Schlafphase liegt die Körpertemperatur artabhängig zwischen zwei und fünf Grad unter der normalen Körpertemperatur. Während der Aktivitätsphasen erhöht sich die durchschnittliche Körpertemperatur zum Teil beträchtlich. Dies ist vor allem bei kleineren Vogelarten zu beobachten.
Torporfähig: Violettkron-Brilliantkolibri (Eugenes fulgens)
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Torporfähig: Violettkron-Brilliantkolibri (Eugenes fulgens)
Nicht selten erreichen die Temperaturen bis zu 47 Grad Celsius. Unter den Großvögeln verträgt der Afrikanische Strauß (Struthio camelus) sehr hohe Temperaturen von bis zu 45 Grad Celsius problemlos. Eine jahresperiodische Temperaturschwankung tritt, im Gegensatz zu den circadianen Schwankungen, eher selten auf und wird auch als circannuale Periodik bezeichnet. Die circannuale Periodik steht in einem engen Zusammenhang zur hormonellen Ausstattung der Vögel. Hier spielen vor Allem die dynamische Wirkung der Nahrung oder auch zahlreiche Hormone wie Adrenalin eine große Rolle. Auch während der Mauser liegt die durchschnittliche Körpertemperatur etwas höher. Bei Nahrungsknappheit sinkt die Körpertemperatur leicht, dadurch kann wertvolle Energie eingespart werden. Viele Vogelarten zählt man zu den so genannten torporfähigen Arten. Diese Arten sind in der Lage, während der Ruhephase ihre Körpertemperatur deutlich und vor allem unabhängig von der Außentemperatur zu senken. Dies geschieht entweder im Rahmen eines circadianen Rhythmus oder fakultativ unter einer Hungerbelastung. Zu den bekanntesten torporfähigen Arten gehören zweifelsohne Kolibris (Trochilidae). Sie können ihre Körpertemperatur während der Ruhephasen auf 18 bis 20 Grad senken. Dieser Vorgang spart sehr viel Energie ein. Ähnliches kennt man bei vielen Säugetieren, die beispielsweise einen Winterschlaf halten. Für Kolibris sind Körpertemperaturen von unter 15 Grad Celsius letal, also tödlich. Neben den Kolibris gehören in einem gewissen Maße auch Nachtschwalben (Caprimulgidae), Segler (Apodidae), Mausvögel (Coliiformes) und Schwalben (Hirundinidae) zu den torporfähigen Arten. Die meisten Arten, abgesehen von den Kolibris, senken ihre Körpertemperatur jedoch nur fakultativ bei Nahrungsmangel. Die Bruttemperatur beim Wärmen der Eier eines Geleges entspricht im Wesentlichen der normalen Körpertemperatur, wobei der gefiederlose Brutfleck im Brustbereich besonders stark durchblutet wird, um eine optimale Temperatur an die Eier abzugeben. Bei einigen Arten kann durch die erhöhte Durchblutung des Brutflecks eine lokal höhere Temperatur erreicht werden.
Bruttemperatur von nahezu 35 Grad Celsius: Schwarzfußalbatros (Phoebastria nigripes)
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Bruttemperatur von nahezu 35 Grad Celsius: Schwarzfußalbatros (Phoebastria nigripes)
Die Eier weisen dadurch eine Temperatur von 36,5 bis 37,5 Grad auf. Bruttemperaturen von weniger als 36 Grad verlängern die Brutdauer deutlich. Das ist beispielsweise bei den Albatrossen (Diomedeidae) und bei anderen Arten aus der Ordnung der Röhrennasen (Procellariiformes) der Fall. Sehr konstant ist die Temperatur der inneren Organe wie Herz, Leber und Lunge (konstante Kerntemperatur). Im Bereich der Peripherie kann die Temperatur durchaus Schwankungen unterworfen sein. Besonders kalt können die Füße sein. Bei einigen Arten kann die Temperatur an den Füßen durchaus bei nahe null Grad liegen. Selbst das Einfrieren im Eis schadet den Füßen bei einigen Arten nicht.

Energiestoffwechsel

Vögel gewinnen ihre Energie aus der Oxidation von Nahrungsstoffen. Dies sind hauptsächlich Kohlenhydrate, Eiweiße und Fette. Die durch die Nahrungsstoffe aufgenommene (assimilierte) Energiemenge steht dem Organismus nur teilweise zur Verfügung. Das hat einen einfachen Grund: Der Aufschluss und die Umarbeitung von Nahrungsstoffen produzieren auch eine gewisse Menge an Abfallenergie, die meist in Form von Wärme verlorengeht. Bei Eiweißen ist der Verlust mit rund 30 Prozent am höchsten. Bei der Umarbeitung von Kohlehydraten kommt es zu einem Anteil an Abfallenergie (kalorigene Wirkung) von rund 10 Prozent. Fett liegt mit 12,6 Prozent nur unwesentlich schlechter. Als Nettoenergie bezeichnet man die demnach die assimilierte Energie abzüglich der kalorigenen Wirkung.

Der Anteil der nutzbaren Energie schwankt, je nach aufgenommener Nahrung, sehr stark. Die Nahrungseffizienz kann dabei rund 85 Prozent betragen. Ein solch hoher Wert wird jedoch nur bei tierischer Nahrung erreicht. Die Nahrungseffizienz bei pflanzlicher Nahrung liegt bei allenfalls 25 Prozent oder weniger. Die umsetzbare Energie wird im Wesentlichen für zwei Aufgaben eingesetzt. Auf der einen Seite wird die Energie für das Wachstum, die Mauser und die Reproduktion aufgewandt.
Hoher gewichtsspezifischer Energieumsatz: Veilchenkopfelfe (Calypte costae)
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Hoher gewichtsspezifischer Energieumsatz: Veilchenkopfelfe (Calypte costae)
Auf der anderen Seite dient die Energie dem laufendem Betrieb, also dem Grundumsatz, der Temperaturregulation und der allgemeinen Bewegung. Beide Bereiche haben demnach einen großen Anteil am Gesamtstoffwechsel. Die Nahrungsstoffe werden beim Verbrauch mit Sauerstoff zu Kohlendioxid verbrannt. Aus dieser Verbrennung lässt sich der Energieumsatz ableiten. Mit steigender Masse eines Vogels nimmt der Energieumsatz, bezogen auf den Stoffwechsel, der in KJ/h angegeben wird, zu. Der Energieumsatz steigt dabei jedoch nicht linear zur Körpermasse. Letzte steigt in aller Regel stärker an. Daraus lässt sich ableiten, dass ein großer Vogel einen kleineren spezifischen Umsatz aufweist als ein kleiner Vogel. Bezogen auf den gewichtsspezifischen Energieumsatz, verbraucht ein Kolibri (Trochilidae) beispielsweise das 40-fache an Energie als ein Afrikanischer Strauß (Struthio camelus). Der Grund dafür liegt auf der Hand: Ein großer Vogel kühlt bei gleicher Körpertemperatur deutlich langsamer aus als ein kleiner Vogel. Hier greift das Oberflächen-Volumen-Gesetz. Der Energieumsatz ist in der Ruhephase eines Vogels deutlich niedriger als während der Aktivitätsphase. Man spricht hier auch von einer Ruheabsenkung. Der minimale Wert der Ruheabsenkung liegt 20 bis 25 Prozent niedriger. In der Regel reduziert sich der Energieumsatz bei den meisten Arten jedoch um rund 50 Prozent. Es gibt jedoch auch Arten, bei denen die Ruheabsenkung bis zu 85 Prozent betragen kann. Auch hier sind wieder die Kolibris zu nennen. Neben diesen tagesperiodischen Stoffwechselschwankungen können auch jahresperiodische Schwankungen festgestellt werden. Abschließend kann man sagen, dass die hohe Stoffwechselleistung für das Aufrechterhalten der hohen Körpertemperatur verantwortlich ist. Die Umgebungstemperatur spielt dabei keine oder nur eine untergeordnete Rolle. Man kann daraus schließen, dass höhere oder niedrigere Wärmeverluste des Körpers einen unmittelbaren Einfluss auf die Stoffwechselrate aufweisen. In der Regel werden Wärmeverluste durch die Abfallwärme der Stoffwechseltätigkeit ausgeglichen. Unterhalb einer kritischen Temperatur reicht die Abfallwärme jedoch nicht mehr aus. Die erhöhten Wärmeverluste werden im Zuge einer gesteigerten Wärmeproduktion kompensiert. Der Wärmeverlust wird bei vielen Arten insbesondere durch ein dichteres Gefieder, einer Fettschicht unter der Haut oder einer veränderten Gefiederstellung verhindert. Aber auch die Gefiederfarbe hat einen entscheidenden Einfluss auf den Wärmeverlust.
künstliche Hypothermie beim: Birkenzeisig (Carduelis flammea)
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künstliche Hypothermie beim: Birkenzeisig (Carduelis flammea)
Das Aufrechterhalten der Körpertemperatur ist allerdings bei zu tiefen Außentemperaturen nicht mehr gewährleistet. In der Folge kühlt der Körper aus, die Stoffwechselleistung sinkt und letztlich wird der Körper hypotherm. Ein hypothermer Zustand ist meist letal, dass heißt, der Vogel stirbt. Bei einigen wenigen Vogelarten, wie beispielsweise dem Moorschneehuhn (Lagopus lagopus), dem Fasan (Phasianus colchicus), der Dohle (Corvus monedula) oder auch dem Birkenzeisig (Carduelis flammea), kann es zu einer künstlichen Hypothermie kommen. Ab einer bestimmten Kältebelastung können diese Arten ihre Körpertemperatur und somit auch ihren Stoffwechsel senken. Der Grund liegt auf der Hand: Die Absenkung der Körpertemperatur und eine Senkung des Stoffwechsels sparen Energie. Ganz ähnlich sieht es bei einer oberen kritischen Temperatur aus. In diesem Zustand, der auch als Hyperthermie bezeichnet wird, muss überschüssige Wärme freigesetzt werden. Erreicht wird eine Freisetzung von Wärme beispielsweise durch eine erhöhte Durchblutung, eine verstärkte Atmung oder eine verstärkte Wasserabgabe. Auch hierbei steigt die Stoffwechselrate an.

Energiehaushalt

Ein Vogel muss seinen Energieumsatz einer Reihe von Erfordernissen anpassen. Diese können äußerer (abiotischer) als auch innerer (biotischer) Art sein. Zu den abiotischen Erfordernissen zählt beispielsweise die Witterung und die Verfügbarkeit bestimmter Nahrung. Biotische Erfordernisse sind die Reproduktion, die Mauser, die allgemeine Bewegung und das Wachstum. Die zusätzliche benötigte Energie führt daher zu einem höheren Umsatz. Die Witterung umfasst vor allem den Wind, die Temperatur, die Luftfeuchtigkeit und auch die Sonneneinstrahlung (solare Strahlung).

Die endogenen Faktoren - Mauser, Wachstum und die Reproduktion - haben einen wesentlichen Einfluss auf den Energiebedarf. Die Belastung kann daher für den Organismus mehr oder weniger stark ausfallen. Die Energiewerte fallen jedoch nicht bei allen Vögeln gleich hoch aus, da sich beispielsweise die Mauser in Intensität und Dauer von Art zu Art stark unterscheiden kann. Die reine Synthese von Federmaterial pro Produktionsmasse ist jedoch bei allen Arten identisch. Keratin, der Grundbaustein der Federn, hat bei allen Arten einen Brennwert von rund 23 KH/g. Variabel ist der Energiebedarf während der Mauser, bezogen auf die Thermoregulation, die verstärkte Durchblutung oder die eingeschränkte Beweglichkeit. Die relativen Energiekosten sind demnach von Art zu Art höchst unterschiedlich. Die Energiekosten liegen bei der Mauser zwischen 5 und 60 Prozent des normalen Energieumsatzes.
sehr geringer Energieumsatz: Haussperling (Passer domesticus)
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sehr geringer Energieumsatz: Haussperling (Passer domesticus)
Möwen (Laridae) haben mit 38 Prozent einen relativ hohen Energieumsatz, der Haussperling (Passer domesticus) mit gut 7 Prozent einen sehr geringen Energieumsatz. Der Aufbau von Körpersubstanz in Form von Fetten, Eiweißen und Kohlehydraten, also das allgemeine Wachstum, kostet einem Vogel ebenfalls Energie. Unabhängig von der Vogelart liegt der Brennwert (Enegieinhalt) der Biomasse bei etwa 23.100 J pro Gramm Trockengewicht. Der Großteil der benötigten Energie stammt aus der aufgenommenen Nahrung, also aus monomeren Bausteinen. Auch der Energiebedarf während der Reproduktionsphase ist nicht einheitlich bestimmbar, schwankt also je nach Vogelart. Die Reproduktionsphase beginnt dabei schon mit dem Wachstum der Keimdrüsen, der Produktion der Eier und Spermien und endet letztlich mit dem Wärmen der Eier und der Aufzucht des Nachwuchses.

Ein Großteil des Energieverbrauches entfällt auf die allgemeine Bewegung. Den höchsten Energiebedarf weist der Schwirrflug bei den Kolibris auf. Er kann sich bis zu 2.000 J je Gramm und Stunde belaufen. Auf der anderen Seite benötigt der Schwimmvorgang bei Wasservögeln relativ wenig Energie. Eine Energieersparnis ergibt sich bei vielen Arten beispielsweise beim Gleiten und Segeln. Ausschlaggebend ist auch die Dauer der Bewegung. So sind die Energiekosten bei einem Zug in die Winterquartiere oder zurück in die Brutgebiete zum Teil sehr hoch. Die Energiekosten beim Laufen richten sich im Wesentlichen nach der Größe und dem Gewicht eines Vogels. Dabei gilt: Je größer ein Vogel, desto geringer sind meist die Energiekosten in J je Gramm x Geschwindigkeit. Beim Tauchen verbrauchen Wasservögel sehr viel Energie. Die Energiekosten können leicht das 3,5-fache des Ruheumsatzes erreichen.

Die aufgenommene Nahrung wird nicht vollständig in Energie umgesetzt. Der Anteil der nutzbaren Energie hängt zudem stark von der Art der Nahrung ab. Sehr gering ist der Ausnutzungsgrad bei Pflanzenteilen (ca. 37 Prozent) und bei Früchten (etwa 41 Prozent). Demgegenüber steht fleischliche Nahrung, die einen weitaus höheren Ausnutzungsgrad ermöglicht. Fisch weist einen Ausnutzungsgrad von rund 77 Prozent auf, Fleisch etwa 78 Prozent. Aber auch fettreiche Sämereien und Nüsse sind mit rund 77 Prozent energiereiche Nahrungsmittel. Neben energiereicher Nahrung ist auch der Umstand der Energiespeicherung sehr wichtig. Sehr gute Speicherstoffe stellen Kohlehydrate und unilokuläres Fett in Form von Lipiden und Triglyzeriden. Sie gelten als ausgesprochene Langzeitspeicher. Eiweiß, Glukose und Glykogen stellen eher Kurzzeitspeicher dar.

Verhalten, Ethologie

Allgemeines zur Ethologie

Die Verhaltensforschung wird allgemein auch als Ethologie oder deskriptive Ethologie bezeichnet. Eine weitere Umschreibung der Ethologie ist der Begriff der vergleichende Verhaltensforschung. Zum Verhalten zählen insbesondere die Lautäußerungen, Bewegungen, die Körperhaltung, die Kommunikation und anderer Verhaltensweisen. Die Ethologie lässt vier Fragestellungen zu: nach dem funktionalen Aspekt (Anpassungsverhalten), dem kausalen Aspekt (dem Verhalten zugrunde liegenden Mechanismen), dem ontogenetischen Aspekt (Entwicklungen im Laufe eines Vogellebens) und dem phylogenetischen Aspekt (stammesgeschichtliche Entwicklung. Die Verhaltensweise ist grundsätzlich artspezifisch und ist daher für die stammesgeschichtliche Entwicklung von großer Bedeutung. Anpassungen an ein bestimmtes Biotop (Biom) lassen sich in der Ökoethologie zusammenfassen. Beziehungen zwischen der Umwelt und einer Art, insbesondere auch in Verbindung mit der Sozialstruktur, sind integraler Bestandteil der Sozio-Ökologie. Die physiologischen Grundlagen des Verhaltens werden in der Enthophysiologie untersucht. Die Verhaltensgenetik beschreibt und erforscht den Erbgang des Verhaltens.

Reflexe und Schlüsselreize

Äußere und innere Reize werden als Reflex bezeichnet. Kennzeichnend für den Reflex ist, dass unter gleichen Bedingungen und den gleichen Reizen immer die gleiche Reaktion erfolgt. Es besteht also eine Reiz-Reaktion-Beziehung. Reize rufen jedoch nicht nur Reflexe hervor, sondern zum Teil auch komplexe Verhaltensweisen. Hierbei unterscheidet man bei die komplexen Verhaltensweisen zwischen Instinkt- und Triebhandlungen. Die Mindestgröße und die Mindestqualität der Reize bezeichnet man als Schwelle. Reize können diese Schwelle unter- oder überschreiten. Bleiben die Reize unter dieser Schwelle, so werden sie als unterschwellig bezeichnet. Bei einem Reflex ist die Schwelle zwar immer etwa gleich hoch gesetzt, sie kann bei Instinkthandlungen aber durch bestimmte Umweltbedingungen oder einem bestimmten physiologischen Zustand verändert werden. Triebhandlungen werden durch Außenreize ausgelöst. Es zeigt sich insbesondere eine auslösende und motivierende Wirkung. Sinnesorgane leiten Außeninformationen in das Gehirn, wo sie im zentralen Nervensystem durch spezielle Mechanismen selektiert und gefiltert werden. Aus der Selektion und Filterung erfolgt eine Reaktion. Man spricht hier auch von einem Auslösemechanismus, die auslösende Reize werden auch als Schlüssel- oder Signalreize bezeichnet. Schlüsselreize spielen in der wechselseitigen Kommunikation eine große Rolle. Sie gelten nicht nur als Reizauslöser vom Sender zum Empfänger, sondern auch umgekehrt vom Empfänger zum Sender, wobei der Sender zum Empfänger wird. Markante Auslöser bei Vögeln sind vor Allem optische und akustische Merkmale. So werden Farben, Formen, Laute und Geräusche auch unter dem Begriff Ausdrucksverhalten zusammengefasst. Beispielsweise dient das Prachtkleid eines Vogels diesem Zweck und hat eine entsprechende Signalwirkung zur Folge. Ähnliches gilt auch für den Gesang, das Aggressionsverhalten oder auch für das artisolierende Sexualverhalten.

Prachtfregattvogel (Fregata magnificens)
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Prachtfregattvogel (Fregata magnificens)
Phylogenetische Entwicklungen stehen nicht selten in Konkurrenz zueinander. Hier ist beispielsweise ein farbenprächtiges Federkleid zu nennen, das in Konkurrenz zum Bedürfnis der Tarnung steht. Abhilfe schaffen hier unter Umständen Kompromisse. So ist bei vielen Vogelarten nur ein Teil des Gefieder mit auffälligen Farbmustern versehen, die sich leicht verbergen lassen. Auch die aufblasbaren Kehlsäcke der Prachtfregattvögel (Fregata magnificens) stellen einen ähnlich gearteten Kompromiss dar. Interessant ist auch die Tatsache, dass auffällige Signale in der Regel auf das Geschlecht beschränkt sind, das bei der Aufzucht und Brutpflege des Nachwuchses nur eine untergeordnete Rolle spielt. Als Beispiel sind die Männchen vieler Entenvögel zu nennen. Bei anderen Arten wird das Prachtkleid nur für kurze Zeit getragen. Für viele Verhaltensweisen gibt es nicht nur einen auslösenden Reiz, sondern zum Teil mehrere. In diesen Fällen spricht man von einer Reizsummation.

Nicht selten bilden mehrere Verwaltensweisen funktionelle Gruppen. Dies ist besonders beim Fortpflanzungsverhalten zu beobachten. Die Balz und das allgemeine Paarungsverhalten sind im besonderen Maße von einer zeitlich abgestimmten Abfolge und unterschiedlicher Häufigkeit bestimmter Verhaltensweisen geprägt. Die zeitliche Abfolge von Balz, Kopulation, Nestbau und Brutpflege erklärt es eindrucksvoll. Man geht davon aus, dass einander zugeordnete Verhaltensweisen von übergeordneten Zentren abhängig sind und es eine hierarchische Ordnung des Verhaltens geben muss. Es handelt sich also um eine Art hierarchisch organisierten, nervösen Mechanismus, der auf bestimmte auslösende oder richtende Impulse anspricht. Moderne Biologen gehen daher von einem entsprechendem Instinktmodell aus, das sich auf die hierarchische Ordnung von Instinkten stützt. Die höchste Stufe der hierarchischen Ordnung beruht rein auf Innenfaktoren (Hormonen, in den übrigen Zentren wirken sowohl Innen- als auch Außenfaktoren.

Verhaltensentwicklung

In der Individualentwicklung, also der Ontogenese, spielen sich starke Verhaltensveränderungen ab. Das volle Verhalten entwickelt sich dabei erst allmählich in vielen kleinen Schritten. Dabei kommt es auch zu Anpassungen, die in der späteren Entwicklung abhanden kommen. Es steht vor allem die Frage nach den Anteilen des Erbgutes und der Umwelt für die Entwicklung des Verhaltens im Vordergrund. Dabei gilt: Jede Anpassung an die Umwelt setzt Informationen voraus, die über das Erbgut oder über die Sinnesorgane ihren Weg zum Individuum finden. Daraus lässt sich folgern, dass die Herkunft solcher Informationen angeboren ist, oder aber auch erworben oder erlernt werden kann. Angeborene Verhaltensweisen bedürfen keiner Auseinandersetzung eines Individuums mit der Umwelt. Der bereits angesprochene Auslösemechanismus gilt dabei auch als angeboren. Einige angeborenen Verhaltensweisen werden im Laufe der Entwicklung perfektioniert. Man spricht hier auch von einer Reifung.

Futterstelle: Lernen am Erfolg mit einer Belohnung
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Futterstelle: Lernen am Erfolg mit einer Belohnung
Alle Anpassungen der Lebensweise eines Individuums, die nicht angeboren sind, können als Lernvorgänge oder allgemein als Lernen bezeichnet werden. Hierbei spielt die Wahrnehmung über die Sinnesorgane und die damit verbundene Speicherung von Informationen sowie die Abrufbarkeit dieser Informationen eine entscheidende Rolle. Nicht alle Lernvorgänge sind für die Entwicklung eines Individuums zwingend notwendig. Man unterscheidet daher zwischen fakultativen und obligatorischen, also zwischen möglichen und zwingend notwendigen Lernvorgängen. Die Fähigkeit, sich an wiederholt auftretende Reize zu gewöhnen und nicht mehr darauf zu reagieren, wird als Gewöhnung oder als Habituation bezeichnet. Es kann also durchaus eine reizspezifische Ermüdung eintreten. Ein damit positiv oder negativ verbundener Erfolg spielt bei der reizspezifischen Ermüdung keine Rolle. Als Beispiel ist hier etwa die Gewöhnung an den Gesang des Reviernachbarn zu nennen. Es kann jedoch auch zu einer klassischen Konditionierung kommen, bei der ein wiederholt positiv auftretender Reiz einen Lernerfolg auslöst. Ist ein Lernen am Erfolg mit einer Belohnung verbunden, so spricht man von einer operanten Konditionierung (beispielsweise das vom Menschen befüllte Futterhäuschen im Winter). Als Lernen durch Nachahmung ist die Übernahme von beobachteten Verhaltensweisen. Dazu gehört auch die Übernahme von gehörten Lautäußerungen, die in das eigene Lautrepertoire übergeht oder übergehen kann. Das Nachahmen von Lauten kommt in der Vogelwelt bei sehr vielen Arten vor. Führt eine Nachahmung zur Verbreitung innerhalb einer ganzen Population, so spricht man auch von Tradition. Eine Tradition tritt beispielsweise auf, wenn immer wieder die gleichen Schlafbäume, Raststätten oder ähnliches aufgesucht werden.

Einige Vogelarten sind zu deutlich komplizierterem Lernen in der Lage. Zweckdienliches Lernen ist vor allem bei mehr oder weniger intelligenten Vögeln wie Rabenvögel (Corvidae) und Papageien (Psittaciformes) der Fall. Insgesamt kann man sagen, dass sich die Verhaltensentwicklung der Vögel wesentlich schneller gestaltet als beispielsweise bei den Säugetieren. Der Grund liegt auf der Hand: Vögel vollziehen die ontogenetische Entwicklung deutlich schneller. Die rasche ontogenetische Entwicklung ist eng an die Entwicklung des Flugvermögens gekoppelt. Bei dieser raschen Entwicklung bleiben selbstverständlich einige für Säugetiere typischen Verhaltensweisen auf der Strecke. Hier ist insbesondere das Spielverhalten von jungen Säugern zu nennen. Bei der Entwicklung der Jungvögel zeigen sich artspezifisch erhebliche Unterschiede. Besonders groß sind die Unterschiede in der Entwicklung zwischen Nesthockern und Nestflüchtern. Nestflüchter verfügen bereits beim Schlupf über voll entwickelte Sinnesorgane und legen auch ein bereits hoch entwickeltes lokomotorisches Verhalten an den Tag. Großfußhühner (Megapodiidae) sind beispielsweise unmittelbar nach dem Schlupf vollkommen selbständig. Bei Nesthockern findet der Großteil der Jugendentwicklung im Nest statt. Dadurch benötigen sie eine deutlich umfangreichere Brutpflege. Nestflüchter sind bereits am ersten Lebenstag in der Lage, selbstständig Nahrung zu suchen und aufzunehmen. Bei vielen Arten ist innerhalb der Nestflüchter das Bettelverhalten der Jungvögel stark ausgeprägt. Besonders stark ist das Bettelverhalten jedoch bei Nesthockern ausgeprägt. Selbst die noch blinden Küken reißen bereits ihren Schnabel weit auf und betteln so um Nahrung. Das Aufreißen des Schnabels, das vor allem durch taktile und akustische Reize ausgelöst wird, geht für gewöhnlich auch mit Bettellauten einher.

Unumstritten ist die Tatsache, dass das Verhalten auch den Gesetzen der Evolution unterliegt. Von Fossilien bis zur Verhaltensontogenese rezenter Arten lassen jedoch nur wenige Rückschlüsse zu. Probleme ergeben sich dabei besonders bei der Definition von Verhaltenshomologien, da das Gedächtnis als Informationsspeicher neben dem Genom in Frage kommt und damit Träger homologer Verhaltensweisen nicht von einer gemeinsamen Form abstammen müssen. Dies trifft insbesondere auf voneinander erlernter Lautäußerungen zu. Sie sind untereinander homolog, selbst wenn sich keine gleiche Verwandtschaftsgruppe erkennen lässt. Ähnlich sieht es mit Traditionshomologien aus. Im Artenvergleich ergeben sich durchaus Möglichkeiten der Rekonstruktion oder Vergleichsmöglichkeiten von Verhaltensinventaren. Hier ist beispielsweise die Halmbalz der Prachtfinken zu nennen. Bei einigen Arten präsentieren die Männchen einer potentiellen Partnerin Halme, wie sie auch beim Nestbau verwendet werden. Daraus lässt sich schließen, dass die Herkunft dieses Verhaltens aus dem Nestbauverhalten stammt. Bei anderen Arten lässt sich ein Halm im Schnabel nur als Symbol erklären, da der Halm nicht im Nestbauverhalten zur Anwendung kommt. Man kann dieses Verhalten als Verhaltensrudiment bezeichnen.

Gesetzmäßigkeiten der stammesgeschichtlichen Entwicklung lassen sich vor Allem im Ausdruckserhalten erkennen. Die phylogenetische Veränderungen bei der Signalübermittlung können als Ritualisierung bezeichnet werden. Es handelt sich im Wesentlichen um Vereinfachungen, Formalisierungen oder auch Übertreibungen im Bewegungsablauf. In der Regel treten ritualisierte Bewegungen in einer definierten, meist rhythmischen Folge auf. Übertreibungen sind meist leicht erkennbar und treten vor allem bei Drohgebärden oder beim Balzverhalten auf. So kann beispielsweise das Flügelspreizen bei der Balz als Übertreibung gewertet werden. Unter Formalisierung fallen zum Beispiel die Gefiederpflege, die Bewegungen der Lokomotion oder das Darreichen von Nahrung während der Balz.

Individualverhalten

In den meisten Fällen fallen im täglichen Rhythmus der biologischen Aktivitäten mit den Tageszeiten zusammen. Das Verhalten unterliegt also einer endogenen Periodik, die leicht von einer 24-Stunden-Periode abweichen kann. Man spricht daher von einer circadianen Rhythmik. Die circadiane Rhythmik ist durch einen Zeitgeber mit der Periodik der Umwelt synchron. Als Zeitgeber fungieren der 24-Stunden-Rhythmus der Lichtintensität und/oder der Temperaturschwankungen. Man bezeichnet die Anpassung des Verhaltens an den 24-Stunden-Rhythmus auch als innere Uhr, die bei allen Vögeln angeboren ist. Die meisten Vogelarten sind am Tage aktiv. Bei vielen Zugvögeln ist jedoch während des Zuges auch eine Nachtaktivität zu beobachten, da der Zug meist in der Nacht erfolgt. Tagaktive Vögel haben für verschiedene Tätigkeiten einen bimodalen Aktivitätsverlauf. Als Beispiel ist hier die Nahrungssuche in den frühen Morgenstunden und Nachmittagsstunden anzuführen. Der bimodale Aktivitätsverlauf bleibt selbst während der Jungenaufzucht erhalten, wenn Elternvögel ihre Küken ad libidum, also nach Belieben füttert. Während des Brutzyklus kann es dennoch zu Verschiebungen oder Änderungen im Aktivitätsverlauf geben. So kann es bedingt durch die Brut auch nachts zu Aktivitäten, insbesondere am Nest, kommen. Viele Aktivitäten, darunter fällt im Wesentlichen auch die Gefiederpflege, sind der Nahrungssuche und -aufnahme untergeordnet. Tagaktive Vögel richten sich bei den Ruhephasen nach der Helligkeit. Mit Einbruch der Dämmerung suchen sie ihre angestammten Schlafplätze auf. Der Beginn oder das Ende der täglichen Aktivitätsphasen richtet sich demnach an der Lichtintensität aus.

Charakteristische Trockenhaltung der Kormorane (Phalacrocorax carbo)
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Charakteristische Trockenhaltung der Kormorane (Phalacrocorax carbo)
Das Komfortverhalten bezieht sich hauptsächlich auf die Körper- und Gefiederpflege. Dazu gehören beispielsweise Sichschütteln, Staub- oder Sandbaden, Baden im Wasser, Putz- und Kratzbewegungen, Streckbewegungen und Ähnliches. Aber auch die Schlaf- und Ruhehaltung kann man dazu rechnen. Baden, egal ob in Sand, Staub oder Wasser, gehört für viele Arten zum täglichen Ritual. Beim Baden im Wasser begeben sich Vögel entweder direkt ins Wasser oder es kommt zum Regenbaden oder Baden in feuchter Vegetation. Badebewegungen sind in aller Regel ritualisiert. Zu den Badebewegungen gehören zum Beispiel das Eintauchen des Kopfes, Schütteln des Körpers oder auch das Flügelschlagen. Markant ist beispielsweise die Trockenhaltung der Kormorane (Phalacrocorax carbo) nach einem Wassergang. Vogelarten mit einer Bürzeldrüse fetten ihr Gefieder nach dem Boden bzw. nach den Trockenbewegungen ein. Das Einfetten dient im Wesentlichen der Imprägnierung. Das Fett wird je nach Vogelart mit dem Schnabel oder mit den Füßen verteilt. In ausgesprochen ariden Regionen nehmen viele Vögel ein Staubbad. In einer Mulde wird durch Badebewegungen Sand und Staub ins Gefieder gebracht. Durch kräftiges Schütteln befreien sich die Vögel von dem Sand. Das Baden in Wasser und Staub dient zum Einen der Gefiederpflege und zum Anderen dem Schutz vor Ektoparasiten. Zur Gefiederpflege setzen Vögel hauptsächlich ihren Schnabel ein. Das Gefieder wird im Zuge der Pflege in seiner Feinstruktur geordnet und von Schmutz und anderen Fremdkörpern befreit. Zur Gefiederpflege kommt es nicht nur nach dem Baden oder der Nahrungsaufnahme, sondern den ganzen Tag über. Das Gefieder im Hals- und Kopfbereich wird in der Regel mit den Füßen geordnet. Bei vielen Vogelarten ist gegenseitiges Gefiederputzen bekannt. Es stärkt im Zuge des Sozialverhaltens die Paarbindung und den Familienkontakt.

Sozialverhalten

Das Sozialverhalten bezieht sich vor allem auf das Sexual-, Gruppen- und Feindverhalten sowie auf die Brutpflege. Das Feindverhalten, oder auch agonistisches Verhalten, lässt sich in Angriffs-, Droh- und Fluchtverhalten unterteilen. Interspezifisches Verhalten zeigt sich in der Verteidigung und dem Konkurrenzverhalten. Intraspezifische Aggressionen beziehen sich zumeist auf die Konkurrenz um Nahrung oder anderen Ressourcen des Lebensraumes. Sowohl Drohen als auch den Angriff kann man als Aggression bezeichnen. Drohungen drücken sich zumeist in Lautäußerungen, Haltungen oder bestimmten Bewegungen aus. Ziel einer Drohung ist es, einen Gegner ohne Kampf in die Flucht zu schlagen. Zum Kampf kommt es zumeist erst dann, wenn die Drohung keine Wirkung gezeigt hat. Ein Kampf wird in der Regel vermieden, um kostbare Energie zu sparen. Auch das Risiko eine Verletzung davonzutragen, ist nicht auszuschließen. Ein verletzter Vogel fällt in der Regel einem Fleischfresser zum Opfer. Innerhalb einer Gruppe wird durch einen Kampf nicht selten auch die Rangfolge in der Hierarchie bestimmt. In der Regel handelt es sich dabei allerdings um reine Kommentkämpfe.

Droh- und Imponierverhalten stehen Demuts- und Beschwichtigungsverhalten gegenüber. Droh- und Imponierverhalten bestehen überwiegend aus Gefiedersträuben, Auffächern des Schwanzes, Spreizen der Flügel und Ähnliches. Auch das Aufstellen einer Federhaube oder eines Schmuckkragens gehören zum Droh- und Imponierverhalten. Durch die beschriebenen Aktivitäten erscheint ein Vogel größer als er ist. Darüber hinaus präsentieren viele Vögel auch potentielle Waffen. Hier ist beispielsweise das Heben des Kopfes und/oder des Schnabels zu nennen. Während der Balz hat das Imponierverhalten meist eine Doppelfunktion. Zum Einen schreckt das Imponierverhalten potentielle Nebenbuhler ab, zum Anderen soll das andere Geschlecht beeindruckt werden. Demuts- und Beschwichtigungsverhalten dienen in erster Linie der Vermeidung von Auseinandersetzungen. Körperstellungen und –haltungen wie das Senken des Kopfes, das Wegdrehen des Schnabels, das Anlegen des Gefieders und Ähnliches bilden einen Kontrast zum Droh- und Imponierverhalten und sind Teil der Aggressionsvermeidung. Demuts- und Beschwichtigungsverhalten treten auch häufig bei Begrüßungszeremonien auf. Innerhalb einer Kolonie ist das Drohverhalten besonders wichtig, um auf engem Raum eine gewisse Distanz (Individualdistanz) zu wahren. Anders als bei der Individualdistanz geht es beim Kontaktverhalten um die Nähe zu anderen Vögeln. Das Kontaktverhalten ist in der Regel umweltbedingt. Kontaktverhalten dient beispielsweise bei Kälte dem Schutz vor Auskühlung. Bei Paaren stärkt das Kontaktverhalten die Paarbindung.

Das Feindverhalten weist Parallelen zum Kampfverhalten auf. Das Feindverhalten ist vor allem während der Paarungs- und Brutzeit ausgeprägt. Neben verschiedenartigen Warnrufen kommen auch optische Signale zum Einsatz. Das kann beispielsweise die Präsentation eines farbigen Flügelspiegels bei ausgebreiteten Flügel sein. Sowohl Warnrufe als auch optische Signale sind nicht letztlich Auslöser für das Fluchtverhalten. Kampfverhalten ist auch außerhalb der Paarungszeit zu beobachten. Nicht selten erfolgt das so genannte "Hassen" auf potentielle Fleischfresser (Mobbing in der Vogelwelt). Üblich ist dieses Verhalten vor allem bei in Gruppen lebenden Vögeln wie beispielsweise kleineren Singvögeln. Das Hassen drückt sich insbesondere in auffälliges Verhalten oder auch situationsspezifische Lautäußerungen aus. Ziel ist es in der Regel, einen potentiellen Feind zu verwirren und frühzeitig in die Flucht zu schlagen. Gemeinschaftliches Feindverhalten führt meist zum Erfolg, da Fleischfresser mit einer Überzahl an Störern überfordert sind. Ein anderer Aspekt des Feindverhaltens stellt die Flucht dar.
Perfekt im Geäst getarnt: Eulenschwalm (Podargus strigoides)
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Perfekt im Geäst getarnt: Eulenschwalm (Podargus strigoides)
Die Ausnützung von vorhandener Deckung spielt dabei in der Regel eine entscheidende Rolle. Eine spezialisierte Tarnung ist hingegen nicht oft zu beobachten. Ein Eulenschwalm (Podargus strigoides) nimmt beispielsweise im Geäst eine Position ein, die an einen Ast erinnert. Auch die Pfahlstellung einer Rohrdommel (Botaurus stellaris) kann als spezialisierte Tarnung (Mimikry) gewertet werden.

Balz, Paarbildungs- und Paarbindungsverhalten

Die Balz umfasst alle Aktivitäten, die eine Kopulation einleiten. Die Balz ist damit ein Teil des Sexualverhaltens. Noch vor der Balz steht die Zusammenführung der Geschlechter, gefolgt von der Überwindung der innerartlichen Aggression, der Synchronisation der Partner und nicht zuletzt auch die sexuelle Isolation. Bei Singvögeln dienen dazu vor allem akustische Signale (Gesang). Darüber hinaus kommen bei vielen Arten auch optische Signale zum Einsatz. Akustische Signale haben gewöhnlich eine bessere Fernwirkung und führen auch bei fehlender Sicht zum Erfolg. Optische Signale entfalten ihre Wirkung nur bei Sicht. Optische Signale können beispielsweise durch Nestbauten verstärkt werden. Endet mit der Kopulation nicht der Zusammenhalt der Geschlechter, so werden aggressionshemmende Mechanismen wirksam. Demzufolge sind aggressionshemmende Verhaltensweisen Bestandteil für die Festigung der Paarbindung. Hier ist beispielsweise das demonstrative Wegsehen, das Schnabel nach hinten werfen oder auch bestimmte Bewegungen, die eine Begrüßung einleiten wie beispielsweise das Schnäbeln. Dazu gehören aber auch das Präsentieren von Nistmaterial oder das Darreichen von Nahrung. Die Einleitung der Kopulation geht mit der Synchronisation der Fortpflanzung einher. In aller Regel geht die Einleitung zur Kopulation vom Männchen aus. Das Paarungsverhalten des Männchens hat demnach eine stimulierende Wirkung auf das Weibchen.

Brutpflegeverhalten

Die Erhöhung der Lebenschancen für den Nachwuchs geht mit der Brutfürsorge und der Brutpflege einher. Der Umfang und die Qualität der Brutpflege variiert je nach Art zum Teil sehr stark. Zur Brutpflege gehören unter anderem: die Hilfestellung beim Schlüpfen, der Schutz der Eier und der Küken, die Übertragung von Wärme auf Eier und Nachwuchs (Wärmen und Hudern), außerdem die Zufuhr von Nahrung. Die Vorsorge für die Eier ist insbesondere in der Bebrütung begründet. In der Regel wird dabei vom Körper des Altvogels den Eiern Wärme zugeführt. Ein sogenannter Brutfleck sorgt für direkten Kontakt zwischen der Haut des Altvogels und den Eiern. Der Brutfleck ist gefiederlos und reichlich mit Blutgefäßen durchzogen.
Extreme Brutsitzungen: Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri)
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Extreme Brutsitzungen: Kaiserpinguin (Aptenodytes forsteri)
Der Brutfleck entsteht durch die Ausschüttung bestimmter Hormone wie Stereoidhormone und Prolaktin. Die Ausschüttung der Hormone erfolgt durch Stimulierung des Partners und den Beginn der Nestbauaktivität. Bei einigen Arten wie beispielsweise Tauben (Columbidae) ist der Brutfleck ganzjährig vorhanden. Je nach Art weisen beide Geschlechter einen Brutfleck auf, oder aber nur ein Geschlecht. Bei vielen Singvögeln brütet beispielsweise ausschließlich das Weibchen. Die Dauer einer Brutsitzung ist abhängig von der Art. Eine Brutsitzung kann sich über weniger als eine Stunde aber auch über mehrere Stunden hinziehen. Sehr lange Brutsitzungen weisen beispielsweise Greifvögel (Falconiformes) auf. Extreme Brutsitzungen zeigen sich beispielsweise bei den Kaiserpinguinen (Aptenodytes forsteri), das Männchen wärmt ein einzelnes Ei über einen Zeitraum von bis zu 65 Tagen am Stück. Während dieser Zeit nimmt das Männchen keine Nahrung zu sich. Viele Arten sind den Küken beim Schlüpfen behilflich. So sorgt das Eiwenden gegen Ende der Bebrütungsphase für eine günstige Schlupfposition. Die richtige Lage erkennt ein Brutvogel aufgrund der akustischen Kommunikation mit dem noch im Ei befindlichen Schlüpfling. Ist ein Küken geschlüpft, so entfernt der Brutvogel in der Regel die Fragmente der Eischalen. Ähnliches gilt auch oftmals für den im folgenden anfallenden Kot. Zur weiteren Brutpflege gehört auch die Thermoregulation und die Übermittlung von Informationen, die man als Lernvorgänge bezeichnen kann. Ein weiterer wichtiger Aspekt der Brutpflege ist der Schutz des Nachwuchses. Dieser ist in der Regel hilflos und somit auf den Schutz durch die Eltern angewiesen. Bei Nestflüchtern ducken sich die Jungtiere instinktiv und alarmieren die Eltern mittels Warnrufe. In Kolonien gewährleistet zumeist die Gruppenbildung einen gewissen Schutz vor Fleischfressern. In unmittelbarer Nähe zum Nest verteidigen die Altvögel ihr Gelege oder ihre Jungen aktiv durch Angriffe auf einen Fleischfresser oder locken ihn vom Nest weg.

Gruppenverhalten

Viele Vogelarten leben in kleineren oder auch größeren Gruppen. Ein Leben in Gruppen bietet dabei vielfältige Vorteile. So ist der Verlust durch Fleischfresser aufgrund der gegenseitigen Warnung innerhalb einer Gruppe relativ gering. Rotten sich Vögel nah zusammen, so ist es einem Fleischfresser wegen des Konfusionseffektes kaum möglich ein einzelnes Individuum zu greifen. Insbesondere Greifvögel lassen sich dadurch aber nicht abschrecken und versuchen ein Individuum von der Gruppe abzudrängen. Auf der anderen Seite hat es eine Gruppe leicht, sich gegenüber Angreifern zu verteidigen. Ein Leben in Gruppen bietet jedoch auch Nachteile. Dazu gehört beispielsweise die Nahrungskonkurrenz und die allgemeine Konkurrenz auf engem Raum. Ein wesentlicher Vorteil ergibt sich aus dem Gruppenverhalten auch für die Fortpflanzung. Näheres im Kapitel Fortpflanzung.

Laute und Gesang

Lautäußerungen spielen bei Vögeln eine außerordentlich große Rolle. Die akustischen Signale dienen insbesondere der artspezifischen Kommunikation und dem Austausch von Informationen. Grundsätzlich sind die Lautäußerungen artspezifisch, es kann jedoch auch zu populationsspezifischen Lauten und Gesängen kommen. Die Erforschung von Lautäußerungen und Gesängen werden sind das Ziel der Bioakustik. In Abhängigkeit der Lauterzeugung unterscheidet man zwischen vokalen Lautäußerungen und solchen, die nicht durch den Stimmapparat erzeugt werden. Diese werden für gewöhnlich aus mechanischen oder instrumentalen Lauten zusammengefasst. Vokallaute werden in Rufe und Gesang unterteilt, wobei die Grenzen manchmal fließend sein können. Rufe bestehen meist nur aus wenigen oder gar nur aus einem Element. In der Regel wird eine bestimmte, spezifische Reaktion ausgelöst. Das kann beispielsweise ein Lockruf oder auch ein Warnruf sein. Der Gesang ist meist vielschichtig und aus mehreren Untereinheiten zusammengesetzt. Oftmals setzt sich der Gesang aus mehreren Strophen zusammen oder baut sich kontinuierlich auf. Die Funktion des Gesangs kann vielseitig sein. Gesang tritt insbesondere bei der Partnersuche und der Reviermarkierung auf.

Lauterzeugung

Laute, also Rufe und der Gesang als stimmliche Lauterzeugung, werden in der Syrinx produziert. Die Syrinx ist ein Organ und befindet sich an der Gabelung zwischen der Speiseröhre, der Trachea, und der beiden extrapulmonalen Bronchien (siehe auch Kapitel Atmung). Dieser Bereich wird auch als unterer Kehlkopf bezeichnet. Der obere Kehlkopf wird als Larynx bezeichnet. Er hat bei der Lauterzeugung keine Funktion, da der Larynx über keine Stimmbänder verfügt. Die benötigte Kraft für die Lautäußerungen entstammt der Atemmuskulatur der Körperwand. Das wird klar, wenn man bedenkt, dass die Syrinx ein Teil des Atmungstraktes darstellt. Die Syrinx ist mit verschiedenen Muskeln sowie Skelettelementen und diversen flexiblen Membranen verbunden. Als Skelettelemente kommen sowohl Tracheal- als auch Bronchialringe zum Tragen. Die Elemente kommen je nach Vogelart in unterschiedlicher Anzahl vor und können mitunter auch miteinander verwachsen sein. Zwischen den festen Bauelementen treten schwingfähige Membranen auf, die als paarige Bindegewebsflächen sowohl an der Unter- als auch an der Oberseite der Bronchien liegen. Diese Bindegewebsflächen werden als innere und äußere Paukenhäute (Membranae tympaniformes) bezeichnet. Bewegungen und Spannungen werden über verschiedene Muskelstränge übertragen. Die Syrinx ist außen bis auf die dorsale Seite von einem Schlüsselbeinluftsack umgeben. Die dorsale Seite der Syrinx liegt an der Speiseröhre (Ösophagus) an. Die Speiseröhre hat durch ihren Druck auf die Syrinx Einfluss auf die Lautbildung.

Man unterscheidet zwischen drei verschiedenen Syrinxtypen: Dies sind die tracheo-bronchialen, die trachealen und die branchealen Syringes. Am häufigsten trifft man in der Vogelwelt den tracheo-bronchialen Syrinxtyp an. Hierbei sind die untersten Ringe der Trachea zu einem zylindrischen knöchernen Tympanum verschmolzen. Es kann, wenn es aufgeblasen ist, einen großen Nebenhohlraum bilden. Am unteren Ende weist dieser Syrinxtyp eine bewegliche Verbindung mit den bronchialen Halbringen auf. Die medianen Seiten der Bronchien sind in der Regel membranös und bilden die inneren Paukenhäute. Sie werden auch als Membranae tympaniformes mediales bezeichnet. Aus der Bezeichnung geht auch eindeutig die Lage hervor. Die Paukenhäute sind bei vielen Vogelarten, insbesondere bei Singvögeln, eine der wichtigsten schwingenden Elemente bei der Erzeugung von Vokallauten. Den inneren Paukenhäuten liegen die äußeren Paukenhäute gegenüber. Sie sind zwischen den Knorpeln der Bronchien eingespannt. Gegenüber der Paukenhäute, also auf der Innenwand der Bronchien, sitzen die Stimmlippen ( Labia laterales und Labia mediales . Die beiden Bronchialäste sind durch ein Ligament, das auch als Bronchidesmus bekannt ist, miteinander verbunden. Je nach Vogelart dienen ein bis fünf Paare innerer Muskeln einerseits zur Spannung der Membranen und andererseits zur Bewegung der Knorpelringe der jeweiligen Bronchie. Über die meisten Muskelpaare (i.d.R. 3 bis 5) verfügen Singvögel (Passeri). Greifvögel (Falconiformes), Regenpfeifer (Charadriidae) oder Möwen (Laridae) verfügen lediglich über ein Paar Muskeln. Die schwingende Membran der trachealen Syrinx liegt zwischen umgestalteten Knorpelringen. Einige Vogelarten weisen auch modifizierte bronchiale Bauteile auf und verfügen über trachiobronchiale Muskeln. Auch mediale Tympanalmembranen sind vorhanden. Dieser Bereich ist jedoch noch wenig erforscht. Die Funktionsweise der Tympanalmembranen ist weitgehend noch unklar. Über eine tracheale Syrinx verfügen beispielsweise Töpfervögel (Furnariidae). Im Gegensatz zu der trachealen Syrinx liegen die schwingenden Membranen der bronchealen Syrinx deutlich hinter der Bronchialgabelung und die inneren Muskeln inserieren an den Bronchien. Auch dieser Syrinxtyp ist nur wenig erforscht. Er kommt beispielsweise bei verschiedenen Kuckucks-Arten (Cuculidae) vor.

Für die Lauterzeugung mitentscheidend ist die Länge der Trachea, die in ihrer relativen Länge stark variieren kann. Auch die Anzahl der Stützelemente kann erheblich voneinander abweichen. In der Regel beträgt die Anzahl der Stützelemente bis zu 350. Meist ist die Trachea gerade, bei sehr langen Tracheen können sich allerdings Schlingen bilden. Dies ist beispielsweise bei Kranichen (Gruidae) und anderen langhalsigen Vögeln der Fall. Die Schlingen befinden sich dann meist im oberen Bereich des Brustkorbes. Neben der Trachea spielt bei einigen Arten auch der Oesophagus als Resonanzraum eine große Rolle. Auch verschiedene Luftsäcke dienen zum Teil als Resonanzraum, beispielsweise beim Birkhuhn (Lyrurus tetrix). Die inneren und äußeren Paukenhäute sind als eine der wenigen Strukturen direkt in die tonfrequenten Schwingungen involviert. Die Paukenhäute spielen bei der Verengung der Luftwege eine entscheidende Rolle. Die Verengung kann dabei aktiv oder passiv erfolgen. Eine passive Verengung erfolgt bei der Einwärtsbewegung der Luft und geht mit der Entspannung der Membranen einher. Der Druck im Schlüsselbeinluftsack sorgt mit einem Überdruck für die Elastizität der Paukenhäute.
kann bis zu 95 Sekunden am Stück singen: Feldschwirl (Locustella naevia)
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kann bis zu 95 Sekunden am Stück singen: Feldschwirl (Locustella naevia)
Die aktive Verengung geht von der Dehnung der Skelettelemente und sie umgebende Bindegewebe im Bereich des Lumen aus. Innere Muskeln sorgen für die nötige Kontraktion und wirken sich regulierend auf die Bronchialringe aus. Der Druck des Luftstroms ist ausschlaggebend für die Lautstärke der Töne. Die Höhe der Töne richten sich im Wesentlichen nach dem zu überwindenden Widerstand an der Syrinx. Die Dauer der produzierten Töne hängt von dem Luftvorrat ab. Je schneller die Luft entweicht, umso eher muss ein Vogel neu einatmen. Ein Feldschwirl (Locustella naevia) kann beispielsweise bis zu 95 Sekunden am Stück singen, ohne erneut Luft zu holen. Im Fall des Feldschwirls kommt die Syrinx offensichtlich mit einem minimalen Luftstrom aus.

Rufe und Gesang

Rufe sind in der Regel sehr kurz und daher einfach strukturiert. Rufe kommen bei beiden Geschlechtern und ganzjährig zum Tragen. Man kann sagen, dass Rufe ein Verhalten unterstützen. Über Rufe dringen Informationen zudem unmittelbar an den Empfänger. Das breiteste Rufrepertoire weisen Singvögel auf. Je nach Art können bis zu 20 verschiedene Rufe/Formen auftreten. Alle anderen Vögel weisen ein deutlich geringeres Rufspektrum auf. Man unterscheidet verschiedene Situationen und Verhaltensweisen, die von diversen Lautäußerungen unterstützt werden: a) aggressives oder friedliches Verhalten gegenüber Artgenossen oder Eindringlingen, b) Verhalten gegenüber Fleischfressern, c) Verhalten zwischen Partnern sowie d) Verhalten der Jungen gegenüber Eltern und umgekehrt. Die Bedeutung einzelner Laute beruht demnach auf einer bestimmten Verhaltensweise. Die ersten Laute äußert der Vogel bereits im Ei. Über Pieplaute macht sich ein ungeschlüpftes Küken auf sich aufmerksam. Brütende Eltern registrieren diese Laute und reagieren entsprechend darauf: Es kann beispielsweise ein Wenden der Eier oder eine Synchronisation des Schlüpfens sein. Überhaupt spielen Stimmungslaute eine durchaus wichtige Rolle. Nicht nur vor dem Schlupf, sondern vor allem nach dem Schlupf während der Nestlingszeit oder bei Nestflüchtern während der Betreuungszeit. Bei Nestflüchtern ist der Rufkontakt besonders wichtig, da sich Eltern und Küken leicht aus den Augen verlieren können. Bei Nesthockern kommen vor allem Bettellaute vor, die einen Füttervorgang auslösen können. Innerhalb von Kolonien oder in Schwärmen dienen Rufe der Wiedererkennung.
Verfügt über bis zu 350 Motivtypen: der Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris)
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Verfügt über bis zu 350 Motivtypen: der Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris)
Auch auf nächtlichen Zügen dienen Rufe innerhalb eines Schwarmes der Orientierung und der Kommunikation. Drohrufe gehen meist mit einem aggressiven Feindverhalten einher, wobei Drohrufe auch gegenüber Artgenossen auftreten können. In diesem Zusammenhang sind auch Beschwichtigungsrufe zu nennen, die auf eine Auseinandersetzung deeskalierend wirken können.

Im Gegensatz zu Rufen handelt es sich beim Gesang um meist komplexe Strukturen. Gesang tritt vor allem bei Singvögeln auf. Er ist jedoch nicht auf Singvögel beschränkt. Ein Gesang ist meist kompliziert und strukturreich aufgebaut. Es kann dabei eine Vielzahl an Motivtypen zum Einsatz kommen. Beim Gartenrotschwanz (Phoenicurus phoenicurus) liegt die Anzahl der Motivtypen zwischen 160 und 328, beim Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) bei bis zu 350. Die Anzahl der Motivtypen schwankt nicht nur von Art zu Art, sondern auch zwischen Populationen oder gar Individuen einer Art. Sehr wichtig ist der Gesang als Funktion der Übermittlung der Arterkennung. In aller Regel sind Gesänge artspezifisch und spielen insbesondere während der Paarungszeit und der Balz eine wichtige Rolle. Gesang dient dabei sowohl der Paarfindung als auch der Paarbindung. In seltenen Fällen kann es bei intraspezifischen Gesangsähnlichkeiten zur Hybridisierung kommen. Nachgewiesen ist eine Hybridisierung beispielsweise zwischen dem Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris) und dem Buschrohrsänger (Acrocephalus dumetorum. Gesang dient auch der Markierung des Reviers und der Revierverteidigung.

Die Variationsbreite der Trägerfrequenzen reicht von 0,085 bis 10,7 kHz. Bei Singvögeln kann der Frequenzumfang bei bis zu vier Oktaven liegen. In Abhängigkeit von der Art beginnt der Gesang bei kleinen Singvögeln bei 3 bis 5 kHz und sinkt in der Regel mit zunehmender Größe. Gesang wird meist von exponierten Gesangswarten vorgetragen. Von hier aus stellt ein Vogel eine gewisse Reichweite sicher. Neben einer Ansitzwarte kann die Reichweite auch über einen Singflug sichergestellt werden. Bei den meisten Singvögeln singt nur das Männchen. Es gibt jedoch auch Arten, wie beispielsweise den Brachpieper (Anthus campestris), bei denen beide Geschlechter singen und es nicht selten auch zu Duettgesängen kommen kann. Bei Singvögeln erreicht die Gesangsaktivität zu Beginn der Fortpflanzungsperiode ihren Höhepunkt. Während der postnuptialen Mauser herrscht bei den meisten Arten Sangesruhe. Bei vielen Arten kommt es nach der Mauser im Herbst zu einer erneuten Spitze der Gesangsaktivität. Dieser Herbstgesang scheint dabei mit der erhöhten Gonadenaktivität einherzugehen. Die Gesangsaktivität am Tage fällt meist in die frühen Morgen- und Abendstunden, wobei die Gesangsaktivität während der Fortpflanzungsperiode durchaus davon abweichen kann. Auch die Witterung kann die Gesangsaktivität stark beeinflussen.

Lernt seinen Gesang über Jahre hinweg: der Rotschulterstärling (Agelaius phoeniceus)
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Lernt seinen Gesang über Jahre hinweg: der Rotschulterstärling (Agelaius phoeniceus)
Vögel erlernen den Gesang erst in ihrer Jugendzeit. Er ist also im Wesentlichen nicht angeboren. Wieviel vom Gesangsmuster genau angeboren ist, wurde abschließend noch nicht erforscht. Schallisoliert aufgezogene Vögel konnten jedoch keinen Gesang entwickeln. Die Entwicklungszeit des Gesanges beginnt meist mit dem Flüggewerden. Im ersten Herbst können Jungvögel oft schon einen leisen Jugendgesang vorweisen. Voll entwickelt ist der Gesang in der Regel zu Beginn der ersten Brutsaison. Jungvögel erlernen den Gesang aufgrund von Vorbildern, sie lernen also durch Zuhören und Nachahmen. Die Dauer der ersten und zweiten sensiblen Phase des Gesanglernens ist von Art zu Art unterschiedlich. Einige Arten lernen beispielsweise über mehrere Jahre und fügen Jahr für Jahr neue Elemente ihrem Gesang hinzu. Dies ist beispielsweise beim Rotschulterstärling (Agelaius phoeniceus) der Fall. Der Gesang wird aber nicht einfach nur erlernt, sondern selektiv erlernt, da nicht alle akustischen Reize im Lernprogramm aufgenommen werden. Einige Singvögel gelten als Mischsänger, die nicht nur ihren arttypischen Gesang erlernen, sondern den Gesang anderer, meist nah verwandter Arten, erlernen oder imitieren. Zumindest kann der Gesang strukturelle Ähnlichkeiten aufweisen. In der Regel handelt es sich dabei um einzelne Individuen, seltener um ganze Populationen. Bei ganzen Populationen tritt der Mischgesang meist nur bei ausreichender Isolation auf, bei der sich allopatrische (nicht-überschneidende) Arten, aus welchen Gründen auch immer, vom Verbreitungsgebiet her überlappen. Mischsänger verpaaren sich jedoch eher selten, und wenn, dann meist mit einem Weibchen der Vorbildart. Viele Arten sind in der Lage, durch Hören fremde Laute oder Gesangsteile zu imitieren. Diese Teile werden nicht selten in den eigenen Gesang aufgenommen. Man bezeichnet diese Arten auch als Spottsänger. Zu den bekanntesten Spottsängern gehören beispielsweise Stare (Sturnus vulgaris), Braunkehlchen (Saxicola rubetra), Gartenrotschwänze (Phoenicurus phoenicurus), Spottdrosseln (Mimus polyglottos) oder Gelbspötter (Hippolais icterina). Ein besonders talentierter Spottsänger ist der Sumpfrohrsänger (Acrocephalus palustris), bei dem Gesangsteile von mehr als 200 Arten nachgewiesen wurden. Beim Sumpfrohrsänger kann fast davon ausgegangen werden, dass kaum arteigene Gesangsbestandteile vorhanden sind. Von Dialekten spricht man, wenn sich die Lautäußerungen einer Population von einer anderen, räumlich getrennten, Population unterscheiden. Dialekte können sowohl bei den Rufen als auch bei den Gesängen auftreten. Man kann Dialekte auch als örtliche Variationen von Lautäußerungen/Gesängen bezeichnen. Dialekte sind unter Singvögeln weit verbreitet oder zumindest stark ausgeprägt. Sehr gut erforscht und nachgewiesen ist Dialektgesang beim Ortolan (Emberiza hortulana) oder auch beim Zilpzalp (Phylloscopus collybita), Fitis (Phylloscopus trochilus), Sommergoldhähnchen (Regulus ignicapilla) und Waldbaumläufer (Certhia familiaris). Dialekte hängen eng mit dem Erlernen durch Überlieferung oder Tradition zusammen.

Wanderungen

Wanderungen und Vogelzug

Als Wanderungen werden alle Bewegungen zwischen zwei Punkten bezeichnet. In der Regel handelt es sich dabei um Ortsveränderungen über größere Entfernungen. Als Wanderung werden aber auch Bewegungen innerhalb des Habitats oder Reviers bezeichnet. Wanderungen können auch periodisch oder nahrungsbedingt sein. Mögliche Ursachen können auch saisonaler Art, populationsbedingt oder lokale Umwelteinflüsse sein. Im Gegensatz zu den Wanderungen lässt sich der Vogelzug klar abgrenzen. Dieses sind für gewöhnlich periodische Wanderungen über größere Entfernungen zwischen den Brutgebieten und den Winterquartieren oder Mausergebieten. Der Vogelzug lässt in der Regel Vorzugsrichtungen erkennen, wobei Zugvögel meist in die gleichen Brutgebiete zurückkehren. Physiologisch unterscheidet man zwischen Kurz- und Langstreckenziehern. Als Teilzieher werden Populationen bezeichnet, in denen einige Individuen abseits vom Brutgebiet liegende Aufenthaltsgebiete aufsuchen, andere nicht. Viele Vögel verbleiben das ganze Jahr in den Brutgebieten. Diese Arten werden als Standvögel bezeichnet. Vögel, die sehr kurze Wanderungen unternehmen, werden auch als Strichvögel bezeichnet.
Irruptationswanderverhalten: Birkenzeisig (Carduelis flammea)
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Irruptationswanderverhalten: Birkenzeisig (Carduelis flammea)
Die Züge werden, vom Brutgebiet aus betrachtet, als Weg- und Heimflug bezeichnet. Die Züge erfolgen meist im Herbst und im Frühjahr. In den Jahresverlauf eingefasste oder zeitlich weniger genau festgelegte Wanderungen ohne eine klar definierte Vorzugsrichtung kann man als Zerstreuungswanderung oder Dismigration zusammenfassen.

Wanderungen oder Teilzüge, die nicht mit einer Rückkehr an den Ausgangspunkt verbunden sind, werden als Nomadismus zusammengefasst. Nomadismus ist insbesondere für Populationen in ariden und halbariden Regionen charakteristisch. Als Irruptation wird ein Wanderverhalten bezeichnet, bei dem wegziehende Individuen oder Teilpopulationen die Anzahl und die zurückgelegten Entfernungen von Jahr zu Jahr variieren. Irruptation gilt dabei für das Zielgebiet, Eruptation für das Herkunftsgebiet. Nomadismus und auch Irruptationen gehen in der Regel mit einem stark variierendem Nahrungsangebot einher. Irruptationen sind insbesondere beim Birkenzeisig (Carduelis flammea), Bergfink (Fringilla montifringilla), Gimpel (Pyrrhula pyrrhula), Erlenzeisig (Carduelis spinus) und beim Seidenschwanz (Bombycilla garrulus) zu beobachten und treten vor allem bei Arten oder Populationen in höheren Breiten auf. Eine Invasion bezeichnet im Grunde eine Ausdehnung eines Verbreitungsgebietes.

Zugverhalten

Die meisten Vogelarten ziehen mehr oder weniger auf nicht definierten Zugstraßen in die Winterquartiere und zurück. Dieser breit gestreute Zug wird auch als Breitfrontzug bezeichnet. Topografische Leitlinien wie Küsten, Gebirge oder Flüsse lenken regional nicht selten von den generellen Vorzugsrichtungen ab. Oftmals kommt es dabei zu einer Verdichtung von Durchzügen. Man spricht in diesen Fällen auch von einem geleiteten Breitfrontzug. In den Fällen, in denen Zugstrecken zu einem schmalen Durchzugsweg konvergieren, sich also annähern, spricht man von einem Schmalfrontzug. Während des Höhepunktes des Zuges kommt es dabei zu einer Verdichtung bzw. zu einem Massendurchzug. In den meisten Fällen weichen Vögel bei einem Schmalfrontzug bestimmten topografischen Gegebenheiten wie dem Meer oder Gebirgen aus. Hindernisse, die sich quer zur Zugroute erstrecken, werden umflogen.
Bekannt für Schleifenzug: der Wanderregenpfeifer (Pluvialis dominica)
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Bekannt für Schleifenzug: der Wanderregenpfeifer (Pluvialis dominica)
Bei bestimmten Witterungsverhältnissen, wie beispielsweise Rückenwind, kann ein Hindernis auch überflogen werden. Gegenwind begünstigt eher ein Umfliegen. Innerhalb einer Art und eines Verbreitungsgebietes kann es mitunter zu unterschiedlichen Zugstrecken kommen. Das Trennungsgebiet, in dem sich die Zugstrecken trennen, wird als Zugscheide bezeichnet. Bei kontinentaleuropäischen Populationen, beispielsweise der Mönchsgrasmücke (Sylvia atricapilla) oder dem Weißstorch (Ciconia ciconia), liegt die Zugscheide im östlichen Zentraleuropa. Die Zugstrecken verlaufen dabei zum einen über Westeuropa, Spanien und Marokko, zum anderen von Osteuropa aus über die Türkei und den Nahen Osten. Beide Zugstrecken enden jeweils im westlichen, zentralen oder südlichen Afrika. Verlaufen Hin- und Rückflug über verschiedene Routen, so spricht man von einem Schleifenzug. Schleifenzüge sind zum Beispiel beim Steinwälzer (Arenaria interpres), dem Prärie-Goldregenpfeifer (Pluvialis dominica) oder beim Neuntöter (Lanius collurio) bekannt. Die Gründe für einen Schleifenzug sind vielfältig und können auf klimatischen oder ökologischen Faktoren beruhen. Bei den meisten Arten der Langstreckenzieher und Schmalfrontzieher ist eine ausgesprochene Zugweg- und Winterquartiertreue festzustellen. Bei Kurzstreckenziehern und Breitfrontziehern ist die Zugweg- und Winterquartiertreue weniger stark ausgeprägt. Bei Arten, die bestimmte Ansprüche an ihre Habitate stellen, kann es auf dem Zug und in den Winterquartieren zu Verschiebungen kommen. Hier sind beispielsweise verschiedene Wat- und Schwimmvögel zu nennen. Eine Anpassung an bestimmte Verhältnisse, wie zum Beispiel ein neu entstandenes Feucht- oder Überschwemmungsgebiet, ist dabei häufig zu beobachten. Wanderbewegungen, die in Gegenrichtung zur saisonalen Zugrichtung stattfinden, werden als Umkehrzug bezeichnet. Ein Umkehrzug ist bei vielen in der Holarktis angesiedelten Kurzstreckenziehern zu beobachten. Bei Langstreckenziehern ist ein Umkehrzug nur selten zu beobachten und stellt meist eine nahrungsökologische Anpassung dar. Eine der wenigen Ausnahmen sind beispielsweise Schwalben (Hirundinidae).
Weißstorch (Ciconia ciconia)
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Weißstorch (Ciconia ciconia)
Insbesondere klimatische Einflüsse wie beständige Warmluftmassen (im Herbst) oder Kaltlufteinbrüche (im Frühjahr) können Umkehrzüge bei Langstreckenziehern auslösen. Ein weiterer ornithologischer Begriff ist die Zugprolongation. Eine Zugprolongation liegt vor, wenn Zugvögel über ihr angestammtes Brutgebiet hinausfliegen. Die Gründe sind in der Regel in besonderen Witterungsbedingungen zu suchen. Nicht selten führt eine Zugprolongation zu einer dauerhaften Ausweitung der Brutgebiete. In seltenen Fällen kann es auch vorkommen, dass Zugvögel ihr Winterquartier nicht verlassen und dort brüten. Dieses wurde beispielsweise beim Weißstorch (Ciconia ciconia) und einigen anderen Storchenarten beobachtet.

Die meisten Zugvogelarten der Paläarktis ziehen in Nord-Süd-Richtung. Die Winterquartiere können dabei im Bereich des Äquators oder am Südrand der Tropen liegen. Die Populationen der westlichen Paläarktis ziehen beispielsweise ins tropische Afrika. Die meisten Arten verbleiben jedoch eher am Nordrand der Tropen im Bereich der ausgedehnten Savannen in der Sahelzone. Kurzstreckenzieher der westlichen Paläarktis überwintern in der Regel im Mittelmeerraum. Die Langstreckenzieher haben auf ihren Zug ins tropische Afrika zwei Probleme. Einerseits muss das Mittelmeer und andererseits die Sahara überwunden werden. Die Alpen und die Pyrenäen werden entweder um- oder überflogen. Beobachtungen und Messungen haben ergeben, dass die Sahara auf breiter Front im Nonstopflug überquert wird. Um einen derartig langen Streckenflug zu überstehen, bilden Langstreckenzieher als energetische Anpassung im Herbst ein Fettdepot. Der Zug erfolgt zumeist in der Nacht. Der Tag wird in der Regel energiesparend im Schatten verbracht. Oasen in der Sahara dienen häufig als Raststätte. Vogelpopulationen der Nearktis ziehen für gewöhnlich nach Mittel- und Südamerika, Populationen aus Ostasien ziehen nach Südostasien oder auch bis nach Australien.

Seevögel sind im Gegensatz zu Landvögeln im Wesentlichen vom Relief der Küsten und der allgemeinen Verteilung von Land und Wasser nicht beeinflusst. Zwar zeigen ihre Wanderungen auch komplexe Muster, sie werden jedoch von Windrichtungen und Wasserströmungen beeinflusst. Diese orientieren sich am Küstenverlauf. In der Regel richten sich die Wanderungen zudem nach dem saisonalen Nahrungsangebot. Über den Ozeanen zeigt sich jedoch eine zum Teil abweichende Richtung der Wanderungen. Über dem Atlantik verlaufen die Wanderungen im Wesentlichen in Nord-Süd-Richtung. Mitunter können aber auch Ost-West-Querungen auftreten. Über den Pazifik ist eine nördliche Wanderung üblich und reicht im weiteren Verlauf in nordwestliche Richtung bis zu den japanischen Inseln.
Küstenseeschwalbe (Sterna paradisaea)
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Küstenseeschwalbe (Sterna paradisaea)
Der Kreis schließt sich dann in einer großen Nordostschleife in Richtung der Westküste Nordamerikas. Saisonale Wanderungen können nicht nur in den gemäßigten und subarktischen Regionen auftreten, sondern auch in den Tropen. Hier sind jedoch keine festen Zugrouten zu erkennen. Der Wechsel zwischen den Trocken- und Regenzeiten bestimmt die Wanderungen in den Tropen. In trockenen Regionen, wie beispielsweise im Kernland von Australien, kommt es oftmals zu nomadischen Wanderungen. Viele Vogelarten legen auf ihren Wanderungen erhebliche Strecken zurück. Die Küstenseeschwalbe (Sterna paradisaea) zieht zum Beispiel von Grönland bis nach Südafrika. Dies ist ein Zugweg von mehr als 17.000 Kilometer.

Der Zug erfolgt artabhängig zwischen 0 und 24 h. Die meisten Vögel, insbesondere die der Nordhalbkugel, ziehen jedoch überwiegend in der Nacht. In der Regel setzt der Zug mit Einbruch der Dunkelheit ein. In den Stunden vor Mitternacht erreicht die Zugintensität ihren Höhepunkt. Zu den typischen Nachtziehern gehören insbesondere Singvögel. Meist handelt es sich dabei um insektenfressende Singvögel. Nahrung nehmen sie bei ihren Zügen in der Nacht auf. Bei Kurzstreckenziehern ist indes überwiegend ein Tagzug zu beobachten. Der Zug setzt in diesen Fällen mit der Morgendämmerung ein. Zwischendurch legen sie mehrere Pausen zur Nahrungssuche ein. Einige Kurzstreckenzieher, insbesondere viele Samen- und Fruchtfresser, ziehen aber auch in der Nacht. Wasser- und Watvögel ziehen sowohl in der Nacht als auch am Tage, wobei Küstenvögel oftmals eine Abhängigkeit von den Gezeiten aufweisen. Segelflieger ziehen während der thermisch günstigen Zeiten: zumeist vom späten Vormittag bis zum Nachmittag.

Der Zug erfolgt, je nach Art, in unterschiedlichen Höhen. Dabei ist zu beobachten, dass mit zunehmender Höhe der Luftdruck sinkt und die Vögel mit höherer Geschwindigkeit ziehen können. In großen Höhen wirken sich die niedrigen Temperaturen zudem günstig auf den Wasserhaushalt aus. Vögel haben zahlreiche Anpassungen der Zughöhe an Temperaturgradienten in der Atmosphäre, zu den Windverhältnissen und der Topografie des Untergrundes ausgebildet. Einige Vogelarten fliegen in extremen Höhen von mehr als 7.000 Meter Die meisten Vögel fliegen jedoch unterhalb von 2.000 Metern, meist in Höhen von 1.000 bis 2.000 Metern. Die Flughöhe hängt dabei auch von der Topografie ab.

Die Fluggeschwindigkeit unterscheidet sich je nach Art und richtet sich im Wesentlichen auch nach der Flughöhe. Aber auch die Flugstrecke pro Tag ist entscheidend für die Geschwindigkeit. Muss eine lange Strecke zurückgelegt werden, so wählt ein Vogel aus ökonomischer Sicht einen energiesparenden Flug pro Entfernung. Auf kürzeren Strecken legen Vögel eher die Strecke mit einem geringen Energieaufwand pro Zeiteinheit zurück. Zur Eigengeschwindigkeit eines Vogels addiert oder subtrahiert sich noch die horizontale Komponente der Windgeschwindigkeit und Windrichtung. Gegenwind wird durch eine Steigerung der eigenen Flugleistung eines Vogel kompensiert. Neben Windgeschwindigkeit und Windrichtung können auch andere Faktoren den Zug beeinflussen. Dazu gehören auch: Bewölkungsgrad, Art der Bewölkung, Luftfeuchtigkeit, Temperatur, Niederschlag und Luftdruck. Nachtzügler wandern in der Regel in großen Massen auf breiter Front. Topografische Verhältnisse scheinen dabei eine deutlich geringere Rolle zu spielen als bei Tagzüglern. Eine Schwarmbildung auf den Zügen ist eher bei Tagzüglern zu beobachten und tritt bei Nachtzüglern nur selten auf. Der Kontakt untereinander erfolgt durch artspezifische Kontaktrufe.

Orientierung, endogene Steuerung

Um den Organismus für den bevorstehenden Zug fit zu machen, sind vielfältige physiologische Vorbereitungen nötig. Dazu gehört insbesondere die Einlagerung von Fett, denn Fett stellt einen unverzichtbaren "Treibstoff" auf den Zügen dar. Die Menge eingelagerten Fettes ist von Art zu Art unterschiedlich, denn nicht alle Arten starten ihren Zug mit einer maximalen Traglast an Fett. Viele Langstreckenzieher starten ihren Zug in die Winterquartiere oft mit einer geringeren Fettmenge, die dann auf den Rastplätzen aufgefüllt wird. Fettreserven werden durch eine erhöhte Nahrungsaufnahme gebildet. Mitunter dient auch eine Änderung der Nahrungswahl diesem Zweck. Insektenfresser nehmen beispielsweise zusätzlich Beeren und Ähnliches zu sich. Bei ausgesprochenen Zugvögeln zeigt sich eine insgesamt raschere Jugendentwicklung. Auch die zeitige Jugendmauser ist Teil der beschleunigten Jugendentwicklung und der Zugdisposition. Unter konstanten Bedingungen gehaltene Vögel zeigen saisonale Veränderungen verschiedener Körperfunktionen und Verhaltensweisen.
Samtkopfgrasmücke (Sylvia melanocephala)
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Samtkopfgrasmücke (Sylvia melanocephala)
Dies scheint auf eine endogene Rhythmik hinzuweisen, man kann dies auch als innere Uhr bezeichnen. Unter natürlichen Bedingungen müssen die freilaufenden circannualen Rhythmen mit der jeweils passenden Jahreszeit zusammenfallen. Dies stellt eine Synchronisation mit den Außenbedingungen dar. Als Zeitgeber für die Zugunruhe gilt mitunter auch die Tageslichtdauer. Dies wurde beispielsweise bei der Gartengrasmücke (Sylvia borin) oder der Samtkopfgrasmücke (Sylvia melanocephala) nachgewiesen. Zeitgeber wirken lediglich als Signale und damit als komplizierte Wechselwirkung zwischen Organismus und der Umwelt.

Die Kontrolle des Zugkalenders beruht hauptsächlich auf endogenen Mechanismen. Es werden vor allem die Zeiten für die jährlichen Wanderungen in Gebieten festgelegt, die sich durch jahreszeitlich gleichförmiges Klima auszeichnen (z.B. Winterquartiere in den Tropen. In gleichmäßig trockenen Gebieten dringen nur wenige Informationen von außen an die Vögel, so dass eine endogene Steuerung notwendig ist. Bei Langstreckenziehern gilt im Allgemeinen eine stärkere circannuale Kontrolle als bei Kurzstreckenziehern. Dabei ist bei Langstreckenziehern eine individuelle Variation des Anstiegs der Körpermasse sowie die Dauer, die Menge und die Maxima der Zugunruhe stärker ausgebildet. Bei Kurzstreckenziehern fällt diese Variation entsprechend geringer aus. Das ist nicht nur artabhängig zu sehen, sondern kann auch zwischen Populationen einer Art unterschiedlich sein. Insgesamt ist eine enge Festlegung des Zeitprogramms bei Langstreckenziehern für die Vögel vorteilhaft, da die zeitaufwendigen und langen Zugwege nur wenig Raum für andere saisonale Aktivitäten zulassen. Kurzstreckenzieher weisen eine deutlich größere Flexibilität gegenüber Umwelteinflüssen auf, die als Zeitgeber für den Zug fungieren. Die Informationen über die Zugrichtung sind ein angeborenes und genetisch fixiertes Zeitprogramm. Dadurch erreichen auch Jungvögel ihr Winterquartier und finden auch in ihr Brutgebiet zurück. Eine gewisse Erfahrung oder Zusatzinformationen wurden bislang nicht nachgewiesen.

Teilzieher: Provencegrasmücke (Sylvia undata)
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Teilzieher: Provencegrasmücke (Sylvia undata)
Bei Teilziehern zeigt sich ein mitunter ausgeprägter Zugdimorphismus. Für gewöhnlich bestehen Teilzieherpopulationen aus ziehenden und nichtziehenden Individuen. Worauf der Zugdimorphismus letztlich beruht, ist noch unklar. Einige Forscher gehen von unterschiedlichen Genotypen aus, andere glaube, dass äußere Faktoren Basis des Kontrollmechanismus' sind. Danach wären alle Individuen einer Population grundsätzlich mit der Fähigkeit zu ziehen ausgestattet. Gut erforscht ist das teilziehende Verhalten der Grasmücken (Sylvia) wie beispielsweise der Provencegrasmücke (Sylvia undata). Hier konnte unter konstanten Bedingungen eine große intraspezifische Variation der Zugunruhe festgestellt werden. Eine eventuelle genetische Basis erklärt jedoch nur unzureichend, ob es sich beim genetischen Kontrollsystem um einen echten Dimorphismus handelt oder etwa um einen Polymorphimus. Die additive Wirkung vieler Gene Polymorphimus erscheint plausibel, ist jedoch nur wenig erforscht. Bei Standvögeln zeigt sich aufgrund einer frühen Revierbesetzung oftmals ein höherer Nachwuchserfolg. Auf der anderen Seite kann ein harter Winter das Verlustrisiko deutlich erhöhen. Inwieweit ein höherer Nachwuchserfolg bei einer frühen Revierbesetzung eine eventuell höhere Mortalität (sterblichkeit) zur Folge hat, ist nicht restlos geklärt. Auch der Einfluss von Umweltfaktoren auf das genetische Kontrollsystem von Teilziehern sowie die Wirkungsweise der physiologischen Prozesse können abschließend noch nicht vollständig beantwortet werden.
Orientierung mittels Magnetkompass: Rotkehlchen (Erithacus rubecula)
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Orientierung mittels Magnetkompass: Rotkehlchen (Erithacus rubecula)
Dem Richtungsverhalten und Zielfinden liegen verschiedene Orientierungsparameter zugrunde. Dabei treten artspezifisch große Unterschiede in Bezug auf das Zugverhalten, der Wanderwege und der Beeinflussung durch Umwelteinflüsse auf. Es ist somit ein Multifaktorensystem. Je nach Tageszeit nutzen Vögel unterschiedliche Orientierungshilfen. Tagziehern dient der Sonnenkompass als Orientierungshilfe. Die genaue Sonnenposition lässt sich aus dem Winkel am Horizont in ost-westlicher Richtung (Azimuth) und aus ihrer Höhe über dem Horizont errechnen. Es ist dabei offensichtlich so, dass Tagzieher den Sonnenazimut beobachten und anhand der Tageszeit die Azimutposition berechnen. Nicht bei allen Tagziehern ist der Sonnenkompass nachgewiesen. Zweifelsfrei nutzen beispielsweise Brieftauben, Stockenten (Anas platyrhynchos) und Stare (Sturnus vulgaris) den Sonnenkompass. Nachtzieher scheinen sich teilweise nach dem Sternenkompass zu richten. Hier ist es jedoch zwingend erforderlich, die Sterne zu sehen. Bei bewölktem Himmel scheidet der Sternenkompass aus. Als ein nichtvisueller Kompass kommt bei vielen Vogelarten der Magnetkompass zum Tragen. Hier spielen ein bewölkter Himmel und andere visuelle Einschränkungen sowie die Verrechnung von Zeit keine Rolle. Nachgewiesen ist die Orientierung mittels Magnetkompass zum Beispiel beim Rotkehlchen (Erithacus rubecula). Orientierungspunkt ist die magnetische Nordrichtung. Da die Intensität des magnetischen Erdfeldes vom Nordpol hin zum Äquator abnimmt, dürften Langstreckenzieher auf ihren Zügen über den Äquator hinaus Probleme haben. Die Umkehrung des Erdmagnetfeldes macht den Vögeln nichts aus, da Vögel keinen Polaritätskompass verwenden, sondern einen Inklinationskompass, d.h.: Sie registrieren den Winkel, unter dem die Magnetfeldlinien die Erdoberfläche schneiden. Die Magnetfeldlinien verlaufen gegen die Erdoberfläche geneigt. Die Neigung beträgt am magnetischen Pol 90 Grad, am magnetischen Äquator 0 Grad (d.h.: Sie verlaufen dort parallel zur Oberfläche). Die Orientierung erfolgt nur auf einer Erdhalbkugel, also entweder auf der nördlichen oder auf der südlichen Erdhalbkugel. Der Inklinationskompass funktioniert über den Äquator hinweg nicht mehr. Ziehen Langstreckenzieher über den Äquator hinweg, so orientieren sie sich ab dem Äquator mittels des Sternen- oder Sonnenkompasses. Die Orientierung mittels des Erdmagnetfelds ist den Vögeln angeboren. Das Erlernen ist demnach nicht erforderlich. Die Zielorientierung (Navigation) dient der Ansteuerung von Bezugspunkten in einer unbekannten Umgebung.

Verbreitung

Grundbegriffe

Die Verbreitung von Vögeln erstreckt sich über kleinste Flächeneinheiten bis hin zur kontinentalen Verbreitung. Der Gegenstand der Verbreitung von Vögeln (Avifauna) wird als Zoogeografie bezeichnet. Kleinere Verbreitungsgebiete sind üblicherweise Gegenstand der Avifaunistik. Die Avifaunistik befasst sich sowohl mit der Beschreibung von geografischen Verbreitungsgebieten als auch mit der Dynamik (Populationsdynamik) und der Abundanz (Populationsdichte). Sowohl die Dynamik als auch die Abdundanz lässt sich jedoch nur lokal in kleinen Verbreitungsgebieten ermitteln. Teilweise werden sogar nur Populationsfraktionen oder Artansammlungen untersucht. Ein Lebensraum ist ein Bereich, in dem Individuen oder Populationen einer größeren Region dauerhaft oder vorübergehend leben. Der Begriff Biotop wird oft als Synonym für Lebensraum genutzt. Weitere oft genutzte Begriffe sind Biom, Biozönose oder Avizönose. Alle drei Begriffe bezeichnen letztlich eine Bioregion, den Lebensraum oder Biotop der Vögel. Innerhalb der Artenlisten einer Bioregion wird in der Regel nach Brutvögeln (B), Zugvögeln (Z), Wintergästen (W), Gastvögeln (G) und Ausnahmegästen (A) unterschieden. Als Artenvielfalt (Diversität) bezeichnet man die Anzahl der Arten in einem Lebensraum. Arten mit einer ähnlichen Lebensweise werden mitunter zu Gilden zusammengefasst. Als Abgrenzung zum Begriff Biotop bezeichnet man den Lebensraum der Vögel auch als Habitat. Die Abgrenzung zum Biotop ist jedoch fließend.

Auf das Fortpflanzungsareal bezogen beschreiben die nachstehenden Begriffe die Verbreitung von Arten oder auch Populationen vergleichend:

Allopatrisch
Zwei Einheiten (Arten oder Populationen) besiedeln verschiedene geografische Gebiete. Diese grenzen nicht aneinander.
Parapatrisch
Zwei Einheiten besiedeln verschiedene geografische Gebiete, die jedoch aneinandergrenzen. Im Bereich der Kontaktzone kann es dabei zu Hybriden kommen. In der Regel handelt es sich um nah verwandte Arten mit ähnlicher Lebensweise und ähnlichen ökologischen Ansprüchen.
Sympatrisch
Zwei Einheiten bewohnen dasselbe geografische Gebiet. Man unterscheidet hier zwischen syntopischen und allotopischen Arten. Syntopische Arten bewohnen dasselbe Habitat, allotopische Arten leben ökologisch getrennt.
Endemisch
Arten oder Populationen eines Gebietes, deren Areal auf dieses Gebiet beschränkt ist.
Kosmopolitisch
Eine Art, die weltweit vorkommt.
Vikariierend
Nah verwandte Arten schließen sich geografisch, zeitlich oder ökologisch gegenseitig aus. Dies kommt sowohl bei allopathischen als auch bei parapatrischen Arten vor.
Autochthon
Bezeichnet Arten oder Populationen, die in einem bestimmten Gebiet entstanden oder in historischer Zeit auf natürliche Weise eingewandert sind und seither das Gebiet ununterbrochen besiedeln.
Allochthon
Als allochthron bezeichnet man Arten oder Populationen, die in einem bestimmten Gebiet nicht entstanden, sondern erst vor kurzer Zeit eingewandert oder von Menschen eingeführt worden sind.

Üblicherweise steigt die Artenanzahl einer Region mit der Flächengröße. Man unterschiedet, je nach Flächengröße, unterschiedlich große Lebensräume. In Abhängigkeit von der Flächengröße trifft man in Lebensräumen auf Individuen, Fraktionen (Teilpopulationen), Populationen, Artgesellschaften oder Lokalpopulationen.

Station, Punkt (bis 0,01 km²)
In diesen sehr kleinen Lebensräumen trifft man auf Fraktionen von Populationen, Gilden oder auch Gesellschaften. Die Vegetation besteht im Wesentlichen aus Klein- und Einzelstrukturen, wobei nur geringe Ressourcen zur Verfügung stehen. Meistens handelt es sich um aufgeteilte Habitate oder Nischenbereiche, in denen eine hohe infra- und interspezifische Konkurrenz herrscht. Eine individuelle Raumnutzung und saisonale Muster des Vorkommens sind die Regel. Die Verweildauer an Stationen kann sich von Sekunden bis hin zu Jahren erstrecken.
Habitat, Biotop (bis 1 km²)
In Habitaten trifft man auf Lokalpopulationen, Gilden oder Artgesellschaften. Die Vegetation weist Pflanzengesellschaften auf. In Bezug auf die Populationsdynamik sind Abundanzen (durchschnittliche Populationsdichte einer Vogelart in einer bestimmten Flächen- oder Raumeinheit) und die Verteilung von Territorien zu erkennen. Auch saisonale Häufigkeits- und Verbreitungsmuster sind zu erkennen - sowohl innerhalb einer Art als auch innerhalb von Artgesellschaften. Habitate werden für Jahre bis hin zu Jahrzehnten besiedelt.
Einzellandschaften (bis 1.000 km²)
In Einzellandschaften trifft man unter ähnlichen geografischen Bedingungen auf Artgesellschaften und Populationen von Großvögeln. Einzellandschaften zeichnen sich durch eine Topografie von edaphischen (bodenbedingten, auf den Boden und dessen ökologisch wirksame Faktoren bezogen) Verhältnissen aus, es sind zahlreiche Vegetationstypen vorhanden. In Einzellandschaften finden Einwandern und Verschwinden von Arten statt, Veränderungen in den Artgesellschaften können beobachtet werden. Einzellandschaften werden jahrzehntelang bewohnt.
Regionen, naturräumliche Gliederung (etwa 10.000 km²)
Eine Region ist in der Regel eine biogeografische Untereinheit einer Avifauna. Es sind große Vegetationseinheiten und mitunter auch unterschiedliches Klima vorzufinden. Daher sind bioklimatische Verteilungsmuster die Regel. Regionen werden für gewöhnlich für Jahrzehnte bis hin zu Jahrhunderten bewohnt.
Kontinente (mehr als 1 Millionen km²)
Mehrere biogeografische Untereinheiten bilden eine Avifauna. Kontinente werden meist für Jahrhunderte bis hin zu erdgeschichtlichen Zeiteinheiten bewohnt.

Zoogeografie

kosmopolitisch: die Schleiereule (Tyto alba)
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kosmopolitisch: die Schleiereule (Tyto alba)

Die Untersuchungen der geografischen Anordnung und Verteilung von Arten wird als Zoo- oder Biogeografie bezeichnet. Darin eingeschlossen ist die Geschichte der Verteilung und die Ursachenanalyse. Die Biogeografie überschneidet sich mit der Ökologie, der Geologie, der Systematik und der Paläoontologie. Insgesamt wird in der Biogeografie eine breite Raum- und Zeitachse betrachtet. Vom Ansatz her unterscheidet man zwischen deskriptiver, analytischer und prediktiver (theoretische) Zoogeografie. In der deskriptiven (beschreibenden) Zoogeografie werden insbesondere rezente und historische Daten über die Verteilung von Arten gesammelt, in der analytischen Zoogeografie werden historische und ökologische Zusammenhänge erklärt. In der prediktiven Zoogeografie werden Gesetzmäßigkeiten der geografischen Verbreitung abgeleitet. Als Areal wird der geografische Aufenthaltsbereich einer Population, einer Art oder einer Artengruppe bezeichnet. Nicht selten werden Artareale in einzelne funktionelle Einheiten gegliedert. Dies sind beispielsweise Fortpflanzungsareale, Rastareale auf den Zügen oder Winterareale. Ein geschlossenes Fortpflanzungsareal kann kontinuierlich oder diskontinuierlich besiedelt sein. Ein diskontinuierlich genutztes Fortpflanzungsareal weist in der Regel größere Verbreitungs- oder Besiedlungslücken auf. Ein Areal kann unterschiedlich groß, mitunter auch kontinentalübergreifend sein. Sehr kleine Areale können jedoch auch Lebensräume bzw. Inselformen für Endemismen sein, also für Vögel, die nur in einem klar umrissenen Gebiet vorkommen. Dies trifft beispielsweise auf Populationen von Hochgebirgsvögeln zu. Meeresvögel kann man unter Umständen als kosmopolitisch bezeichnen. Nur wenige andere Vogelarten gehören zu dieser Gruppe. Oft handelt es sich hierbei um einige größere Greifvögel (Falconiformes). Aber auch die Schleiereule (Tyto alba) mit ihren zahlreichen Unterarten kann als kosmopolitisch bezeichnet werden. Eine ähnlich weite Verbreitung weist auch der Kolkrabe (Corvus corax) auf.

Die Einteilung in zoogeografische Regionen beruht im Wesentlichen auf Arbeiten von Sclater und Wallace. Im Großen und Ganzen hat ihre Einteilung aus dem mittleren 19. Jahrhundert auch heute noch Gültigkeit. Die Einteilung weist im Kern auf die verschiedenen Faunen hin und stimmt nicht unbedingt mit der heutigen Einteilung nach Kontinenten überein. Problematisch kann es in Übergangszonen sowie in der Untergliederung und Abgrenzung in Unterbezirke werden. Die Einteilung ist wie folgt:

Laubmischwald - Russia, Moscow, Bibirevo
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Laubmischwald - Russia, Moscow, Bibirevo
Paläarktis
Die paläarktische Region umfasst Europa, Afrika nördlich der Sahara und Asien nördlich des Himalaya. Zusammen mit der nordamerikanischen Nearktis spricht man bei der Paläarktis auch von der Holarktis. In der Literatur findet man auch Hinweise auf eine Unterteilung der Paläarktis in einen westlichen und einen östlichen Teil. Die Grenze liegt in etwa auf Höhe des Ural. Eine konkrete Abgrenzung zur Afrotropis (s.u.) und zur Orientalis (s.u.) findet nicht statt. Das nördliche Afrika wird der Palärarktis zugerechnet, da hier im Wesentlichen palärarktische Faunenmerkmale anzutreffen sind. Man teilt die Paläarktis in Unterregionen ein. Dies sind die arktische Tundra, die nördliche Nadelwaldzone, auch als Taiga bekannt, die mediterrane Zone, die altweltlichen Wüstenregionen, die innerasiatische Hochlandregion sowie die asiatische Laubwaldzone. Die Gesamtgröße beträgt rund 34 Millionen km².
Nearktis
Die Nearktische Region umfasst Amerika nördlich der tropischen Region. Die Ozeane Atlantik und Pazifik bilden dabei die Ost- und Westgrenze. Die Südgrenze liegt etwa im zentralen Mexiko. Eine grobe Einteilung ist bis auf die arktischen und subarktischen Regionen nicht zu erkennen. Die longitudinalen Hindernisse wie die Rocky Mountains können nicht als Trennlinie herangezogen werden. Südlich der nördlichen Nadelwälder schließen sich zumeist trockene Grassteppen und kleinere Wüstenregionen an. Die Gesamtgröße der Nearktis beträgt rund 21 Millionen km².
Bergwald im Norden von Martinique
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Bergwald im Norden von Martinique
Neotropis
Die Neotropische Region umfasst zum Einen das tropische Amerika, zum Anderen die nichttropischen Regionen im Osten und Süden Südamerikas sowie die Karibik. Zu den wichtigsten Großlebensräumen gehören unter Anderem der tropische Regenwald in Amazonien sowie die weiten Grassteppen im südlichen Südamerika (Pampa. Gemäßigte Fauna ist nur in einem relativ kleinen Bereich an der Südspitze Südamerikas zu finden. Amazonien gilt als der artenreichste Lebensraum auf der Erde. Hier sind zahlreiche endemische Arten und Familien anzutreffen. Die Gesamtgröße der Neotropis beträgt rund 19 Millionen km².
Afrotropis
Die Afrotropische Region erstreckt sich über Afrika südlich der Sahara. Zusammen mit der Orientalischen Region bildet die Afrotropis die Paläotropis und stellt somit das Gegenstück zur Neotropis dar. Die Zuordnung von Madagaskar zur Afrotropischen Zone gilt als umstritten und wird daher oft als Unterregion geführt. Die nördliche Grenze der Afrotropis liegt im Bereich der südlichen Sahara. Es lassen sich zahlreiche Vegetationszonen (Unterregionen) unterscheiden. Im Einzelnen sind es Wüsten, Trockensavannen, Feuchtsavannen, feuchter Tieflandwald, semiaride und aride Grasländer und mediterraner Hartlaubwald. Die Afrotropis gilt als riesiges Winterquartier für paläarktische Zugvögel (rund ein Drittel aller Arten). Die Gesamtgröße der Afrotropis beträgt rund 22 Millionen km².
Regenwald in Malaysia
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Regenwald in Malaysia
Orientalis
Die Orientalische Region umfasst im Wesentlichen die tropischen Regionen Asiens. Die nördliche Grenze zur Paläarktis bildet das Gebirgsmassiv des Himalaya. Im Osten liegt die nördliche Grenze im Bereich des südlichen China. Umstritten ist die Abgrenzung zur Australischen Region. Die altbekannte Grenze verläuft nach Wallace zwischen Bali und Borneo. Diese Grenze markiert einen deutlichen Faunenwechsel. An Großlebensräumen unterscheidet man die Indochinesische, die Indomalayische sowie die Indische Subregion. Zu den markanten Lebensräumen rechnet man insbesondere das Hochgebirge, tropische Tiefländer, tropische Regenwälder, warme Trockenregionen sowie die tropische Inselwelt. Die Gesamtgröße der Orientalis beträgt rund 31 Millionen km².
Australis
Die Australische Region umfasst Australien, Neuseeland und Neuguinea. Neuguinea und auch Neuseeland sind teils durch hohe Gebirge gekennzeichnet, Australien weist überwiegend trockene Lebensräume auf. Neuguinea ist im Vergleich zu Australien ausgesprochen artenreich. Bei den meisten Arten handelt es sich in der Australischen Region um endemische Arten. Die Gesamtgröße der Australis beträgt rund 8,9 Millionen km².
Antarktis
In der Antarktischen Region sind überwiegend Meeresvögel anzutreffen. Hierzu gehören vor allem Pinguine (Spheniscidae) und Röhrennasen (Procellariiformes).

Lebensraum, Habitat

Bei der Habitatswahl unterscheidet man zwischen mittelbaren und unmittelbaren Faktoren. Die mittelbaren Faktoren sind in der Regel angeboren oder beruhen auf der evolutionären Entwicklung eines Vogels. Dazu gehören insbesondere die Morphologie eines Vogels, das Verhaltensinventar und die Möglichkeit ausreichend Nahrung und Schutz zu finden. Zu den unmittelbaren Faktoren rechnet man die Topografie der Landschaft, die Anwesenheit anderer Vogelarten und Fleischfresser sowie die Möglichkeit der Nahrungs- und Nistplatzsuche. Alle Faktoren können das Überleben oder den Bruterfolg nachhaltig beeinflussen. Die Anpassung an unterschiedliche oder bestimmte Habitate zeigt sich in meist feinen interpopulären und interspezifischen morphologischen Unterschieden. Hier ist insbesondere die Anpassung der Schnabelgröße und -form zu nennen. Interspezifisch zeigen sich zum Teil große Unterschiede in den morphologischen Anpassungen. Ein gutes Beispiel sind die vertikalen Distanzen in der Vegetation wie beispielsweise senkrecht stehendes Schilf oder Halme. Diese werden vom Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus) kletternd mit den Füßen überwunden. Im Gegensatz dazu überwinden Grasmücken (Sylvia) derartige Distanzen fliegend. Es zeigen sich demnach im ersten Beispiel morphologische Anpassungen an den hinteren Extremitäten, im zweiten Fall Anpassungen im Bereich der Flügel. Nicht selten sind es nur bestimmte Strukturen, die eine Habitatwahl beeinflussen. Dies kann die Dichte, die Einfärbung oder die Höhe der Vegetation sein. Auch das Vorhandensein von exponierten Ansitzwarten kann mitentscheidend sein. Ansitzwarten dienen vielen Vogelarten der territorialen Verteidigung. Nicht selten werden aber auch unterschiedliche Biotoptypen in Grenzzonen (Ökotonen) besiedelt. In diesen Bereichen kommt es durch den Strukturreichtum mitunter zu einer besonders reichhaltigen Diversität. Man geht davon aus, dass der Strukturreichtum die Koexistenz mehrerer Arten erleichtert.

Grundsätzlich ist für die Habitatwahl auch die Koexistenz verschiedener Arten ein mit entscheidener Aspekt, wobei nicht nur die interspezifische, sondern auch die intraspezifische Konkurrenz eine Rolle spielt. Der Effekt ist bei limitierten Ressourcen oder bei hoher Abundanz von Konkurrenten am höchsten. Ein Konkurrenzdruck kann jedoch auch bei ausreichend vorhandenen Ressourcen entstehen. Dies kann beispielsweise bei der gemeinsamen Nutzung von Nahrungsressourcen nahe einer Deckung, mitunter auch in unmittelbarer Nähe zum Nistplatz entstehen. Da viele Faktoren zu berücksichtigen sind, sind die Folgen bestehender Konkurrenz nur schwerlich abzuschätzen. Konkurrenzbedingte Interaktionen werden in der Regel weitestgehend ausgeschlossen, indem Individuen eine räumliche Überlappung vermeiden. Größere Überschneidungen treten für gewöhnlich nur zu Zeiten einer geringen Dichte auf. Eine breitete Habitatnutzung ist auch intraspezifisch festzustellen, wobei die Abhängigkeit von der Abundanz bei vielen Arten nachgewiesen ist. Daraus kann geschlossen werden, dass bei hoher Populationsdichte ein breiterer Bereich eines Habitats besiedelt wird.

Die Diversität (Artenreichtum) beschreibt die Verteilung von Individuen einer Vogelgruppierung über die Arten und misst sowohl die Anzahl der Arten als auch das Verteilungsmuster der relativen Häufigkeit einzelner Arten. Die relative Häufigkeit wird auch als Dominanz bezeichnet. Dabei gilt im Allgemeinen: Eine hohe Artenzahl und/oder eine hohe Gleichverteilung der Dominanzen ergeben hohe Werte der Diversitätsindizes. Die Artendiversität, die an einem Platz anzutreffen ist, korreliert (Beziehung zwischen 2-n statistischen Variablen) meist linear mit der Strukturdiversität. Hoch diverse Artgruppierungen gehen nicht selten mit einer geringen Abundanz einher. Der Grund hierfür kann eine geringe Vielfalt der Ressourcen in Verbindung mit einer hohen Produktivität sein. Eine geringe Abundanz schließt jedoch eine individuenreiche Artansammlung nicht aus. In vielen Fällen handelt es sich um ökologische Nischen, in denen sich eine oder mehrere Arten ansiedeln. Durch das individuelle Verhalten der koexistierenden Individuen verschiedener Arten lassen sich Biotope oder Habitate ablesen, das eine hohe Ressourcendiversität das Zusammenleben fördert. Der Begriff Nischenverschiebung bezeichnet das Ausmaß der Besetzung eines Biotops durch eine Art sowie die Vielfalt des Verhaltens und unterschiedliche Abundanzen (Dichte) in Beziehung zur An- oder Abwesenheit von Arten. Die Annahme eines Gleichgewichtes zwischen einer Artengemeinschaft und ihrer Umwelt geht mit der Konkurrenzhypothese einher. Konkurrenz gilt im Allgemeinen als Stabilisator und formende Kraft solcher Artgruppierungen. Die Konkurrenzhypothese ist durch die Limitierung von Ressourcen und die Überlappung von Ansprüchen einzelner Arten geprägt, wobei der Überlappungsgrad meist nur schwer abzuschätzen ist. Ist ein Gleichgewicht zwischen limitierten Ressourcen und dem Überlappungsgrad der Ansprüche vorhanden, so kommt es zu dauerhaften interspezifischen Interaktionen.

Parasiten

Parasiten, die auch als Schmarotzer bezeichnet werden, sind keine bestimmte Tierarten oder eine bestimmte Tiergruppe. Sie zeichnen sich jedoch durch eine besondere Lebensweise aus, die zu Lasten anderer Tierarten geht. Ein Parasit ernährt sich demnach auf Kosten des Wirtes, der in der Regel daran nicht stirbt. Es kann meist eine Koexistenz angenommen werden. Man teilt Parasiten grob in zwei Gruppen ein: a) die Ektoparasiten und b) die Endoparasiten. Ektoparasiten leben auf dem Körper eines Wirtstieres, Endoparasiten leben innerhalb des Körpers eines Wirtes, teilweise auch intrazellulär. Bei einem normalen Befall trägt ein Wirtstier keinen nennenswerten Schaden davon. Ein Befall ist allgegenwärtig. Man trifft in der Natur keinen Vogel ohne einen parasitären Befall an. Bei fortgeschrittenem Alter eines Vogels mit einhergehender zusätzlicher Schwächung kann ein parasitärer Befall zu krankhaften Erscheinungen, im Extremfall auch zum Tode führen.

Ektoparasiten

Ektoparasiten leben auf einem Wirtsvogel. Sie sind auf der Haut, im Gefieder, am Schnabel oder an den Extremitäten anzutreffen. Aber auch Nestparasiten gehören zu den Ektoparasiten. Diese treten jedoch nur zur Nahrungsaufnahme oder während der Brutzeit auf. Ektoparasiten sind in erster Linie ein Mengenproblem; bei geringem Befall stellen sie kein großes Problem dar. Bei akutem Befall können sie den Wirtsvogel durchaus schädigen. Chronische Entzündungen, Virusinfektionen und Blutverlust können die Folge sein. Saugwürmer (Trematoda) treten in kleinen, subkutanen Hautknötchen, im Bereich des Halses und der Kloake auf. Fadenwürmer (Nematoda) treten ebenfalls subkutan (unter der Haut) auf. Eine große Gruppe der Ektoparasiten stellen die Milben (Acari) dar, die zu den Spinnentieren (Arachnida) gehören. Man kennt heute mehr als 500 Milbenarten. Die bekanntesten Vertreter sind die Zecken (Ixodida) wie beispielsweise die Lederzecken (Argasidae). Zecken ernähren sich im Wesentlichen von Körperflüssigkeiten (Blut) und sind überwiegend in der Hals- und Kopfregion anzutreffen. Neben den blutsaugenden Ektoparasiten treten häufig auch schuppenfressende Parasiten auf. Hier sind insbesondere die Federmilben (Analgoidea) zu nennen. Sie leben im Bereich der Federspule und ernähren sich von Federmaterial und Lymphflüssigkeit sowie von Ausscheidungen der Haut, insbesondere der Hautöldrüsen. Bei starkem Befall kann eine Feder durchaus brüchig werden. Weitere Hautmilben sind beispielsweise die Grabmilben (Knemidocoptes), die sich im Hautbereich des Schnabelansatzes, an der Kloake , den hinteren Extremitäten oder am Augenlid einnisten. Sie bohren sich regelrecht in die Haut ein und leben hier dauerhaft. Reaktionen des Organismus auf einen solchen Befall sind in der Regel verstärktes Schuppenwachstum und Federverlust an den betroffenen Hautstellen. Andere Ektoparasiten zeigen einen Übergang zu den Endoparasiten und nisten sich in der Trachea, der Nasenhöhle, oder zuweilen auch in der Lunge oder den Luftsackfortsätzen ein.

begehrtes Objekt der Pelikan-Federlinge: der Rosapelikan (Pelecanus onocrotalus)
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begehrtes Objekt der Pelikan-Federlinge: der Rosapelikan (Pelecanus onocrotalus)
Ebenfalls zu den Ektoparasiten gehören die zahlreichen Vertreter der Kieferläuse (Mallophaga). Diese Ektoparasiten gehören jedoch nicht zu den Spinnentieren, sondern zu den Insekten (Insecta) und werden insbesondere den Tierläusen (Phthiraptera) zugerechnet. Je nach Art bewegen sie sich auf der Haut oder klettern im Gefieder umher. Anders als Zecken verfügen Kieferläuse, wie es der Name schon sagt, über kräftige Kieferklauen. Sie saugen also kein Blut oder andere Körperflüssigkeiten. Tierläuse kommen zwar auch bei anderen Wirbeltieren vor, einige, wie z.B. Dünnfühlerläuse (Ischnocera) und Rüsselläuse (Rhynchophthira) treten nur bei Vögeln auf. Insgesamt sind mehr als 3.000 Arten bekannt. Kieferläuse ernähren sich von winzigen Hautschüppchen, Federpuder und Federtrümmern. Ihr Verdauungssystem ist in der Lage, hornhaltige Nahrung zu verarbeiten. Dazu verfügen sie im Mitteldarm über ein Horn spaltendes Enzym. Zu einem kleinen Teil nehmen Kieferläuse auch geronnenes Blut zu sich. Einige weniger Arten der Kieferläuse ernähren sich sogar ausschließlich von Blut. Dazu ritzen sie mit ihren Kieferklauen die Haut des Wirtsvogels ein. Einige Sonderformen, wie beispielsweise Pelikan-Federlinge (Piagetliella), leben im Kehlsack von Pelikanen (Pelecanidae) und ernähren sich hier ausschließlich von Blut. Die meisten Arten der Federlinge haben sich auf bestimmte Wirte spezialisiert und sind sonst bei keiner anderen Art anzutreffen. Diese Spezialisierung auf einen einzigen Wirt geht zumeist mit konstanten Lebensbedingungen einher. Die Lebensweise der Federlinge hat sich selbst im Laufe der Evolution kaum geändert. Mitunter kann das Vorhandensein bestimmter Federlinge Rückschlüsse auf das Verwandtschaftsverhältnis bei Vögeln zulassen. Daher konnte festgestellt werden, dass beispielsweise Flamingos (Phoenicopterus) nicht mit Reihern (Ardeidae) verwandt sind, sondern mit Entenvögeln (Anatidae). Federlinge treten nicht nur wirtsspezifisch auf, sondern in der Regel auch ortsspezifisch.
Plattwanzenbefall: Mehlschwalbe (Delichon urbica)
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Plattwanzenbefall: Mehlschwalbe (Delichon urbica)
Eine weitere Gruppe Parasiten aus der Klasse der Insekten sind die Plattwanzen (Cimicidae). Sie ernähren sich als Blutsauger ausschließlich von Blut. Ein bekannter Vertreter dieser Gruppe ist die Taubenwanze (Cimex columbarius), die nah mit der Bettwanze (Cimex lectularius) verwandt ist. Beide Arten sind untereinander fortpflanzungsfähig. Andere Plattwanzen, wie beispielsweise die Schwalbenwanze (Oeciacus hirundinis), leben als Nestparasiten in den Nestern von Mehlschwalben (Delichon urbica) oder Mauerseglern (Apus apus). Von den 80 bekannten Plattwanzenarten kommen 25 bis 30 Arten bei Vögeln vor. Lausfliegen (Hippoboscidae), die den Zweiflüglern (Diptera) zuzurechnen sind, sind als Ektoparasiten unter den Vögeln sehr weit verbreitet. Viele Arten haben sich jedoch spezialisiert und kommen nur bei bestimmten Vogelarten vor. Bislang wurden bei Vögeln etwa 150 Lausfliegenarten nachgewiesen. Lausfliegen zeichnen sich durch einen flachen (dorsoventral) Körperbau und eine ausgesprochen ledrige Haut aus. Die Extremitäten weisen stark gebogene Klauen auf, die zum Festhalten dienen. Bei einigen Arten sind die Flügel durchaus gut entwickelt, bei anderen Arten sind die Flügel stark reduziert. Lausfliegen ernähren sich ausschließlich vom Blut der Vögel. Einige Arten sind als Krankheitsüberträger bekannt.

Eine weitere Plage stellen Flöhe (Siphonaptera) dar. Sie bevölkern schon im Larvenstadium die Vögel und ernähren sich von Detritus (Abfall), der zahlreich auf der Haut zu finden ist. Als Imago ernähren sich Flöhe saugend vom Blut eines Vogels. Darüber hinaus gelten Flöhe auch als typische Nestschmarotzer. Nicht selten sind in einem Nest mehrere Hundert Flöhe anzutreffen. Flöhe leben nur selten dauerhaft auf einem Wirt, in der Regel wechseln sie ihn durchaus häufig. Ihr Körper ist seitlich abgeflacht, eine harter Chitinpanzer schützt ihren Körper. Von den rund 2.000 Floharten sind etwa 120 bis 130 Arten auch auf Vögeln anzutreffen. Neben den bereits erwähnten Parasiten treten häufig auch Stechmücken (Culicidae), Kriebelmücken (Simuliidae), Bremsen (Tabanidae) und Ähnliches auf. Viele dieser Parasiten gelten auch als Krankheitsüberträger.

Endoparasiten

Im Gegensatz zu den Ektoparasiten leben Endoparasiten im Innern eines Wirtsvogels. Die meisten Arten bleiben zeitlebens im Innern eines Körpers und kommen nur noch zur Eiablage an die Körperoberfläche. Endoparasiten halten sich in der Regel in Körperhöhlen auf, nämlich in der Mundhöhle, der Trachea, den Bronchien, der Speiseröhre (Oesophagus), der Klokae oder im Rektum, im Kropf, dem Magen, im Dünndarm und im Blinddarm oder anderen Organen, wie z.B. der Leber. Protozoen wie Trichomonas sp. und andere Trichomonaden leben beispielsweise in der Mundhöhle, in der Speiseröhre und auch im Kropf eines Vogels. Im Magen sind relativ wenige Parasiten zu finden, da dort die Magensäure einen eher ungastlichen Lebensraum bietet... In den Därmen, wie beispielsweise dem Dünndarm oder dem Blinddarm, treten hingegen zahlreiche Protozoen auf. Zu den häufigsten Parasiten gehören insbesondere Sporozoen (Apicomplexa) wie Kokzidien (Coccidia). Ebenfalls zu den Protozoen gehören die Flagellaten; sie gehören zu den einzelligen, eukaryotischen Lebewesen . Hier sind beispielsweise verschiedene Giardien (Giardia) zu nennen. In der Trachea oder den Bronchien treten zahlreiche Kryptosporidien (Cryptosporidium) auf.

Auch zahlreiche Würmer besiedeln das Körperinnere eines Vogels, insbesondere Fadenwürmer (Nematoda), Bandwürmer (Cestoda) und Saugwürmer (Trematoda). Nematoden sind vor allem im Vorderdarmbereich vom Kropf und von der Speiseröhre zu finden. Hier entwickeln sie sich direkt oder über Zwischenwirte. In diesen Bereichen sind Fadenwürmer wie Spulwürmer (Ascaridae) anzutreffen. Im Drüsenmagen der Vögel (Proventriculus) treten gelegentlich Saugwürmer der Gattung Ribeiroia auf. Deutlich häufiger sind im Proventriculus verschiedene Nematoden zu finden. Viele der Endoparasiten benötigen Zwischenwirte, über den sie in den Endwirt gelangen. Dies können, je nach Vogelart und bevorzugter Nahrung, beispielsweise Fische, Insekten oder auch Krebstiere sein. Im Magen treten, wie bereits angesprochen, wenige Parasiten auf. Zu den wenigen, die man im Magen antrifft, gehören Nematoden. Der Dünndarm ist vorzugsweise Aufenthaltsort zahlreicher Trematoden. Auch diese Parasiten benötigen einen Zwischenwirt wie beispielsweise Schnecken (Gastropoda). Die Eier der Trematoden werden über den Kot ausgeschieden und gelangen so in den Stoffkreislauf. Trematoden treten auch in der Leber auf und leben ebenfalls in den Gallengängen. Cestoden sind insbesondere im Dünndarm zu Hause. Die Größe und Form der Cestoden sind ausgesprochen mannigfaltig. Insgesamt kann man sagen, dass derartige Parasiten in geringer Zahl ungefährlich für den Wirt sind. In großer Zahl können sie jedoch leicht zum Tode führen. Trematoden und Nematoden treten in großer Zahl häufig im Bereich der Kloake, des Rektums und des Blinddarms auf.

Auch in der Muskulatur wurden bereits Protozoen wie Sarcosporidien, Trichinen, Hämosporidien nachgewiesen. Plasmodien (Plasmodiidae) sind in Gelenkkapseln weit verbreitet. Besonders zahlreich treten Parasiten auch im Blut und in Blutzellen auf. Plasmodien sind dabei insbesondere in Blutzellen anzutreffen. Ins Blut oder in die Blutzellen gelangen die Parasiten über den Speichel von Stechmücken und ähnlichen blutsaugenden Ektoparasiten. Eine rasche Vermehrung erfolgt insbesondere in den Endothelzellen der Blutgefäße. Von hier aus werden dann immer neue Blutzellen infiziert. Kleine Bohrkörper, die sogenannten Trypanosomen, die zu den Flagellaten gehören, sind extrazelluläre Parasiten des peripheren Blutes. Mücken und Milben gehören zu den Zwischenwirten während des Generationswechsels. Erreger wie Toxoplasma gondii rufen die Toxoplasmose hervor, die als Infektionskrankheit nicht nur Vögel, sondern auch Menschen befällt. Deren Erreger finden sich obligat intrazellulär in fast allen Zellen wieder. Auch das Zentrale Nervensystem und das Retikulo-Endotheliale-System der Milz, der Leber und der Lunge werden weitflächig befallen. Die Larven des Schistosomiasis-Erregers (Bilharziose) leben in den Blutgefäßen. Betroffen sind insbesondere Wasservögel. Die Larven werden auch als Zerkarien bezeichnet und befallen vor allem die Blutgefäße der Leber, der Nieren, des Herzens sowie verschiedene Bindegewebsarten.

Krankheiten

Krankheiten werden vor allem durch die im Kapitel Parasiten angesprochenen Ekto- und Endoparasiten verursacht. Krankheiten können Infektionen, Mangelzustände, Stoffwechselstörungen und Vergiftungen auslösen. Aber auch Missbildungen und Schäden an Organen können mitunter auftreten. Ein erkrankter Vogel ist in der Regel dem Tode geweiht, da er nur noch eingeschränkt oder nicht mehr der Nahrungssuche und -aufnahme nachgehen kann. Meist fällt ein geschwächter Vogel einem Fleischfresser zum Opfer.

Viele Krankheiten werden von Viren ausgelöst. Sie können sich nicht selbst reproduzieren und sind auch nicht stoffwechselfähig. Als Nukleinsäurestränge sind Viren mit einer Hülle aus Eiweißmolekülen umgeben. Viren beeinflussen auf intrazellulärer Ebene das Genom einer Zelle, so dass diese neue Viren produziert. Zu den häufigsten Viruserkrankungen gehört zweifelsohne die Grippe (Influenza), aber auch Pockendiphtherie (Poxviridae) oder die Vogelpest, die in zahlreichen Formen auftreten kann. Die Vogelpest kann von Paramyxoviren (Paramyxoviridae), Orthomyxoviren (Orthomyxoviridae) und ähnlichen Viren verbreitet werden. Die Influenza befällt vor allem die Atemwege, auch die Pockendiphtherie wirkt sich auf den Atemtrakt aus. Weitere Erkrankungen wie die Hirnhautentzündung (Enzephalitis), Leberentzündung (Hepatitis), Herzbeutelentzündung (Myokarditis), Gelbfieber oder Tollwut können ebenfalls bei Vögeln auftreten. Mykoplasmen aus der Gattung Mycoplasma sind zwischen den Viren und Bakterien angesiedelt. Sie gehören zu den kleinsten noch selbständig vermehrungsfähigen Mikroorganismen. Sie verfügen über keine eigene Zellwand und haben daher keine definierte, pleomorphe Zellform. Mykoplasmen sind ausgesprochen pathogen (krankheitserzeugend) und siedeln sich vor Allem in den Atemwegen an. Hier können sie primär oder sekundär Krankheiten auslösen.

Ein weiterer Bereich sind bakterielle Infektionen, die meist als Sekundarinfektion nach einem Virusbefall auftreten. Charakteristische Formen dieser Infektionen sind beispielsweise Milzbrand (Bacillus anthracis), Ornithose, Tetanus, Botulismus, Listeriose, Polyarthritis, Typhus, Cholera oder Tuberkulose. Von den genannten Erkrankungen ist insbesondere der Botulismus, eine Fleischvergiftung, weit verbreitet. Die Ursache liegt in sporenbildenden, anaeroben, grampositiven Stäbchenbakterien. Die Erreger werden in der Regel vom Boden, meist über die Nahrung, oral aufgenommen. Im Grunde genommen handelt es sich beim Botulismus um eine Vergiftungserscheinung. Die Vergiftung wird durch Neurotoxine ausgelöst, gbenauer gesagt: durch Exotoxine. Die Folge ist eine Lähmung des Nervensystems. Mykosen werden durch saprophytische Pilze ausgelöst, also solche, die sich von toter organischer Substanz ernähren. Es handelt sich dabei also um Pilzerkrankungen. Besonders häufig treten Hautmykosen auf, die sich in der Epidermis und den Schleimhäuten ausbreiten. Betroffen sind insbesondere der Verdauungs- und der Atmungstrakt. Sehr häufig kommt es auch zu Vergiftungen, die entweder über Nahrung und Trinkwasser oder über Biozide (Schädlingsbekämpfungsmittel) erfolgen. Vergiftungen können auch durch zahlreiche Pflanzen ausgelöst werden. Bei vielen Bioziden tritt eine schleichende, letale (tödliche) Vergiftung auf.

Ernährung

Das Leben eines Vogels wird insbesondere durch die Ernährung bzw. den Stoffwechsel bestimmt. Der Stoffwechsel lässt sich dabei grob in drei Bereiche einteilen: a) die Nahrungsaufnahme, b) die Verdauung und c) die Ausscheidung. Die Ausscheidung wird auch als Exkretion bezeichnet. Nach der Nahrungsaufnahme setzt die Verdauung ein. Ein Vogel nimmt zahlreiche Grundnahrungsstoffe auf. Dazu gehören Wasser, Mineralien, Vitamine, Ballaststoffe, Spurenelemente und Nahrungsstoffe i.e.S.

Gewölle eines Steinkauz (Athene noctua)
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Gewölle eines Steinkauz (Athene noctua)
Wasser stellt im Wesentlichen ein Lösungsmittel bzw. ein Transportmittel dar. Es transportiert Nährstoffe für den gesamten Stoffwechsel und stellt somit einen unverzichtbaren Teil der Nahrung dar. Wassermangel ist zwangsläufig letal (tödlich). Die Nährstoffe als Energiebausteine sind im Wesentlichen Fette, Kohlenhydrate und Eiweiße. Vitamine sind Regulatoren, die aus der Nahrung gewonnen werden, da der Körper sie nicht selbst herstellen kann. Ähnlich sieht es mit den Spurenelementen aus, die als Bauelemente für zahlreiche Farbstoffe, Enzyme und andere Substanzen dienen. Für die normale Funktionalität brauchen zahlreiche Vogelarten einen gewissen Anteil an unverdaulichen Substanzen. Diese werden beispielsweise bei Eulen (Strigiformes) als Gewölle oder Speiballen ausgeschieden. Sie dienen grundsätzlich dem Transport von Verdauungssäften oder als Filter im Magen. Kleine Mahlsteine dienen zusätzlich im Magen als sekundäre Mahlzähne der Verdauung. Die Nährstoffe der Nahrung dienen dem Vogel als heterotropher Organismus verschiedensten Zwecken (Stoffwechselvorgänge). Es sind im Wesentlichen die Energiegewinnung, der Baustoffwechsel, der Erhaltungsstoffwechsel und die Gewinnung von Wärme. Bei den Nahrungsstoffen handelt es sich um verdauungs- und resorbierbare Substanzen, nämlich um dier bereits angesprochenen Substanzen: Kohlenhydrate, Eiweiße und Fette. Eiweiße werden auch als Proteine bezeichnet und bestehen hauptsächlich aus Aminosäuren. Kohlenhydrate bestehen aus einzelnen Zuckerbausteinen, Fette aus Glyzerin. Der Treibstoff eines Organismus setzt sich somit aus Aminosäuren (Energieinhalt: 17,2 kJ/g), Zucker (17,2 kJ/g) und Fettsäuren (38,9 kJ/g) zusammen. Die aus der Nahrung gewonnenen Stoffe werden im Zuge der Verdauung von Eiweißen nach Aminosäuren, von Kohlenhydraten nach Zucker und von Fetten nach Glyzerin und Fettsäuren zerlegt und resorbiert.

Nahrungsbedürfnisse

Die Nahrungsbedürfnisse von Vögeln sind artabhängig und variieren stark. Dies belegen Untersuchungen von Mageninhalt, Kropf und Därmen. Dennoch liegen nur wenige Untersuchungen vor, die ein detailliertes Bild über Nahrungsbedürfnisse und die tatsächliche Nahrungsaufnahme liefern. Aminosäuren bilden die Grundbausteine des Organismus'. Die Versorgung mit Proteinen ist somit ein wichtiger Faktor. Das gilt sowohl für herbivore als auch carnivore Vögel. Besonders wichtig ist die Versorgung mit Proteinen während der Jugendentwicklung. Daher fressen die Küken herbivorer Vögel während ihrer Nestlingszeit fast ausschließlich tierische Nahrung in Form von Insekten, Würmer u.a.. Insgesamt sind rund 20 Aminosäuren bekannt, von denen rund 11 essentiell wichtig für den Vogelorganismus sind und zugeführt werden müssen. Dazu gehören insbesondere (in alphabetischer Reihenfolge): Arginin, Histidin, Isoleuzin, Leuzin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Prolin, Threonin, Tryptophan, und Valin. Die Resorption der Aminosäuren erfolgt im Darmtrakt. Ein Proteinmangel versucht ein Vogel in erster Linie durch eine erhöhte Nahrungsaufnahme auszugleichen. Proteinmangel kann zu gravierenden Wachstumsstörungen und -Verzögerungen führen. Auch der Rückgang der Körpermasse, Atrophie der Muskeln, mangelhafte Federbildung, fehlerhafte Pigmentbildung oder auch eine Verminderung der Antikörperbildung sind die Folgen des Proteinmangels.

Kohlenhydrate dienen hauptsächlich der Energiegewinnung und werden von Vögeln in größeren Mengen aufgenommen. Glukose (Traubenzucker) und Galaktose (Schleimzucker) werden überwiegend im Jejunum (Leerdarm), einem der drei Abschnitte im Dünndarm, resorbiert. Laktose (Milchzucker) wird vom Vogel nicht verwertet. Glukose dient als Hauptenergielieferant für Erythrozyten (rote Blutkörperchen), Nerven und Nebennierenmark sowie zahlreichen anderen Organen. Der Blutglukosespiegel wird im Wesentlichen durch die Hormone Insulin und Glukagon reguliert. Überschüssige Glukose wird im Zuge der Glykonese als Glykogen (tierische Stärke) in der Leber und der Muskulatur gespeichert. Bei Bedarf kann dieses Glykogen jederzeit mobilisiert werden. Diesen Vorgang bezeichnet man auch als Glykogenolyse. Zu den Fetten gehören im Wesentlichen freie Fettsäuren, Neutralfette, Wachs und Cholesterine. Sie gehören zu den einfachen, meist hydrophoben Lipiden. Zu den komplexen Lipiden zählen Phosphatide, Glyzerolglykolipide und Sphingolipide. Zu den Fetten werden aber auch Steroide und Karotinoide gerechnet. Neutralfette werden im Duodenum (Zwölffingerdarm) und im Dünndarm resorbiert. Emulgierte Fetttröpfchen werden auch direkt vom Lymphgefäßsystem aufgenommen. Ungesättigte Fettsäuren gelten als Reservestoffe.

Vitamine, mit Ausnahme von Vitamin C, gehören zu den Stoffen, die der Vogelorganismus nicht selbst synthetisieren kann und somit aufgenommen werden müssen. Es handelt sich um die fettlöslichen Vitamine A, D, E und K und die wasserlöslichen Vitamine Nikotinsäure (Niacin), Pantothensäure (Vitamin B5), Biotin (Vitamin B7), Folsäure (Vitamin B9), Cholin sowie Vitamin B1, B2, B6 und B12. Die Funktionen dieser Vitamine im Vogelorganismus ist zum Teil noch nicht erforscht.

Mineralien sind anorganische Nährstoffe, die lebensnotwendige Substanzen darstellen. Im Organismus sind sie daher unverzichtbar. Über die Funktionsweise im Körper ist jedoch nur wenig bekannt. Zu den wichtigsten Mineralien gehören unter anderem Kalzium, Phosphor, Natrium, Chlor, Magnesium und Schwefel. Kalzium und Phosphor sind ein wichtiger Bestandteil für den Aufbau von Knochen und den allgemeinen Knochenstoffwechsel und dienen auch der Muskel- und Herztätigkeit, spielen eine Rolle bei der Blutgerinnung und dem Erhalt des Säure-Basen-Gleichgewichtes. Ein Kalziummangel führt während der Fortpflanzungsperiode zur Störung der Eischalenbildung und allgemein zur Knochendemineralisation. Phosphor ist ein zusätzlicher Bestandteil organischer Verbindungen und dient darüber hinaus dem Energie-, Muskel- und Nährstoffwechsel. Auch eine Funktion bei der Signalübertragung des Nervensystems ist nachgewiesen. Magnesium ist reichlich in Knochen und den Eischalen vorhanden. Es dient zur Reizauslösung der neuromuskulären Impulsübertragung. Auch Natrium ist in Knochen vorhanden und dient daher dem Aufbau der Knochen. Natrium befindet sich gelöst in der Extrazellulärflüssigkeit und ist dort am osmotischen Gleichgewicht beteiligt. Darüber hinaus ist Natrium auch für die Herztätigkeit von entscheidender Bedeutung. Kalium sorgt auf zellulärer Ebene für das Gleichgewicht und die Balance der Elektrolyte, der Säuren, Basen und Osmose. Zur Produktion von Salzsäure ist Chlor ein wichtiger Bestandteil. Schwefel kommt als Sulfat in verschiedenen Eiweißen vor und dient als Chondroitinsulfat der Knochenbildung. Neben Mineralien werden auch Spurenelemente über die Nahrung aufgenommen. Dabei handelt es sich um anorganische Stoffe, die in Konzentrationen von weniger als 50 mg/kg im Organismus vorkommen. Zu den wichtigsten Spurenelementen gehören Mangan, Chrom, Eisen, Kupfer, Molybdän, Selen, Jod und Zink.

Verdauungsapparat

Der Verdauungstrakt ist ein kompliziertes Organ und seine Funktionenweisen sind, je nach Vogelart und Ernährungsweise, fein aufeinander abgestimmt. Zu den äußeren Merkmalen des Verdauungsapparates gehört der hornartige Schnabel, der bei allen Vögeln keine Bezahnung aufweist. Ein weiteres Merkmal ist der Kropf im Bereich des Oesophagus (Speiseröhre). Der Magen ist in zwei Abschnitte unterteilt. Das Verdauungssystem teilt sich in den ektodermalen Vorder- und Enddarm sowie den endodermalen Mitteldarm. Die Mundregion, der Schlund (Pharynx), die Speiseröhre (Oesophagus) und der Magen (Ventriculus) gehören zum Vorderdarm. Zum Mitteldarm (Mesodaeum) zählt man den Zwölffingerdarm (Duodenum) und den Dünndarm (Intestinum tenue), zum Enddarm den Blinddarm (Caecum), den Dickdarm (Intestinum crassum) sowie die Kloake und den After. Der Mundbereich, insbesondere der Schnabel, dient zur Aufnahme von Nahrungsstoffen. Von hier aus gelangt die Nahrung in den Schlund. Bis zu diesem Punkt hat noch keine Verdauung stattgefunden. Die Mundregion ist anders als bei Säugetieren gestaltet. Es fehlt ein Gaumensegel und somit eine Teilung des Rachens in einen oralen und nasalen Bereich sowie ein weicher Gaumen. Mund- und Rachenhöhle bilden somit nur einen einzigen Raum, den sogenannten Oropharynx. Zwischen der eigentlichen Mundhöhle und des Pharynx wird definitionsgemäß eine Trennlinie gezogen, die somit auf Höhe der Öffnung zwischen der Eustachischen Röhre und der Choanenöffnung liegt. Charakteristisch ist das Fehlen von Lippen und Zähnen. Der Gaumen weist eine knöcherne Struktur auf, eine dreieckige Choanenspalte teilt den Mundraum medial von der Nasenhöhle ab. Die Eustachischen Röhren münden medial in einer schlitzförmigen so genannten Infundibularspalte. Diese Spalte ist nicht durch Falten geschlossen. Die Wände der Infundibularspalte enthalten lymphatisches Gewebe. Das Gewebe bildet hier die pharyngealen Tonsillen (Mandeln im Kehlkopf) aus.

klebrige, bürstenartige Greifzunge: Gelbbauch-Saftlecker (Sphyrapicus varius)
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klebrige, bürstenartige Greifzunge: Gelbbauch-Saftlecker (Sphyrapicus varius)
Die Zunge kann in Abhängigkeit von der Ernährungsform zahlreiche Anpassungen aufweisen. Grundsätzlich gilt jedoch, dass die Zunge vom Zungenbein gestützt wird. Spechte (Picidae) wie der Gelbbauch-Saftlecker (Sphyrapicus varius) haben beispielsweise eine klebrige, bürstenartige Greifzunge entwickelt, Zuckervögel der Gattung Coereba eine pinselartige Zunge, der Wendehals (Jynx torquilla) eine schlanke und glatte Zunge, Kolibris (Trochilidae) eine röhrenartige Saugzunge. Einige Vogelfamilien wie Eisvögel (Alcedinidae) und Pelikane (Pelecanidae) haben nur sehr kleine Zungen oder fast vollständig zurückgebildete. Bei allen Arten weist die Zunge in unterschiedlicher Anzahl Geschmacksknospen und Tastkörperchen auf. Bei den Tastkörperchen handelt es sich um Herbstsche und Grandrysche Körperchen. Der untere Teil der Mundhöhle trägt im Bereich des Bodens einen Kehlkopfwulst. Hier hinein mündet die schlitzförmige Öffnung des Larynx (Glottis). Eine Epiglottis fehlt bei Vögeln jedoch vollständig. Der Boden der Mundhöhle ist durch rückwärts gerichtete verhornte Papillen gekennzeichnet. Sie dienen im Wesentlichen dem Transport der Nahrung in den Schlund. Bei einigen Vogelarten, die ihre Nahrung filtern, reichen diese Papillen bis zum Schnabelrand. Bei Pelikanen ist der Boden der Mundhöhle häutig und stark dehnbar. So können Pelikane mehrere Liter Wasser in diesen Kehlsack aufnehmen. Im Mund befinden sich zahlreiche Speicheldrüsen (Glandulae). Die Mundspeicheldrüsen sind bei den meisten Vogelarten gut ausgebildet, wobei die Anordnung, Anzahl und Art der Speicheldrüsen je nach Art vielfältig ist. In den Drüsen wird ausschließlich Schleim produziert, der das Abschlucken von Nahrung erleichtert. Einige Arten, wie beispielsweise Ruderfüßer (Pelecaniformes), besitzen keine Speicheldrüsen. Viele Wasservögel besitzen nur reduzierte Speicheldrüsen. Bei den Spechten befinden sich unterhalb der Zunge große Unterzungenspeicheldrüsen, die u.a. sehr klebrigen Schleim absondern. Schwalben (Hirundinidae) und Segler (Apodidae) nutzen ihren klebrigen Schleim auch zum Nestbau. Ihr Schleim weist hohe Anteile an Glykoprotein auf. Die Mundschleimhaut ist mit einer gleichmäßigen mehrschichtigen Plattenepithel ausgekleidet. In dieser Epithelschicht können Melanine und Carotinoide eingelagert werden. Diese Farbstoffe sind für die zum Teil auffällige Rachenzeichnung verantwortlich. Dies ist insbesondere bei Jungvögeln der Fall.
Verfügt über eine aufblähbare Speiseröhrenerweiterung: das Birkhuhn (Lyrurus tetrix)
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Verfügt über eine aufblähbare Speiseröhrenerweiterung: das Birkhuhn (Lyrurus tetrix)
Die Speiseröhre, die auch als Oesophagus bezeichnet wird, ist bei allen Vögeln ein dünner Schlauch, der, je nach Art, in der Länge und Dehnbarkeit variieren kann. Der vordere Abschnitt der Speiseröhre liegt an der rechten Halsseite. Bei Vögeln, die zum Teil große Brocken verschlingen, ist die Speiseröhre sehr stark dehnbar und kann als Nahrungsreservoir dienen. Nicht selten ist die Speiseröhre auch mit einem speziellen Kropf ausgestattet. Die Dehnbarkeit der Speiseröhre wird durch longitudinale Schleimhautfalten realisiert. Die Innenseite der Speiseröhre und des Kropfes ist mit einer mehrschichtigen Plattenepithel ausgekleidet und weist zahlreiche Hautschleimdrüsen auf. Kurz vor Eintritt in die Brusthöhle erweitert sich die Speiseröhre bei vielen Arten zu einem Kropf, wobei die Ausformung sehr unterschiedlich ausfallen kann. Von der Funktionalität her lässt sich ein Kropf in zwei Typen unterscheiden: Erstens reine Speicherkröpfe, in denen Nahrung gespeichert werden kann, zweitens Atzkröpfe, die peristaltisch (zusammendrückend) wirken und der Vogel daher das Futter leicht hochwürgen kann. Dies dient bei zahlreichen Vogelarten der Jungenfütterung. Tauben (Columbidae) sondern dazu aus dem Kropf zudem eine milchartige Substanz ab, die so genannte Kropfmilch. Ihre Zusammensetzung ähnelt im Wesentlichen der Milch der Säugetiere, weist jedoch keine Kohlenhydrate und Kalzium auf. Beide Geschlechter der Tauben produzieren diese Kropfmilch. Eine ähnliche Substanz wird auch bei Flamingos (Phoenicopterus) abgesondert. Viele Vogelarten verfügen über eine dehnbare Speiseröhrenerweiterung. Diese Dehnung wird beispielsweise beim Birkhuhn (Lyrurus tetrix), Tauben (Columbidae) oder der Wammentrappe (Ardeotis australis) zur Schau gestellt. Der Magen der Vögel weist eine Zweiteilung auf: erstens den kranialen Drüsenmagen (Ventriculus glandularis) und zweitens den kaudalen Kaumagen (Ventriculus muscularis). Der Drüsenmagen, (Proventriculus) ist in der Regel ein spindelförmiger Schlauch, bei dem die Muskulatur nur schwach ausgeprägt ist. Das Pflasterepithel der Speiseröhre geht in ein relativ hohes Zylinderepithel über. Das Zylinderepithel enthält zwei Drüsenarten. Die innere Auskleidung des Drüsenmagens weist feine Falten auf. Bei einigen Vogelarten, insbesondere einigen Röhrennasen (Procellariiformes), sind die Epithelzellen mit Lipiden ausgefüllt. Diese Lipide (Fette) sind die Grundstoffe des Magenöls und können von diesen Vögeln zur Verteidigung ausgespuckt werden; sie dienen außerdem, hochgewürgt, den Jungen als Nahrung. Die Schleimhautdrüsen des Drüsenmagens sondern zum Einen ein Schleimsekret ab, das im Wesentlichen vor Selbstverdauung schützt und vor allem bei carnivoren Vogelarten vorkommt. Zum Anderen sondern tief in der Epithel sitzende Propriadrüsen ebenfalls ein Schleimsekret ab.
Vertreter der Röhrennasen: derWeißkappenalbatros (Thalassarche cauta)
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Vertreter der Röhrennasen: derWeißkappenalbatros (Thalassarche cauta)
Die alveolaren (in Hohlräumen sitzende) Drüsenzellen enthalten zwei Zelltypen: Beleg- und Hauptzellen. Belegzellen produzieren Salzsäure, Hauptzellen produzieren das Peptid Pepsinogen. Unter dem Einfluss von Salzsäure wandelt sich Pepsinogen in das Verdauungsenzym Pepsin um. Schwer verdauliche Substanzen wie Knochen werden im Drüsenmagen durch die genannten Sekrete abgebaut und somit verwertbar gemacht. Unverdauliche Substanzen wie Haare und Zähne werden jedoch nicht abgebaut.

Der zweite Magenabschnitt ist der Kau- oder Muskelmagen, der durch ein Zwischenstück vom Drüsenmagen getrennt ist. Die Innenwände des Kaumagens bestehen im Wesentlichen aus glatter Muskulatur, die in vier getrennte Bereiche aufgeteilt ist, nämlich: den dorsalen und den ventralen Körper sowie den kranialen und den kaudalen Blindsack. Die Muskulatur besteht aus ineinander greifenden Haupt- und Nebenmuskeln, die beidseitig an Sehnenplatten entspringen. Das Innere des Kaumagens ist mit einem einschichtigen Zylinderepithel überzogen. Tubulöse Drüsen scheiden ein enzymfreies Sekret aus. Das Zylinderepithel sondert eine Koilinschicht ab, die als Reibeplatte der Nahrungszerkleinerung dient. Die Koilinschicht besteht hauptsächlich aus einer hornartigen Substanz und weist sowohl horizontale als auch vertikale Stäbchen auf, die eine Matrix bilden. Im Drüsenlumen sind diese Stäbchen zu Filamenten erstarrt. Durch die matrixartige Anordnung erhalten die Filamente eine hohe mechanische Stabilität. Die Koilinschicht unterliegt während der Verdauung einer stetigen Abnutzung und Ablösung; sie wird entweder von Zeit zu Zeit ausgewürgt oder über den Darm ausgeschieden. Neben dieser Koilinschicht sorgen mitunter auch Magensteinchen, die sogenannten Gastrolithen, für zusätzliche Verdauungstätigkeit. Die Reibeplatten sind vor Allem bei herbivoren Vogelarten sehr gut ausgeprägt. Bei carnivoren Vögeln ist die Auskleidung des Kaumagens deutlich weicher. Bei diesen Vögeln spielt die chemische Verdauung eine deutlich größere Rolle.

Die Verdauung und Resorption finden hauptsächlich im endodermalen Dünndarm statt. Man unterscheidet für gewöhnlich drei Abschnitte: Zwölffingerdarm (Duodenum), Leerdarm (Jejunum) und Hüftdarm (Ileum). Der Zwölffingerdarm schließt sich unmittelbar an den Magen an und verfügt über einen aufsteigenden und einen absteigenden Ast. In dem dadurch gebildeten U-förmigen Abschnitt liegt das Pankreas (Bauchspeicheldrüse), das mit zwei bis drei Ausfuhrgängen in den Zwölffingerdarm mündet. In diesem Bereich befinden sich auch mehrere Gänge zur Gallenblase. Becherzellen im Oberflächenepithel des Zwölffingerdarms produzieren Schleim in das Lumen. Die genaue Trennung zwischen Ileum und Jejunum ist schwierig und gilt als umstritten. Der Merkelsche Divertikel, der kurze und blind endende Rest des Dottersackes, kann jedoch als Grenze gesehen werden. Beide Darmabschnitte verlaufen im rechten Teil der Bauchhöhle in großen Schlingen auf und ab. In den meisten Fällen ist dann der, nach dem Duodenum folgende, kurze absteigende Ast der Leerdarm und der längere aufsteigende Ast der Hüftdarm. Diese Lage zueinander kann sich jedoch bei vielen Vogelarten deutlich voneinander unterscheiden, kann also nicht verallgemeinert werden. Insgesamt zeigt sich in der Morphologie des Dünndarms und seiner Mesenterien (Gekröse, Falten) bei den Vögeln eine durchaus große Variabilität. Trotz der großen Vielfalt kann man sagen, dass der Dünndarm bei herbivoren Vögeln deutlich länger ist als bei carnivoren oder fruchtfressenden Vögeln. Feinmorphologisch zeigen sich beim Dünndarm der Vögel deutliche Ähnlichkeiten zu dem Dünndarm der Säuger. Der Aufbau ist im Grunde genommen identisch: Mucosa (Schleimhaut,Tunica mucosa), Submucosa, innere Ringmuskelschicht, äußere Ringmuskelschicht sowie der Serosa (Eihaut). Die Submucosa weist zahlreiche Blut- und Lumphgefäße sowie Nerven auf.

Auf den Dünndarm folgt der ektodermale Enddarm. Dazu gehört: der Blinddarm, der Dickdarm und die Kloake. Der Enddarm ist durch den Sphinkter (Schließmuskel) vom Dünndarm getrennt. Er ist deutlich kürzer (< 10%) als der Dünndarm und verläuft vom Sphinktermuskel bis zur Kloake geradlinig. Fleischfresser weisen einen kürzeren Enddarm auf als Pflanzenfresser. Histologisch weist der Enddarm in der Bauweise keinen Unterschied zum Dünndarm auf. Die meisten Vogelarten verfügen über paarige Blinddärme (Caecum) und beginnen am Übergang vom Ileum und Rektum. Der Blinddarm dient im Wesentlichen als Gärkammer. Der proximale Bereich des Blinddarmes weist zahlreiches lymphatisches Gewebe auf. An der Öffnung zum Rektum verfügt der Blinddarm über einen Sphinkter, der als Verschluss des Blinddarmraumes dient. Über einen sehr kleinen oder einen stark reduzierten Blindarm verfügen beispielsweise Greifvögel (Falconiformes), Reiher (Ardeidae), Spechte (Picidae),Eisvögel (Alcedinidae) und zahlreiche andere Fleischfresser. Sperlingsvögel (Passeriformes), Mausvögel (Coliidae) und Regenpfeifer (Charadriidae) sowie einige andere Vogelfamilien verfügen über keinen Blinddarm. Bei ihnen ist der Blinddarm in ein lympgo-epitheliales Organ umgewandelt oder er fehlt völlig. Über sehr lange Blinddärme verfügen Strauße (Struthio) und Fasanenartige (Phasianidae). Die glockenförmig erweitere Kloake stellt den Schlussabschnitt des Enddarms dar. Sie dient neben der Aufbewahrung von Kot und Urin auch als Geschlechtsorgan. Morphologisch ist die Kloake in drei Abschnitte unterteilt: Coprodaeum, Urodaeum und Proctodaeum. Das Coprodaeum ist der erste Abschnitt der Kloake und ist nur wenig erweitert. Augekleidet ist dieser Abschnitt mit einer Schleimhaut und verfügt darüber hinaus über zahlreiche Drüsen und Zoten. Das Coprodaeum dient als Sammelstelle für den Kot. Der mittlere Abschnitt ist das Urodaeum, das durch die kraniale Copro-Urodaeum-Falte und kaudal durch die Uro-Proctodaeum-Falte von den beiden anderen Bereichen abgetrennt ist. In das Urodaeum münden die jeweils paarigen Harnstoff- und Samenleiter sowie der Eileiter. Das Proctodaeum ist der letzte Abschnitt der Kloake. Der kausale Teil des Proctodaeums weist quergestreifte Afterschließmuskeln auf. Die Afterschließmuskel schließen den Darmkanal nach außen ab und bilden gleichzeitig die Kloakenöffnung.

Die zweilappige Leber der Vögel ist im Vergleich zu Säugetieren (Mammalia) deutlich größer. Dabei ist der rechte Lappen größer als der linke. Eine schmale Brücke, die so genannte Parenchymbrücke, verbindet beide Lappen miteinander. Die kranioventralen Bereiche der Leberlappen umschließen das Herz seitlich. Die Leber ist rotbraun gefärbt. Nur bei frisch geschlüpften Vögeln weist sie eine gelbliche Färbung auf. Jeder der beiden Leberlappen ist mit einer eigenen Blutversorgung versehen. Auch ein Ausgang zur Galle ist bei jedem Lappen zu finden. Im weiteren Verlauf mündet die Galle über Gallengänge in den Dünndarm. Die Leber besteht im Wesentlichen aus Zellbalken (Muralium). In der Regel sind die Zellbalken aus einer Einzellschicht aufgebaut und seitlich durch Lakunen-Räume begrenzt. Die Hauptaufgabe der Leber ist die Entgiftung des Blutes. Es werden darüber hinaus aber auch Glykogen, verschiedene Proteine, Fette synthetisiert und gespeichert sowie Harnstoff und Galle produziert. Ähnlich wie die Leber, so ist auch die Bauchspeicheldrüse deutlich größer als bei Säugetieren. Sie liegt zwischen den beiden Schenkeln der Duodenalschleife. Bei Fleischfressern ist die Bauchspeicheldrüse kleiner als bei Körnerfressern. Das gilt im Übrigen auch für die Leber. Die Bauchspeicheldrüse besteht morphologisch aus drei Lappen: Ventral-, Dorsal- und Mittellappen. Zwei bis drei Ausführgänge münden in den Zwölffingerdarm, wobei ein bis zwei Ausführgänge aus dem Ventrallappen und einer aus dem Dorsallappen austreten. Der Mittellappen verfügt über keinen Ausgang, er entlässt sein Sekret in den Ventral- und Dorsallappen. Histologisch besteht die Bauchspeicheldrüse aus einem exokrinen und einem endokrinen System. Das endokrine System besteht hauptsächlich aus Langerhansschen Inselzellen. Die Bauspeichelsäfte bewirken eine chemische Verdauung im Dünndarm.

Verdauung

Wie bereits angesprochen, lässt sich die Verdauung in vier Bereiche bzw. Vorgänge unterteilen: die Aufnahme von Nahrung, die Verdauung im engeren Sinne, die Resorption sowie die Defäkation (Ausscheidung). Die ersten beiden Bereiche zählt man lediglich zur Verdauung im weiteren Sinne; sie dienen hauptsächlich dazu, die Nahrungsstoffe resorbierbar zu machen. Die Verdauung erfolgt sowohl chemisch als auch mechanisch. Die chemische Verdauung geschieht durch spezielle Verdauungsenzyme, die Nahrungsstoffe (Fette, Kohlenhydrate und Eiweiße) unter Wasseranlagerung in resorbierbare Bausteine (Fettsäuren, Aminosäuren, Glyzerin und Monosaccharide) zerlegen. Die Verdauungsenzyme bilden zusammen mit dem Gallensaft, verschiedenen Salzen und Säuren, mit Wasser, Schleim und Alkalinen die Verdauungssekrete. Die mechanische Verdauung beginnt meist schon im Mund durch Öffnen, Schälen oder dergleichen. Im Magen bewirken Reibeplatten und eventuell auch Gastrolithen ein Zerreiben der Nahrung. In den Därmen setzt sich die mechanische Verdauung durch Druckausübung fort. Die Geschwindigkeit der Verdauung ist höchst unterschiedlich. Bei Nektarfressern ist die Verdauung bereits nach wenigen Minuten abgeschlossen, bei Körner- oder Fleischfressern kann sich die Verdauung durchaus über mehrere Tage erstrecken.

Die Vorverdauung beginnt bereits im Mund. Spezielle Speicheldrüsen sondern insbesondere mukösen Schleim ab. Er dient in erster Linie zur Befeuchtung und Gleitfähigkeit der Nährstoffe. Verdauungsfermente fehlen jedoch im Mundspeichel. Eine weitere Sezernierung (Sekretion) erfolgt in der Speiseröhre und im Kropf. Hier werden jedoch noch keine Enzyme freigesetzt. In beiden Organen kann die Nahrung gespeichert werden, ehe sie an den Magen abgegeben wird. Weist der Drüsenmagen (Proventriculus) Platz auf, so gibt die Speiseröhre oder der Kropf gespeicherte Nahrung zur weiteren Verdauung ab. Bereits in der Speiseröhre können in gewissem Umfang freie Fettsäuren, Aminosäuren, Einfachzucker, Alkohole und Glyzerin absorbiert werden. Im Drüsenmagen wird zur weiteren Vorverdauung Pepsinogen, Salzsäure (HCI) und muköser Schleim produziert. Pepsinogen wird durch HCI in das Eynym Pepsin umgewandelt. Drüsenzellen sondern Salzsäure mit einem pH-Wert von 1,5 bis 2 ab. Der pH-Wert steigt jedoch durch eine Verdünnung rasch auf 3,5 oder mehr. Salzsäure wirkt in erster Linie keimtötend. Im Drüsenmagen werden, ähnlich der Speiseröhre, freie Fettsäuren, Aminosäuren, Einfachzucker, Alkohole und Glyzerin absorbiert. Im Muskelmagen erfolgt hauptsächlich die mechanische Verdauung, die mit kräftigen Kontraktionswellen einhergeht. Der pH-Wert des Nahrungsbreies liegt im Muskelmagen meist bei 2. Im Dünndarm werden verschiedene Sekrete wie Amylase, Saccharasen, Maltase, Sucrase, Peptidasen und Lipasen abgesondert; sie dienen der Verdauung. Weitere Enzyme wie Chymotrypsin und Trypsin sorgen für die weitere Verdauungsvorgänge. Beide Enzyme werden in der Bauchspeicheldrüse produziert. Amylase und Maltase zerlegen die Polysaccharide, Pankreaslipasen zerlegen Fette in Fettsäuren und Glyzerin. Gallenflüssigkeit wird in der Leber produziert und in der Galle eingedickt, zuweilen auch direkt an den Zwölffingerdarm abgegeben. Die Hauptbestandteile der Galle sind insbesonders: Cholesterin, verschiedene Gallensäuren, Bilirubine und Biliverdine (beides Gallenfarbstoffe und Abbaustoffe der roten Blutkörperchen. Als Abfallstoffe entstehen Cholinsäuren, Lezithin, Fettsäuren, Glukuronsäuren, Schleim und Salze. Die Gallenfarbstoffe werden in der Milz produziert und über die Leber und Galle abgegeben. Die Gallensäuren werden in der Leber produziert und entstehen durch Oxidation des Cholesterins. Bei herbivoren Vögeln erfolgt der Aufschluss der Zellulose in den Blinddärmen. Hier werden vor Allem schwer verdauliche Stoffe aufgeschlossen. Der Abbau von Zellulose erfolgt im Wesentlichen während der Gärvorgänge durch symbiontische Bakterien. Fettsäuren wie Essigsäure, Buttersäure und Propionsäure werden im Zuge der Gärvorgänge produziert und resorbiert. Mikroorganismen, die die Nahrungsstoffe aufspalten, treten vor allem in den Gärräumen der Blinddärmen in Erscheinung. Im Blinddarm wird auch Wasser in größeren Mengen resorbiert. Im Enddarm sind keine Enzyme mehr vorhanden.

Nahrungsspektrum

Vögel ernähren sich artabhängig sehr variabel und vielseitig. Man unterscheidet nach Pflanzenfressern (Herbivoren), Fleischfressern (Karnivoren) sowie Allesfressern (Omnivoren). Diese Abgrenzung lässt sich jedoch nicht auf alle Vogelfamilien pauschal übertragen, da viele Vogelarten durchaus den Gemischtköstlern zuzurechnen sind.
Nahrungsspezialist: Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra)
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Nahrungsspezialist: Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra)
Fleischfresser sind am weitesten verbreitet. Selbst bei den überwiegend Pflanzen fressenden Vögeln wird beispielsweise während der Brutzeit auf tierische Kost zurückgegriffen. Sehr viele Vogelarten greifen nahrungsbezogen auf Gliederfüßer (Arthropoda) zurück. Viele Vogelarten ernähren sich auch überwiegend oder sogar ausschließlich von Fischen (Pisces), was beispielsweise bei Seevögeln weit verbreitet ist. Andere Vogelarten ernähren sich von Weichtieren (Mollusca), Reptilien (Reptilia) oder Lurchen (Amphibia). Reine Pflanzenfresser sind deutlich in der Minderzahl. Fettreiche Sämereien und leicht verdauliche Früchte stehen bei Herbivoren weit oben auf der Speisekarte. In gemäßigten und kalten Regionen sind reine Pflanzenfresser deutlich seltener anzutreffen als beispielsweise in subtropischen oder tropischen Regionen. In tropischen Regionen oder ausgesprochen warmen Lebensräumen ist auch die Aufnahme von Pollen und Nektar charakteristisch. In Regionen mit klar definierten thermischen Jahreszeiten kommt es in der Regel zur Nahrungsumstellung. Dies gilt insbesondere für Zugvögel. Unterschiede in der Ernährung von Jungen und Erwachsenen treten bei zahlreichen Familien auf. Nahrungsspezialisten treten hingegen selten in Erscheinung. In vielen Fällen ist nicht nur das Nahrungsspektrum breit gefächert, sondern zuweilen auch die Größe, der Energiegehalt oder die Entwicklungsstadien der Beutetiere. Abhängigkeiten von bestimmten Beutetieren, die meist nur zu bestimmten Zeiten zur Verfügung stehen, lassen sich besonders bei Insektenfressern beobachten. Die Spezialisierung auf ein bestimmtes oder eingeschränktes Beutetierspektrum ist oft zu beobachten. Hier sind zum Beispiel Schneckenweihe (Rostrhamus sociabilis) mit Süßwasserschnecken oder der Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) mit Fichtensamen zu nennen. Der Mineralienbedarf wird in der Regel durch die Aufnahme von Boden- oder Gesteinskrümeln gedeckt.

Nahrungserwerb

Die Verhaltensweise in Bezug auf Erwerb und Präparation von Nahrung bezeichnet man zusammenfassend als Nahrungserwerb. Die Selektion aus einem vorhandenen Nahrungsangebot wird als Nahrungswahl bezeichnet. Für den Nahrungserwerb lassen sich zwei grundsätzliche Aspekte unterscheiden: erstens die generellen Ernährungs- und Erwerbsmethoden höherer Taxa und, zweitens, die artspezifischen Unterschiede und Präferenzen, die nicht notwendiger Weise mit anatomischen Unterschieden korrelieren.
Graben im Schnee nach Nahrung: Alpenschneehuhn (Lagopus mutus)
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Graben im Schnee nach Nahrung: Alpenschneehuhn (Lagopus mutus)
Spezifische und individuelle Methoden des Nahrungserwerbs beruhen nicht selten auf quantitativen Unterschieden in der Präferenz bestimmter Strukturen sowie der Anwendung bestimmter Techniken. Ein wichtiger Bestandteil für den Nahrungserwerb und die Präparation der Nahrung ist die Gestalt des Schnabels.

Für den Nahrungserwerb nutzen Vögel neben der gesamten Erdoberfläche auch die unteren Schichten der Atmosphäre und die oberen Wasserschichten des Wassers. Die Art und Weise, wie ein Vogel dabei an Nahrung gelangt ist durchaus vielfältig. Grabtätigkeit im Boden kommt jedoch nur selten vor. Einige wenige Ausnahmen sind Schneehühner (Lagopus), die sich durch den Schnee bis zur Nahrung vorgraben können. Ansonsten ist Scharren in der oben Boden- oder Laubschicht die Regel. Hierzu nutzen beispielsweise Hühnervögel (Galliformes) ihre kräftigen Beine oder ihren kurzen aber kräftig ausgeprägten Schnabel. Bodenvögel mit langen Schnäbeln drehen mitunter Steinchen oder Laub prüfend um. Bei der Ortung von Beutetieren im Boden spielt besonders der Tastsinn, weniger jedoch der Sehsinn eine Rolle. Zum Sondieren geeignete Schnäbel sind in der Regel lang und dünn. Die Schnabelspitze ist mit sensiblen Nervenendungen und Tastsinnesorganen ausgestattet. Blätter, Gräser und Kräuter werden mittels der scharfen Schnabelränder abgezwickt. Das ist vor Allem bei zahlreichen Vertretern der Gänsevögel (Anseriformes) zu beobachten. Fleischige Früchte und Sämereien können vielfältig aufgenommen werden. Je nach Art geschieht es im Rüttelflug oder aber kletternd oder hangelnd durch Abpflücken. Zu Boden gefallene Früchte oder Samen werden sogleich vom Grund aufgenommen. Anpassungen der Schnabelform betreffen in der Regel eher die Verarbeitung als den Erwerb von Früchten. Zahlreiche Vogelarten ernähren sich von Nektar und Blütenpollen. Diese Vogelarten verfügen über lange, schlanke und gebogene Schnäbel. Leck- und Pinselzungen stellen hierzu eine weitere Anpassung dar. Bewegliche Kleintiere, wie beispielsweise Insekten, werden im Laufen, Springen, Sitzen, Flugsprung oder im Rüttelflug erbeutet. Die meisten Arten starten ihre Nahrungssuche dabei von einer exponierten Ansitzwarte aus. Ein Beutefang aus dem Suchflug heraus ist hingegen deutlich seltener anzutreffen. Ausschließlich im Flug erbeuten zum Beispiel Segler (Apodidae) und Schwalben (Hirundinidae) ihre Beutetiere. Auch größere Greifvögel wie der Baumfalke (Falco subbuteo) jagen ausschließlich im Flug. Insektenlarven, die in der Rinde von Bäumen oder an ähnlichen Stellen verborgen sind, werden durch Stochern erbeutet.

Greifvögel (Falconiformes) und Eulen (Strigiformes) sind typischer Jäger größere Landwirbeltiere, die im Stoßflug, im Flug oder im Vorbeiflug erbeutet werden. Sowohl Greifvögel als auch Eulen verfügen über deutlich gekrümmte Schnäbel und kräftige, mit Krallen bewehrte Zehen. Größe Greifvögel, insbesondere breitflügelige Räuber, führen in der Regel energiesparende Suchflüge aus. Ähnliches gilt auch für reine Aasfresser.
Stoßflug aus dem Rütteln heraus:  Turmfalken (Falco tinnunculus)
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Stoßflug aus dem Rütteln heraus: Turmfalken (Falco tinnunculus)
Ein Stoßflug erfolgt aus dem Rütteln heraus und wird vor allem bei kleineren Beutetiere angewandt, beispielsweise vom Turmfalken (Falco tinnunculus. Eulen nutzen auf ihren geräuschlosen Flügen den Überraschungseffekt aus. Greifvögel und Eulen greifen ihre Beutetiere grundsätzlich mit den Krallen. Auch die Jagdmethoden im Wasser sind durchaus vielseitig. Kleinstorganismen werden beispielsweise von Entenvögeln (Anatidae) im Flachwasser oder in den oberen Wasserschichten aus dem Wasser herausgefiltert. Gründelnde Wasservögel seihen Nahrung aus dem Substrat. Flamingos (Phoenicopterus) gewinnen mit einem spezialisierten Filterapparat ihre Nahrung aus stark salzhaltigem Wasser. Mittels feiner Borsten auf den hornartigen Lamellen im Schnabel filtern sie die Kleinstlebewesen aus dem Substrat. Fischjäger gehen entweder watend oder im ruhigen Ansitz lauernd der Jagd nach. Schnepfenvögel (Scolopacidae) erbeuten Nahrungspartikel durch Picken oder Stochern. Pelikane treiben, in größeren Gruppen schwimmend, Fische in Flachgewässer und schöpfen daraufhin mit ihren riesigen Schnäbeln ihre Beute aus dem Wasser. Die Gemeinschaftsjagd ist eine energiesparende und effiziente Methode der Nahrungsgewinnung. Ansitz- und Stoßtaucher sind ebenfalls nicht selten. Der Eisvogel ist beispielsweise ein Ansitzjäger, der von einem Ast aus sein Revier überblickt und Ausschau nach potenzieller Beute hält. Hat er ein Beutetier im Wasser entdeckt, so fliegt er im Sturzflug ins Wasser und ergreift den Fisch mit seinem Schnabel.

In größeren Wassertiefen gelangen Vögel entweder durch Stoßtauchen oder Schwimmen (Tauchen). Kaiserpinguine (Aptenodytes forsteri) können beispielsweise Tiefen von bis zu 500 Metern erreichen und bis zu 20 Minuten unter Wasser verweilen. Die Ortung der Beutetiefe erfolgt in der Regel über den optischen Sinn. Einige Wasservögel wie Kormorane (Phalacrocoracidae) oder Säger (Mergus) weisen bei ihrer Schnabelform spezielle Anpassungen auf: Ihre Schnabelspitze verfügt über ein hakenförmiges Gebilde. Bei Pinguinen zeigt sich eine hakenbesetzte Zunge, mit der sie Beutetiere leicht halten können.

Auch die Präparation der Nahrung ist bei Vögeln vielseitig ausgeprägt. Viele Arten wie Rabenvögel (Corvidae) halten beispielsweise Nahrung mit den Füßen fest und bearbeiten sie mit dem Schnabel durch Picken oder Hämmern. Spechte (Picidae) klemmen hartschalige Nüsse in Spalten oder Ritzen und picken diese mit dem Schnabel auf.
Einfallsreich: der Schmutzgeier (Neophron percnopterus)
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Einfallsreich: der Schmutzgeier (Neophron percnopterus)
Mitunter nehmen Vögel harte Nahrungsteile in den Schnabel und klopfen sie auf eine harte Unterlage. Schnecken werden von der Singdrossel (Turdus philomelos) auf einem Stein aufgebrochen, so dass die Drossel an das Fleisch gelangt. Bartgeier (Gypaetus barbatus), die sich überwiegend von Knochen ernähren, fliegen mit einem Knochen in Höhen von annähernd 100 Metern und lassen ihn dann auf einen Felsen fallen. Außergewöhnlich ist auch die Methode der Schmutzgeier (Neophron percnopterus): Größere Eier wie etwa die Eier von Straußenvögeln werden mit kleinen und größeren Steinen traktiert, bis die Schale zerspringt. Dabei legen sie große Ausdauer an den Tag. Bei Körnerfressern ist die Anpassung der Schnabelform an bestimmte Körner exemplarisch. Durch Vor- und Rückwärtsbewegungen des Unterschnabels wird die Samenschale geöffnet. Auch ein Aufquetschen von Samen zwischen Ober- und Unterschnabel oder am harten Gaumen ist für viele Arten typisch. Insektenfresser wenden in der Regel keine besondere Methode an. Sie verschlingen Insekten oder Larven im Ganzen. Mitunter werden lediglich Körperteile wie die Flügel von Schmetterlingen (Lepidoptera) vor dem Verschlucken abgezwickt. Bienenfresser (Merops apiaster) legen ebenfalls einen großen Einfallsreichtum an den Tag: Bienen (Apiformes) und Wespen (Vespoidea), die zeitweise die wichtigste Nahrung der Bienenfresser ausmachen, werden nach dem Fang meist in der Mitte des Körpers gefasst und einige Male kräftig mit dem Kopf auf Zweige geschlagen. Anschließend kommt die Entgiftung des Stachelapparates: Die Schnabelspitze greift rasch zum Hinterleibsende und reibt es mehrmals kräftig gegen eine feste Unterlage. Durch den Druck wird das Gift aus dem Hinterleib der Beute herausgepresst und anschließend abgewischt. Nicht alle, aber die meisten Vögel nehmen Trinkwasser zu sich. Die übliche Methode ist das Wasserschöpfen durch Zurücklegen des Kopfes, um das Wasser in die Speiseröhre zu befördern.
Ein Kleptomane: der Bindenfregattvogel (Fregata minor)
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Ein Kleptomane: der Bindenfregattvogel (Fregata minor)
Einige Vogelarten saugen Wasser auf. Nahrungsdiebstahl (Kleptoparasitismus) ist bei vielen Vogelfamilien häufig oder gelegentlich festzustellen. Dabei wird ein anderer Vogel verfolgt und nicht selten heftig attackiert, bis ihm die Nahrungsbrocken herunterfallen und vom Verfolger abgenommen werden können. Weit verbreitet ist der Kleptoparasitismus bei Möwen (Laridae), Fregattvögel (Fregatidae) und bei vielen Greifvögeln (Falconiformes). Das Nahrungsstehlen findet in der Regel im Flug, seltener am Boden, statt. Parasitismus ist bei Vögeln nur wenig verbreitet. Hier sind zum Beispiel der Kuhreiher (Bubulcus ibis) und Madenhacker (Buphagus) zu nennen. Viele Vogelarten legen für Mangelzeiten Nahrungsvorräte an. Beobachtet wirde dies bei zahlreichen Eulen (Strigiformes), Greifvögeln (Falconiformes), Spechten (Picidae), Würgern (Lanius) und Meisen (Paridae). Typisch ist das Anlegen von Vorräten auch für zahlreiche Rabenvögel (Corvidae). Nicht selten wird Nahrung für einen Zeitraum von bis zu einem Jahr gehortet. Mitunter wird Nahrung über mehrere Kilometer in die Nahrungsverstecke transportiert. Die ökologischen Kriterien decken sich bei den meisten Arten: Die Nahrungsreserven müssen eine gewisse Zeit lang haltbar sein, das Nahrungsangebot geht zeitweise deutlich zurück und die Nahrungsreserven müssen wieder gefunden werden. In der Regel werden fettreiche Sämereien, Nüsse, Bucheckern u.v.a.m. gehortet. Tierische Nahrung wird in der Regel nur über kurze Zeitabstände aufbewahrt.

Für die Nahrungswahl spielt der Gesichtssinn eine entscheidende Bedeutung. Taktile oder chemische Reize sind hingegen nicht bei allen Vogelarten zu erkennen. Das Verhaltensprogramm ist entweder angeboren oder entwächst einem Lernvorgang, wobei nicht nur das Nahrungsangebot in der Umwelt, sondern auch seine Erreichbarkeit mit Hilfe der Sinnesorgane und der morphologischen Strukturen entscheidende Auswahlkriterien vorgeben. Insbesondere bei nah verwandten oder mit einer ähnlichen Lebensweise potentiell konkurrierender Arten wird die Nahrungswahl aus dem Angebot auch von der An- oder Abwesenheit von Konkurrenten beeinflusst. Häufig spielt auch die Habitatswahl oder die Breite der Nahrungsnische eine entscheidende Rolle. In der Regel gilt dabei, dass ein Individuum sich jeweils so entscheidet, dass aus dem Nahrungserwerb der größtmögliche Nutzen gezogen wird. Dies schließt insbesondere die Wahl des Nahrungstyps, den Ort und die Technik des Nahrungserwerbs ein. Eine weitere Taktik ist die, den Kontakt zu Fleischfressern und Konkurrenten zu vermeiden.

Exkretion

Die Ausscheidung von Stoffwechselendprodukten wird als Exkretion bezeichnet. Ausgeschieden werden dabei nicht nur primäre Bestandteile der Nahrung, sondern auch im Körper entstandene Stoffwechselendprodukte. Die Ausscheidung kann auf verschiedene Weise vollzogen werden und richtet sich im Wesentlichen nach dem Aggregatzustand. Gasförmige Stoffe werden insbesondere über die Atmungsorgane, zu einem kleinen Teil auch über die Haut ausgeschieden. Feste Stoffe werden über den Darm ausgeschieden. Der Vorgang des Ausscheidens von festen Stoffen wird als Defäkation bezeichnet. Wasser und wasserlösliche Soffe wie Zucker und Eiweiße werden über spezielle Exkretionsorgane abgegeben: den renalen und extrarenalen Organen. Nieren, insbesondere die paarige Nachniere, gehören zu den renalen Organen. Zu den extrarenalen Organen gehören unter Anderem: die Haut, Unterzungendrüsen, Ohrdrüsen, Nasendrüsen, Augendrüsen und Tränendrüsen. Ausgeschieden werden zahlreiche Exkretstoffe. Dies sind beispielsweise Ammoniak, Natrium und Wasser, das als Trägersubstanz für auszuscheidende Produkte benötigt wird. Ammoniak entsteht bei der Oxidation und beim Ab- und Umbau von Eiweißen. Es wird nach dem Abbau von stickstoffhaltigen Verbindungen ausgeschieden.

Bau und Funktionsweise der Nieren

Die Nieren dienen den Vögeln - wie bei allen Wirbeltieren - der renalen Exkretion, insbesondere von Salzen, Wasser und Stickstoff-Stoffwechsel-Endprodukten. Darüber hinaus werden in den Nieren einige Hormone produziert. Die paarigen Nieren liegen dorsal rechts und links neben der Wirbelsäule. Sie sind lang gestreckt, abgeflacht und fast vollständig von Bauchluftsäcken eingeschlossen. Ihre Lage erstreckt sich kranial vom Ende der Lungen bis kaudal an das Ende des Synsacrum. Eine Niere besteht, je nach Vogelart, aus 3 bis 5 (3) Lappen, die eine dunkelbraune Färbung aufweisen und in einen kranialen, einen medialen und einen kausalen Abschnitt unterteilt werden. Eingeschlossen ist die Niere von Bindegewebe. Bei einigen Vogelarten können die beiden Nieren unterschiedliche Größen aufweisen. Dies ist beispielsweise bei Pinguinen (Spheniscidae) der Fall. Im Gewichtsveerhältnis machen die Nieren zwischen 1,0 und 1,3 Prozent der Körpermasse aus. Im ventralen Bereich der Niere tritt ein Ureter (Harnleiter) aus und führt in den dorsal-lateralen Teil der Kloake. Eine Harnblase ist nicht vorhanden. Nur im embryonalen Stadium kann eine rudimentär angelegte Harnblase beobachtet werden. Die Nieren bestehen im Wesentlichen aus den so genannten Nierenläppchen (Loluli renales), die birnenförmig geformt sind und medulläre oder kortikale Lage aufweisen. Das Gewebe der Läppchen ist interlobulär von Gefäßen des Nierenpfortadersystems umgeben. Eine ähnliche Lage weisen die Harnsammelrohre auf, die an der Basis der Läppchen konvergieren. Die abführende Vene und zuführenden Arterie sind hingegen intralobulär angesiedelt. An der Basis der Läppchen ist die Markzone, die Medulla, angesiedelt, der obere Bereich ist die Rindenzone (Cortex). Die funktionellen Untereinheiten der Niere stellen die Nephrone dar. Sie lassen sich in zwei Typen unterscheiden: den corticalen Typ, der über keine ausgebildeten Henlesche Schleifen verfügt, und den medullären Typ, bei dem die Henlesche Schleife voll ausgebildet ist. Der corticale Typ wird auch als Reptilientyp bezeichnet, der medulläre Typ als Säugertyp. Der medulläre Typ der Nephrone hat eine deutlich höhere Filtrationsleistung als der corticale Typ. Im Gegensatz zu den Säugetieren ist die Henlesche Schleife - falls überhaupt vorhanden - nur schwach ausgeprägt. Auch ein Halsstück ist beim Nephron der Vögeln nicht vorhanden. Die malpighischen Nierenkörperchen sind kleiner als bei den Säugern, jedoch deutlich zahlreicher vorhanden. Wie bei den Säugern ist ein juxtaglomerulärer Apparat vorhanden.

Die Hauptfunktion der Nieren ist die Bildung eines hypertonen, also hochkonzentrierten Harns. Die Harnbildung beruht auf dem Prinzip des Gegenstroms in den Henleschen Schleifen im corticalen Bereich der Nieren. Die Konzentration ist jedoch mit 2.000 mOsm (Maßeinheit für Osmolarität, osmotischer Druck) deutlich geringer als bei Säugetieren, die eine Harnkonzentration von bis zu 9.000 mOsm erreichen. Die Harnproduktion (Urin) beginnt mit einer Druckfiltration von Primärharn im Gefäßknäuel (Glomerulus) in den Nierentubulus hinein. Der Druck wird durch den Blutdruck erzeugt. Während der Druckfiltration gelangen alle löslichen Substanzen und Makromoleküle in den proximalen Tubulus. In diesem Bereich findet auch eine Rückgewinnung von noch brauchbaren Substanzen wie Zucker oder Aminosäuren statt. Die Urinproduktion kann sowohl durch geänderte Druckverhältnisse als auch durch die eine veränderte Resorption beeinflusst werden. In diesem Prozess ist auch der juxtaglomerulärer Apparat eingebunden. An der Steuerung der Harnproduktion sind insbesondere Zellanhäufungen am proximalen Tubulus beteiligt, die die Primärharnparameter messen und über die Ausschüttung von Hormonen wie Renin und Angiotensin und so den glomerulären Blutdruck steuern. Über die Ausschüttung von Hormonen wird parallel auch das Trinkverhalten eines Vogels gesteuert. Aus den Nierentubuli gelangt der Harn über Sammelrohre in die beiden Harnleiter (je Niere einer). Der Harnleiter (Ureter) gelangt dann in das Urodaeum und im weiteren Verlauf in das Caprodaeum. Hier werden Wasser und Salze aus dem Sekundärharn resorbiert. Bei Vögeln wird aus dem Sekundärharn deutlich mehr Wasser resorbiert als bei Säugetieren. Daher benötigen Vögel weniger Trinkwasser als Säugetiere. Da Vögel fast ausschließlich Harnsäure ausscheiden, zählt man sie zu den uricotelischen Tieren. In den Nieren wird dabei die gelöste Harnsäure einerseits durch passive glomuläre Filtration und andererseits durch aktive tubuläre Sekretion ausgeschieden. Harnsäure ist nur schwer wasserlöslich. Daher wird zunächst entsprechend viel Wasser benötigt, um sie in löslicher Form zu halten. Dies ist Voraussetzung für die Weiterleitung der Haernsäure; dazu ist eine Konzentration von rund 2 Prozent ausreichend. Bei einer höheren Konzentration könnte es zu einer Verstopfung kommen. Erst im Ureter wird der Harn durch Schleim relativ zäh und erhält so eine gewisse Viskosität. Die Ausscheidung von Stickstoff in Form von Harnsäure befähigt Vögel einen halbfesten Kot mit sehr niedrigem Wasseranteil auszuscheiden.

Bau und Funktionsweise der Salzdrüse

Die Niere ist ein Exkretionsorgan. Vögel und Reptilien verfügen zusätzlich über ein extrarenales Exkretionsorgan (ein Organ zusätzlich zur Niere): die Salzdrüse, die auch als Nasendrüse bekannt ist. Die extraorbital gelegenen Salzdrüse mündet in die Nasehöhle. Bei den meisten Arten sind die Nasendrüsen jedoch funktionslos. Nur bei rund 50 Vogelarten ergibt sich eine funktionelle Tätigkeit. In der Regel handelt es sich um marine Vogelarten oder Arten, die auch im Küstenbereich leben. Dazu gehören insbesondere einige Arten der Laufvögel (Struthioniformes), Seetaucher (Gaviiformes), Lappentaucher (Podicipedidae), Pinguine (Spheniscidae), Röhrennasen (Procellariiformes), Ruderfüßer (Pelecaniformes), Entenvögel (Anatidae), Flamingos (Phoenicopteridae),Stelz- und Schreitvögel (Ciconiiformes), Falken (Falco), Hühnervögel (Galliformes), Kranichvögel (Gruiformes), Schnepfenvögel (Scolopacidae), Möwen (Laridae), Alkenvögel (Alcidae) und Kuckucksvögel (Cuculiformes). Unter den Sperlingsvögeln (Passeriformes) verfügt ausschließlich die Wasseramsel (Cinclus cinclus) über eine funktionierende Salzdrüse. Das ist siknnvoll, da die Wasseramsel auf ihrem Zug an Küsten kleine wirbellose Tiere frisst. Dadurch steigt die Salzkonzentration im ihrem Körper. Salzdrüsen sind paarig angeordnet und liegen beidseitig am Rand des Orbitaldaches, bei einigen Arten auch auf den Frontalia des Schädels. Bei allen Arten mündet die Salzdrüse in die Nasenhöhle. Auch der Bau dieser Drüse ist bei allen Arten einheitlich. Sie liegt subkutan und ist länglich geformt. Sie besteht aus tubulären und parallel angeordneten Lappen, den sogenannten Lobi (Einzahl: Lobus). Die Lappen sind vollständig mit Bindegewebe umhüllt. Die Anzahl der Lobi schwankt artabhängig zwischen 2 und 25. Jeder Lobus verfügt über einen separaten Zentralkanal, von dem radial Sekrettubuli (Einzahl: Sekrettubulus) abgehen. Die Tubuli verzweigen nach außen hin in parallel und dicht liegende, blind endende, Zweige. Intralobulär gelegene Arterien führen zur Basis des Tubulus, und lobulär gelegene, verzweigte Venen führen gegen die Sekretionsstromrichtung wieder nach außen. Sekrettubuli bestehen aus einer Schicht Epithelzellen. Aufgrund ihrer Lage unterscheidet man zwei Bauarten der Epithelzellen: Zum Einen sind es die peripheren Zellen am distalen Ende der Tubuli, die basal und lateral über eine glatte Oberfläche verfügen und nur wenige Mitochondrien (Einzahl: Mitochondrium) aufweisen. Zum Anderen sind es die Hauptsekretionszellen, die lateral und banal eine deutliche Faltung und zahlreiche Mitochondrien aufweisen. Ein Mitochondrium ist ein von einer Doppelmembran umschlossenes Organell. Die einzelnen Zellen stoßen außen nur luminal zusammen und bilden Intrazellulärkanäle aus. Die funktionelle Innervation (Versorgung durch Nerven) der Salzdrüse erfolgt durch feine Fasern aus dem Ganglion ethemoidale und enthält die Fasern aus dem Ramus ophthalmicus und den Sekretnerven Ramus glandulae nasalis. Beide Faserarten gehören zum parasympathischen Nervensystem. In der Embryogenese entsteht die Salzdrüse aus Einstülpungen des nasalen Epitheliums und bildet später den Zentralkanal. In der postembryonalen Ontogenese wird die Größe der Drüse und die Länge der Sekrettubuli sowie das Volumen der Intrazellulärkanäle durch die effektive bzw. tatsächliche Salzbelastung bestimmt. Es ist daher eine Kontrolle durch das Nervensystem anzunehmen. Die Sekretion in der Salzdrüse beginnt wenige Minuten nach einem intravenösen Salzstoß. Dies ist meist zwei Stunden nach Aufnahme der Fall. Die Konzentrationsleistung hängt morphologisch linear von der Tubuslänge, physiologisch von der Salzbelastung und der Adaption der Salzdrüse ab.

Fortpflanzung und Entwicklung

Alle Vogelarten gehören zu den getrenntgeschlechtlichen Lebewesen. Bereits in der embryonalen Phase lassen sich die Geschlechtsdrüsen (Gonadensoma) in Medulla (Mark) und Cortex (Rinde) nachweisen und differenzieren. Die Hoden entwickeln sich während der Embryogenese aus dem Mark. Das Ovar der Weibchen entwickelt sich aus der Rinde. Es besteht jedoch eine bisexuelle Anlage, da sich embryonal gebliebenes Gonadensoma grundsätzlich je nach morphogenetischen Bedingungen auch bei erwachsenen Vögeln in beide Richtungen differenziert werden kann. Dies trifft vor allem auf den rechten Eierstock zu. Intersexuelle Zwischenstufen sind häufig zu beobachten, vor allem dann, wenn geschlechtsspezifische Gene oder Sexualhormone eine klare Entscheidung zulassen. Zwitter sind demnach keine Seltenheit. Bei Zwittern liegen die weiblichen Geschlechtsorgane links, die männlichen rechts.

Weibliche Geschlechtsorgane

Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus dem Eileiter, dem Eierstock sowie den akzessorischen (von lat. accedere = hinzutreten) Drüsen. Während der beginnenden Embryogenese sind die Organe paarig angelegt. Bei erwachsenen Vögeln ist jedoch nur die linke Anlage herangereift. Die Reduktion der rechten Anlage beginnt in der Regel schon im frühen Embryonalstadium. Meist entwickeln sich die Organe bereits ab dem vierten Bebrütungstag asymmetrisch. Selten kommt es vor, dass sich beide Anlagen zur vollen Funktion entwickeln. Dennoch weisen die Anlagen auch in diesen Fällen eine unterschiedliche Größe auf. Beim Habicht (Accipiter gentilis) können bis zu zwei Dritteln der Weibchen über 2 Ovarien verfügen, bei der Ringeltaube (Columba palumbus) ist es noch etwa ein Viertel. In der Regel ist jedoch nur das linke Ovar voll funktionsfähig. Bei den meisten Vögeln ist das rechte Ovar nur rudimentär in Form einer Zyste vorhanden. Das Ovar liegt am Kopfende der linken Niere und ist an einem mesenterialen Ligament (Band) aufgehängt.
Verfügen oft über 2 Ovarien: Ringeltaube (Columba palumbus)
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Verfügen oft über 2 Ovarien: Ringeltaube (Columba palumbus)
Während der frühen Embryogenese wandern die Oogonien (Urkeimzellen) des rechten Ovars in den linken. Diese Wanderbewegung setzt sich bis zum Schlupf fort. Die Keimzellen sind sehr klein und erst das ausgebildete Follikel (hüllenartiges Gebilde) ist deutlich zu erkennen.

Die Trennung der Keimanlage - also zwischen Medulla und Cortex - ist nur im Jugendstadium erkennbar. Spätestens mit Erreichen der Geschlechtsreife ist sie nicht mehr erkennbar. Die Follikel sind dann nur noch in der Zona parenchymatosa (Rindenzone) vorhanden und werden auch nur hier ausgebildet. Mit dem Schlupf beginnen sich die Oogonien durch Wachstum in Ootyten 1. Ordnung umzuwandeln. Unter dem Einfluss der gonadotropen Hormone bilden sich daraus dotterreiche Follikel. Diese Follikel sind über einen Stiel mit der Rindenregion verbunden. Die Rindenregion zeichnet sich in diesem Bereich durch glatte Muskulatur, Gefäße und Nerven aus. Ein Follikel weist Wände auf, die aus 6 Schichten bestehen. Die äußere Schicht ist ein so genanntes Oberflächenepithel. Voll ausgewachsene Follikel weisen einen meridionalen Streifen auf, an dem der Follikel bei der Ovulation später aufplatzt. Follikel unterschiedlicher Größe bilden traubenartig den Hauptteil des Ovars. Während der Legephase nimmt der linke Eileiter (oviduktus) den gesamten kausalen und dorsalen Bereich der Bauchhöhle ein. Dorsal und ventral hängt der Eileiter an einem Band, das am Peritoneum (Bauchfell) befestigt ist. Die Eileiterwand besteht im Wesentlichen aus dem Epithel, der Lamina propria (Bindegewebe bestehend aus Schleimhaut), daran angeschlossenen die Drüsen sowie eine glatte Muskulatur. Das Epithel besteht aus winzigen (einzelligen) Drüsen und Zellen und ist durch deutlich sichtbare, spiralförmig angeordnete, Falten geprägt. Der Eileiter besteht aus 5 klar gegliederten Abschnitten.

Diese sind: der Eileitertrichter (Infundibulum), das Magnum, die Eileiterenge (Isthmus), der Uterus sowie die Vagina. Der Eileitertrichter besteht aus einem trichterartigen Gebilde und einem röhrenförmigen Teil. Die Öffnung zur Bauchhöhle ist schlitzförmig. Die Wände des Trichters und der Röhre sind mit Schleimhautfalten ausgekleidet. Das Magnum stellt den größten Teil des Eileiters dar. Die Wand des Magnums ist relativ dick und weist zahlreiche tubuläre Drüsen auf. Das Sekret dieser Drüsen besteht hauptsächlich aus Eiweißproteinen. Ein weiterer Bestandteil der Magnumwand sind kräftige Muskeln, mit Hilfe derer die Eier transportiert werden. Die Eileiterenge ist relativ kurz und verjüngt sich sehr stark. Die Drüsen in diesem Bereich produzieren schwefelhaltige Proteine. Diese sind wichtig für die kerantinhaltige Schalenhaut. Der eigentliche Eibehälter, der Uterus, geht als sackartige Erweiterung aus dem Eileiter hervor. Die Innenwände sind hier durch longitudinale Muskeln geprägt. Feine Schleimhautfältchen geben der Innenwand eine blattartige Struktur. Die Drüsen im Uterus sind für die Produktion der Kalkschale verantwortlich. Der letzte Bereich ist die Vagina, die ebenfalls durch eine kräftige Muskulatur gekennzeichnet ist.

Im Ovar werden zum Einen Geschlechtshormone produziert, zum Anderen entstehen hier die Eier und die Fortpflanzungszellen. Die Keimzellen entstehen im Mesoderm (dem dritten Keimblatt). Ab dem vierten Bebrütungstag entstehen die ersten Urkeimzellen. Sie sind als helle Zellen auf dem Mesonephros (Urniere) zu erkennen. Die nachstehenden Tagesangaben können, je nach Vogelart, leicht variieren. Die angegebenen Zahlen basieren auf Untersuchungen von Haushühnern. Die Urkeimzellen werden auch als primäre Gonozythen bezeichnet. Aus diesen Zellen entwickelt sich zunächst, am 5. bis 7. Tag, die embryonale Keimdrüse. Ab dem 9. Bebrütungstag beginnt im Bereich des Keimepithels die Entwicklung des Cortex. Im Folgenden bildet sich im Cortex der Eierstock aus und die Rindenschicht besteht nun aus großkernigen Oogonien. Ebenfalls in diesem Bereich entstehen die kleinkernigen Epithelzellen. Im weiteren Verlauf entstehen aus den Oogonien Oozyten und Follikel. Das eigentliche Wachstum der Follikel lässt sich in drei Phasen unterteilen: In der ersten, sehr langen Phase wachsen die Follikel langsam heran. Das kann unter Umständen mehrere Monate dauern. In der zweiten Phase wird der Dotter angelagert. In der letzten Phase, die sich über 1 bis 2 Wochen erstreckt, werden weiterhin Dotter und auch Lipide angelagert. Die Keimzellenbildung erstreckt sich über 2 Teilungsvorgänge: D'in der ersten ie Reifeteilung, die Meiose, findet vor allem die Teilung (Halbierung) der Chromosomensätze statt. Die 2. Teilung, die Mitose, führt zu einer identischen Reduplikation. Ingesamt sind nun 4 Zellen entstanden: eine Ursprungszelle und drei Polzellen. Die erste Reifeteilung findet grundsätzlich noch im Follikel statt, also noch vor dem Eisprung. Die Ovulation wird durch luteinisierende Hormone (LH) ausgelöst. Sie werden auch als Lutropine bezeichnet und sind ein Geschlechtshormon. Die Eier wandern nun in Richtung Eileitertrichter, wo sie bis zu 30 Minuten verweilen. Im Eitrichter (Infundibulum) erfolgt die 2. Reifeteilung. Es entsteht die zweite Polzelle sowie die befruchtungsfähige Eizelle. Kurz nach der Fertilisation (Befruchtung) erfolgt der Weitertransport in das Magnum. Die dortige Verweildauer liegt bei bis zu 3 Stunden. Hier werden Eiweiß, Kalzium, Magnesium und Natrium gebildet. Im darauf folgenden Isthmus wird weiteres Eiweiß ergänzt, jedoch nur noch in geringem Umfang. Im Isthmus wird hauptsächlich die Schalenhaut gebildet. Dies kann 1 bis 2 Stunden in Anspruch nehmen. Die längste Zeit verweilt ein Ei im Uterus. Dieser Zeitabschnitt kann 20 bis 26 Stunden in Anspruch nehmen. Durch die Aufnahme von Wasser verdoppelt sich die Masse des Ovums. In diesem Bereich erfolgt auch die Ablagerung von Kalk zur Ausbildung der Schale. Im letzten Schritt, der rund 5 Stunden andauert, erfolgt die Pigmentierung der Eischale. Die Eiablage erfolgt binnen weniger Sekunden über die Vagina.

Männliche Geschlechtsorgane

Die männlichen Geschlechtsorgane haben ihren Ursprung in der Medulla des Gonadensomas. Zu den Geschlechtsorganen rechnet man: die Hoden (Testes), die Nebenhoden (Epididymis), das Begattungsorgan, den Samenleiter (Ductus deferens)sowie die akzessorischen Drüsen. Die paarigen Hoden liegen symmetrisch zu beiden Seiten der Mittellinie dorsal in der Bauchhöhle. Im aktiven Zustand reichen sie von der Lunge bis zu den Nieren. Ein kurzes Gekröse dient der Befestigung der Hoden an der Körperwand. Ein Bauchluftsack umgibt die Hoden. Während der sexuellen Aktivität ändert sich sowohl die Größe als auch die Färbung. Im inaktiven Zustand sind die Hoden gelblich, im aktiven Zustand weißlich gefärbt. Gleiches gilt für die Hodenkanälchen. Die Hoden bestehen vorwiegend aus gewundenen Hodenkanälchen, die zahlreichen Anastomosen (natürliche Verbindungen zwischen Gefäßen) aufweisen. Die Spermien entwickeln sich in den Hodenkanälchen und den Sertolizellen. Die Sertolizellen sind ein spezielles Gewebe, das die Hodenkanälchen gegenüber den Blutgefäßen abschirmt. Die Hodenzellen wandern von hier aus ins Hodennetz. Das Hodennetz besteht aus zahlreichen lakunenartigen (lacuna für Loch, Grube) Gängen. Der Raum zwischen den Hodenkanälchen ist mit Leydigschen Zwischenzellen ausgefüllt. In diesen Zellen wird vor allem Testosteron produziert.

Auch die Nebenhoden sind paarig angelegt und werden in der Regel vom Mesorchium (Hodengekröse) verdeckt. Sie bestehen aus gewundenen Gängen (Ductus efferentes). Die Nebenhoden, die zahlreichen Spermien und Spermatiden enthalten, münden in den Nebenhodenkanälen und im weiteren Verlauf in den Samenleiter.
Phallus in einer Länge von bis zu 40 cm: Afrikanischer Strauß (Struthio camelus)
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Phallus in einer Länge von bis zu 40 cm: Afrikanischer Strauß (Struthio camelus)
Die Nebenhoden lösen sich nach der Paarungszeit auf und bilden sich erst zur nächsten Paarungszeit neu. Der Samenleiter verläuft entlang des Harnleiters. Zur Kloake hin erweitert sich der Samenleiter und wird von immer kräftigeren Muskeln umschlossen. Beide Samenleiter enden in der Samenleiterpapille, die als kleine Erhebung in der Kloake liegt. Die Begattungsorgane sind als penisähnliches Organ nur bei wenigen Vogelarten ausgeprägt. Zumeist ist das Begattungsorgan in rudimentärer Form als Phallus (erigiertes Glied) vorhanden. Die Erektion erfolgt durch Lymphzustrom in den Phalluskörper. Durch die Erektion wird die ventrale Lippe der Kloake hervorgestülpt. Dabei wird der Phallus nach außen gedrückt. Die Samenflüssigkeit wird mittels Muskelkontraktion durch die Samenrinne nach außen gespritzt. Die Spitze des Phallus berührt bei der Begattung die Geschlechtsöffnung (Eileiteröffnung) des Weibchens. Eine Erektion dauert in der Regel nur wenige Sekunden. Wie bereits erwähnt, ist der Phallus nur bei wenigen Arten gut sichtbar ausgeprägt. Dies ist beispielsweise bei Laufvögeln (Struthioniformes) und Entenvögeln (Anatidae) der Fall, wobei fibroelastische (gering entwickelt) Schwellkörper den Phallus bilden. Der erektile Zustand wird auch bei diesen Arten durch Zustrom von Lymphe erreicht. Beim Afrikanischen Strauß (Struthio camelus) kann der Phallus eine Länge von bis zu 40 Zentimeter erreichen. Nach der Schwellung wird der Phallus durch ein elastisches Band wieder eingezogen.

Die männlichen Geschlechtshormone werden in den Geschlechtsorganen produziert, die Keimzellen entstehen speziell in den Hoden. Die Urkeimzellen, die ihren Ursprung im Gonadensoma haben, wandern im Zuge der Entwicklung in die Gonadenanlage ein und ordnen sich später, im Verlauf der Geschlechtsdifferenzierung, entlang des Hodentubuli an. Zu diesem Zeitpunkt nennt man die Urkeimzellen Spermatogonien. Die Spermatogonien sind diploid (griechisch diploe = Doppeltheit) und gehen durch mitotische Teilung in Spermatozyten über. Die Spermatogenese wird durch gonadotrope Hormone initiert.

Fortpflanzungssysteme

Vögel kennen, je nach Art, unterschiedliche Partnerschaftssysteme. Ein Partnerschaftssystem kann auch als Teil der sozialen Organisation einer Population verstanden werden. In diesem System ist die Rolle der Geschlechter während des Fortpflanzungszyklus' geregelt. Unterschiedliche Muster können die verschiedenen Fortpflanzungstrategien beeinflussen. Dazu gehören insbesondere die Begrenzung der natürlichen Ressourcen oder auch die individuelle Erfahrung und das Verhalten des anderen Geschlechtes und/oder der Konkurrenten. Es lassen sich 5 Partnerschaftssysteme unterscheiden:

Monogamie
Ein Männchen und ein Weibchen bilden ein Paar. Sie bilden eine saisonale Einehe oder eine Einehe über einen längeren Zeitraum.
Polygynie
Ein Männchen kopuliert mit mehreren Weibchen.
Polyandrie
Ein Weibchen kopuliert mit mehreren Männchen.
Polygynandrie
Mehrere Männchen kopulieren mit mehreren Weibchen. Eine verteilte Brutpflege ist hierbei die Regel.
Promiskuität
Männchen und Weibchen kopulieren mit verschiedenen Individuen des anderen Geschlechtes. Hierbei übernimmt jedoch nur ein Männchen die weitere Brutpflege.
Die Begriffe Polygynie, Polyandrie und Polygynandrie können auch als Polygamie zusammengefasst werden. Nicht selten kann es innerhalb einer Art oder sogar einer Population zu unterschiedlichen Strategien kommen. Mitunter kann man den Strategiewechsel auch zwischen den Jahren beobachten, besonders gut erforscht ist er beispielsweise beim Eichelspecht (Melanerpes formicivorus).
bekannt für Strategiewechsel beim Partnerschaftssystem: Eichelspecht (Melanerpes formicivorus)
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bekannt für Strategiewechsel beim Partnerschaftssystem: Eichelspecht (Melanerpes formicivorus)
Die meisten Vogelarten, etwa 90 Prozent, sind ausgesprochen monogam, hauptsächlich, weil die Eiablage mit der einhergehenden Warmblütigzeit hohe elterliche Sorge für die Eier und Jungen erfordert. Man kann dabei Folgendes feststellen: Je größer die Vorteile dauernder Bebrütung und intensiver Brutpflege im Verhältnis zu Umgebungstemperatur, Feinddruck und Zuverlässigkeit des Nahrungsangebotes sind, desto wahrscheinlicher ist eine monogame Lebensweise. Bei vielen Arten konnte nachgewiesen werden, dass Partnertreue oder Wiederverpaarung über einen längeren Zeitraum hinweg eine mitunter hohe Fortpflanzungsrate bedeuten kann. Dies wurde vor Allem bei langlebigen Vogelarten nachgewiesen. Eine Partnertrennung zieht vor Allem eine schlechtere Kondition des beim Nachwuch verbleibenden Vogels nach sich, da er alleine mit der Brut zurecht kommen muss., Es folgen längere Bebrütungszeiten, eine höhere potentielle Gefährdung durch Fleischfresser und Brutparasiten sowie geringere Mengen an Futter für die Jungen. Insgesamt geht das Verlassen zu Lasten der Fitness und Kondition - und dies meist für beide Partner. Eine Paarbindung für mehrere Jahre oder gar lebenslang sind bei zahlreichen Familien nachgewiesen. Dazu zählen unter anderen Störche (Ciconiidae), Papageien (Psittaciformes), Entenvögel (Anatidae), Habichtartige (Accipitridae), Eulen (Strigiformes) und auch Möwen (Laridae). Unter den Sperlingsvögeln (Passeriformes) tritt eine Paarbindung über mehrere Jahre hingegen eher selten auf. Saisonale Monogamie ist mit einer gleichmäßigen Aufteilung der Brutpflege auf die Geschlechter verbunden. Nicht selten ist auch eine Wiederverpaarung bei hoher Brutplatztreue beider Geschlechter anzutreffen. Innerhalb einzelner Populationen kann es, abweichend von einer monogamen Lebensweise, durchaus zu opportunistischem Verhalten kommen: Eine dominierende Fortpflanzungsstrategie kann also durchbrochen werden.
bekannt für erzwungene Kopulationen: der Silberreiher (Casmerodius albus)
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bekannt für erzwungene Kopulationen: der Silberreiher (Casmerodius albus)
Die Beispiele hierfür können vielfältig sein, zum Beispiel die Ablage von Eiern in fremden Nestern, Kopulationen außerhalb des Paarverbandes oder auch echte Polygamie. Häufig tritt eine abweichende Fortpflanzungsstrategie bei Entenvögeln auf. Da das Weibchen alleine brütet, ergibt sich für das Männchen die Gelegenheit zu weiteren Kopulationen. Ebenso häufig sind erzwungene Kopulationen von verpaarten oder nichtverpaarten Männchen. Nachgewiesen ist eine erzwungene Kopulation bei zahlreichen Arten wie Stockenten (Anas platyrhynchos), Goldwaldsänger (Dendroica petechia) oder Silberreiher (Casmerodius albus). Der Übergang zu den polygamen Fortpflanzungssystemen, insbesondere zur Polygynie, ist schleichend. Auch viele Arten, in denen die Monogamie die Regel ist, sind nicht selten polygyn (ein Männchen kopuliert mit mehreren Weibchen).

Als Polygynie werden Fortpflanzungssysteme bezeichnet, in denen ein Männchen regelmäßig, insbesondere während eines Fortpflanzungszyklus', mit mehreren Weibchen kopuliert. Polygynie kann als fakultativ (möglich, jedoch nicht zwingend erforderlich) angesehen werden. Man unterscheidet bei der Polygynie verschiedene Formen: Dies sind die Haremspolygynie (ein Männchen ist gleichzeitig mit mehreren Weibchen verpaart), die sukzessive Polygynie (ein Männchen paart sich mit mehreren Weibchen in Folge) sowie die Promiskuität (ein Männchen paart sich mit allen Weibchen in seinem Revier und geht dabei keinerlei Paarbindung ein). Hat ein Männchen die Kontrolle über die für die Fortpflanzung entscheidenden Ressourcen, so spricht man von Ressourcen-Polygynie. Konkurrieren mehrere Männchen um die Weibchen, und die Weibchen dann nach der Dominanzposition eines Männchens einen Partner auswählen, spricht man von einer Männchen-Dominanz-Polygynie. Eine wichtige Voraussetzung für die Polygynie ist, dass sich Weibchen entweder alleine oder mit nur geringer Beteiligung eines Männchens um den Fortpflanzungserfolg kümmern. Dies gilt auch für fakultativ polygyne Arten. Bei einigen Arten ist die Haremspolygynie obligatorisch. Hierbei schart ein Männchen mehrere Weibchen um sich. Ein Nandu-Männchen hält sich beispielsweise einen Harem mit bis zu 15 Weibchen. In Fall des Nandu (Rhea americana) legen mehrere Weibchen ihre Eier in ein Nest und das Männchen übernimmt alleine das Brutgeschäft sowie die Aufzucht der Jungen. In diesem Fall spricht man von einer Haremspolygynie, die mit einer sukzessiven Polyandrie gekoppelt ist. Haremspolygynie ist auch bekannt beim Afrikanischen Strauß (Struthio camelus), bei vielen Steißhühnern (Tinamidae) oder auch bei der Rohrdommel (Botaurus stellaris). Sukzessive Polygynie ist beispielsweise bei der Waldschnepfe (Scolopax rusticola) nachgewiesen.

Bei vielen Arten wie beispielsweise zahlreichen Hühnervögeln (Galliformes), Schmuckvögeln (Cotingidae), Trappen (Otididae) oder auch Tyrannen (Tyrannidae) ist eine Arenabalz bekannt. Hierbei ist der Fortpflanzungserfolg ungleichmäßig über die Männchen verteilt, da meistens nur dominante Männchen zu einer Kopulation kommen. Typisch für die Arenabalz ist der ausgeprägte Geschlechtsdimorphismus. In der Regel sind die Männchen deutlich größer und oftmals auch bunter gefärbt als die Weibchen. Ein weiteres Merkmal ist die Tatsache, dass sich Männchen am Brutgeschäft nicht beteiligen. Brut und die Aufzucht des Nachwuchses obliegt nur den Weibchen. Männchen zeichnen sich durch ein ausgeprägtes Konkurrenzverhalten untereinander aus.

Bei der Polyandrie kopuliert ein Weibchen mit mindestens zwei Männchen. Man unterscheidet hierbei die kooperative und die klassische Polyandrie. Bei der klassischen Polyandrie ist grundsätzlich ein Weibchen mit einem Männchen verpaart. Das Weibchen kopuliert jedoch zusätzlich mit anderen Männchen. Dem Männchen obliegt bei der klassischen Polyandrie die Hauptaufgabe der Brutpflege. Polyandrie ist das wahrscheinlichste Verhalten, wenn Männchen sich stark an der Brutpflege beteiligen, Nahrung unbegrenzt zur Verfügung steht, die einseitige Brutpflege keine Verluste durch Räuber zur Folge hat, die Gelegegröße festgelegt ist und die Brutbedingungen einer großen Variabilität unterliegen. Im Gegensatz dazu bestehen Fortpflanzungsgemeinschaften bei der kooperativen Polyandrie aus mehreren Männchen und einem Weibchen. Alle Mitglieder einer Gruppe tragen zum Bruterfolg bei. Es können dabei ein oder auch mehrere Nester betreut werden. Bei Nesthockern wird der Bruterfolg durch die Beteiligung mehrerer Männchen erhöht.

Brutparasiten
Individuen, die die Brutpflege nicht selbst durchführen, werden als Brutparasiten bezeichnet. Sie überlassen das Bebrüten und die Aufzucht des Nachwuchses anderen Vogelarten. Man unterscheidet dabei intraspezifischen und interspezifischen Brutparasitismus. Intraspezifischer Brutparasitismus ist in der Regel nicht leicht zu erkennen. Er tritt beispielsweise bei einigen Arten der Entenvögel (Anatidae) oder auch bei Saatkrähen (Corvus frugilegus) und anderen Kolonienbrütern auf. Nicht selten lässt sich intraspezifischer Brutparasitismus nicht leicht von kooperativen Gemeinschaftsbrütern abgrenzen.
Saatkrähe (Corvus frugilegus)
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Saatkrähe (Corvus frugilegus)
Interspezifischer Brutparasitismus tritt gelegentlich zwischen verschiedenen Arten auf. Spezielle Anpassungen sind meist nicht erkennbar. Aufgrund der fehlenden Anpassungen haben die Jungvögel der Wirtsvögel oftmals nur geringe oder gar keine Überlebenschancen. Interspezifischer Brutparasitismus kommt sowohl bei Nesthockern als auch bei Nestflüchtern vor. Nachgewiesen ist obligatorischer interspezifischer Brutparasitismus bei rund 80 Arten.

Bei Brutparasiten können unterschiedliche Partnerschaftssysteme auftreten. Neben Gruppenterritorien treten vor allem Polyandrie und Polygynie auf. Auch zeitweise monogame Beziehungen sind durchaus häufig zu beobachten. Bei vielen Brutparasiten ist es üblich, dass das Männchen bei der Eiablage behilflich ist, indem es die Wirtsvögel vom Gelege ablenkt. So kann das Weibchen des Brutparasiten unbehelligt seine Eier in das Wirtsnest legen. Bei der Wahl der Wirtsart spielt insbesondere die Siedlungsdichte, die Entfernung zwischen den Neststandorten, mögliche Unempfindlichkeiten des Wirtsvogels gegenüber einem fremden Ei, die Eigröße, die Embryonalzeit, der verfügbare Nestraum, eine geeignete Nahrung und ein entsprechendes Fütterungsverhalten von entscheidender Wichtigkeit. Durchaus wichtig ist auch die Synchronisation der Eireifung. Man geht davon aus, dass Brutparasiten dies durch Beobachtung erlernen. Die Eiablage eines Brutparasiten muss in der Regel sehr schnell erfolgen. Entscheidend bei der Wahl der Wirtsvögel ist auch die Eimimikry. Abweichend gefärbte Eier werden von einigen Wirtsvögeln nicht angenommen und aus dem Nest befördert. Viele Arten nehmen abweichend gefärbte Eier problemlos an. Der Selektionsdruck auf Farbenmimikry ist demnach bei vielen Arten unerheblich.

Ablauf der Fortpflanzung

Für die Fortpflanzung ist in Hinblick auf die Umgebung und die jahreszeitlichen Unterschiede ein adaptives Zeitprogramm notwendig, um in Verbindung mit einer hohen Investition in den Bruterfolg diese zu gewährleisten. Bei den meisten Arten steht der Bruterfolg in Konkurrenz mit anderen energieraubenden Abschnitten im Leben eines Vogels: Es sind insbesondere der Zug und die Mauser. Eine zeitliche Verteilung ist daher zwingend notwendig. Das bedeutet für die Fortpflanzung jedoch eine zeitliche Eingrenzung. Der Fortpflanzungszyklus umfasst bei den meisten Arten im Maximalfall die nachstehenden Phasen: Revierbesetzung, Balz, Paarbindung, Nestbau, Eiablage, Ausbrüten des Geleges sowie die Aufzucht des Nachwuchses. Bei einigen Arten kommt zudem die Betreuung des Nachwuchses nach dem Verlassen des Geleges hinzu. Die einzelnen Abschnitte können bei bestimmten Arten mehr oder weniger aufwendig ausfallen.
4 bis 6 Brutzyklen in einer Saison: die Türkentaube (Streptopelia decaocto)
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4 bis 6 Brutzyklen in einer Saison: die Türkentaube (Streptopelia decaocto)
Bei Zugvögeln bilden sich die Paare schon in den Winterquartieren. Bei anderen Arten wiederholen sich einige Phasen während eines Fortpflanzungszyklus' mehrfach, beispielsweise bei Arten, die mehrere Gelege in einer Saison produzieren. In diesen Fällen laufen mehrere Brutzyklen innerhalb eines Fortpflanzungszyklus ab. Einige Tauben wie die Türkentaube (Streptopelia decaocto) schaffen mitunter 4 bis 6 Brutzyklen in einer Saison. Der Abschnitt eines Jahres, in dem eine oder mehreren Arten die Stadien von der Revierbildung bis zur Aufzucht des Nachwuchses durchlaufen werden, bezeichnet man als Brutzeit oder Brutsaison, und kann auf eine Population, eine Art oder eine geografische Einheit angewandt werden. Hierbei ist bei den meisten Arten, den Fortpflanzungszyklus, die Mauser und einen eventuellen Zug betreffend, ein deutlicher Jahreszyklus festzustellen. Ein derartiger Zyklus ist insbesondere in Regionen oder Gebieten mit ausgeprägten thermischen oder durch Feuchtigkeitswechsel charakteristischen Jahreszeiten geprägt; damit einher geht in der Regel ein zyklisches Nahrungsangebot. Ein Fortpflanzungszyklus in der Länge eines Jahres bedeutet jedoch nicht unbedingt, dass jedes Individuum auch jährlich brütet. Bei vielen Habichtartigen (Accipitridae) und einigen Eulen (Strigiformes) wird üblicherweise nur alle zwei Jahre gebrütet. Bei jährlich brütenden Arten kann ein Ausfallen der Brut beispielsweise mit Nistplatzmangel oder aber mit einem mangelndem Nahrungsangebot erklärt werden. Bei einigen Arten wie Albatrossen (Diomedeidae) erstreckt sich ein Brutzyklus mitunter über mehr als 1 Jahr. Auch in diesen Fällen wird deshalb nicht jährlich gebrütet. In tropischen Regionen treten viele Arten auf, die das ganze Jahr über brüten können. Hier fehlt es offensichtlich an einer distinkten Brutsaison. Die Fortpflanzung hängt stark von Umweltbedingungen ab. Daher ist die Fortpflanzung zyklisch oder richtet sich an bestimmten Zeitabschnitten aus. Zwischen verschiedenen Habitaten oder Regionen kann es dennoch zu zeitlichen Variationen kommen. Aber auch innerhalb von Populationen oder sogar bei einzelnen Individuen sind zeitliche Variationen denkbar und möglich. In gemäßigten und mediterranen Regionen fällt der Legebeginn und die Jungenaufzucht ins Frühjahr und den Frühsommer. Bei einigen Arten, die eine gering ausgeprägte Periodik aufweisen, kann es eine deutliche Abweichung von diesen Terminen geben. Dass es dennoch selten vorkommt, lässt sich mit den Besonderheiten des Nahrungsangebotes erklären: Dies ist beispielsweise beim Eleonorenfalken (Falco eleonorae) der Fall, dessen Hauptbrutzeit sich über den Spätsommer erstreckt, da zu dieser Zeit die Hauptnahrung - kleine Zugvögel - zur Verfügung steht. Die Länge der Brutsaison hängt zwar im Wesentlichen von der Dauer des Brutzyklus' ab, jedoch nur dann, wenn es sich um nur einen Brutzyklus in einer Brutsaison handelt. Weitere Bruten oder Ersatz- und Nachbruten ergeben insgesamt die Länge einer Brutsaison. Mehrere Bruten bedeuten grundsätzlich eine höhere Investition an Energie und haben einen Einfluss auf die Fortpflanzungsrate und auf den Beginn der Mauser. Folge- oder Schachtelbruten verschieben bei Zugvögeln den Zugtermin und auch die Mauser nach hinten. Sich zeitlich überlappende Bruten werden als Schachtelbruten bezeichnet.
Extreme Umweltbedingungen: Saatgänsen (Anser fabalis)
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Extreme Umweltbedingungen: Saatgänsen (Anser fabalis)
Durch den späteren Zugtermin verschlechtern sich aber auch die Überlebensmöglichkeiten der adulten Vögel. Mehrfachbruten machen demnach nur Sinn, wenn der Gewinn die verringerte Überlebenswahrscheinlichkeit der adulten Individuen übersteigt. Mit Gewinn ist hier die Anzahl der bis zur Geschlechtsreife überlebenden Jungvögel gemeint. Bei Mehrfachgelegen ist die Anzahl der Eier in den Folgegelegen in aller Regel deutlich geringer als bei den Erstgelegen. Dies ist im Übrigen auch bei Ersatzbruten der Fall. Zu Ersatzbruten kann es kommen, wenn das Erstgelege verlorengegangen ist. Anders gelagert sind jedoch multiple Bruten, die auf Polygamie zurückzuführen sind. Zu mehreren Bruten kommt es in der Regel nur bei kleineren Singvögeln, die eine kurze Betreuungszeit aufweisen. Bei größeren Singvögeln und anderen Vogelarten sind Mehrfachbruten eher selten zu beobachten. Viele Untersuchungen belegen einen Zusammenhang zwischen Legebeginn und Synchronisation der Bruten, sowohl innerhalb lokaler Populationen als auch zwischen verschiedenen Habitaten einer Region und auch zwischen verschiedenen geografischen Einheiten. Dabei ist festzustellen, dass das zeitliche Ende der Brutzeit stärker schwankt als deren Beginn. Mit zunehmender Breite, zunehmendem Kontinentalklima und hoher Lage des Nestes über der Meereshöhe verkürzt sich im Allgemeinen die Brutzeit. So ist in Hochgebirgen die Brutzeit am kürzesten, nicht nur innerhalb einer Art, sondern auch synchron zwischen den Arten. Unter extremen Umweltbedingungen , ist das Brutgeschäft mitunter ein Wettlauf mit der Zeit, wie beispielsweise bei den Saatgänsen (Anser fabalis). Sie brüten im auslaufenden Winter. Bei erneuten Wintereinbrüchen drohen nicht selten Gelege- oder Totalverlust. Die rasche Entwicklung der Saatgans-Küken stellt ebenfalls eine Anpassung an die widrigen Umweltbedingungen dar. Ähnlich verhält es sich mit der postnuptialen Mauser. In arktischen Regionen sind grundsätzlich keine Nach-, Ersatz- oder Mehrfachbruten zu verzeichnen. Die Brutzeit fällt zwar zumeist in die für die Jungenaufzucht günstigste Zeit, jedoch werden die Länge und die zeitliche Lage durch die Optimierung der zeitlichen Einpassung zwischen anderen lebensnotwendigen Vorgängen, wie der Mauser und dem Zug, durchaus beeinflusst.
Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra)
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Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra)
Oftmals kommt es beispielsweise durch Wanderungen zwischen zwei Bruten (die zweite weiter südlich) zu Verschiebungen. Dies kann zum Beispiel bei Fichtenkreuzschnabel (Loxia curvirostra) beobachtet werden. Ähnliches ist beim Birkenzeisig (Carduelis flammea) nachgewiesen. Einen Einfluss auf die Bruten kann auch ein Wechsel zwischen Trocken- und Regenzeit haben. Auf die Evolution der günstigsten Brutzeit haben mittelbare und unmittelbare Faktoren einen Einfluss. Unmittelbare Faktoren wirken als aktuelle Signale meist unmittelbar auf den Organismus ein. Hingegen wirken sich mittelbare Faktoren nur über die Generationsfolge aus. Individuen, die entweder zu früh oder zu spät brüten, werden weniger fortpflanzungsfähige Nachkommen hinterlassen als solche, die das Optimum nutzen. Die für Bruten an ungünstigen Terminen verantwortlichen Erbfaktoren werden folglich mit der Zeit verschwinden.

Zu den mittelbaren Faktoren gehören beispielsweise die Verfügbarkeit und Erreichbarkeit der Nahrung. Die Menge und die Qualität der Nahrung wirken sich also mittelbar auf den Bruterfolg aus. Ein weiterer mittelbarer Faktor ist der Schutz vor Verlusten. Als Beispiel sind hier Höhlenbrüter zu nennen, die in Uferböschungen ihre Bruthöhlen graben. Dies geschieht nicht während der Regenzeit, da das Risiko eines Verlustes durch Hochwasser zu groß wäre. Zu den unmittelbaren Faktoren gehört der Lichtwechsel im Tag- und Nachtrhythmus, wie er sich vor allem bei Brutvögeln in gemäßigten und höheren Breitengraden auswirkt. Auch die Lufttemperatur ist ein entscheidender unmittelbarer Faktor. Jährliche Schwankungen im Legebeginn korrelieren dabei mit der Lufttemperatur im Legezeitraum. Einen unmittelbaren Einfluss können auch Regenfälle in Trockengebieten und das Nahrungsaufkommen aufweisen. Bei Kolonienbrütern hat die Gruppenstimulation als unmittelbarer Faktor einen sehr großen Einfluss, der eine hohe Synchronisation beim Legebeginn auslöst oder auslösen kann.

Nest, Standort und Nestbau

Fast alle Vogelarten nutzen zur Brut ein Nest. Nester können aktiv von den adulten Vögeln gebaut werden, oder es werden vorhandene Strukturen genutzt. Auch eine einfache Mulde am Boden kann als Nest verwendet werden. Ein Nest spielt für die Brut eine durchaus wichtige Rolle. So hat das Nest einen entscheidenden Einfluss auf die Thermoregulation der Eier, es bietet einen gewissen Schutz vor ungünstigen Umweltbedingungen, es garantiert die optimale Lage der Eier und das Nest spielt auch eine Rolle bei der Stimulation der Fortpflanzung. Nester werden beispielsweise in Felswänden gebaut, an sandigen Uferböschungen oder in Bäumen, Hecken, Sträuchern angelegt. Der Nestbau steht dabei im Zusammenhang mit dem Standort und auch den Ansprüchen anderer Arten. Das Gelege soll vor Nesträubern geschützt sein.
Kunstvolle Prachtbauten: der Seidenlaubenvogel (Ptilonorhynchus violaceus)
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Kunstvolle Prachtbauten: der Seidenlaubenvogel (Ptilonorhynchus violaceus)
Nach der Brutzeit bilden Nester nicht selten einen Schlafplatz für bereits selbstständige Jungvögel. Je nach Vogelart sind die Nester höchst unterschiedlich gebaut. So bauen beispielsweise Laubenvögel (Ptilonorhynchidae) wie der Seidenlaubenvogel (Ptilonorhynchus violaceus) recht kunstvoll gestaltete Nester (s.u.).

Ein Nest dient vor Allem dem Schutz der Eier und der Küken vor ungünstigen Witterungseinflüssen. Es bietet Schutz vor Kälte, Nässe und Hitze. Das Nest bietet den Eiern und Jungvögeln konstante Temperatur und Luftfeuchtigkeit. Viele Arten erreichen das, indem sie die Eier in Brutpausen mit Blättern oder Gräsern bedecken. Nester werden in der Regel nur einmalig genutzt, bei Zweit- und Drittbruten werden meist neue Nester errichtet. Das ist sinnvoll, da beispielsweise die Umweltbedingungen bei Erstbruten völlig andere sein können als bei Zweitbruten. Auch der Neststandort spielt eine entscheidende Rolle: So wird beim Nestbau auf die einfallende Windrichtung, Regeneinfall oder Sonneneinstrahlung geachtet. Ein bestimmtes Mikroklima spielt daher bei der Wahl des Neststandortes immer eine große Rolle. Der Einfluss des Nestes auf das Wachstum der Eier und das Gedeihen der Jungvögel ist beachtlich. Gut isolierte Nester können den Kräfteverlust der Altvögel während der Brut leicht abmildern. Die Nester weisen dabei artabhängig eine besondere Anpassung in Form und Struktur auf. So bietet beispielsweise eine dichte Vegetation ausreichend Versteck- und Tarnmöglichkeiten. Viele Arten nutzen daher eine dichte Vegetation als Neststandort. Parallel dazu bietet eine dichte Vegetation auch Schutz vor ungünstigen Witterungseinflüssen. Bei napfartigen Nestern spielt die Färbung und die Zeichnung der Eier eine große Rolle bei der Tarnung. Besetzt ein Altvogel ein offenes Nest, so dient dessen Färbung und Zeichnung nämlich der Tarnung. Einen besonders guten Schutz vor Nesträubern und Witterungseinflüssen bieten Höhlennester, die sich sowohl in Baumhöhlen als auch in Erdlöchern befinden. Auch Felsnischen, Felsspalten und Felsvorsprünge können einigen Arten gewissen Schutz bieten. In Bäumen und Büschen bieten kugelartig geschlossene Nester einen guten Schutz. Die Wahl schwer zugänglicher Neststandorte verringert in der Regel die Investition in den Nestbau. Bei vielen Arten ist die Nistmulde von der Form her den Eiern angepasst.

Für die Balz spielen bei zahlreichen Arten der Nistplatz, das Nestbauverhalten, Nistmaterial und die Präsentation dieses Materials eine durchaus wichtige Rolle, und zwar von der Geschlechterzusammenführung an bis zur Kopulationsbereitschaft. Deshalb ist bei vielen Arten zu beobachten, dass Männchen am häufigsten beim Nestbau mitwirken oder zumindest einen großen Anteil seiner Errichtung haben. Das Nest spielt sogar bei zahlreichen Arten, wie beispielsweise Störchen (Ciconiidae) und Reihern (Ardeidae), auch für die Kopulation eine große Rolle. Die Präsentation von Nistmaterial tritt bei sehr vielen Arten auf. Bereits zur Balz hat das Männchen ein Nest errichtet, ein so genanntes Wahlnest. Für die Eiablage dagegen kann es durchaus sein, dass ein neues Nest errichtet wird. Besonders auffällige Nester bauen die Laubenvögel (Ptilonorhynchidae). Ihre Nester dienen nicht nur der Eiablage, sondern sind ein regelrechtes Schauobjekt: Die Laube dient der Stimulierung des Weibchens. Hierbei ist ein reziprokes Verhältnis (Reziprozität, lat. reciprocus, dt. "wechselseitig") zwischen Umfang und Ausschmückung der Laube und der Auffälligkeit des Männchenkleides festzustellen. Mitunter dienen Nester auch als Schlaf- oder Ruheplatz, sowohl für bereits selbständige Jungvogel als auch für die Altvögel. Bei diesen Nester kann es sich um ehemalige Brutnester, alte Wahlnester oder neu errichtete Nester handeln.

Neststandort
Alle Unterlagen und Böden kommen als Neststandort in Frage. In wenigen Fällen werden Nester in tiefen Felsenhöhlen angelegt oder frei auf dem Wasser schwimmend. Als Deckung oder Nestträger kommt fast jegliche Vegetationsstruktur in Frage. Standort und Konstruktion des Nestes sind voneinander abhängig, da Material aus der Umgebung des Nistplatzes zum Bau verwendet wird. Die Konstruktion und Anlage der Nester unterscheiden sich voneinander bedingt durch Das Klima, das Habitat und den physiologischen Besonderheiten der jeweiligen Vogelart.
Gemeinschaftsnest der Siedelweber (Philetairus socius)
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Gemeinschaftsnest der Siedelweber (Philetairus socius)
Dabei zeigen sich jedoch regionale oder intra- und interspezifische Variationen. Die Nester bei Nestflüchtern sind in der Regel weit weniger aufwendig gestaltet als bei Nesthockern. Die Nester der Nestflüchter werden dabei in aller Regel am Boden angelegt. Eine Ausnahme bilden hier nur einige Entenvögel und Lummen. Gemeinschaftsnester kann man als Sonderform der Koloniebildung betrachten. Bei Gemeinschaftsnestern unterhält jedes Brutpaar eine separate Kammer; so beispielsweise bei den Siedelwebern (Philetairus socius). Eine andere Möglichkeit knappe Ressourcen zu nutzen, ist die wiederholte Nutzung alter Nester in den Folgejahren. Das ist beispielsweise bei zahlreichen Greifvögeln (Falconiformes) der Fall, wobei mitunter ein Felsvorsprung über Jahrzehnte hinweg besetzt wird. Beim Steinadler (Aquila chrysaetos) ist ein Zeitraum von 20 Jahren nachgewiesen. Arten mit komplizierter Nestkonstruktion zeigen üblicherweise eine geringere intraspezifische Variabilität. Das gilt auch für die Wahl des Nistplatzes.
Nestbau

Der Energieaufwand für den Nestbau variiert mit der Bandbreite an Nestformen, insbesondere der Komplexität eines Nestes. Eine hohe Investition geht meist mit einer hohen Funktionalität einher. Geringe Investitionen machen sich hingegen bei Ersatz- oder Nachbruten bezahlt. Als Teile des Nestbauverhaltens gelten: die Auswahl eines Nistplatzes und des Nistmaterials, die Befestigung von Nistmaterial an einer Unterlage, das Verbinden des Baumaterials. Die meisten Vogelarten wählen einen geeigneten Nistplatz erst kurz vor der Eiablage aus. Einige Arten wählen ihren Neststandort schon deutlich vor der Paarungszeit aus oder belegen Jahr für Jahr das gleiche Nest. Die Auswahl des Neststandortes obliegt in der Regel beiden Geschlechtern, bei nur wenigen Arten trifft ausschließlich das Männchen oder das Weibchen die Wahl. Ersteres ist besonders bei monogamen Paaren der Fall. Nicht selten unterhalten Vögel auch mehrere Nester, von denen jedoch nur eines zur Brut genutzt wird (Stichwort Wahlnester). Bei der Auswahl des Nistmaterials spielt vor Allem die Erreichbarkeit eine große Rolle. Für den Rohbau wird in aller Regel anderes Material genutzt als für den Innenausbau. Material wird meistens vom Boden aufgelesen, seltener auch von Sträuchern oder Bäumen genommen. Man geht davon aus, dass bei der Auswahl des Nistmaterials optische Reize eine entscheidende Rolle spielen. Nicht selten werden daher auch künstliche Materialien genutzt, falls diese die nötigen Eigenschaften aufweisen. In Abhängigkeit von der Komplexität und der Belastung durch Witterungseinflüsse muss ein Nest eine gewisse Stabilität aufweisen. Dies wird durch das Verbinden einzelner Materialien erreicht. Zusätzlich wird das Nest auf der Unterlage fest verankert. In Bäumen dienen dazu meist Astgabeln. Einige Arten nutzen auch Speichel oder feuchte Erde als Klebstoff. Reisig und Zweige halten ohne Bindemittel fest zusammen. Sie werden meist radial fest miteinander verwoben. Der Festigung können auch Spinnweben, Kot oder feuchte Pflanzenteile dienen. Bei den meisten Vogelarten wird ein Nest von beiden Partnern errichtet. Die Arbeitsteilung ist besonders bei Nesthockern üblich. Die Dauer des Nestbaues richtet sich im Wesentlichen nach der Art des Nestes sowie nach dem Materialangebot. Bei den meisten Singvögeln entstehen napfartige Nester meist binnen weniger Tage.

Gelege und Eier

Das Ei

Die Eier weisen bei allen Vogelarten im Wesentlichen den gleichen Aufbau auf. Zu den Hauptbestandteilen zählen das elastische Oberhäutchen, die so genannte Cuticula, die Kalkschalen, die Schalenhaut sowie das Eiweiß und der Dotter. Die Cuticula, die im letzten Schritt der Eibildung gebildet wird, besteht aus Lipiden, Proteinen und Polysacchariden. Sie weist eine wachsartige Konsistenz auf. Ähnlich wie die Eischale, kann die Cuticula Träger von Farben sein, die in speziellen Farbdrüsen produziert werden. Die Farben können jedoch auch von gerissenen Blutgefäßen herrühren. Porphyrine liefern schwarze, rote und braune Farbe. Zyanine aus Gallenpigmente bilden grüne und blaue Farben. Bei der Färbung treten sowohl einheitliche, flächige Färbungen auf als auch Muster wie Punkten und Strichelungen. Bodenbrüter bilden in der Regel dezente Tarnfarben aus. Die Oberfläche der Eier kann sowohl glatt und glänzend als auch matt oder rauh sein. Die Eischlale weist eine kristalline Form auf und besteht aus Kalk. Die Schale kann in drei Schichten eingeteilt werden: Außen besteht die Schale aus einer sehr dünnen kristallinen Lage, die aus senkrecht angeordneten Kalksäulchen besteht. Die zweite Schicht ist eine deutlich dickere Schwammschicht (Papillenschicht)und besteht aus dickeren Kalksäulen. Die unterste (innere) Schicht, die sogenannte Mamillenschicht, besteht ebenfalls aus Kalksäulen. Die Kalkschale ist mit Poren durchsetzt. Durch diese Poren wird der Keimling im Ei mit Sauerstoff versorgt. Nach außen kann Wasser abgegeben werden.

Die Kalkschale wird im so genannten Isthmus produziert, einem Netzwerk aus Proteinfasern. Hauptbestandteile der Schalenhaut sind Proteine und Kollagenfasern. Aufgrund der Poren ist die Schalenhaut für Gase und Wasser durchlässig. Zwischen dem Dotter und dem Eiweiß einerseits und der Schalenhaut andererseits liegt eine Gefäßmembrane namens Chorioallantois. Das Eiweiß ist in vier Schichten unterteilt. Die äußere Schicht ist ausgesprochen dünnflüssig. Darauf folgt eine dickflüssige Schicht, der wiederum eine sehr flüssige Schicht folgt. Im Innern folgt dann der Dotter. Zwischen dem Dotter und der letzten Schicht Eiweiß liegt eine dünne Membrane. Auch der Dotter ist, wie das Eiweiß, schichtweise aufgebaut.
Im Verhältnis zu Körpergröße das größte Ei: der Streifenkiwi (Apteryx australis)
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Im Verhältnis zu Körpergröße das größte Ei: der Streifenkiwi (Apteryx australis)
Hauptbestandteile des Dotters sind das Dottereiweiß, Proteine und Fette. Für den Keimling stellt der Dotter einen Energiespeicher dar. Der Dotter hat etwa einen Anteil von 40 Prozent am Gesamtgewicht des Eies. Die Masse eines Eies korreliert mit dem Gesamtgewicht der Henne. Im Vergleich zur Körpergröße legen Kiwis (Apterygidae) die größten Eier. Die Eier der Kiwis erreichen etwa 40 Prozent des Gewichtes des Weibchens.
Die Befruchtung

Ein Spermium besteht aus dem spindelförmigen Kopf (Akrosom), der einen Kern enthält, dem folgenden Halsabschnitt, dem Mittelstück sowie dem Schwanzstück. Diese letzten drei Abschnitte bilden den Schwanz. Im Verlaufe der Kopulation wird der Samen bzw. die Spermien in den Eileiter des Weibchens abgegeben. Sie erreichen im Verlauf einiger Minuten die Spitze des Eileiters. Zwischen der Kopulation und der eigentlichen Befruchtung liegt daher immer ein gewisser Zeitabstand, der bis zu 24 Stunden betragen kann. Bei der Befruchtung treffen Samen auf ein Ei. Wie ein Samen ein Ei findet ist noch weitgehend unklar. Man geht jedoch davon aus, dass Eier gewisse Lockstoffe aussenden, die vom Spermium erkannt werden. Beim Kontakt haftet das Spermium am Ei und löst die Eimembran enzymatisch auf. Unmittelbar mit dem Eindringen des Spermiums in das Ei wird der Schwanz abgeworfen. Die Rinde des Eies verhärtet nun, so dass keine weiteren Spermien eindringen können.

Das Gelege
Als Gelege bezeichnet man die Summe der vom Weibchen gelegten Eier, die nachfolgend ausgebrütet werden. Die Anzahl der Eier liegt, artabhängig, zwischen einem und zwanzig Eiern. Bei kleinen Gelegen ist die Anzahl der Eier mehr oder weniger konstant . Die Gelegegröße einer Art ist dabei das Ergebnis der Selektion und stellt den maximalen Beitrag der Eltern zur nächsten Generation dar. Bei Nesthockern macht eine Zunahme der Gelegegröße eine höhere Aufmerksamkeit der Eltern erforderlich. Die Anforderungen an die Versorgung der Brut steigen somit proportional an. Größere Gelege bei Nesthockern haben nicht selten eine höhere Sterblichkeit zur Folge. Größere Gelege haben bei Nestflüchtern und Bodenbrütern deutlich mehr Sinn, da der Verlust durch Nesträuber ausgeglichen werden kann. In der Gelegegröße unterscheidet man ferner zwischen der optimalen und der produktivsten Gelegegröße. Bei der optimalen Gelegegröße erreichen die meisten Jungen die Geschlechtsreife. Bei der produktivsten geht es um die Gelegegröße, bei der pro Lebenszeit die Eltern die meisten Jungen zur Population beisteuern. Innerhalb einer Art können auch Schwankungen in der Gelegegröße auftreten.
Eier der Orientbrachschwalbe (Glareola maldivarum)
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Eier der Orientbrachschwalbe (Glareola maldivarum)
Die Schwankungen lassen sich mit der Kondition, dem Alter oder auch den Umwelteinflüssen begründen. Unterschiedliche Gelegegrößen lassen sich aber auch durch andere Umstände zurückführen. So nimmt die Gelegegröße von den Polen in Richtung der Tropen deutlich zu. In den Tropen treten habitatsbedingte Unterschiede beispielsweise zwischen tropischem Regenwald und Savannen oder Grasland auf. Dies kann auch mit dem abweichenden Nahrungsangebot erklärt werden. Höhlenbrüter weisen mitunter eine größere Eieranzahl auf als Freibrüter. Jüngere Vögel, insbesondere Erstbrüter, legen meist weniger Eier als ältere Vögel. Bei mehreren Bruten in einer Saison nimmt die Anzahl der Eier von der ersten bis zur letzten Brut ab. Dies kann mit abnehmender Kondition der Altvögel und einem geringeren Nahrungsangebot gegen Ende der Fortpflanzungsperiode erklärt werden. Insbesondere das Nahrungsangebot steht in Zusammenhang mit der Gelegegröße und wurde in vielen Feldversuchen bei zahlreichen Arten nachgewiesen. Kleinere Gelegegrößen sind zudem auch bei Inselpopulationen festzustellen, da in der Regel Fleischfresser anwesend sind.

Entwicklung

Das Leben eines Vogels kann in drei Abschnitte unterteilt werden. Diese sind: die Entwicklung als Embryo (Embryogenese), die Jungendentwicklung (Ontogenese) sowie das Adult- oder oder Erwachsenenstadium. Im Folgenden werden diese drei Abschnitte behandelt.

Embryogenese

Die Embryogenese beginnt unmittelbar nach der Befruchtung im Eileiter. Ab diesem Zeitpunkt beginnt sich die Zygote (griech.: Zygon) zu teilen. Eine Zygote ist eine diploide Zelle, die durch Verschmelzung zweier haploider Geschlechtszellen entsteht. Die haploiden Geschlechtszellen sind in diesem Fall eine Eizelle und ein Spermium. Beim Verlassen des Vogelkörpers (im Ei) kann der Embryo schon eine Größe von mehreren Millimetern aufweisen. Dieses Stadium wird auch Gastrulation (griech.: gastér: Magen) genannt und bezeichnet die Ausbildung der Keimblätter. Diese Ausbildung ist beispielsweise bei Hühnereiern als "Hahnentritt" bekannt. Wird ein Ei nicht bebrütet, so ruht oder endet die Gastrulation. Die befruchtete Eizelle wird durch eine mitotische Zellteilung in so genannte Blastomere zerlegt und weist auf der Oberfläche des Keims eine Furchung auf. Daher kann dieses Stadium auch als Furchenstadium bezeichnet werden. Eine Mitose, (Karyokinese), bezeichnet den Vorgang der Zellteilung. Da die Vogeleier extrem dotterreich sind, wird keine vollständige Mitose erreicht. Man bezeichnet dies auch als partielle Furchung, bei der das Eiplasma die Dottersubstanz nicht in den Teilungsprozess einbezogen wird. Im ersten Bereich der Embryogenese schwimmt das Eiplasma als Keimscheide am Pol auf dem Dotter und bildet hier durch eine discoidale Furchung eine mehrschichtige Blastodermkappe. Die Blastodermkappe besteht aus speziellen Blastodermzellen, wobei der zentrale Keimscheibenbereich durchsichtig ist. Unterhalb der Keimscheibe entsteht durch Verflüssigung ein kleiner und flacher Hohlraum, der als Subgerminalhöhle bezeichnet wird. Diese Höhle ist eine besondere Form der Blastula. Aus der Blastula geht durch den Prozess der Gastrulation ein Becherkeim, die Gastrula, hervor die aus 2 Keimblättern besteht. Das Ektoderm bildet die primäre Körperbedeckung, das Entoderm ist die frühe Anlage für den Urdarm. Das entstehende Entoderm wird als sekundäres Entoderm oder Deuterentoderm bezeichnet. Das dritte Keimblatt, das Mesoderm, entsteht aus Mesodermleisten im Bereich der Urdarmabfaltungen. Das Mesoderm wächst sowohl kopf- als auch schwanzwärts. Mit der Abtrennung der Embryonalanlage vom extraembryonalen Bezirk beginnt die Abfaltung des Embryos. Der Embryo wird in diesem Stadium nach und nach vollständig mit einer Embryonalhülle umgeben, die sich aus den Amnionfalten gebildet hat. Die ektodermal beginnende Faltung des Proamnions erfasst auch das extraembryonale Mesoderm. Nach dem Verwachsen der Dorsalnaht entstehen zwei jeweils aus Ektoderm und Mesoderm bestehende Hüllen.

Wie bereits erwähnt, entstehen aus dem Ektoderm und dem Mesoderm zwei Hüllen: die äußere Serosa und das innere Amnion (Schafshaut). Zwischen beiden Hüllen liegt das extraembryonale Coelom (griech. coiloma, dt. Vertiefung, Hohlraum). Das Amnion umschließt, vom Nabel ausgehend, den gesamten Embryo und bildet insgesamt die Amnionhöhle. Der Embryo ist in der Amnionhöhle von salzhaltigem Wasser umgeben. In der Höhle liegt auch Eiklar, das aufgrund des Wasserverlustes nach und nach eindickt. Die Wände des Amnions bestehen aus glatten Muskeln, weisen jedoch kaum Nervengewebe auf. Der Dottersack entsteht um die Dotterkugel herum aus der Keimscheibe. Er besteht aus zwei Schichten, dem Ektoderm und dem Mesoderm. Der Dottersack ist von einem dichten Gefäßnetz durchzogen und steht mit dem Embryo in Verbindung. Über dieses Gefäßnetz wird der Nahrungsdotter abgebaut und dem Embryo zugeführt. Die Nährstoffe gelangen ausschließlich über das Blut durch die Dottersack-Darm-Verbindung in den Embryo. Die Verbindung wird auch als Dottergang bezeichnet. Die embryonale Harnblase, die sogeannte Allantois, entsteht als Enddarmausstülpung in das Exocoel. Die Verbindung zum Darmrohr ist die Harnkloake (Urodaeum). Die Wände der Harnkloake bestehen aus Ektoderm und Mesoderm. Die Allantois dient neben der Ablagerung von Harnstoffen im späteren Verlauf der Entwicklung des Embryos auch der Atmung. Die mesodermale Schicht entwickelt ein dichtes Gefäßnetz und verwächst im Zuge der Embryonalentwicklung mit der inneren Serosaschicht.

Die Bildung von Organen während der Embryonalgenese wird als Organogenese bezeichnet und setzt postgastrulär, also nach der Ausbildung der Keimblätter ein. Aus dem Ektoderm entstehen die Haut mit ihren Drüsen und Federn, die Vorderlunge, der Enddarm, das nervöse Gewebe, das Nebennierenmark und die Augenlinse. Aus dem Entoderm entstehen der Mitteldarm, die Schilddrüse und die Epithelkörperchen, aus dem Mesoderm entstehen die Muskulatur sowie die Nieren, die Geschlechtsorgane, das Stütz- und Bindegewebe, die Nerven, die Blutgefäße und die Blutzellen. Die Federn entstehen aus einer ektodermalen verdickten Epithelstelle. Unterhalb dieser Epithelstellen sammeln sich mesodermal Mesenchymzellen. Ferner entsteht hier auch eine Corium-Papille, die Bindegewebe und eine Blutversorgung aufweist. Das Gehirn besteht anfänglich aus vielen kleinen Segmenten, den sogenannten Somiten, die im Laufe der Embryonalgenese zu Gehirnbläschen verwachsen. Die Extremitäten, also die Beine und die Flügel, entstehen aus Verdickungen des Seitenplattenmesoderms. Das Herz entwickelt sich während des zweiten und dritten Bebrütungstages und zeigt sehr schnell einen Vorhof und eine Hauptkammer. Nach spätestens 5 bis 6 Tagen ist das Herz voll ausgebildet. Deutlich vor dem Herz ist das Gefäßnetz als größtes Organ ausgebildet und dient sehr früh der Ernährung des Embryos. Alle Organe sind nach rund 20 Prozent der Bebrütungszeit voll ausgebildet. In der restlichen Zeit werden die Organe weiter ausdifferenziert und wachsen weiter an.

Die Zeitdauer der Embryonalentwicklung ist im Wesentlichen mit der Bebrütungszeit identisch. Die Bebrütungszeit wird auch als Inkubationszeit bezeichnet. Die Zeitdauer ist von Art zu Art höchst unterschiedlich. Kleine Singvögel (Passeri) inkubieren in 9 bis 12 Tagen, größere Vögel wie beispielsweise Albatrosse (Diomedeidae) benötigen zum Teil 80 oder 90 Tage. Zahlreiche Faktoren können die Inkubationszeit beeinflussen. Dazu gehören insbesondere die Bruttemperatur und klimatische Einflüsse. Festzustellen ist weiterhin, dass Nesthocker eine kürzere Entwicklungszeit aufweisen als Nestflüchter. Die Bruttemperatur liegt im Schnitt zwei bis drei Grad unterhalb der Körpertemperatur des Altvogels. Bei den meisten Arten liegt die Bruttemperatur daher zwischen 37 und 39 Grad Celsius. Eine Bruttemperatur von mehr als 42 Grad Celsius ist für den Embryo letal (tödlich), bei einer Temperatur von unterhalb 30 Grad Celsius kommt die Entwicklung praktisch zum Stillstand. Ist die Entwicklung weitgehend abgeschlossen, so steht der Schlupf an. Dazu hat der Embryo im letzten Fünftel seine Atmung auf die Lunge umgestellt. Beim Schlupf bewirkt ein spezieller Schlüpfmuskel, der sich zwischen Hinterkopf und Wirbelsäule befindet, dass der Kopf gehoben werden und dadurch der Eizahn die Eischale durchstoßen kann. Zu diesem Zeitpunkt ist die Eischale durch den Kalkabbau bereits sehr brüchig. Unmittelbar vor dem Schlupf dreht sich der Schlüpfling um die eigene Achse und die Eikappe wird kreisförmig aufgebrochen. Der Schlüpfvorgang kann sich über einige Stunden bis hin zu einigen Tagen erstrecken.

Ontogenese
Küken einer Gabelschwanzmöwe (Creagrus furcatus)
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Küken einer Gabelschwanzmöwe (Creagrus furcatus)

Die Ontogenese bezeichnet die Jugendentwicklung der Vögel. Man unterscheidet hier zwischen Nestflüchtern (praecocial), Nesthockern (altricial) und Platzhockern (semialtricial). Nestflüchter sind kurz nach dem Schlupf mobil und weisen ein bereits voll entwickeltes Dunenkleid auf. Auch ihre Augen sind bereits geöffnet und ihre Extremitäten sind voll entwickelt. Die Jungvögel können den Eltern aus eigener Kraft folgen. In der Regel nehmen sie Nahrung selbstständig auf, werden jedoch meist an die Nahrung von den Altvögeln herangeführt. Nesthocker sind in aller Regel nackt und die Augen sind beim Schlupf noch geschlossen. Sie sind ausgesprochen hilflos und an das Nest gebunden. Nesthocker werden von den Eltern mit Nahrung versorgt. Platzhocker tragen beim Schlupf bereits ein voll entwickeltes Dunenkleid, offene Augen und gut entwickelte Extremitäten. Sie bleiben jedoch stets in unmittelbarer Nähe zum Nest und werden von den Altvögeln mit Nahrung versorgt. Die Dauer der Jugendentwicklung kann sich, artabhängig, über 20 bis 300 Tage erstrecken. Eine inverse Entwicklung ist dabei zwischen der Wachstumsgeschwindigkeit und dem Ende der Jugendentwicklung zu beobachten. Die Ontogenese ist dabei nicht mit der Nestlingszeit identisch. Bei vielen Nesthockern sind einige Organe noch nicht voll entwickelt. Dies trifft insbesondere auf die Augen zu. Oftmals sind auch äußere Ohröffnungen noch verschlossen. Augen und Ohren öffnen sich in der Regel erst nach der postnatalen Endausbildung. Im Verlaufe der Ontogenese sinkt der Wassergehalt des Jungvogels, der Lipidspiegel dagegen und der Energiespiegel steigen an. Neben der Vollendung der körperlichen Entwicklung entwickelt sich im Zuge der Ontogenese auch das Verhalten. Dies trifft insbesondere auf die Reifung des Flugvermögens zu. Die physische Geschlechtsreife wird meist schon vor dem Erreichen der Selbständigkeit erreicht. Viele Arten zeigen schon im Geburtsjahr erstes Brutverhalten.

Adultstadium

Zu den erwachsenen bzw. adulten Vögel zählt man fortpflanzungsfähige Individuen. Vögel sind meist bis an ihr Lebensende fortpflanzungsfähig. Die Zeugungsfähigkeit und die Fitness lassen im Freiland mit zunehmendem Alter im Wesentlichen nicht nach. Im Freiland bedeutet die beginnende Altersschwäche letztlich das Todesurteil. Bei der Lebenserwartung wird nach Durchschnittsalter und nach möglichem sowie potentiellem Höchstalter unterschieden. Das potentielle Höchstalter wird in der Regel nur in Gefangenschaft erreicht.

Anhang

Lesenswerte Einzelartikel

Literatur und Quellen

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  • Boris M. Culik & Rory P. Wilson: Die Welt der Pinguine. Überlebenskünstler in Eis und Meer. Blv Buchverlag; 1993 ISBN 3405144760
  • WorldBirdNames.org

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