Wirbeltiere

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Wirbeltiere
Königsdrongo (Dicrurus macrocercus)
Zebramanguste (Mungos mungo)
Alpensalamander (Salamandra atra)
Mantarochen (Manta birostris)
Triceratops elatus
Königslachs (Oncorhynchus tshawytscha)
Quastenflosser (Coelacanthiformes)

Systematik
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Chordatiere (Chordata)
Unterstamm: Wirbeltiere
Wissenschaftlicher Name
Vertebrata
Cuvier, 1812

Die Fertigstellung des Artikels erfolgt Anfang 2014. Der Autor bittet um Geduld.
Wirbeltiere (Vertebrata), oder korrekterweise Schädeltiere, sind ein Unterstamm aus dem Stamm der Chordatiere (Chordata). Der Unterstamm ist auch unter den Synonymen Craniota oder Craniata bekannt. Im Unterstamm der Wirbeltiere sind weit mehr als 54.000 Arten erfasst. Der folgende Aufsatz befasst sich schwerpunktmäßig mit der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, aber auch mit der Stammesgeschichte und der Primitiventwicklung der Wirbeltiere.

Inhaltsverzeichnis

Evolution

Der Ursprung der Chordata

Um die Entwicklungs- und Stammesgeschichte der Wirbeltiere zu verstehen, muss man zunächst die Wurzeln der Chordatiere (Chordata) betrachten. Über die Abstammung der Chordatiere liegen nur wenig stichhaltige Erkenntnisse vor. Man kann sich nur auf Vermutungen und Hypothesen stützen. Die ersten Überlegungen gingen von teils wenig schlüssigen Überlegungen aus. Einige Forscher glaubten, dass sich Chordatiere aus Ringelwürmern (Annelida) entwickelt haben, andere Forscher gingen von Schnurwürmern (Nemertea) oder gar Kieferklauenträgern (Chelicerata) aus. Aufgrund der Segmentierung waren Ringelwürmer durchaus diskussionswürdig. Alle genannten Klasse scheiden jedoch aus. Gegen eine Verwandtschaft sprechen unter anderem das dorsale Hauptblutgefäß, das ventrale Bauchmark sowie die anders verlaufende Entwicklung. Heute geht man davon aus, dass die niedere Verwandtschaft der Wirbeltiere bei den Manteltieren (Urochordata) und den Kiemenlochtieren (Hemichordata) zu finden ist. Die frei schwimmenden Larven der Manteltiere weisen beispielsweise Kiemenspalten, ein Neuralrohr und eine Chorda dorsalis im Schwanzabschnitt auf. Im Zuge der phylogenetischen Entwicklung wurden diese Merkmale in den Adultzustand übernommen.

Eine weitere Theorie ist die sogenannte Hydroskeletttheorie (Wurmtheorie), die Wolfgang Friedrich Gutmann 1972 entwickelte. Danach stammen Chordatiere von den Archicoelomaten ab. Die Archicoelomaten wiesen keine festen Skelettbestandteile auf. Sie zeichneten sich durch eine epithelialen Begrenzung aus Bindegewebe, flüssigkeitsgefüllten Hohlräumen sowie muskelähnliche Strukturen aus. Aufgrund dieser hydrostatischen Druckverhältnisse entstanden im Laufe der Entwicklung auf biomechanischem Wege die Stützapparate. Nach Gutmann sind die übrigen Merkmale der Chordatiere nach und nach sekundär entstanden. Diese These kann heute aufgrund molekularbiologischer Daten jedoch als widerlegt angesehen werden.

Die Schädellosen (Cephalochordata) können aufgrund ihrer Organisation als Modell von primitiven Wirbeltieren herangezogen werden. Betrachtet werden hier insbesondere anatomische Merkmale wie der Kiemendarm, das dorsal gelegene Nervenrohr, die Anordnung der großen Blutgefäße sowie eine Chorda dorsalis, die sich jedoch bis zum Vorderende erstreckt. Wegen einer gewissen Eigenentwicklung, bezogen auf spezielle Strukturen wie ein fehlendes Herz oder branchiomer (segmentiert) angeordneter Nephriden (Nephridium von gr. nephros = Niere), wird den Schädellosen ein Sonderstatus eingeräumt. Die Schädellosen werden für gewöhnlich als eine frühe Ahnengruppe der Wirbeltiere angesehen. Man geht heute davon aus, dass die ersten Wirbeltiere bereits im Kambrium vor rund 500 Millionen Jahren in Erscheinung traten. Fossil belegt sind jedoch erst Wirbeltiere erst seit dem unteren Silur, also einem Zeitraum von vor 430 bis 440 Millionen Jahren.

Wasserlebende Wirbeltiere

Das Leben hat sich im Wasser entwickelt. Es verwundert daher kaum, dass es sich bei den ältesten fossilen Funden und Knochenschuppen handelt. Die Funde stammen aus dem unteren Silur und wurden in Süßwassersedimenten in Colorado, USA gefunden. Einer Spezies konnten die Knochenschuppen jedoch nicht zugeordnet werden. Da die Funde in Süßwassersedimenten nachgewiesen wurden, kann davon ausgegangen werden, dass das vertebrate Leben im Süßwasser seinen Anfang nahm. Die wahrscheinlich wichtigste Basisgruppe von Wirbeltieren stellen Kieferlose (Agnatha) dar. In mindestens 4 Ordnungen konnte man Kieferlose bereits im Silur nachweisen. Die Ordnungen werden auch als Knochenhäuter (Ostracodermata) zusammengefasst. Gemeinsames Merkmal alle Arten der Knochenhäuter ist der knöcherne Panzer. Bei den frühen Wirbeltieren wie den Knochenhäuter erstaunt mitunter das Vorhandensein eines solchen Panzers, da man im Grunde bei urtümlichen Wirbeltieren vom Vorhandensein eines Knorpelskelettes ausgehen müsste. In der Phylogenese der Fische weist jedoch eine deutliche Reduktion der Hartgebilde auf. Daher ist davon auszugehen, dass die fehlende Knochenbildung bei den rezenten Arten kein primitives Merkmal darstellt,
Schädel eines Eastmanosteus calliaspis
sondern als abgeleitetes Merkmal angesehen werden kann. Neben dem knöchernen Panzer zählen zu den urtümlichen Merkmalen auch das Fehlen der Kieferbildung und der Occipitalregion (Hinterhauptregion), das unpaare Riechorgan mit der Verbindung zum Hypophysengang, die Pinealöffnung sowie die Ausbildung von 2 Bogengängen (ringförmige Gefäße im Innenohr). Bei den ersten Vertretern der Knochenhäuter handelte es sich wahrscheinlich um harmlose Vertreter, die am Gewässergrund Nahrungspartikel über den Kiemenapparat aus dem Wasser filterten. Die nächst jüngeren Funde konnten den Panzerfische (Placodermi) zugeordnet werden und wurden in Gesteinsschichten des oberen Silur und des unter Devon gefunden. Panzerfische waren schon wesentlich weiter entwickelt als die Knochenhäuter (Ostracodermata), was sich vor allem in der Ausbildung eines Kiefers sowie paariger Flossen ausdrückt. Bei höher entwickelten Fischer sind die Kiefer über einen Hyoidbogen mit dem Schädel verbunden. Bei den Panzerfischen und auch den silurischen Stachelhaien (Acanthodii) erfolgte die Verbindung über den Kieferbogen direkt. Die Stachelhaie werden als Übergangsgruppe zwischen den Kieferlosen (Agnatha) und den Kiefermäulern (Gnathostomata) eingesehen. Einige Arten der Panzerfische entwickelten paarige Flossen, was ihnen ein freies Schwimmen im Wasser ermöglichte. Es erscheint als möglich, dass diese frei schwimmenden Panzerfische sich bereits räuberisch ernährten. Einige Arten der Panzerfische wiesen bereits Lungen auf. Die Lunge als Atmungsorgan ist demnach schon seit dem späten Silur bekannt. Man geht davon aus, dass die weitere Entwicklung der Panzerfische zu den Knorpelfische (Chondrichthyes) führte. Dies belegen insbesondere Ähnlichkeiten bei Bau des Schädels.

Bereits im späten Devon traten die ersten Knorpelfische (Chondrichthyes) in Erscheinung. Man geht davon aus, dass die ersten Arten der Gattung Cladoselache zuzurechnen sind. Ferner geht man davon aus, dass sich das knöcherne Skelett bei den Chondrichthyes sekundär zurückgebildet hat. Es handelte sich um kleine Haie, die ein Länge von kaum einem Meter erreichten. Die ersten Haie lebten noch im Süßwässer und drangen erst nach und nach ins Meer vor. Die im Süßwasser lebenden Arten starben gegen Ende des Devon aus. Die Arten im offenen Meer erreicht vor allem im Zeitalter des Jura eine großen Artenvielfalt und haben zum Teil bis heute überlebt. Die ersten fossil nachgewiesenen Knochenfische (Osteichthyes) tauchten im frühen Devon auf. Sie sind demnach alter als die Knorpelfische. Bereits früh zeichneten sich 2 Hauptentwicklungslinien ab, bei denen es sich um die ersten Fleischflosser (Sarcopterygii) und die Strahlenflosser (Actinopterygii). Beide Klassen sind auch heute noch rezent. Die Ableitung von niederen Fischen lässt sich nicht eindeutig bestimmen, da bereits bei den ersten Knochenfischen sowohl Kiemen als auch Lungen auftraten. Man geht davon aus, dass die Entwicklung von Lungen durch wechselvolle klimatische Bedingungen begünstigt wurde. Die Strahlenflosser blieben fest mit dem Wasser verbunden und die primitiven Lungen bildeten sich in hydrostatische Organe um. Mit dem Vordringen ins Meer trat der Funktionswechsel zur Schwimmblase immer stärker in Erscheinung. Zu den markanten äußeren Merkmale der frühen Strahlenflosser gehören vor allem die durch knöcherne Strählen verstärkten Flossen. Aus den ersten Strahlenflossern entwickelten sich schnell die Gruppe der Palaeonisciden, die sich durch Ganoidschuppen auszeichneten. Ganoidschuppen sind rhombische geformt und bestehen aus einer knöchernen Unterlage. Diese Unterlage ist mit einer glänzenden Schicht aus Ganoin überzogen. Ganoin wird in der Lederhaut gebildet. Aus den Palaeonisciden sind im Laufe der Evolution die Flösselhechte (Polypteridae) und die Störartige (Acipenseriformes) hervorgegangen. Die ersten modernen Fische traten im mittleren Mesozoikum auf. Es handelte sich dabei um die Gruppe der Knochenganoiden (Holostei). Zu den rezenten Arten dieser Gruppe zählen beispielsweise Knochenhechte (Lepisosteidae). Die modernen Fische werden in der Gruppe der Echten Knochenfische (Teleostei) zusammengefasst.

Der Übergang vom Wasser zum Land

Die älteste Gruppe der Knochenfische (Osteichthyes), die Fleischflosser (Sarcopterygii), waren der Ausgangspunkt für den Übergang vom Wasser zum Land. Fleischflosser, auch die rezenten Arten, zeichnen sich durch muskulöse und paarige Flossen aus. In den basalen Knochenelementen lassen sich Ähnlichkeiten zu den Extremitäten von Landwirbeltieren erkennen.
Evolution - Quastenflosser
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Evolution - Quastenflosser
Ein weiteres markantes Merkmal sind die inneren Nasenöffnungen. Während sich bei den anzestralen (altertümlichen) Formen Cosmoidschuppen zeigen, weisen die rezenten Arten meist Cycloidschuppen auf. Cycloidschuppen sind ursprüngliche Rundschuppen, die eine rundliche Form aufweisen und glattrandig sind. Stammesgeschichtlich lassen sich von den Cycloidschuppen die Ctenoidschuppen bzw. die Kammschuppen ableiten. Bei den Cosmoidschuppen handelt es sich um die altertümliche Beschuppung aller Fleischflosser. Rezent zeigt sich diese Beschuppung nur noch bei den Quastenflosser (Coelacanthiformes). Stammesgeschichtlich leiten sich die Cosmoidschuppen von den Ganoidschuppen ab. Cosmoidschuppen weisen tief in der Epidermis sitzende lamellenartige Knochen auf, auf denen eine schwammige Knochensubstanz aufliegt. Nach außen schließt sich eine knochenähnliche Substanz, das sogenannte Cosmin, an. Cosmin besteht im Wesentlichen aus Dentin, das die gesamte Schuppe bedeckt. Bereits vor rund 400 Millionen Jahren, also im frühen Devon, zeichneten sich innerhalb der Fleischflosser (Sarcopterygii) zwei Entwicklungslinien ab. Dies sind die heute noch rezenten Lungenfische (Dipnoi) und die Quastenflosser (Coelacanthimorpha). Lungenfische weisen funktionsfähige Lungen auf und eine weitgehende Rückbildung des knöchernen Skeletts. Das entscheidende Bindeglied stellen jedoch die Quastenflosser dar. In der Gruppe der Quastenflosser ging die Entwicklung zu den Tetrapoden, namentlich den Landwirbeltiere (Tetrapoda), von den Rhipidistia aus. Rhipidistia lebten in flachen Süßgewässern. Von hier aus drangen sie nach und nach auf das Land vor. Zahlreiche Merkmale der Rhipidistia zeigen sich auch heute noch bei anzestralen Lurchen (Amphibia). Dies sind insbesondere der Bau des Schädels, der Bau des Extremitätenskeletts, der Bau der Zähne sowie die Ähnlichkeiten bei den Atemwegen.
Ein früher Tetrapod aus den Devon: Elginerpeton pacheni
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Ein früher Tetrapod aus den Devon: Elginerpeton pacheni
Auf Basis einer Reihe von bereits vorhandener präadaptiver (lat. adaptare = anpassen) Voraussetzungen in einem zeitlich tief gestaffelten Übergangsfeld der Schritt vom Wasser- zum Landbewohner. Einen gewissen Einfluss auf diesen Schritt hatten wahrscheinlich auch Umweltwechsel. Hier sind beispielsweise die periodischen Trockenperioden im Devon zu nennen. Der Übergang vom Wasser zum Land wurde in vielen kleinen Einzelschritten vollzogen. Es entstanden zunächst Formen, die sowohl im Wasser als auch an Land leben konnten. Namentlich sind dies amphibische Lebensformen. Es entstanden die ersten Lurche (Amphibia). Der Übergang vom Wasser zum Land wurde von einer weit reichenden Umkonstruktion des Körpers begleitet. Dies trifft vor allem auf den Bewegungsapparat und mit der steigenden statischen Belastung auch auf die Wirbel zu. Die ersten amphibisch lebenden Wirbeltiere fasst man als Stegocephalia oder auch Labyrinthodontia zusammen. Die Stegocephalia lassen bereits früh 2 Entwicklungslinien erkennen. Dies ist die Gruppe der eigentlichen Labyrinthodontia sowie die Gruppe der Lepospondyli, zu denen die fossile Gruppe der Schlangenlurche (Aistopoda) gehört. Die Labyrinthodontia, die ihre Blütezeit im Perm hatten, gelten als Stammgruppe der Schwanzlurche (Caudata) und der Schleichenlurche (Gymnophiona).

Die ersten terrestrischen Wirbeltiere

Im frühen Karbon, vor etwa 350 Millionen Jahren, tauchen die ersten Formen auf, die ausschließlich an Land lebten. Neben der Umkonstruktion des Körpers, die zu diesem Zeitpunkt bereits abgeschlossen war, tat sich eine weit schwierige zu bewältigende Hürde auf: die Entwicklung des befruchteten Eies außerhalb des Wassers. Evolutionstechnisch wurde dieses Problem gelöst, indem das bestimmende Lebensraummedium, das Wasser, in die Amnionhöhle verlagert wurde. Die Amnionhöhle ist mit einer namensgebenden Schicht Amnion umgeben. Durch die Ausbildung einer solchen Amnionhöhle wurden die ersten Landwirbeltiere unabhängig vom Wasser. An der Basis dieser Entwicklung standen die Seymouria, die sich im frühen Perm entwickelten und den Diadectomorpha (früher Cotylosauria) zugerechnet werden. Seymouria gilt als Mosaikform mit Amphibien- und Reptilienmerkmalen. Zu den Reptilienmerkmalen rechnet man vor allem das Skelett. Die Ursprünglichkeit des Schädels wird durch die Tatsache unterstrichen, dass noch keine Schläfenfenster vorhanden waren. Die fehlenden Schläfenfenster sind ein Charakteristika für die Gruppe der Anapsida, die auch als Schläfengrubenlose bezeichnet werden. Aus den Diadectomorpha entwickelte sich bereits früh die Linie der Chelonia, die heute noch durch eine rezente Art, der Suppenschildkröte (Chelonia mydas), vertreten ist. Eine weitere frühe Abspaltung ergab sich durch die Entwicklung der Ichthyosauria und der Plesiosauria. Beide Linien haben sich aus den Stammreptilien entwickelt. Im Zeitalter der Trias begann die Ausbreitung der ersten diapsiden Reptilien, die sich als den Eosuchia entwickelten. Von den Eosuchia lassen sich die Neodiapsida mit den Archosauria und Lepidosauria sowie die Avicephala ableiten. Aus den Eosuchia entwickelte sich bereits im Perm auch die diapside Linie der Sphenodontia bzw. der Rhynchocephalia. Es handelt sich hierbei um schildkrötenähnliche Reptilien, die ihre äußeren Merkmale bis heute bewahrt haben. Aus den urtümlichen Lepidosauria entstanden die Schuppenkriechtiere (Squamata), insbesondere die Echsen (Lacertilia) und die Schlangen (Serpentes). Sowohl Echsen als auch Schlangen zeichnen sich durch einen diapsiden Schädeltypus aus, der durch die Reduktion des Jochbogens eine weitgehende Abwandlung erfahren hat. Eine weitere Gruppe, die Thecodontia, entwickelte sich vom auslaufendem Perm bis ins Trias. Thecodontia und davon ableitende Formen werden auch als Archosauria zusammengefasst. Im späteren Verlauf der Entwicklung, vom Jura bis zur Kreide, entwickelten sich aus den Thecodontia auch die allen bekannten Dinosauria sowie die Pterosauria. Eine weitere Linie führt zu den Vögeln (Aves). Die Entwicklung der Vögel begann nach einhelliger Meinung im Jura (siehe auch Entwicklung der Vögel).

Die Herausbildung der Synapsida (synapsid = "verschmolzener Bogen") war für die Ausbreitung der Kriechtiere (Reptilia) ein durchaus bedeutender Schritt. Synapsida zeichnen sich durch ein seitliches Schläfenfenster aus und gelten als die Stammform der Säugetiere (Mammalia). Frühe Linien der Synapsida führen zu den Pelycosaurier (Pelycosauria) und den Therapsiden (Therapsida). Letztere entwickelten sich zu den Säugetieren, die als evolutionäres Merkmal eine Spezialisierung des Gebisses aufweisen. Weitere Merkmale stellen auch die doppelten Condyli (singular Condylus = knöcherner Teil eines Gelenkes), der sekundäre Gaumen sowie ein Quadratum (Os quadratum oder Quadratbein) dar, das stark reduziert und lose mit dem Neurocranium (Schädel) verbunden ist. Bei den moderneren Therapsiden sind im Gegensatz zu den anzestralen bzw. altertümlichen Formen Ellbogen und Knie dem Körper zugewandt. Dies ermöglichte es den Therapsiden ein besseres Abheben vom Boden und eine schnellere Fortbewegung. Als direktes Bindeglied zwischen den Reptilien und den Säugetieren wird Cynognathus angesehen, der vor rund 235 Millionen Jahren im unteren Trias lebte.
Ein Ursäugetier der frühen Unterkreide: der Yanoconodon allini
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Ein Ursäugetier der frühen Unterkreide: der Yanoconodon allini
Aus der Gruppe der Cynodontia, zu denen auch Cynognathus gehört, führen Linien zu den Tritylodontia und Ictidosauria. Man kann diese Forme auch als Übergangsform bezeichnen, da sowohl Merkmale der Reptilien als auch der Säugetiere vorhanden waren. Im Laufe des Mesozoikum, also zwischen dem Trias und der Kreide, haben sich 4 Linien der Säugetiere herausgebildet. Gegen Ende des Trias trat die Gruppe der Triconodonta in Erscheinung, zu denen beispielsweise Yanoconodon allini (siehe rechtsstehende Zeichnung) zählte. Die Triconodonten zeichneten sich durch ein heterodontes Gebiss aus, das bereits über Molaren verfügte. Heterodontie ist die Bezeichnung für das Vorhandensein verschiedenartig ausgebildeter Zahngruppen. Bei modernen Säugetieren sind dies Schneidezähne, Eckzähne, Prämolaren sowie die Molaren. Zu den weiteren Seitenzweigen der frühen Säugetiere zählten die Vertreter der Gruppe der Multituberculata, die vom Jura bis ins Eozän hinein lebten, sowie der Zweig der Symmetrodonta. Beide Linien starben in der Kreide oder im frühen Eozän aus.

Die rezenten Säugetiere sind der vierte Linie entsprungen. Dies sind die Eupantotheria (veraltet: Pantotheria). Eine Ausnahme gibt es jedoch: es sind die Ursäuger (Protheria). Nach einhelliger Meinung ist der Ursprung der Ursäuger aufgrund fehlender fossiler Nachweise nicht lückenlos geklärt. Die ersten den Beutelsäugern (Metatheria) ähnelnde Säugetiere tauchen wahrscheinlich in den frühen Kreide auf und sind ab der oberen Kreide fossil belegt. Die belegten Formen ähneln dem rezenten Virginia-Opossum (Didelphis virginiana). Etwa zur gleichen Zeit tauchten auch die ersten spitzmausähnlichen, plazentalen Säugetiere auf. Die Arten sind wahrscheinlich aus insectivoren Arten entstanden. Ein weiterer Zweig sind die Fledertiere (Chiroptera), die ihre Gestalt und Lebensgewohnheiten bis heute nicht verändert haben. Ähnlich verhalt es sich auch mit den Riesengleitern (Dermoptera), die jedoch mit den Fledertieren keine verwandtschaftlichen Verhältnisse aufweisen. Aus primitiven Insektenfresser (Insectivora) sind Spitzhörnchen (Tupaiidae) entstanden, deren weitere Entwicklung auch zu den Primaten (Primates). Nagetiere (Rodentia) und Nebengelenktiere (Xenarthra) lassen sich bis ins Eozän zurückverfolgen und weisen enge Beziehungen zu den Insectivora auf. Über die verwandtschaftliche Herkunft der Schuppentiere (Pholidota) ist nur wenig bekannt. Gesicherte Erkenntnisse liegen daher nicht oder nur bruchstückhaft vor. Die Ordnung der Hasenartigen (Lagomorpha) hat sich im Verlaufe des Paläozän von den Nagetieren abgespalten. Trotz der frühen Abspaltung haben Hasenartige zahlreiche Konvergenzen zu den Nagetieren entwickelt. Die Urhuftiere (Condylarthra) entstanden in der jüngeren Kreide. Von den Condylarthra lassen sich alle Huftiere (Ungulata) ableiten. Die Raubtiere (Carnivora) entwickelten sich aus den Creodonten oder Urraubtiere (Creodonta). Eine weitere Gruppe sind die Rüsseltiere (Proboscidea), die Seekühe (Sirenia) und die Schliefer (Hyracoidea), die auch als Vorhufer oder Paenungulata bezeichnet werden. Die Evolution der Wale (Cetacea) kann im entsprechendem Artikel nachgelesen werden.

Siehe auch

  • Die Entwicklung der Knorpelfische (Chondrichthyes)
  • Die Entwicklung der Vögel (Aves)
  • Die Entwicklung der Wale (Cetacea)

Bewegungsapparat

Der Bewegungsapparat bildet mit seinen passiven und aktiven Komponenten die Hauptmasse des Körpers eines Wirbeltieres. Zu den passiven Komponenten zählen Knochen, Knorpel und Bänder, zu den aktiven Komponenten die Skelettmuskulatur. Der Bewegungsapparat bestimmt zusammen mit integumentalen (Oberhaut) Bildungen die äußere Form eines Körpers.

Skelettsystem

Das Skelett ist das wichtigste Stützelement im Körper. Es dient darüber hinaus auch dem Schutz der inneren Organe und als Ansatzpunkt für die Skelettmuskulatur. Wirbeltiere verfügen bis auf wenige Ausnahmen über ein Endoskelett. Die ursprünglichen Vertreter der Wirbeltiere wie beispielsweise die Panzerfische (Placodermi) besaßen noch ein Exoskelett. Aber auch bei einigen rezenten Taxa lässt sich ein Exoskelett durchaus nachweisen. Hier sind insbesondere die Hautverknöcherungen und Schuppen der Fische sowie ein knöcherner Panzer bei Schildkröten (Testudinata) und Gürteltiere (Dasypodidae) vorhanden. Ein Ekoskelett ist grundsätzlich ein Indiz dafür, dass phylogenetisch nicht der Knorpel das ursprüngliche Stützelement darstellt, sondern der Knochen. Im Gegensatz dazu kann festgestellt werden, dass während der Ontogenese der rezenten Wirbeltiere zahlreiche Knochen knorpelig präformiert (vorgebildet) sind. Knochen und Knorpel entstehen im Mesenchym, bei dem es sich um embryonales Bindegewebe handelt. Sie unterscheiden sich im Wesentlichen in ihrer unterschiedlichen Härte sowie in ihrem Feinbau und Wachstum. Knochengewebe wächst appositionell (lat. appositio = „Beifügung„ oder „Zusatz„), also nur durch Ablagerungen neuer Knochensubstanz. Beim Knorpel zeigt sich hingegen auch ein intussuszeptionelles, also expansives Wachstum. Falls in der Knorpelgrundsubstanz Kalk abgelagert wird, so kann Knorpel durchaus auch eine knöcherne Konsistenz aufweisen. Dies ist beispielsweise bei den Plattenkiemern (Elasmobranchii), zu denen Haie und Rochen gehören, der Fall. Beim echten Knochen wird im Zuge der Genese von den Osteoblasten aufgebaut. Osteoblasten entwickeln sich aus undifferenzierten Mesenchymzellen des embryonalen Bindegewebes. Knorpel entsteht aus besonders differenzierten Mesenchymzellen, den sogenannten Chondroblasten. Knorpelsubstanz wird direkt von den Chondroblasten ausgeschieden. Da die Bildung von Knorpelsubstanz meist mit der Vergesellschaftung von Fibrillen einhergeht, unterscheidet man:

  1. Hyaliner Knorpel - enthält viel Knorpelgrundsubstanz mit maskierten Bindegewebsfibrillen
  2. Faserknorpel - enthält wenig Knorpelgrundsubstanz mit zahlreichen kollagenen Fibrillen
  3. Elastischer Knorpel - besteht aus einem dichten Netz elastischer Fasern innerhalb einer hyalinen Knorpelgrundsubstanz
Im Zuge der endesmalen Osteogenese oder auch Ossifikation (lat. Os = "Knochen") kann Knochengewebe direkt aus dem Bindegewebe hervorgehen. Man spricht bei dem neu gewonnenen Knochengewebe auch vom Deckknochen, bei knorpelig vorgebildeten Knochen von Ersatzknochen. Von einer chondralen Osteogenese spricht man, wenn Knochen anstelle eines platzhaltenden Knorpels entsteht.
Vogelskelett
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Vogelskelett
Die Verknöcherung kann einerseits perichondral an der Oberfläche und andererseits enchondral im Innern eines Knochens einsetzen. Bei Röhrenknochen ist das Längenwachstum möglich, wenn Fugenknorpel vorhanden ist. Fehlt dieser, kommt das Wachstum zum Stillstand. Fugenknorpel befindet sich in der Fugenzone, die sich zwischen der Diaphyse (mittlerer Teil eines Röhrenknochens) und den Epiphysen (Endabschnitte eines Röhrenknochens) befindet. Röhrenknochen sind Knochen mit einer einheitlichen Markhöhle. In dieser Markhöhle befindet sich das Knochenmark. Während der Wachstumsphase, bis zum Ende der Pubertät, wird das Knochenwachstum durch Sexualhormone gesteuert. Nur bei den Wale (Cetacea) persistieren (lat. persistere = "verharren") die Epiphysenfugen der Wirbelkörper. Man unterscheidet 2 Arten von Knochen. Dies sind zum einen kompakte und zum anderen sprongiöse Knochen. Sprongiöse Knochen bestehen aus einem feinen Balkenwerk, in dem die Richtung der Bälkchen bestimmten mechanischen Gesetzen unterworfen ist. Sprongiöse Knochen sind vor allem in stark beanspruchten Zonen in Richtung des größten Druckes oder Zuges zu finden. Ihr Gewicht ist deutlich geringer als bei kompakten Knochen. Begünstigt wird dies auch durch Markhöhlen und Pneumatisation. Sprongiöse Knochen sind besonders zahlreich bei den Vögeln (Aves) zu finden. Bei den Vögeln wird die Pneumatisation durch Luftsäcke erreicht, die mit Fortsätzen in die Markräume eindringen. Bei den Säugetieren kommen luftgefüllte Nebenräume ebenfalls vor. Sie sind im Bereich des Schädels zu finden und stehen in der Regel mit der Nasenhöhle in Verbindung. Bei den Elefanten (Elephantidae) ist die Pneumatisierung des Schädeldaches besonders stark ausgeprägt.

Die Verbindung der einzelnen Knochenstückchen erfolgt in unterschiedlicher Art und Weise. Sie kann entweder bindegewebsartig (Syndesmosis) oder auf Basis von Knorpel (Synchondrosis) erfolgen. Man fasst die unterschiedliche Verbindung von Knochenstückchen auch als Synarthrosen zusammen. Ein vollständiges Verwachsen von Knochen wird als Synostosis (von Synostose = "Knochenhaft") bezeichnet. Synarthrosen werden auch als unechte Gelenke bezeichnet. Echte Gelenke (Diarthrosen, Articulationes) entstehen durch die Bildung eines Gelenkspaltes, der von einer Kapsel umschlossen ist. Im Gelenkteil sind die Knochen mit Knorpel überzogen, was den Knochen eine größere Exkursionsmöglichkeit ermöglicht. Je nach Anzahl der Querachsen unterscheiden man folgende echte Gelenkarten:

Gelenkart Bewegungsablauf Fundort
Scharniergelenk Bewegung um eine Querachse Ellbogengelenke oder auch Fingergelenke
Sattelgelenk Bewegung um zwei Querachsen Die Halswirbel der Vögel (Aves)
Kugelgelenk Bewegung um viele Querachsen Hüftgelenke oder Schultergelenke

Das Skelettsystem wird für gewöhnlich in 3 Abschnitte unterteilt, auf die im folgenden detailliert eingegangen wird. Dies sind 1. das Achsenskelett mit der Wirbelsäule mit Brustbein und Wirbel, 2. das Gliedmaßenskelett und 3. das Kopfskelett.

Achsenskelett

Die Grundlage des ursprünglichen Achsenskelettes stellt die Chorda dorsalis (von lat. chorda = "Darm" & lat. dorsum = "Rücken") dar. Sie wird auch Notochord oder Rückensaite genannt. Die Chorda dorsalis ist eine Art Stab, die zumindest im embryonalen Stadium bei allen Wirbeltieren vorhanden ist. Die Festigkeit der Chorda dorsalis wird durch flüsigkeitsgefüllten Vakuolen (Zellorganellen) der Chordazellen erreicht. Sie ist mit 2 Schichten umhüllt. Dies sind die Elastica externa sowie einer darunter liegenden fibrösen Scheide. Die Chorda dorsalis liegt zwischen dem Neuralrohr und dem Intestinum, also dem Darm. Die Chorda wird im Verlaufe der Ontogenese durch das Auftreten des perichordalen skeletogenen Gewebes immer mehr verdrängt bzw. eingeschnürt. Die Einschnürung erfolgt meist intravertebral, so dass während der Ontogenese und dem Aufbau der Wirbelkörper Chordareste verbleiben. Bei den Säugetieren lassen sich diese Chordareste vor allem in den Zwischenwirbelscheiben als gallertartige Masse nachweisen. Erfolgt die Einschnürung jedoch intervertebral, so lassen sich die Chordareste in den Wirbelkörpern selbst nachweisen. Neben der Umhüllung der Chorda bildet das perichordale Skelett auch eine Scheide um die Neuralbögen und um die ventral verlaufenden Blutgefäße. Bei den Fischen ist dies insbesondere in dem Hämalbögen der Schwanzwirbel der Fall. Die Wirbelkörper bestehen bei niederen Wirbeltieren aus 4 Bogenstücken. Diese bilden sich aus dem Bindegewebe, dem sogenannten Sclerotom. Das Sclerotom liegt proximal (nah zum Körperzentrum hin gelegen) zur Myotome (muskuläres Ursegment während der Embryonalentwicklung). Das aus den 4 Bogenstücken hervorgehende Wirbelsegment stellt eine Vereinigung der Interdorsalia und der Interventralia mit der Basidorsalia und der Basiventralia des vorhergehenden Sclerotoms dar. Mit anderen Worten, ein Wirbel liegt in Bezug auf die Ursegmente während der Embryonalentwicklung intersegmental. Bei niederen Wirbeltieren zeigen sich die Bogestücke noch selbständig und sind nicht zu einem einheitlichen Zentrum verschmolzen.

Im folgenden wird die Wirbelsäule der einzelnen Klassen der Wirbeltiere besprochen. Die Rundmäuler bzw. die Zyklostomen (Cyclostomata) haben eine völlig persistierende (lat. persistere = "verharren") Chorda dorsalis. Bei den Neunaugen (Petromyzontidae) sind jedoch die dorsalen Bogenstücke zu finden. Ventral fehlen sie aber auch bei den Neunaugen. Bei den Schleimaalen (Myxinoida) fehlen die Bogenstücke völlig. Bei den Plattenkiemer (Elasmobranchii) sind echte Centra sowohl mit Hämal- als auch Neuralbögen vorhanden.
Weist eine persistierende Chorda dorsalis auf: der Australische Lungenfisch (Neoceratodus forsteri),
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Weist eine persistierende Chorda dorsalis auf: der Australische Lungenfisch (Neoceratodus forsteri),
Die Wirbel entstehen alle durch eine frühe Einwanderung von Zellen in die Chordascheide. Trotz der starken Einschnürung der Chorda ist ihre Kontinuität aufgrund von Durchbohrungen in den Centren. Im Schwanzwirbel setzt sich ein Wirbel aus 2 Centra zusammen. Ähnlich den Rundmäulern verfügen auch urtümliche Knochenfische (Osteichthyes) wie die Störartigen (Acipenseriformes) sowie die Lungenfische (Dipnoi) über eine persistierende Chorda dorsalis, wobei sich jedoch keine Einschnürungen zeigen.

Bei den Landwirbeltiere (Tetrapoda) ist bezogen auf die Wirbelbildung der Anteil der Bogenstücke sehr unterschiedlich. Darüber hinaus zeichnen sich die Wirbel durch zahlreiche Fortsätze aus und die Enden der Wirbelkörper sind ausgesprochen variabel gestaltet. Die ursprünglichen Vertreter der Schwanzlurche (Caudata) sowie einige Kriechtiere (Reptilia) wie Meeresschildkröten (Cheloniidae), einige Arten der Geckos (Gekkonidae) sowie die Vertreter der ausgestorbenen Gruppe der Sphenodontia weisen ähnlich den Fischen noch amphicoele Wirbel auf, die an beiden Enden tief konkav sind. Bei den modernen Schwanzlurchen und Vertretern der Froschlurche (Anura) wie die Zungenlosen (Pipidae), die Scheibenzüngler (Discoglossidae) und die Europäischen Schaufelfußkröten (Pelobates) sind opisthocoele Wirbel vorhanden. Bei den anderen Anuren und den meisten Reptilien sind procoele Wirbel vorhanden. Bei den Vögeln (Aves) sind die Centra bei fast allen Arten heterocoel. Nur bei wenigen Arten zeigen sich im Schwanzbereich opisthocoele Wirbel. Die Wirbel der Säugetiere (Mammalia) sind im Gegensatz zu den anderen Wirbeltieren platycoel. Ihre Wirbelkörperenden sind daher nur andeutungsweise konkav. Bei einigen Huftiere (Ungulata) zeigen sich davon abweichend im Hals-, Brust- und Lendenbereich opisthocoele Wirbel.

Wirbelart Form der Wirbel Vorkommen bei
Opisthocoele Wirbel kranial konvex
kaudal konkav
moderne Caudata, Anura, Pipidae, Discoglossidae, Pelobates
bei den Ungulata nur im Hals-, Brust- und Lendenbereich
Heterocoele Wirbel kranial korizontal-konkav, vertikal-konvex;
kaudal horizontal-konvex, vertikal-konkav
Aves
Platycoele Wirbel biplan Mammalia
Amphicoele Wirbel an beiden Enden tief konkav ursprüngliche Caudata, Cheloniidae, Gekkonidae, Sphenodontia
Procoele Wirbel kranial konkav
kaudal konvex
fast alle Reptilia, Anura

Je nach Klasse der Wirbeltiere gewinnt von den ursprünglichen Bogenstücken durchaus das eine oder andere die Oberhand. Fossile Amphibien zeichnen sich durch Überwiegen der Basisventrale (Hypocentrum) aus. Bei den rezenten Amphibien sieht dies hingegen uneinheitlich aus, da die knorpeligen Vorstufen nicht bei allen Arten vorhanden sind. Das Hypocentrum der Amnioten oder Nabeltiere (Amniota), zu denen Vögel, Reptilien und Säugetiere gehören, wird für gewöhnlich als Intercentrum bezeichnet. Bei den Reptilien stellt das Intercentrum jedoch nur noch ein kleines Knochenstück dar. In der Schwanzwirbelsäule lässt sich das Intercentrum bei den Reptilien als Chevron (Sparrknochen) nachweisen. Dieser Chevronknochen dient als Ansatzstelle für die Schwanzmuskulatur. Das Achsenskelett der Nabeltiere weist eine typische Regionenbildung auf. Rudimentär ist dies auch bei den Amphibien der Fall, deren Wirbelsäule durch das Auftreten eines Sakralwirbels in der Schwanz- und Rumpfregion getrennt durch eine kurze Kreuzbeinregion, gegliedert werden kann. Die Wirbelsäule wird bei den Wirbeltieren typischerweise in 5 Regionen unterteilt. Dies sind:

  • Hals- oder Cervikalregion (C)
  • Brust- oder Thorakalregion (T)
  • Lenden- oder Lumbalregion (L)
  • Kreuzbein- oder Sakralregion (S)
  • Schwanz- oder Cokzygealregion (Ca)

Die Wirbel, bei denen die dazugehörigen Rippen das Brustbein erreichen, werden als Brustwirbel bezeichnet. In der Schwanzregion fehlen die Rippen völlig. Die echten Kreuzbeinwirbel weisen im Beckenbereich eine Verbindung mit dem Darmbein (lat. Os ilium) auf. Die Verbindung erfolgt dabei über Querfortsätze, die auch als Sakralrippen bezeichnet werden. Die beiden ersten Halswirbel sind bei den Nabeltieren der Atlas und der Axis. Der Atlas besteht aus einer ringförmigen Verbindung zwischen dem Neuralbogen und dem Intercentrum, die über Gelenkflächen mit dem unpaaren Condylus (bei den Sauropsida) oder den paarigen Condyli (z.B. Säugetiere.) artikuliert. Das Centrum des Atlas verschmilzt mit dem des Axis zur Bildung eines Fortsatzes, um den sich der Atlas drehen kann. Es kann sich auch ein Proatlas bilden, der als Neuralbogen eines vor dem Atlas gelegenen Wirbels gedeutet werden kann. Die Wirbelkörper weisen charakteristische Fortsätze auf. Bei den Fischen treten derartige Fortsätze dorsal an den Neuralbögen auf und werden auch als Dornfortsätze Processus spinosi bezeichnet. Diese Fortsätze lassen sich bei den Fischen in der Schwanzwirbelsäule ventral nachweisen. Die gesamte Wirbelsäule ist durch Querfortsätze, insbesondere den Processus transversi, gekennzeichnet. Zahlreiche Querfortsätze sind mit Rippen oder Rippenrudimenten verschmolzen. Durch Synostose (knöcherne Verbindung zweier Knochen) von Querfortsatz und Rippenkopf wird das Foramen gebildet.

Die Anzahl der Wirbel variiert nicht nur zwischen den Klassen der Wirbeltiere, sondern auch innerhalb einer Klasse zum Teil erheblich. Die höchste Anzahl an Wirbeln wird 120 bis 400 in der Unterklasse der Plattenkiemer (Elasmobranchii) erreicht. Bei den Echten Knochenfischen (Teleostei) sind es meist nur 48 bis 60 Wirbel. Nur die Vertreter der Gattung Anguilla wie beispielsweise der Amerikanische Aal (Anguilla rostrata) bringen es auf nahezu 200 Wirbel. Bei den Schwanzlurchen (Caudata) sind für gewöhnlich zwischen 15 und 20 Rumpfwirbel sowie 25 bis 30 Schwanzwirbel zu verzeichnen. Bei dauerhaft im Wasser lebende Arten ist die Anzahl der Wirbel insgesamt höher. Froschlurche (Anura) haben im Laufe ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung eine deutliche Reduktion der Wirbel erfahren. Sie weisen meist 8 Rumpfwirbel, 1 Sakralwirbel sowie 1 Steißbeinwirbel (Urostyl) auf. Bei den Kriechtieren (Reptilia) liegt die Anzahl der präsakralen Wirbel ursprünglich bei 23 bis 25 und sind im Vergleich zu den postsakralen Wirbeln konstant. Die Halswirbelsäule weist 8 bis 9 Wirbel auf. Bei den Schlangen (Serpentes) liegt die Anzahl der Wirbel aufgrund der länglichen und extremitätenlosen Bauweise bei bis zu 435. Vögel (Aves) verfügen im Bereich der Wirbelsäule je nach Art zwischen 36 und 63 Wirbel. 11 bis 25 Wirbel entfallen davon auf die Halswirbelsäule, 3 bis 10 auf Brustwirbel. Die restlichen Wirbel entfallen auf Kreuzbein- und Schwanzregion. Säugetiere verfügen bis auf sehr wenige Ausnahmen über 7 Halswirbel. Abweichend von diesen 7 Halswirbeln weisen einige Vertreter der Seekühe (Sirenia) sowie die Arten der Zweifinger-Faultiere (Megalonychidae) nur 6 Halswirbel auf, bei den Dreifinger-Faultieren (Bradypodidae) zeigen sich 9 bis 10 Halswirbel. Säugetiere verfügen über 12 bis 15 (13) Brustwirbel. Aber auch hier gibt es einige Extreme. So verfügen einige Arten der Gürteltiere (Dasypodidae) über nur 9 Brustwirbel, die Zweifinger-Faultiere (Megalonychidae)hingegen über 24 Brustwirbel. Lendenwirbel sind in der Regel zwischen 6 und 7 vorhanden.

Rippen (lat. Costa, Pl. Costae) entwickeln sich in den Myosepten (Myoseptum, Bindegewebe) der Seitenrumpfmuskulatur. Sie sind hier knorpelig vorgebildet und entweder mit der Wirbelsäule verbunden oder mit einem Querfortsatz der Wirbel verschmolzen. Eine besondere Form der Rippen stellen Bauchrippen da, die als in der Tiefe verlagerte Hautverknöcherungen den Anschluss an das Brustbein und das Becken aufweisen. Gräten sind Bindegewebsverknöcherungen und erreichen in der Regel ebenfalls die Wirbelsäule. Rippen enden ventral frei als Costa fluctuantes oder sie erreichen das Sternalgebilde und werden dann als Costa sternales bezeichnet. Zu unterscheiden ist zwischen Dorsalrippen und Pleuralrippen. Die Dorsalrippen entstehen entwicklungsgeschichtlich im horizontalen Myoseptum (Bindegewebsschicht). Im Myoseptem erfolgt vor allem die Scheidung der epaxonischen und der hypaxonischen Rumpfmuskelmasse. Bei den Landwirbeltieren (Tetrapoda) und auch den Plattenkiemern (Elasmobranchii) sind obere Rippen charakteristisch, bei den Knochenfische (Osteichthyes) hingegen untere Rippen. Der Aufbau einer Rippe ist relativ einfach. Am proximalen Ende einer zweiköpfigen Rippe lassen sich das Capitulum und das Tuberculum abgrenzen. Beide Bereiche werden durch den Rippenhals (Collum costae) voneinander getrennt. Einköpfige Rippen entstehen durch Verschmelzung von Capitulum und Tuberculum oder durch die Reduktion von einem der beiden.

Das Brustbein, das auch als Sternum bezeichnet wird, ist innerhalb der einzelnen Klassen der Landwirbeltieren (Tetrapoda) durchaus unterschiedlich stark ausgeprägt und einzelne Bestandteile können nicht homologisieren (griech. homologeo = übereinstimmen). Bei den Froschlurchen (Anura) ist ein Episternum zu erkennen und auf das eigentliche Sternum folgt ein Xiphisternum. Die Schwanzlurche (Caudata) weisen hingegen ein knorpeliges Sternum auf, bei den Schleichenlurchen (Gymnophiona) fehlt ein Sternum völlig. Bei den Kriechtieren (Reptilia), falls sie über ein Sternum verfügen, ist dieses größtenteils knorpelig ausgeprägt. Vögel (Aves) weisen ein ausgesprochen kompaktes und völlig verknöchertes Sternum auf. Es dient als Anhaftstelle für die Flugmuskulatur. Bei den flugfähigen Vögeln zeigt sich am Sternum eine kräftige Leiste, der Crista sterni. Flugunfähigen Vögeln fehlt diese Leiste, weshalb man sie auch als Flachbrustvögel zusammenfasst. Bei den Säugetieren ist eine Dreiteilung des Sternum zu erkennen. Es sind das kraniale Manubrium (Handgriff), das daran angeschlossene Corpus sterni (Mesosternum) sowie der kausale Abschnitt, das Processus xiphoideus oder auch Schwertfortsatz.

Skelett der Gliedmaßen

Das Gliedmaßenskelett steht mit dem Achsenskelett über den Schulter- und Beckengürtel in Verbindung, wobei die Verbindung zwischen Schultergürtel und Wirbelsäule nur von lockerer Form ist. Die Fixierung des Schultergürtels erfolgt im Wesentlichen durch kräftige Muskulatur. Der Beckengürtel ist fest mit der Wirbelsäule verbunden. Die Verbindung kann in Form einer Synostose oder einer Diarthrose erfolgen. Die Verbindung durch eine Diarthrose erfolgt über echte Gelenke, die Verbindung durch eine Synostose ist eine knöcherne Verbindung.

Schulter- und Beckengütelgürtel

Zu den ursprünglichen Bestandteilen des Schultergürtels gehört im dorsalen Bereich das Schulterblatt (Scapula) sowie das ventral der Scapula gelegene Os coracoideum, zu deutsch Rabenbein (Coracoid). Nicht zu den ursprünglichen Bestandteilen gehört das Schlüsselbein (Clavicula). Bei den Knorpelfischen (Chondrichthyes) sind die Scapula und das Coracoid ventral knorpelig miteinander verbunden und stellt einen primitiven Schultergürtel dar und lehnt sich eng an den letzten Kiemenbogen an. Wegen der kräftigen Brustflossen weist der Schultergürtel bei den Chondrichthyes eine feste Verbindung zur Wirbelsäule auf. Bei den Knochenfischen (Osteichthyes) verknöchern die Pars scapularis und die Pars coracoidalis zur Scapula bzw. zum Coracoid. Der dritte Bestandteil des Schultergürtels, das Schlüsselbein (Clavicula), fehlt innerhalb den Lurchen (Amphibia) und den Schwanzlurchen (Caudata). Ihr Schlüsselbein ist weitestgehend knorpelig. Auch das Schulterblatt (Scapula) ist eher klein und nur zum Teil verknöchert. Neben dem Rabenbein (Coracoid) weisen Lurche auch ein Procoracoid auf. Beide Bestandteile, also Procoracoid und Coracoid entsprechen dem Coracoid der Fische. Der Schultergürtel der Froschlurche (Anura) besteht ventral aus 2 Knochenstücken, die als kraniales Schlüsselbein (Clavicula) und als kausal gelegenes, kräftig ausgebildetes Rabenbein (Coracoid) bekannt sind. Zur Gelenkung wird mit dem Humeruskopf (Oberarmkopf) durch die Scapula und Coracoid eine Gelenkpfanne beigesteuert, die nach lateroventral weist.

Im Gegensatz zu den Lurchen zeigt die Gelenkpfanne bei den Kriechtieren (Reptilia) nach kaudoventral. Der Grund liegt auf der Hand: Reptilien müssen ihren Körper mehr über dem Boden erheben können. Auch deutlich schnellere Bewegungen sind so möglich. Bei den Echsen (Lacertilia) weist der Schultergürtel eine Fensterbildung auf und Scapula und Coracoid bleiben weitestgehend knorpelig. Ein T-förmiges Interclavicula verbindet das Brustbein und Clavicula miteinander. Bei extremitätenlosen Arten ist die Clavicula in der Regel stark reduziert. Krokodile (Crocodilia) weisen überhaupt keine Clavicula auf, wobei schon bei den bipeden (zweibeinigen) Vorfahren der Krokodile die Clavicula verlorenging. Bei den Vögeln (Aves) ist das Rabenbein (Coracoid) besonders kräftig entwickelt. Das Coracoid ist dabei beweglich mit dem Sternum verbunden. Eine bewegliche Verbindung ist in der Regel nur bei diesem Knochen der Fall. Die bei den Laufvögeln (Struthioniformes) synostotisch (Synostose, knochenhaft) mit dem Coracoid verschmolzene Scapula stellt bei den flugfähigen Arten einen langen, säbelartigen Knochen dar. Dieser reicht kausal bis in den Beckenbereich.

Bei den Säugetieren (Mammalia) zeigen sich nur bei den Ursäugern (Protheria) sehr ursprüngliche Verhältnisse und ähneln den Theromorphen (Kriechtiervorfahren der Säuger). Das Rabenbein ist bei den Ursäugern noch vollständig entwickelt und besteht aus dem Epicoracoid und dem Coracoid. Das Coracoid ist mit dem Sternum verbunden und die Gelenkpfanne des Humerus wird von der Scapula und Coracoid gebildet. Für alle Säugetiere ist bei der Gelenkung mit der Clavicula an der Scapula ein Fortsatz, dem Acromion, typisch. Die Clavicula ist mit einer R-förmigen Interclavicula mit dem Sternum verbunden. Bei allen Säugertieren, außer den Monotremen, ist die Clavicula reduziert. Das Coracoid fehlt bei einigen Gruppen der Säugertiere völlig. Dies sind die Wale (Cetacea), die Huftiere (Ungulata) und die Seekühe (Sirenia). Deutlich reduziert ist die Clavicula bei den Seekühen (Sirenia), bei einigen Arten der Nagetiere (Rodentia), den Faultieren (Folivora), den Ameisenbären (Myrmecophagidae) und den Raubtieren (Carnivora). Sehr gut entwickelt ist sie bei den meisten Nagetieren (Rodentia), den Beutelsäugern (Metatheria), den Insektenfressern (Insectivora), den Fledertieren (Chiroptera) sowie den Primaten (Primates).

Schultergürtel

Der Schultergürtel ist bei fast allen Wirbeltiere, mit Ausnahme der Fische, fest mit dem Achsenskelett verbunden. Hautverknöcherungen, wie sie beim Schultergürtel typisch sind, fehlen beim Schultergürtel. Das Becken, das auch als Pelvis bekannt ist, besteht aus den beiden Ossa coxae (Hüftbeine) und dem Sacrum (Kreuzbein) zusammen. Mit Ausnahme von den meisten Vogelarten bilden beide Teile einen geschlossenen Ring. An den Hüftbeinen unterscheidet man den dorsalen Abschnitt Os ilium und denventralen Abschnitt, der sich aus dem Os ischii und dem Os pubis zusammensetzt. Die Verbindung der Hüftbeine zum Kreuzbein erfolgt über das Ilium (Darmbein), zum Teil auch über sogenannte Sakralrippen. In der Regel treten die Hüftbeinränder ventral zur Beckensymphyse zusammen. Diese wird vom Ischium (Sitzbein) und Pubis (Schambein) oder nur vom Os pubis gebildet. Am Aufbau der Gelenkpfanne für den Kopf des Femur (Acetabulum) sind meist alle 3 Hüftbeinknochen involviert. Mit dem Auftreten der ersten paarigen Extremitäten wurde ein Beckengürtel nachgewiesen. Daher lässt das Becken der Fische nicht mit dem Becken der Landwirbeltiere vergleichen. Nur bei einigen Knorpelfischen (Chondrichthyes) ist eine Teilung in 2 Beckenhälften erkennbar, obwohl das Becken stets paarig angelegt wird, in der Regel jedoch nach median zu einer stabförmigen Ischiopubis verschmilzt. Die Ischiopubis steht dabei quer zur Körperachse und ist an den Enden mit Gelenkflächen für die Bauchflossen ausgestattet. Bei den Knochenfischen (Osteichthyes) ist der Beckengürtel stark reduziert oder völlig verschwunden. Er wird im Grunde durch Teile des basalen Flossenskelettes ersetzt, an dem die Flossenmuskulatur ansetzt. Wie bei den Knorpelfischen besteht auch bei den Knochenfischen keine Verbindung zur Wirbelsäule.

Beim Übergang vom Wasser- zum Landleben werden deutlich höhere Anforderungen an den Beckengürtel gestellt. Vor allem die funktionelle Belastung ist wesentlich stärker. Im Laufe der Evolution hat sich daher zwischen der Wirbelsäule und dem Beckengürtel eine feste Verbindung eingestellt. Bei den Schwanzlurche (Caudata) ist das nach kaudal gerichtete Ilium (Darmbein, Os ilium) über Sakralrippen lose mit dem Sakralwirbel verbunden und die Beckenplatte weist eine knorpelige Konsistenz auf. Kranial ist meist ein endständig gegabelter Beutelknochen (Os epipubis) vorhanden. Im Gegensatz zu den Schwanzlurchen weist das Ilium der Froschlurche (Anura) nach kranial. Ihr nach kaudal verlagertes Hüftgelenk (Acetabulum) ist daher an die hüpfende und springende Fortbewegungsweise angepasst. Sakralrippen sind bei den Anuren nicht vorhanden. Bei den rezenten Kriechtieren (Reptilia) ist die Beckenplatte durch ein großes Fenster durchbrochen. Die Scham- und Sitzbeine beider Seiten sind ventral innig verbunden. Die Verbindung kann wie bei den Alligatoren (Alligatoridae) ligamentös, knorpelig wie bei den Halsbandeidechsen (Lacerta) oder auch knöchern wie Meeresschildkröten (Cheloniidae) sein. Bei den Schlangen (Serpentes) ist das Becken stark reduziert oder nur noch rudimentär vorhanden. Bei fossilen Diadectomorpha stellt das Becken noch eine kompakte, ventral gelegene Platte dar.

Der Beckengürtel der Vögel (Aves) gehört zu den tragenden Teilen des Skelettes. Er besteht zum einen aus dem eigentlichen Becken und zum anderen aus den Beckengliedmaßen. Durch das Becken wird ein Hochraum geschützt, der einen Teil der inneren Organe trägt. Dazu gehören insbesondere die Därme und die Geschlechtsorgane, bei den Weibchen auch der Bereich, indem die Eier gebildet werden. Das Becken besteht aus drei Knochenpaaren. Das sind im einzelnen das Darmbein (Os ilium), das Sitzbein (Os ischii) und das Schambein (Os pubis). Das Synsacrum verbindet die einzelnen Knochenpaare und sorgt so für die nötige Stabilität. Die Verbindung ist zwar stabil, jedoch in hohem Maße beweglich, so dass eine gewisse Flexibilität gegeben ist. An der Stelle, wo sich die drei Knochenteile treffen und vereinigen, ist die Hüftgelenkpfanne angebracht. In dieser Gelenkpfanne sitzt der Oberschenkel (Os femoris). Beide Knochenteile, also die Gelenkpfanne und der Oberschenkel, sind durch den Femurkopf und den Acetabulum verbunden.

Wie bei den Vögel, so ist zwischen dem Sitzbein (Os ischii) und dem Schambein (Os pubis) der Säugetiere (Mammalia) durch ein Fenster ausgespart. Das Fenster ist durch eine bindegewebige Membran (Foramen obturatum) verschlossen. Das schlank gebaute und schaufelförmige Os ilium steht über ein straffes Gelenk mit den Sakralwirbeln in Verbindung. Eine seitliche Leiste (Crista lateralis) dient der Muskulatur als Ansatzpunkt. Anders als bei den anderen Säugetieren weist das Ilium der Asiatischen Elefanten (Elephas maximus) und der Flusspferde (Hippopotamidae) eine breite, plattenartige Form auf. Bei fast allen Säugern sind die Beckenhälften ventral durch Symphyse (Verbindung von zwei Knochen durch Faserknorpel) verbunden. Eine Symphyse fehlt beispielsweise bei den Waldspitzmäusen (Sorex) und Eigentlichen Maulwürfen (Talpinae). Bei einige Säugetiergruppen wie den Ursäugern (Protheria) oder den Beutelsäugern (Marsupialia) weisen sogenannte Beutelknochen auf, die das Baucheingeweide und den Beutel schützen.

Unpaaren Flossen

Das Skelett der unpaaren Flossen dient den Schädellosen (Cephalochordata) zur Förderung der Schwimmbewegung. Gleiches gilt auch für die niederen Wirbeltiere bis zu den Larven der Froschlurche (Anura). Die unpaaren Flossen dienen dabei im Wesentlichen der Stabilisierung oder als Steuerorgan. Dabei zeigen sich bei einigen Ordnungen spezifische Entwicklungen. Bei den Lanzettfischchen (Amphioxiformes) zeigt sich eine mediane Hautfalte, die sich fast übr den gesamten Rücken erstreckt. Im Bereich der Schwanzregion erweitert sich diese Hautfalte pfeilartig und setzt sich ventral bis zum Atrioporus, nahe des Kiemendarms, fort. Im Bereich des Kiemendarms liegen bei den Lanzettfischchen paarige Metapleuralfalten, die eine spezielle Aufgabe bei der Hautatmung haben. Man geht davon aus, dass es sich bei den Metapleuralfalten entwicklungstechnisch um Vorläufer der paarigen Extremitäten handelt. Bei den Rundmäulern (Cyclostomata) sind die unpaaren Flossen auf den kausalen Körperabschnitt beschränkt und im Gegensatz zu den Lanzettfischchen weisen Rundmäuler Knorpelradien auf, die als Stützelement dienen. Eine Verbindung zur Wirbelsäule haben die Knorpelradien jedoch nicht und weisen nur eine Verbindung zur Rumpfmuskulatur auf.

Diphycerke Schwanzflosse: Australischer Lungenfisch (Neoceratodus forsteri)
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Diphycerke Schwanzflosse: Australischer Lungenfisch (Neoceratodus forsteri)

Knochenfische (Osteichthyes) weisen im Allgemeinen 1 bis 3 Rückenflossen, 1 Schwanzflosse sowie 1 Afterflosse auf. Die einzelnen Flossen werden artabhängig von knorpeligen oder aber von knöchernen Radien gestützt. Die Radien weisen teilweise einen dreiteiligen Aufbau auf. Mit den Radien sind distal entweder Hornstrahlen oder knöcherne Strahlen gelenkig verbunden. Nicht selten bestehen auch Verbindungen zwischen den Radien zu den Processus spinosi. Unter fossilen Formen ist vor allem die heterocerke Schwanzflosse verbreitet, in die dorsal, also in den aufgebogenen Teil der Schwanzflosse, die Wirbelsäule weit hineinreicht. Heute ist diese Flossenform auch bei Haien (Galeomorphii) weit verbreitet. Die Umkehrung der heterocerken Schwanzflosse stellt die hypocerke Schwanzflosse dar. Auch diese ist bei zahlreichen fossilen Formen nachgewiesen. Bei der diphycerken Schwanzflosse handelt es sich um einen vollständig symmetrischen Aufbau und ist vor allem bei Lungenfischen (Dipnoi) zu finden. Die meisten rezenten Echten Knochenfische (Teleostei) weisen homocerke Schwanzflossen auf. Diese Art von Schwanzflosse zeichnet sich äußerlich durch eine nahezu symmetrische Form aus. Eine völlige Symmetrie ist jedoch nicht vorhanden, da sich die Wirbelsäule dorsal schwach krümmt.

Paarige Flossen

Bei den paarigen Flossen unterscheidet man zwischen Bauch- und Brustflossen, wobei die Lagebeziehung zueinander sehr unterschiedlich ausfallen kann. Wenn die Bauchflossen in Höhe der Brustflosse liegen, so spricht man von brustständigen Brustflossen. Liegen die Bauchflossen vor den Brustflossen, so werden sie als kehlständig bezeichnet. Die dritte Form sind die bauchständigen Brustflossen. Hierbei liegen die Bauchflossen hinter den Brustflossen. Brust- und Bauchflossen können bei einigen Familien oder Ordnungen wie beispielsweise den Aalartigen (Anguilliformes) reduziert sein. Bestimmte Flossen oder Abschnitte von Flossen können andere Funktionen übernehmen. Hier sind zum Beispiel Haie zu nennen. Bei Haien hat sich ein Teil der Bauchflossen zu einem fingerförmigen Begattungsorgan, dem sogenannten Pterygopodium, umgewandelt. Bei anderen Arten wie beispielsweise einigen Vertretern der Zahnkärpflinge (Cyprinodontiformes) wird die Afterflosse zu einem Spermienüberträger. Bei Grundeln (Gobiidae) haben sich die Bauchflossen zu Haftorganen umgebildet.

Paarige Extremitäten der Landwirbeltiere

Die fünffingrigen Vorder- und Hinterextremitäten der Landwirbeltiere (Tetrapoda) weisen einen einheitlichen Bauplan auf und lassen sich auf das Archipterygium (Urflosse) der devonischen Crossopterygier (urtümliche Quastenflosser, Coelacanthiformes) zurückführen. Die Extremitäten weisen eine Dreiteilung auf:

  1. ein proximales Stylopodium (Gliedmaßenstiel: Oberarm bzw. Oberschenkel)
  2. ein mittleres Zeugopodium (Unterarm bzw. Unterschenkel)
  3. ein distales Autopodium (Gliedmaßenspitzen)

Das Autopodium wird ebenfalls aufgegliedert: Dies sind das Basipodium (Handwurzel bzw. Fußwurzel), das Metapodium (Mittelhand bzw. Mittelfuß) und das Acropodium (Finger bzw. Zehen). Auch wenn alle Landwirbeltiere einen einheitlichen Bauplan aufweisen, so kommt es zu vielfältigen Abwandlungen wie die Verschmelzung bestimmter Knochen oder Knochenstücke. Es kann darüber hinaus auch zu Reduktionen kommen. Die einzelnen Knochen sind diarthrotisch (gelenkig) oder synarthrotisch (unbeweglich) miteinander verbunden. Größere Exkursionsmöglichkeiten bestehen zwischen den Hauptabschnitten in Schulter-, Hüft-, Ellbogen-, Knie-, Puls- und Sprunggelenk. Bei einigen Formen kann es zu einer Überkreuzung von Elle und Speiche kommen. Dies trifft insbesondere auf kletternde Säugetiere zu. Der durch den Radius (Speiche) gebildete Anteil des Ellenbogens hat in diesen Fällen eine große Selbständigkeit gegenüber der Ulna (Elle), Drehungen um die Ulna sind in großem Maße durchführbar. Bei der Supination (Auswärtsdrehung der Hand bei gleichzeitiger Rotation des Unterarmes) liegen Radius und Ulna praktisch parallel, wobei die Handfläche nach oben zeigt und der Daumen liegt außen. Bei der Pronation (Einwärtsdrehung der Gliedmaßen) kommt es hingegen distal zu einer Überkreuzung. Bei am Boden lebenden Säugetieren spielt sowohl die Supination als auch die Pronation keine große Rolle mehr, Radius und Ulna sind meist miteinander verwachsen. Teilweise zeigt auch proximal eine Verwachsung. In diesen Fällen ist beispielsweise das Ellenbogengelenk zu einem reinen Scharniergelenk umgewandelt. Bewegungen sind demnach nur noch in eine Richtung möglich.

Bei primitiven Landwirbeltieren hängt der Rumpf zwischen den Extremitäten und berührt artabhängig zum Teil den Boden. Die Beine sind meist seitlich vom Körper abgespreizt. Bei primitiven Reptilien wird der Rumpf mehr oder weniger im Wackelgang über den Boden geschoben. Bei vielen Säugetieren wie beispielsweise den Bären (Ursidae) setzt die gesamte Hand beim Sohlengang auf dem Boden auf. Diese Art des Laufens wird auch als Plantigradie bezeichnet. Auf der anderen Seite bleiben bei der Semiplantigradie Carpus und Tarsus in Ruhe vom Boden erhoben. Semiplantigradie ist beispielsweise bei Schleichkatzen (Viverridae) zu beobachten. Der Zehengang, bzw. die Digitigradie, ist bei Paarhufern (Artiodactyla) und Unpaarhufern (Perissodactyla) der natürliche Gang, wobei die Metacarpalia (Mittelhandknochen) vom Boden erhoben wird. Ebenfalls zu den digitigraden Tieren gehören die meisten Raubtiere (Carnivora). Zu den wenigen Ausnahmen zählen die Schleichkatzen. Digitigradie ist auch bei Krokodilen (Crocodilia) feststellbar, jedoch nur in Bezug auf die vorderen Extremitäten. Bei den Zehenspitzengängern (Unguligradie), dazu gehören viele Huftiere (Ungulata), laufen die Tiere ausschließlich auf den Zehenspitzen. Die meisten Landwirbeltiere bewegen sich auf allen Vieren fort.

Vordere Extremitäten
Schwanzlurche (Caudata) weisen von allen Landwirbeltieren die urtümlichsten vorderen Extremitäten auf. Im Gegensatz zu den Froschlurchen (Anura) ist der Radius und die Ulna bei den Schwanzlurchen getrennt. Das proximale Ende der Ulna weist einen Fortsatz auf, der auch als Olecranon bekannt ist. Durch den Anschlag des Olecranon an den Humerus (Oberarmknochen) wird eine Überstreckung des Unterarmes verhindert. Das Olecranon ist im übrigen bei allen Tetrapoden vorhanden. Mitunter kann es zu gewissen Verschmelzungen im Bereich der Handwurzelknochen (lat. Ossa carpi) kommen, jedoch ist immer eine freie Centralia vorhanden. Die Anzahl der Finger (digiti) beträgt sowohl bei den Anuren als auch bei den Caudaten 4. Eine Ausnahme bilden nur die Schleichenlurche (Gymnophiona), die innerhalb der Lurche (Amphibia) keine Extremitäten aufweisen.

Reptilien (Reptilia) weisen einen kurzen, kräftigen und leicht tordierten (Torsion, von lat. torquere) Humerus auf, der am proximalen Ende medial und lateral über Knochenleisten zeigt, die zum Ansatz der Oberarmmuskulatur dienen. Eine Torsion ist eine Verdrehung eines Organs um die eigene Längsachse. Diese Knochenleisten sind distal verbreitet und meist mit Foramina (von lat. foramen, „Öffnung“) versehen, die dem Durchtritt von Gefäßen und Nerven dienen. Brückenechsen (Sphenodon) besitzen noch beide Foramina, Echsen (Lacertilia) und Chelonia weisen hingegen meist nur das Foramen ectepicondyloideum auf. Bei den Krokodilen (Crocodilia) fehlt auch das Foramen ectepicondyloideum. Die Gelenkfläche des Radius und der Ulna sind das Condylus radiales und das Condylus ulnaris. Die proximale Reihe besteht aus der Ulnare und der Radiale sowie bei einigen Arten auch aus einem Erbsenbein, dem Os pisiforme. Die distale Reihe weist 2 Carpalia (Handwurzelknochen) auf. Die Anzahl der Digiti, also der Finger, beträgt meist 5, bei den Chelonia nur 4. Die Anzahl der Phalangen (Fingerglieder) variiert zum Teil sehr stark. Einzelne Finger können wie beispielsweise bei den Suppenschildkröten (Chelonia mydas) eine deutliche Verlängerung durch Hyperphalangie aufweisen. Die Hand der Suppenschildkröte ist länger als Ober- und Unterarm zusammen.

Bei den Vögeln (Aves) kam es im Laufe der Evolution aufgrund der Ausbildung des Flugvermögens zu einer weitgehenden Umbildung der vorderen Extremitäten. Der Humerus verfügt über einen schlanken Schaft, der proximal durch je einen lateralen und einen medialen Kamm verbreitert ist. Die Kämme beginnen jeweils mit einem Tuberculum dienen als Anheftpunkt für die Flugmuskulatur. Distal vom Tuberculum befindet sich eine weite Grube, die sogenannte Fossa pneumatica, mit einer oder mehreren Öffnungen für den Durchtritt von Ausläufern des claviculären Luftsackes. Eine derartige Pneumatisierung fehlt jedoch einigen Vogelfamilien. Dies ist beispielsweise bei Laufvögeln (Struthioniformes), Möwen (Laridae), Rallenvögeln (Rallidae) und einigen Alkenvögeln (Alcidae) der Fall. Bei flugfähigen Vögeln gilt: je kräftiger die Flugmuskulatur, um so kürzer ist der Humerus. Im Bereich des Unterarmes fungiert die Ulna, die bei flugfähigen immer kräftig ausgebildet ist, als Stütze. Die proximale Reihe der Handwurzelknochen ist in Form von 2 Knochenstückchen erhalten. Dies sind der Os capri ulnare und der Os capri radiale. Distale Carpalia sind bei Vögeln nicht mehr vorhanden. Sie sind verschmolzen mit den proximalen Enden der Metacarpalia und bilden gemeinsam den Carpo-Metacarpus. Die meisten Vögel verfügen über 2 Zehen, von denen die mittlere für gewöhnlich die längste ist. Bei einigen Arten wie beispielsweise den Wehrvögeln (Anhimidae) trägt der erste Finger eine Kralle und bildet eine knöcherne Stütze für den Afterflügel. Ursprüngliche Vögel wie der Archaeopteryx verfügten an jeder Zehe über eine Kralle. Bei zahlreichen rezenten Vogelarten lassen sich diese Krallen noch embryonal nachweisen.

Hintere Extremitäten
Bei den Landwirbeltieren (Tetrapoda) liegt die Hauptlast auf die hinteren Extremitäten. In diesem Teil des Skelettes liegen dementsprechend auch die größten Anpassungen. Dies wird besonders deutlich, wenn man sich die Rückbildung der hinteren Extremitäten bei den Walen (Cetacea) vor Augen führt. Die hinteren Extremitäten der Schwanzlurche (Caudata) zeigen besonders ursprüngliche Verhältnisse. Dies betrifft vor allem den Gelenkkopf des Femur (Oberschenkel), der in der Längsachse zum Oberschenkel steht. Das Schienbein (lat. Tibia) und das Wadenbein (von lat. Fibula) sind in etwa gleich stark gebaut. In der Fußwurzel (lat. Tarsus) bleiben sowohl die 3 proximalen als auch die distalen Tarsalia erhalten. Zeugopodium und Stylopodium weisen in etwa die gleiche Länge auf. Das Zeugopodium ist der an das Stylopodium anschließende, distale Abschnitt des Unterschenkels. Demzufolge ist das Stylopodium der an das Zonoskelett anschließende, proximale Abschnitt des frei beweglichen Teils des Oberschenkels. Anders sieht dies bei den Froschlurchen (Anura) aus. Aufgrund der Anpassung an das Sprungvermögen ist die Tibia deutlich verlängert. Das Schienbein und das Wadenbein vereinigen sich zum Os cruris, sind also endständig miteinander verschmolzen.

Bei einigen Arten der Kriechtiere (Reptilia) ist der Femur horizontal gestellt und ist kräftiger als der Humerus. Am proximalen Ende befinden sich bis zu 3 Trochanter, die als Muskelansatzstellen dienen. Bei einigen Arten der Echsen (Lacertilia) tritt innerhalb des großen Streckmuskels des Unterschenkels eine Kniescheibe (lat. Patella) auf. Die Tibia (Schienbein) stellt im Bereich des Unterschenkels den kräftigsten Knochen dar. Die Fibula (Wadenbein) ist hingegen nur noch ein schwacher Knochenstab. Die Fußwurzelknochen der hinteren Extremitäten weichen von denen der vorderen Extremitäten ab. Der Hauptunterschied liegt in der Anzahl der Knochen in der proximalen Reihe. Hier sind in den Fußwurzelknochen der hinteren Extremitäten 1 bis 2 Knochen vorhanden. Eine Reduktion ist beispielsweise bei den Suppenschildkröten (Chelonia mydas) zu erkennen. Anstelle der Tibiale, des Intermedium und der Centrale ist bei den Suppenschildkröten ein einheitlicher Knochen gewachsen, der als Astragalus bezeichnet wird. Das Wadenbein ist zwar vorhanden, jedoch mit dem Astragalus verwachsen. Bei den Echsen ist eine Verwachsung immer zu beobachten. Bei den Krokodilen (Crocodilia) ist neben dem Astragalus auch noch ein Wadenbein vorhanden. Ein Fortsatz dient hier als Ansatz der Sehne des Hauptstreckmuskels des Fußes. Diese Sehne kennt man auch als Achillessehne. Die distalen Tarsalia sind meist zu kleinen Knochenplatten reduziert, mitunter auch mit dem Metatarsalia verschmolzen. Die Anzahl der Zehen beträgt bei den Kriechtieren für gewöhnlich 5, bei Krokodilen jedoch nur 4. Die 5. Zehe ist bei den Krokodilen nur noch als hakenförmiges Knochenstück vorhanden.

Die hinteren Extremitäten der Vögel sind im Hüftgelenk (lat. Articulatio coxae) eingelenkt und sitzen nahezu unter dem Schwerpunkt eines Vogels. Der Gelenkkopf des Oberschenkelknochens steht fast im rechten Winkel zu diesem. Der Gelenkkopf zeigt ventrokranial, wobei das Knie nach vorne gelagert ist. Vögel besitzen bis auf sehr wenige Ausnahmen eine Kniescheibe. Am distalen Ende des Tibiotarsus befinden sich die beiden Gelenkköpfe für das Schienbein und den Condylus mediales. Der Tibiotarsus entsteht durch Verschmelzung des Schienbeinknochens mit den beiden proximalen Fußwurzelknochen. Der Wadenbeinknochen ist bei Vögeln stark reduziert und das proximale Ende ist mit dem Tibiotarsus verwachsen. Die distalen Tarsalia verschmelzen mit den Metatarsalia (singula Metatarsale) II bis IV zu einem einheitlichen Knochenstück. Dieses wird als Tarsometatarsus bezeichnet und ist nichts anderes als das Laufbein der Vögel. Das Laufbein ist über das Intertarsalgelenk zum Tibiotarsus eingelenkt. Die Metatarsale V fehlt den Vögeln, die einem 5. Zeh entsprechen würde. Die erste Zehen weist in der Regel nach kaudal und ist meist recht kurz. Besonders kurz ist die erste Zehe bei Laufvögeln. Bei nur wenigen Arten weist die erste Zehe nach vorne. Hier sind insbesondere Pinguine (Spheniscidae) und Ruderfüßer (Pelecaniformes) zu nennen. Bei einigen Arten fungiert die 4. Zehe als Wendezehe und kann zum Beispiel bei Spechten (Picidae) oder Papageien (Psittaciformes) nach hinten gerichtet werden. Beim Afrikanischen Strauß (Struthio camelus) ist die 1. und 4. Zehe stark reduziert, die Vögel laufen demnach auf nur 2 Zehen.

Auch der Gelenkkopf des Oberschenkelknochens der Säugetiere steht fast im rechten Winkel zu diesem, ist ein wenig mediad abgesetzt und durch ein Halsstück vom Schaft des Femur abgesetzt. Bei den Ursäugern (Protheria) und den Beutelsäuger (Metatheria) setzt sich der Gelenkkopf jedoch in der Längsachse des Oberschenkels fort. Je ein kleiner Rollhügel, dies sind der Trochanter major und der Trochanter minor ist bei allen Mammalia vorhanden. Am Gelenkknorren Condylus medialis artikuliert die kräftig entwickelte Tibia. Die Fibula hat bis auf die Ursäuger, zahlreiche Beutelsäuger und die Insektenfresser (Insectivora) keinen Anteil an der Bildung des Kniegelenkes. Reduktionserscheinungen zeigen sich vor allem bei Paarhufer (Artiodactyla) und Unpaarhufer (Perissodactyla). 2 Rollgelenke sorgen für eine Verbindung zum Fuß. Der Tasus ist gelenkig mit der Tibia verbunden, das Fersenbein (lat. Calcaneus) mit der Fibula. Die Beweglichkeit des Fußes wird durch das obere Sprunggelenk bewirkt, das Intertarsalgelenk tritt in der Regel zurück. Bei den meisten Säugern sind 5 Finger (Digiti) vorhanden, wobei die erste Zehe zur Rückbildung neigt. Bei Huftieren kommt es zu umfangreichen Umbildungen an den Extremitäten. Bei den Paarhufern gehen Pollex und Hallux bereits frühzeitig verloren, die 3. und 4. Zehe dominieren über die 2. Und 5. Zehe. Bis auf die Echten Schweine (Suidae) berühren die 3. und 4. Zehe den Boden nicht. Bei den Paarhufern, die auf harten Boden leben, hierzu gehören insbesondere Hirsche (Cervidae) und Hornträger (Bovidae) reduzieren die Seitenzehen. Da die Hauptachse bei den Paarhufern zwischen dem 2. und 3. Zeh liegt, wird dieser Typus als paraxonisch bezeichnet. Im Gegensatz dazu spricht man bei den Unpaarhufern von mesaxonischen Extremitäten, da die 2. Zehe ein Übergewicht bekommt. Die anderen Zehen erfahren im Laufe der Phylogenese eine Reduzierung. Nur die Metatacarpalia bzw. die Metatarsalia II und IV bleiben als Griffelbeine erhalten. Es handelt sich letztlich um rudimentäre Mittelhand- bzw. Mittelfußknochen. Relativ starke Umbildungen der Extremitäten sind auch bei den Fledertiere (Chiroptera) obligatorisch. Fledertiere haben einen sehr langen Humerus, einen noch längeren Radius mit einhergehender Reduktion der Ulna.

Skelett des Kopfes

Der Schädel der Wirbeltiere wird auch als Kranium bezeichnet. Er lässt sich anders als die Occipitalregion nicht auf Wirbelsegmente zurückführen. Die Occipitalregion besteht bei den verschiedenen Spezies aus einer unterschiedlichen Anzahl von Segmenten und wird häufig auch als Neokranium bezeichnet und dem Palaeokranium gegenübergestellt. Bei urtümlichen Knochenfischen wie den fossilen Formen der Ostracodermi und der Panzerfische (Placodermi) war der Vorderkörper durch ein Hautskelett, dem Dermatokranium, geschützt. In der weiteren Entwicklung wurde das Dermatokranium rückgebildet und durch einen Knorpelschädel ersetzt. Dies ist bei den Rundmäulern (Cyclostomata) sowie den Plattenkiemer (Elasmobranchii) der Fall. Ein Knorpelschädel lässt sich bei allen anderen Wirbeltieren im Embryonalstadium nachweisen. Die Bezeichnung Primordialkranium liegt daher nahe, wenn auch phylogenetisch nicht korrekt. Im Laufe der Ontogenese tritt an die Stelle des Primordialkranium ein knöcherner Schädel. Das Kopfskelett wird für gewöhnlich in das Neurokranium und das Viszerokranium unterteilt. Das Neurokranium, das das Gehirn und andere wichtige Organe schützt, kann grob in 4 Bereiche unterteilt werden. Dies sind:

  • Hinterhauptregion
  • Ohrregion
  • Augengrubenregion
  • Nasenregion

Die Schädelbasis wird von einer Reihe unpaarer Knochenstücke aufgebaut. Das Schädeldach wird hauptsächlich von Deckknochen gebildet. Bei höheren Wirbeltieren ist der Anteil an Knochenstücken im Schädeldach deutlich höher. Das Viszerokranium besteht ursprünglich aus mehreren segmental angeordneten Spangen. Diese entstehen um Anschluss an die Keimbildung und sind im Einzelnen:

  • Kieferbogen oder Mandibularbogen
  • Zungenbeinbogen oder Hyoidbogen
  • Kiemenbögen oder Branchialbögen

Die Bereiche des Mandibularbogens artikulieren kaudal im Kiefergelenk miteinander. Dieses Kiefergelenk ist bei allen Wirbeltiere mit Ausnahme der Säugetiere vorhanden. Bei den Säugern besteht jedoch ein sekundäres Kiefergelenk, dass durch Knochenstücke entsteht, die in die Gehörknöchelchen eingehen. Es sitzt zwischen dem Fortsatz der Dentale und den Squamosum des Neurokramiums. Bei den Plattenkiemern (Elasmobranchii) und den Knochenfischen (Osteichthyes) entsteht die Verbindung zum Neurokranium durch den dorsalen Anteil des Hyoidbogens, dem sogenannten Kieferstil. Beim Übergang zum Landleben wurden die Kiemenbögen rudimentär oder übernahmen eine andere Funktion.

Das Kopfskelett der Rundmäuler (Cyclostomata) geht im Wesentlichen von zwei paarigen Knorpelspangen aus. Sie liegen beiderseits der Chorda (axiales Innenskelett) und bilden durch eine mediane Verschmelzung eine ventral zur Chorda liegende Platte. Rostral schließen sich getrennt bleibende Trabeculae an. 2 knorpelige Labyrinthkapseln sind den Parachordalia aufgelagert und setzen sich in die hintere Deckenplatte fort, die die vordere Deckplatte ein wenig überlagert. Aus der Lage der Labyrinthkapseln ergibt sich, dass das Labyrinth oberhalb der Schädelkapsel liegt. Am Vorderende der Trabeculae schließen sich die unpaaren Nasenkapseln an. Die vordere Deckplatte gehört bereits zum Viszerokranium. Die seitlichen Wandungen des Neurokranium werden von einem subocularen Bogen eingenommen. Von hier gehen 3 prämandibulare Bögen aus und weisen eine Verbindung mit den Trabeculae sowie der hinteren und vorderen Deckplatte auf. Unter dem Neurokranium liegt ventral ein unpaarer Zungenknorpel. Dieser Knorpel dient zur Unterstützung der raspelartigen Zunge. Das Viszerokranium besteht im Wesentlichen aus dem Kiemenkorb, der eine Stütze für die Kiemensäckchen darstellt. Die Kiemenbögen, bzw. die Branchialbögen werden durch vertikale Stäbchen gebildet. Kranial schließt sich der Hyoidbogen an.

Das Neurokranium der Knorpelfische (Chondrichthyes) bleibt auf den Knorpelstadium stehen und wird daher auch als Chondrokranium genannt. Es umschließt auch die Labyrinth- und Nasenkapsel sowie die Einbuchtung der Augen. Das Dach der Hirnhöhle ist hingegen nur unvollständig geschlossen. Ein langer meist dreiteiliger Fortsatz schließt sich der Regio nasalis an und ist bekannt als Rostrum. Die Chorda dorsalis reicht bis zu Sella turcica. Die Sella turcica dient insbesondere der Aufnahme der Hypophyse. Das Neurokranium ist über spezielle Ligamente (Bänder bzw. strangartige Strukturen) mit der Wirbelsäule verbunden. Es verwundert daher nicht, dass die Schwimmbewegungen des Schwanzes auf den Kopf übertragen werden. Rochen (Batoidea), eine Überordnung innerhalb der Knorpelfische, steuern zudem die Schwimmbewegungen völlig mit dem Kopf. Das Viszeralskelett weist je nach Art 7 bis 9 Viszeralbögen auf. Der erste Bogen ist der Mandibularbogen. Er setzt sich aus dem Palatoquadratum und der Mandibula. Beide Teile bilden das primäre Kiefergelenk und sind mediorostral miteinander verbunden. Zwischen Neurokranium und Mandibularbogen besteht eine Bandverbindung, bei einigen Arten ist auch ein echtes Gelenk vorhanden. Der zweite Bogen besteht auf dem Hyomandibularbogen (Kieferstiel), der der Aufhängung des Kiefers dient, sowie dem ventral gelegenen Hyoideum. Beide Seiten sind mediventral durch unpaare Copula verbunden. Die nächsten 5 bis 7 Branchialbögen bestehen aus jeweils 4 Anteilen. Dies sind von dorsal nach ventral gesehen die Pharyngobranchiale, die Epibranchiale, die Ceratobranchiale und die Hypobranchiale. Zur Stütze der Kiemenmembran gehen vom lateralen Rand der Epibranchiale und der Ceratobranchiale Kiemenstrahlen ab.

Ähnlich wie bei den Knorpelfischen ist der Schädel bei den Knorpelganoiden (Chondrostei) gebaut. Hier sind jedoch einige Bereiche des Viszeralskeletts verknöchert. Bei den Knochenfische (Osteichthyes) zeigt sich allgemein ein zusätzliches Knochenstück zwischen Hyomandibulare und Hyoideum. Dieses ist das Symplecticum. Bei den Echten Knochenfischen (Teleostei) zeigt sich insgesamt eine Vielzahl an Schädelbildungen. Im Folgenden wird nur auf einige wenige Formen eingegangen. Bei den Echten Knochenfischen treten echte Verknöcherungen in Erscheinung. Die einzelnen Knochenstücke sind in der Regel meist voneinander getrennt. Die Grundlage bildet wie bei den Knorpelfischen ein Primordialkranium, aus dem durch Ersatzknochenbildung und durch eine große Anzahl hinzutretender Deckknochen der Schädel hervorgeht. Zu den typischen Ersatzknochen gehören die Elemente des Viszeralskeletts, der Occipitalregion und der Ethmoidalregion. Die knorpelige Grundlage der Mandibula wird jedoch durch Deckknochen verdrängt, wobei die kaudale Articulare eine Ersatzknochenbildung darstellt. Zwischen Hyomandibulare und Hyoideum zeigt sich ein stabförmiger Knochen, der als Interhyale bezeichnet wird. Bei einigen Dorschen (Gadidae) werden die beiden Orbitalhöhlen durch ein bindegewebiges Septum interorbitale getrennt. Bei anderen Familien kann dies verknöchert sein.

Mit dem Übergang vom Wasser- zum Landleben treten bei den Tetrapoda, hier insbesondere den Lurchen (Amphibia), wesentliche Unterschiede beim Bau des Hirnschädels (Neurocranium) und des Gesichtsschädels (Viscerocranium) auf. Dies zeigt sich in erster Linie an der Armut an Ersatzknochen. Demzufolge bleibt das Chondrokranium erhalten. Den größten Anteil an Aufbau des knöchernen Schädels haben sowohl bei den rezenten als auch bei den ausgestorbenen Taxa wie den Labyrinthodontia (Stegocephalia) die Deckknochen. Markant ist das Fehlen der meisten Occipitalknochen. Es sind im Wesentlichen nur die Exoccipitalia vorhanden. Die Exoccipitalia bauen die beiden Condyli zur Gelenkverhindung mit dem Atlas, also dem erste Halswirbel auf. Das relativ große Prooticum gilt als verknöcherter Ersatzknochen. Das Prooticum reicht bis zur Fenestra ovales‚ die durch ein Gehörknöchelchen, das aus der Hyomandibulare hervorgeht, verschlossen wird. Nach vorne schließt sich das bei den Schwanzlurchen (Caudata) paarige Orbitosphenoid an. Bei den Anuren ist das Orbitosphenoid zwar auch paarig, verschmilzt aber zum unpaaren Gürtelbein. Das unpaare Sphenethmoid ist ein Teil des enchondralen Hirnschädels. Es liegt in der Verlängerung des Foramen magnum und damit in der Verlängerung des Rückenmarks. Sphenethmoid bleibt vollständig knorpelig. Ein langes Parabasale ist die ventrale Begrenzung des Hirnschädels. Hier schließt sich das paarige und bezahnte Pflugscharbein (Vomer) an. Die Verbindung zwischen dem Neuro- und dem Viszerokranium ist autostyl, das Hyomandibulare hat eine andere Aufgabe (Gehörknöchelchen) erhalten. Das ursprüngliche Palatoquadratum weist nur eine kleine Zone mit Ersatzvernöcherungen auf. Dieses ist das Quadratbein (Quadratum, Os quadratum). Das Quadratum ist bei den Caudaten verknöchert, bei den Anuren hingegen verknorpelt. Die Verbindung zur Oticalregion wird durch den Deckknochen Paraquadratum hergestellt. Ventral davon liegt das Flügelbein (Pterygoid, Os pterygoideum), das die Verbindung zum Maxillare, also zum Oberkiefer herstellt. Das Gaumenbein (Os palatinum) stellt eine Querverbindung zwischen dem Oberkiefer, dem Sphenethmoid und dem Pflugscharbein her.

Entwicklung des Schädels; Cephalogenesis (Spix, 1815).
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Entwicklung des Schädels;
Cephalogenesis (Spix, 1815).

Das Kopfskelett der ursprünglichen Kriechtiere bzw. Reptilien zeigt einen engen Anschluss an die Labyrinthodontia. In der weiteren Entwicklung kam es jedoch zu erheblichen Umbildungen. Dies macht vor allem das Auftreten der Schläfenfenster deutlich. Schädelfenster werden größere Aussparungen im knöchernen Schädel der Wirbeltiere. Im Zuge der der Evolution wurde zudem das Primordialcranium (Erstschädel) verdrängt. Im Unterschied zum Amphibienschädel ist das meist verknöcherte Septum interorbitale ein markantes Merkmal von Kriechtieren und Vögeln. Die Occipitalregion ist gut ausgeprägt und besteht aus den unpaaren Basi- und Supraoccipitale sowie den paarigen Exoccipitalia. Die Bereiche verknöchern sich zu einer einheitlichen Occipitale. Der unpaarige Condylus occipitalis wird vom Basisoccipitale gebildet. Am Occipitale setzt in der Regel seitlich ein kräftiger Fortsatz an, der bei ursprünglichen Formen eone gelenkige Verbindung zum Quadratum herstellt. Dieser Fortsatz ist als Processus paroticus bekannt. Das Schädeldach besteht aus einer Reihe von Deckknochen. An der Basioccipitale beginnt die Schädelbasis an das im folgenden ein Basisphenoid anschließt. Bei primitiven Kriechtieren zeigt sich hier ein der seitliche Fortsatz Processus basipterygoideus, der eine gelenkige Verbindung zum Pterygoid aufweist oder herstellen kann. An diese Pterygoide schließen sich vorne die Palatina und die Vomeres an. Pterygoid und Maxillare sind durch ein Os transversum verbunden. Ganz anders ist das Munddach der Krokodile (Crocodilia) gestaltet. Das Munddach ist durch plattenartige Auswüchse an der Innenseite der Maxillaria, also der Palatina und der Pterygoide, zu einem knöchernen sekundären Munddach gekennzeichnet. Eine ähnliche Gestaltung des Munddaches zeigt sich bei den Suppenschildkröten (Chelonia mydas). Durch die Rückbildungen des Schädeldaches kommt es oberhalb der Temporalhöhle zur Ausbildung der Schläfenfenster. Bein den Suppenschildkröten fehlen die Schläfenfenster, jedoch zeigen ist das Hinterende des Schädels beiderseits tief eingeschnitten. Bei den diapsiden Formen sind ursprünglich 2 Schläfenfenster vorhanden. Dies ist bei den Brückenechsen (Sphenodon), denen daher eine Sonderstellung zukommt. Bei den Brpckenechsen kommt es zur Ausbildung von 2 Jochbögen. Bei den Echsen (Lacertilia,) ist der untere Jochbogen zurückgebildet, bei den Schlangen (Serpentes) ist hingegen der obere Jochbogen reduziert. Bei den Schlangen zeigen sich durch die Verschiebbarkeit der einzelnen Knochenstücke zahlreiche Besonderheiten. Die einzelnen Knochenstücke sind durch elastische Bänder miteinander verbunden. Vor allem die gelenkige Verbindung des Unterkiefers ist weit hinten gelegen. Ermöglicht wird dies durch das stabförmige Quadratum, das seinerseits mit dem Squamosum gelenkig verbunden ist. Auch die Pterygoide sind seitlich stark verschiebbar. Eine Verbindung zwischen den Pterygoiden und der Palatina fehlt. Aus der Verband der Schädelknochen haben sich bei den Schlangen auch weitestgehend die Maxillaria gelöst. Es besteht nur einen Verbund zwischen der Maxillaria und dem Unterrand der Präfrontale durch ein Band. Die beiden Unterkieferhälften sind gegeneinander sehr beweglich. Durch diese Tatsache sind Schlangen in der Lage sehr große Beutetiere zu verschlingen.

Das Kopfskelett der Vögel (Aves) ist im Grundbauplan auf den Reptilienschädel zurückzuführen. Es zeigen sich jedoch zahlreiche Abänderung vom Grundbauplan. Diese lassen sich mit der unterschiedlichen Lebensweise, dem größeren Gehirn und die stärkere Ausbildung con Sinnesorganen begründen. Die einzelnen Schädelknochen sind fest miteinander verwachsen, wobei kaum Nahtlinien zu erkennen sind. Bei einigen Arten ist eine Pneumatisation der Schädelknochen nachweisbar. Die Occipitalregion des Schädels ist weit zu Schädelbasis verlagert und lässt sich mit dem großen Gehirnwachstum erklären. Das Foramen magnum wird lateroventral durch Fortsätze des Paarung angelegten Supraoccipitale begrenzt. Unten und seitlich ist das Foramen magnum durch die Exoccipitalia und Basioccipitale begrenzt. An der Bildung des Condylus sind das Exoccipitalia und Basioccipitale beteiligt. Das Quadratum ist mit dem Squamosum beweglich verbunden. Das Quadratum ist nach vorne verschoben. Dadurch wird die Vorwärtsbewegung auf 2 Knochenspangen, dies sind das Jugale und das innere Pterygoid-Palatinum-Vomer. Durch diese gelenkige Verbindung untereinander mit dem Maxillare wird diese aufwärts bewegt. Dies wird durch eine Beugungslinie im Oberschnabel ermöglicht. Bei den Papageien (Psittaciformes) ist an dieser Stelle ein Gelenk vorhanden. Ein sekundär verknöcherter Gaumen ist bei Vögeln nicht vorhanden. An dessen Stelle sind kräftig entwickelte Gaumenfalten vorhanden.

Der Bau des Neurocranium der Säugetiere (Mammalia) ähnelt dem Bau der ursprünglichen Reptilien. Am Bau des dermalen Schädeldaches sind neben den kausalen Partien auch Exoccipitalia, supraoccipitale und Basioccipitale beteiligt. Die paarigen Condyli bilden die Occipitalia lateralia. Eine dorsale Eindellung des Basisphenoid nimmt als Sella turcica die Hypophyse (Hormondrüse) auf. Die Eindellung des Basisphenoid ist eine knöchernen Vertiefung der Schädelbasis auf Höhe der Nase mittig im Schädel. Das Orbitosphenoid ist am Aufbau des Augenhöhlengrundes beteiligt. Der Sehnerv tritt in die Augenhöhle durch den Foramen opticum ein. Die seitliche Begrenzung des Hirnschädels stellt die Regio otica dar. Hier ist auch das Felsenbein (Pars petrosa) involviert. Als Deckknochen ist das Paukenbein (Os typanicum) vorhanden und verschmilzt meist mit dem Os petrosum. Bei einigen Säugetieren kann es zur Verschmelzung der blasenförmigen Bulla Timpani kommen. Daran beteiligt sind neben dem Os petrosum auch das Alisphenoid, Basishpenoid und mitunter auch das Squamosum. Eine solche Verschmelzung kennt man von den Nagetieren (Rodentia), Raubtieren (Carnivora) oder auch den Walen (Cetacea). Bestandteil der Gehörregion ist das Squamosum. Es dient gleichzeitig als Gelenkfläche des Unterkiefergelenkfortsatzes. Der Fortsatz Processus zygomaticus zieht zum hinteren Augenhöhlenrand und hat Anteil am Jochbogen (Arcus zygomaticus).
Weist ein Foramen olfactorium auf: das Schnabeltier (Ornithorhynchus anaticus)
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Weist ein Foramen olfactorium auf: das Schnabeltier (Ornithorhynchus anaticus)
Das Siebbein (Os ethmoidale) trennt die Hirnhöhle von der Nasenhöhle. An der Trennstelle zwischen Hirn- und Nasenhöhle, an der die Riechnerven Durchlass erlangen, hat sich eine durchlöcherte Knochenplatte entwickelt, die sogenannte Lamina cribrosa. Dies ist jedoch nicht bei allen Gruppe der Säugetiere der Fall. Bei den Altweltaffen (Catarrhini) und Schnabeltieren (Ornithorhynchidae) tritt an die Stelle der durchlöcherten Knochenplatte eine paarige Öffnung, das Foramen olfactorium. Die Nasenhöhle wird durch das Neptuim nasi geteilt. Unterhalb der Nasenhöhle befindet das Pflugscharbein (Vomer). Das Pflugscharbein reicht nicht selten bis zum Praesphenoid. Das Dach der Mundhöhle (Cavum oris) wird durch die Gaumenreihe gebildet und setzt sich aus den Palatina zusammen. Die Palatina setzten sich nach vorne in die Gaumenfortsätze der Maxillaria und der Intermaxillaria fort, die ihrerseits den harten Gaumen (Palatum durum) bilden. An den harten Gaumen schließt sich der weiche Gaumen (Palatum molle) an. Der weiche Gaumen wird von den Pterygoiden gestützt. Der Foramina incisivus durchbricht rechts und links den oralen Abschnitt des harten Gaumens. Der Stensonschen Gang mündet an dieser Stelle in die Mundhöhle. Der Stensonsche Gang ist der ableitende Kanal des Jakobsonschen Organs. Das Jochbein (Os zygomaticum) schließt sich an das Maxillare an. Das Schädeldach (Calvaria oder Schädelkalotte) besteht im Wesentlichen aus breitflächigen Deckknochen. Dies sind das unpaare Hinterhauptsbein (Os occipitale), das paarige Scheitelbein (Os parietale), das unpaarige Siebbein (Os ethmoidale), das paarige Keilbein (Os sphenoidale) und das paarige Schläfenbein (Os temporale). Zum Teil zählt auch das Stirnbein (Os frontale) zum Schädeldach. Das Schädeldach und die Schädelbasis bilden zusammen den Hirnschädel.

Der ventrale Teil des Mandibularbogens, einem Teil des Viszeralskelets, differenziert sich bei den Kiefermäuler (Gnathostomata), zum Unterkiefer. Der Meckelsche Knorpel, der auch Cartilago meckeli genannt wird, ist die knorpelige Grundlage, wird jedoch im Verlaufe der Phylogenese durch Hautverknöcherungen verdrängt. Bei den Landwirbeltiere (Tetrapoda) kommen an dieser Stelle zahlreiche Deckknochen hinzu. Bei den Säugetieren (Mammalia) werden diese Deckknochen durch die Dentale (Unterkiefer) verdrängt. Bei den Säugern bildet ein einziger Knochen den Unterkiefer. Der kaudale Teil des Meckelschen Knorpels verknöchert bei den Landwirbeltieren zum Articulare, das mit dem Quadratum gelenkt ist. Articulare und Quadratum bilden somit das primäre Kiefergelenk. Eine Ausnahme bilden jedoch Froschlurche (Anura). Bei den Anuren verknöchert ein kleiner, oral gelegener, Abschnitt zur Mentomandibulare. Die Mentomandibulare ist bei ausgewachsenen Anuren synostotisch (knöchern) mit der Dentale verbunden. Bei den Lurchen (Amphibia) sind weitere Deckknochen zu finden. Dies sind median das Coronoide, dorsal das Surangulare und ventral das Angulare. Ähnliches ist bei den Kriechtieren (Reptilia) zu beobachten. Hier kommt jedoch noch ein Spleniale hinzu. Dieses sitzt hinter der Symphyse der beiden Unterkieferhälften. Eine Symphyse ist eine Verbindung, die auf Faserknorpeln beruht. Eine derartige Verbindung lässt sich auch bei den Vögeln (Aves) nachweisen. Bei den Säugetieren weist der Unterkiefer, der sich ausschließlich aus dem Dentale bildet, eine Reihe von Fortsätzen auf. Hier sind insbesondere der Processus articularis, der Processus coronoideus und der kaudal gelegene Processus angularius zu nennen. Der Processus angularius ist auch als Winkelfortsatz bekannt. Der Processus articularis ist bei den Säugetieren eine Hautverknöcherung. Das Articulare ist losgelöst vom Unterkiefer und bildet bei den Säugern das Gehörknöchelchen (Ossicula auditus), insbesondere den Hammer (Malleus). Ebenfalls ein Teil des Mittelohres ist das Quadratum, das bei den Säugern zum Amboss (Incus) ausgebildet ist. Im Verlaufer der Evolution hat sich der Unterkiefer der Wirbeltiere derart kaudale ausgedehnt, dass die postdentalen Deckknochen im Wesentlichen stark reduziert sind.

Muskelsystem

Das Muskelsystem ist Teil des Bewegungsapparates. Muskeln üben durch Kontraktion einen Zug auf einzelne Skelettteile aus, die Verbindung zwischen Muskeln und Skelett erfolgt durch Sehnen. Neben der Bewegung (Lokomotion) haben Muskeln auch noch weitere Funktionen: sie unterstützen die Blutzirkulation und produzieren Körperwärme. Muskeln lassen sich in zwei Gruppen unterteilen: dies sind zum einen die somatische bzw. quergestreifte Muskulatur und zum anderen die viszerale Muskulatur. Die somatische Muskulatur geht aus Ursegmenten hervor, die viszerale Muskulatur aus dem unsegmentierten Mesoderm. Zur somatischen Muskulatur gehört die gesamte Skelettmuskulatur sowie die Muskulatur der Zunge und der Augen. Zur viszeralen Muskulatur gehört insbesondere die glatte Muskulatur des Darmrohres. Des weiteren gehört hierzu auch die Herzmuskulatur, die sich jedoch hinsichtlich der Innervation durch vegetative Nerven in Verbindung mit dem nur hier vorkommenden Reizleitersystems von den anderen Muskeln des viszeralen Systems unterscheidet.

Muskelgewebe

Beim Muskelgewebe unterscheidet man zwischen glatter und quergestreifter Muskulatur. Glattes Muskelgewebe besteht in der Regel aus spindelförmigen und lang gestreckten Muskelzellen. Die Länge der Muskelzellen variiert je nach Tierart und Vorkommen im Körper zwischen 20 µm und 1 mm. Eine glatte Muskelzelle weist im innern einen lang gestreckten Zellkern auf. Den Zellkern umgibt das sogenannte Zytoplasma, dass längs verlaufende Myofibrillen enthält. Myofibrillen bestehen im Wesentlichen aus Proteinen und bilden in Bündeln zusammengelagerte fadenförmige Makromoleküle. Zwischen den Myofibrillen liegt das undifferenzierte Sarkoplasma. Glatte Muskelzellen liegen entweder im umgebenden Bindegewebe oder verbinden sich zu Bündeln und umschließen in Form von Muskelschichten Hohlorgane. Liegen Muskelzellen in Bindegewebe, so sind sie mit dem Bindegewebe über Gitterfaserhüllen verbunden. Glatte Muskulatur ist auch in den Wandungen der Hohlorgane zu finden. Hier sind beispielsweise der Darmkanal, die Drüsenausfuhrgänge, die akzessorischen Genitaldrüsen, die Schleimhäute, aber auch Blut- und Lymphgefäße zu nennen.

Bei der quergestreiften Muskulatur unterscheidet man zwischen Skelettmuskulatur und Herzmuskulatur. Die quergestreifte Muskulatur besteht aus quergestreiften Muskelfasern, die zahlreiche Kerne enthalten. Daher stellen diese Muskelzellen ein Synzytium dar. Synzytien, die auch als Coenoblasten bekannt sind, bezeichnen mehrkernige, polyenergide Zellen. Jede Faser der quergestreiften Muskelfasern enthält zahlreiche, peripher gelegene Kerne. Die Fasern enthalten in Längsrichtung verlaufende Myofibrillen, die ebenfalls eine Querstreifung aufweisen. Eingebettet sind die Myofibrillen in Sarkoplasma. Die Schnelligkeit der Kontraktion einer Muskelfaser richtet sich an der Anzahl der Myofibrillen. Dabei gilt: je mehr Fibrillen, desto schneller kann eine Faser kontrahieren. Dies bedeutet jedoch auch eine schnellere Ermüdung dieser Fasern. Eine einzelne Muskelfaser ist von einer Zellmembran, also einer Bindegewebshülle oder Sarkolemm, umgeben. Die Skelettmuskulatur weist artabhängig durchaus große Farbunterschiede auf. Diese lassen sich mit der unterschiedlichen Anzahl an Myofibrillen, dem unterschiedlichen Wassergehalt und dem unterschiedlichen Myoglobin des Sarkoplasma erklären. Weiße Muskulatur ist reich an Sarkoplasma, wasserreich, jedoch arm an Fibrillen. Daher ist diese Muskulatur nur wenig ausdauernd. Für Dauerleistungen wie über weite Strecken Laufen oder Fliegen ist weiße Muskulatur daher nicht geeignet.

Die Kontraktionskraft der Muskeln wirkt sich über Sehnen auf das Skelett aus. Die Sehnen gehen kontinuierlich aus dem Sarkolemm hervor. Die kollagenen Bindegewebsfasern setzen an Rauhigkeiten oder auch Höckern des Knochens an. Jeder Muskel besteht aus einer Vielzahl an Muskelbündeln. Als kleinste Einheiten fungieren die sogenannten Primärbündel, die durch ein Perimysium (Muskelfaserbündel) gegeneinander abgegrenzt sind. Ein Primärbündel besteht aus einzelnen Muskelfasern, die durch das Endomysium (einzelne Muskelfasern) voneinander getrennt sind. Mehrere Primärbündel schließen sich zu größeren Einheiten zusammen, deren äußerer Abschluß das Epimysium bildet. Das Epimysium ist außen von einer Muskelbinde umfasst. Das Muskelgewebe des Herzens weist eine netzartige Struktur auf. Die einzelnen Muskelfasern sind durch spitzwinklig abgehende Anastomosen (Verbindung zwischen zwei anatomischen Strukturen) miteinander verbunden. Die Kerne der Muskelfasern liegen zentral und sind von einem fibrillenfreien Hof umgeben. Neben den typischen isotropen und anisotropen Querstreifen treten beim Herzmuskelgewebe auch sogenannte Glanzstreifen auf.

Die Hauptmasse der Muskulatur, insbesondere der Skelettmuskulatur gehört zur somatischen Muskulatur. Ein Muskel lässt sich in 3 Bereiche teilen. Dies sind der Muskelbauch (Venter musculi), der Ansatz (Insertio) und der Ursprung (Origo). Die meisten Muskeln sind nicht direkt an Knochenteile befestigt, sondern unmittelbar über sehen. Je nach Lage der Sehne spricht man daher von Ursprungs- oder Ansatzsehne. Die Kraft eines Muskels richtet sich im Wesentlichen nach der Anzahl der Muskelfasern. Die Kraft ist proportional zum physiologischen Querschnitt, dies entspricht die Summe der Querschnittsfläche aller Muskelfasern eines Muskels. Der Name eines Muskels bezieht sich in der Regel nach der Funktion, Form und Lage. Der Muskel beispielsweise vom Rabenschnabelfortsatz zum Oberarm wird Musculus coracobrachialis genannt. Dreiköpfige Muskeln werden als Musculus triceps geannt, Muskeln in Form eines Rhonbus Musculus rhomboideus. Verfügt ein Muskel über zwei Bäuche, spricht man von Musculus venter oder Musculus digastricus. Da mit veränderter Bewegungsweise eines Tieres immer auch die Muskeln in Mitleidenschaft gezogen werden, kann es schwierig sein, die einzelnen Muskelnindividuen miteinander zu homologisieren Homologie (griech. homologeo, übereinstimmen). Um einander entsprechende Muskeln zu erkennen, muss die motorische Innervation zu Hilfe genommen werden, da das Nervensystem als konservatives Organ für derartige Vergleiche besonders geeignet ist. Ein bestimmter Nerv versorgt immer einen bestimmten Muskel.

Bei den Rumpfmuskeln handelt es sich um eine axiale Muskulatur. Dies wird klar, wenn man die Bewegungsweise und den Bau des Bewegungsapparates betrachtet, da diese eng miteinander korreliert. Die einfachste Rumpfmuskulatur zeigt sich bei den Schädellosen (Cephalochordata). Die seitlichen Rumpfmuskeln werden auf jeder Körperseite durch einen einheitlichen Muskel gebildet. Dieser zieht sich kontinuierlich vom Vorderende bis zum Schwanzende. An den Ende überragt dieser Muskel die Chorda dorsalis, also das ursprüngliche innere Achsenskelett. Von den Chordahüllen gehen bindegewebige Myosepten aus, die die Muskelmasse in einzelne Segmente, die sogenannten Myomeren (Muskelsegmente), unterteilt. Bei den Schädellosen wilden etwa 62 Septen ein nach kaudal offenes „V“. Die Myosepten der Schädellosen sind letztlich nichts anderes als die Grenzen der Ursegmente bei höheren Wirbeltieren. Die beiden seitlichen Rumpfmuskeln stellen bei den Schädellosen den eigentlichen Bewegungsapparat dar. Die Tiere können sich so schlängelnd fortbewegen. Die Chorda dorsalis fungiert dabei als Antagonist (Gegenspieler eines anderen Muskels). Bei den Rundmäulern (Cyclostomata) lassen bezogen auf die somatische Muskulatur Parallelen zu den Schädellosen erkennen. Unmittelbar unter der Haut liegt bei den Rundmäulern ein durch Septen gegliederter Muskelmantel den gesamten Körper. Die Muskeln inserieren nicht mit dem Skelett, da es sich eher um einen Hautmuskelschlauch handelt. Die Form der Myosepten ergeben im Gegensatz zu den Schädellosen ein nach kranial offenes Hufeisen.

geht noch weiter... (Rumpfmuskeln)

Quergestreifte (somatische) Muskulatur

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Spezielle Muskeln

Vorschau

  • Diaphragma (Notizen S. 78)
  • Augenbulbus (78)
  • Viszerale Muskulatur (79)
  • Hautmuskeln (94)
  • Elektrische Organe (95)

Sekundäre Leibeshöhle

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Atmungsapparat

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Kiemen

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Schwimmblase

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Übergang Kiemen- zur Lungenatmung

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Lungenatmung

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Verdauungsapparat

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Vorderdarm

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Mitteldarm und Mitteldarmdrüsen

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Enddarm

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Zirkulationssystem

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Blutkörperchen

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Bildung von Blut und Lymphe

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Herz

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Blut- und Lymphgefäß

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Arteriensystem

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Venensystem

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Lymphgefäßsystem

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Urogenitalsystem

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Organe des Harmsystems

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Genitalorgane

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Kopulationsorgane

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Endokrine Organe

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Nervensystem

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Besonderheiten der Schädellosen

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Nerven- und Gliagewebe

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Neuronen

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Neuroglia

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Entwicklung des Nervensystems

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Zentrales Nervensystem

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Rückenmark

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Gehirn

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Sonstige Organe des ZNS

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Häute von Rückenmark und Gehirn

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Pheripheres Nervensystem

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Vegetatives Nervensystem

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Sinnesorgane

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Optische Sinnesorgane

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Akustische Sinnesorgane

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Chemische Sinnesorgane

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Sonstige Sinnesorgane

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Haut

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Hautsinnesorgane

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Hautderivate

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Entwicklung

Keimzellen

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Befruchtung und Furchung

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Entwicklung der Schädellosen, Cephalochordata

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Primitiventwicklung der Wirbeltiere

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Implantation und Plazentation

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Taxonomie der Wirbeltiere

Unterstamm: Wirbeltiere (Vertebrata)

Ordnung: Loxommoidea
Klasse: Stachelhaie (Acanthodii)
Klasse: Knorpelfische (Chondrichthyes)
Klasse: Panzerfische (Placodermi)
Überklasse: Kieferlose (Agnatha)
Klasse: Neunaugen (Cephalaspidomorphi)
Klasse: Schleimaale (Myxini)
Klasse: Pteraspidomorphi
Überklasse: Knochenfische (Osteichthyes)
Klasse: Strahlenflosser (Actinopterygii)
Klasse: Fleischflosser (Sarcopterygii)
Überklasse: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Familie: Acanthostegidae
Familie: Colosteidae
Familie: Crassigyrinidae
Familie: Elginerpetonidae
Familie: Tulerpetontidae
Familie: Whatcheeriidae
Ordnung: Anthracosauria
Ordnung: Diadectomorpha
Ordnung: Ichthyostegalia
Ordnung: Seymouriamorpha
Klasse: Lurche (Amphibia)
Klasse: Vögel (Aves)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Klasse: Kriechtiere (Reptilia)
Klasse: Sauropsida
Klasse: Synapsida

Anhang

Siehe auch

Literatur und Quellen

Qualifizierte Weblinks

  • folgen bei Fertigstellung des Artikels
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