Wolf

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Wolf


Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Lebendgebärende Säugetiere (Theria)
Teilklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Ordnung: Raubtiere (Carnivora)
Überfamilie: Hundeartige (Canoidea)
Familie: Hunde (Canidae)
Gattung: Wolfs- und Schakalartige (Canis)
Art: Wolf
Wissenschaftlicher Name
Canis lupus
Linnaeus, 1758

IUCN-Status
Least Concern (LC)

Der Wolf (Canis lupus), der auch Grauwolf genannt wird, gehört innerhalb der Familie der Hunde (Canidae) zur Gattung der Wolfs- und Schakalartigen (Canis). Er kommt in weiten Teilen der Welt in 37 Unterarten vor. Einige Unterarten gelten als bereits ausgestorben.

Vom Kojoten (Canis latrans) ist der Wolf leicht zu unterscheiden. Der Wolf ist größer als der Kojote, verfügt über eine breitere Schnauze, in Relation zur Körpergröße über kleinere Ohren und proportional gesehen über einen kleineren Hirnschädel.

Inhaltsverzeichnis

Stammesgeschichte, Fossilien und Taxonomie

Stammesgeschichte, Evolution

Die Entwicklung der Hundeartigen setzte vermutlich bereits im mittleren Eozän vor 40 bis 38 Millionen Jahren ein. Man geht heute davon aus, dass sich Hunde aus der im Eozän lebenden Gattung Miacis entwickelten. Aus dieser Zeit sind heute etwa 5 bis 6 fossile Gattungen der frühen Hunde bekannt. Die Funde belegen, dass die Entwicklung in Nordamerika ihren Ursprung hat. Zu den ältesten Gattungen gehören insbesondere Mesocyon (38 bis 24 Millionen Jahre), Hesperocyon (37 bis 34 Millionen Jahre), Paraenhydrodon (30 bis 25 Millionen Jahre), Osbornodon (32 bis 18 Millionen Jahre), Ectopocynus (32 bis 19 Millionen Jahre) und Cynodesmus (32 bis 29 Millionen Jahre). Alle Gattungen haben ihren Ursprung im mittleren bis späten Eozän und starben meist im frühen Oligozän aus. Hesperocyon gehört zu den ersten Vertretern, die auch in Europa in Erscheinung traten. Nach einhelliger Meinung war dies wahrscheinlich mit dem frühen Oligozän der Fall. Die Diversität der Hunde erreicht im Oligozän (34 bis 23 Millionen Jahre) mit etwa 19 Gattungen und im Miozän (23 bis 5 Millionen Jahre) mit 42 Gattungen ihren Höhepunkt. Die Gattungen Canis und Vulpes traten vor 10 bis 9 Millionen Jahren im späten Miozän in Erscheinung. Der Wolf (Canis lupus) tauchte vor etwa 450.000 bis 380.000 (300.000) Jahren im späten Pleistozän auf.

Fossile Funde

Fossile Funde mit den ersten eindeutigen caniden Merkmalen stammen aus dem späten Pliozän. Die Fundorte liegen in Eurasien, insbesondere in Russland. Im frühen Quartär bzw. im Pleistozän waren Wölfe in weiten Teilen Europas und Asiens verbreitet. Zahlreiche Funde stammen auch aus dem westlichen Europa und weisen ein Alter von 450.000 bis 380.000 Jahren auf. Die größte Verbreitung mit der höchsten Siedlungsdichte hat es aufgrund zahlreicher Funde gegen Ende des Pleistozän gegeben. Während der letzten Würmeiszeit verschwanden Wölfe in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes wieder oder wurden sehr selten. Man geht davon aus, dass aufgrund der Eiszeit die großen Beutetiere und damit die Nahrungsgrundlage der Wölfe verschwanden. In Amerika traten Wölfe erst mit dem beginnenden Irvington auf. Dies entspricht der europäischen Saalekaltzeit, die sich von 230.000 bis 130.000 Jahre erstreckte. Im Pleistozän fehlten Wölfe jedoch im nordöstlichen Kanada, da dieser Teil Kanadas unter einem Eispanzer lag. Insgesamt sind die pleistozänen Formen im Rang von Arten bzw. Unterarten nur durch fragmentarisches Material dokumentiert. Zu den markantesten Vertretern der Vorläufer der Wölfe gehört Canis dirus, der "schreckliche" Wolf. Die Art war in Nord- und Südamerika verbreitet und starb vor rund 10.000 Jahren zu Beginn des Holozän aus. Von dieser Art liegen zahlreiche und gut erhaltene Funde vor. Demzufolge ist die Art auch relativ gut erforscht. Der Schädel von Canis dirus war rund 20% länger und der Gaumen, sowie die Supraorbitalfortsätze waren breiter als bei dem rezenten Wolf. Auch die oberen Reißzähne waren 28,7 bis 35,3 Millimeter deutlich länger.

Die paläoontologischen Funde lassen trotz der zahlreichen Funde nicht auf das Ursprungszentrum oder auf die Wanderungen im frühen Pleistozän des Wolfes schließen. Die bisherigen Funde bestätigen im späten Pleistozän jedoch eine Verbreitung, die sich in Eurasien innerhalb der periglacialen Zone, südlich bis zum breiten Gürtel der Kaltwaldsteppe erstreckte. In diesem sehr großen Verbreitungsgebiet kamen reichlich größere Säugetiere, die Hauptnahrung der pleistozänen Wölfe, wie auch kleinere Nagetiere vor. In diesem Verbreitungsgebiet kam aber auch der Jungsteinzeitmensch vor, der sich zum Nahrungs- und Lebensraumkonkurrenten des Wolfes entwickelte. Besiedelt wurden zu dieser Zeit auch die periglacialen Tundrasteppen im Nordosten Asiens, die gleichzeitig als Durchgang nach Nordamerika dienten. Im Zuge der eintretenden Vereisung wurden die Wölfe in Nordamerika im späten Pleistozän nach Süden abgedrängt. Mit dem Ende der Eiszeit verschwanden im Bereich westlich des Urals weite Wolfspopulationen. Die Arealverschiebungen und die Bestandsveränderungen im späten Pleistozän und frühen Holozän vollzogen sich in nicht unerheblichem Maße unter dem Einfluss des Menschen.

Taxomische Struktur des Wolfes

Auch wenn die Gliederung der Art in Unterarten mittlerweile gut erforscht ist, so sind die Forschungsergebnisse noch weitestgehend lückenhaft. Seit bereits mehr als 20 Jahren wird die mitochondriale DNA (mtDNA) des Wolfes erforscht. Die mtDNA ist ein zirkuläres, doppelsträngiges DNA-Molekül im Inneren der Mitochondrien. Validiert sind heute rund 37 Unterarten, von denen alleine in der Neuen Welt, also der Nearktis, über 20 Unterarten vorkommen. Novak (1983) wies jedoch schon früh auf eine nötige Revision der Unterarten hin, aufgrund der man die Unterarten in Nordamerika auf Gruppen reduzieren könnte oder gar völlig auf einen Unterartstatus verzichten könnte. Novak begründete seine Auffassung mit dem clinalen Charakter der Veränderlichkeit in Verbindung mit der Vermischung der geografischen Populationen im Zusammenhang mit eiszeitlichen Anomalien. Mit hinein spielt auch die Ausrottung ganzer Populationen durch den Menschen in neuerer Zeit sowie die Hybridisierung mit den Haushunden und Kojoten (Canis latrans). Die Gliederung der Unterarten in der Paläarktis basiert im Wesentlichen auf die Forschungen von Sokolov und Rossolimo (1985). Die Unterteilung erfolgte auf Grundlage des Vergleichs geografischer Unterschiede der Condylobasallänge des Schädels sowie des Fellfärbungstypes. Die Grenzen der Verbreitungsgebiete der einzelnen Unterarten sind fließend, die Angabe genauer Grenzen ist daher nicht möglich. Der gleichlaufende Charakter der Variabilität in der Alten und der Neuen Welt lässt sich mit der Übereinstimmung geografischen Veränderlichkeit mit einem globalen Gradienten der natürlichen Faktoren erklären. Besonders gut zu erkennen ist die Variabilität in Bezug auf die Fellfärbung und die Größe der Wölfe in Nord-Süd-Richtung.

Morphologie

Merkmale, Zahlen und Fakten

Maße und Aussehen

Der Wolf ist innerhalb der Familie der Hunde (Canidae) die größte Art. Männliche Wölfe erreichen je nach Unterart eine Gesamtlänge von 127 bis 164 Zentimeter und ein Gewicht von 20 bis 80 Kilogramm, Weibchen erreichen eine Länge von 137 bis 152 Zentimeter sowie ein Gewicht von 18 bis 55 Kilogramm. Der Körper ist wohl proportioniert und ist kräftig gebaut. Der Körper ist optimal an eine Fortbewegung über große Entfernungen angepasst. Der Rücken ist gerade, die Kruppe ist leicht abfallend. Die Beine sind bezogen auf die Länge und in Relation zur allgemeinen Gestalt mittellang. Im Vergleich zum Haushund ist beim Wolf die Ausbildung einer kräftigen Hand und Zehen gut zu erkennen. Der Thorax (Brustkorb) ist lang und breit, im Vorderbereich ist er lateral leicht zusammengedrückt. Der Thorax erscheint vor allem dann als schmal, wenn der Wolf seine Vorderbeine vorsetzt. Der buschige Schwanz wird entweder in Höhe der Rückenlinie nach hinten gestreckt gehalten oder aber gesenkt getragen. Die Ohren sind sehr beweglich, leicht dreieckig und spitz zulaufend. Der Hals erscheint kräftig und muskulös, er wird für gewöhnlich waagerecht gehalten, so dass die Schnauze fast den Boden berührt. Die Iris ist hell, meist gelblich bis gelblichbraun gefärbt, die Augen ansich sind leicht schräg gestellt.

Das Fell
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Das lange Fell weist je nach Unterart eine höchst unterschiedliche Färbung auf und reicht von weiß, über gräulich, graubraun und braun bis hin zu schwarz. Die Färbung ist am Körper mehr oder weniger einheitlich. Am kontrastreichsten ist die Fellfärbung im Bereich des Kopfes. Die Unterseite der Schnauze, der Bauch und die Seiten des Halses sind ausgesprochen hell, nicht selten weißlich gefärbt. Bei den meisten Unterarten zeigen sich rund um die Augen helle Augenringe. Auf dem Rücken bilden die langen Schutzhaare einen dunklen, meist schwärzlichen Aalstrich. Der Aalstrich zeigt sich im Bereich des Vorderrückens besonders deutlich. Die Färbung des Schwanzes gleicht der Färbung der Flanken. Das Winterfell ist insgesamt heller gefärbt als das Sommerfell und weist je nach Alter eines Wolfes zwischen 1.700 und 2.000 Haaren pro cm² auf. Die Schutzhaare sind etwa 6 bis 10 Zentimeter lang, im Bereich der Mähne sogar zwischen 12 und 15 (13) Zentimeter. Die dichte Unterwolle ist deutlich kürzer. Das Winterfell ist ausgesprochen dicht und weich. Stark verlängerte Haare zeigen sich vor allem im Bereich des Widerrist (erhöhter Übergang vom Hals zum Rücken). Eine kragenartige Mähne bildet sich im Bereich des Halses. Das Sommerfell ist deutlich kürzer. Im Aussehen wirken Wölfe im Sommer deutlich schmächtiger. Das dichte Fell hält die Tiere selbst in extremen Winter bis Temperaturen von -40°C warm.

Weitere Merkmale

Wölfe sind ausgesprochen gute und ausdauernde Läufer. Eine Laufgeschwindigkeit von 8 km/h können Wölfe über Stunden durchhalten. Die Höchstgeschwindigkeit liegt bei 55 bis 70 km/h. Beutetiere werden über den hoch entwickelten Geruchssinn, dem olfaktorischen Sinn, lokalisiert. Aas, aber auch lebende Beutetiere, können bis in Entfernungen von gut 2,4 Kilometer gewittert werden. Der Aufschluss der Nahrung erfolgt im Magen-Darm-Trakt ausgesprochen rasch in nur wenigen Stunden. Die Markierung des Reviers erfolgt mit Hilfe von Urin und Kot. Die Kommunikation erfolgt - abgesehen vom olfaktorischen Sinn - über knurrende Laute im Frequenzbereich von 380 bis 450 Hz, Heulen zwischen 150 und 780 Hz sowie bellende Laute im Frequenzbereich von 320 bis 904 Hz.

Der Kopf ist sehr groß und mit kräftigen Kiefern bestückt, die Länge des Gesichtsschädels (Viscerocranium) beträgt rund 61,6 bis 63,6% (62,6%) der Schädellänge. Die Jochbögen (Arcus zygomaticus) sind kräftig und weit ausgestellt. Die Supraorbitalbögen sind groß, massig und stehen seitlich stark vor. Die Schädelkapsel liegt hinter den Supraorbitalbögen und wirkt zusammengedrückt. Der Sagittalkamm ist deutlich ausgebildet und reicht über den Hinterhauptbereich hinaus. Die Schnauze ist mehr oder weniger spitz zulaufend, die Stirn ist breit. Das Gebiss besteht aus 42 Zähne, die zahnmedizinische Formel lautet i3/3, c1/1, p4/4, m2/3. Die Zahnreihen sind kräftig, die Eckzähne massig, die Reißzähne sind zwar kräftig ausgebildet, jedoch relativ niedrig. Die Eckzähne erreichen eine Länge von bis zu 2,6 Zentimeter. Wölfe sind gierige Fresser. Es verwundert daher nicht, dass der Magen ein maximales Fassungsvermögen von 7 bis 9 Kilogramm aufweist. Auch die Leber ist sehr groß und wiegt beim Männchen zwischen 0,7 und 1,9 (1,2) Kilogramm, beim Weibchen zwischen 0,68 und 0,82 Kilogramm. Weibchen verfügen zum Säugen des Nachwuchses über 10 Zitzen. Die diploide Chromosomenzahl beträgt 78, die NF, also die nombre fundamentale, beträgt nach Mattey (1954) 80. Die Chromosomenzahl ist identisch mit der des Haushundes (Canis lupus familiaris).

Anpassung und spezielle morphologische Merkmale

Das Vorkommen in den verschiedenen Landschaftsformen bringt bei den einzelnen Unterarten zahlreiche Anpassungen in der Morphologie bezogen auf die Lebensweise und die Lebensbedingungen mit sich. Die intraspezifische Variabilität des Wolfes ist insgesamt sehr groß. Deutliche Unterschiede zeigen sich vor allem bei den Arten, die in der Tundra leben und denen, die in Wüsten und Gebirgsvorländer siedeln. Letzte sind deutlich kleiner und leichter als die Tundrawölfe. Bezüglich der Haut und deren Drüsen sind jedoch keine Unterschiede festzustellen. Die Talg- und Schweißdrüsen in der Haut der Mundwinkel sind beim Wolf größer als beispielsweise bei den nahen Verwandten den Kojoten oder den Schakalen. Der Wolf hat demnach in diesem Bereich eine höhere holokrine und apokrine Sekretion. Eine holokrine Sekretion geht vor allem von den Talgdrüsen aus. Wie bereits angesprochen erfolgt die Markierung des Reviers mit Urin und Kot. Der Markierung dienen darüber hinaus auch Absonderungen aus den Analtaschen. Spezielle Anpassungen treten auch beim Fell auf. So weisen die Wölfe der Tundra mit bis zu 6.300 Haaren pro cm² im Bereich des Unterrückens deutlich mehr Haare auf als Unterarten aus gemäßigten oder subtropischen Regionen. Auch die Anzahl der Schutz- oder Grannenhaare ist deutlich größer. Das Oberhäutchen der Haare, die Cuticula, in den Übergangszonen der Schutzhaare der Tundrawölfe besteht aus Schuppen, deren freie Ränder sich nicht eng an die Rindenschicht anlegen. Dadurch entsteht ein wärmeisolierendes Luftposter.

Im Achsenskelett zeigen sich je nach Unterart, zum Teil auch bei verschiedenen Populationen einer Unterart, Unterschiede im Längenverhältnis einzelner Abschnitte der Wirbelsäule. So schwankt beispielsweise die relative Halslänge zwischen den einzelnen Unterarten zwischen 23,4 und 29,8%. Viele Autoren gehen davon aus, dass bei einem massigeren Kopf der Halsabschnitt der Wirbelsäule relativ verkürzt ist (Bibikow, 1990). Die Gesamtlänge des Lenden und Brustabschnittes macht bei den Wölfen rund 70 bis 80% der Länge der Wirbelsäule aus. Ein verkürzter Hals- und Lendenabschnitt weist im Bereich der Lokomotorik eine größere Starrheit auf. Weitere adaptive Merkmale sind auch in Bezug auf die vorderen und hinteren Extremitäten, in der Struktur der Knochenbälkchen (Spongiosa, von lat. spongia = „Schwamm“) und auch in den mechanischen Eigenschaften des Knochengewebes zu finden. Beim Tundrawolf wird beispielsweise eine geringere Festigkeit des Knochengewebes durch eine verminderte Elastizität kompensiert.

Die inneren Gefäße und das Herz des Wolfes sind in der anatomischen Struktur mit denen des Haushundes identisch. Die Herzmassen liegt bei den einzelnen Unterarten im Schnitt bei 0,68 und 1,35% des Körpergewichtes. Man geht davon aus, dass bei Populationen, die stark verfolgt werden, die Herzmasse relativ größer ist und nur die gesündesten und stärksten Wölfe überleben. Beim Magen zeigt sich einer Besonderheit: hier ist im kardinalen Teil des Magens im Bereich der Magenschleimhaut nur Fundusdrüsen (Eigendrüsen, Glandulae gastricae propriae) vorhanden, beim Haushund nur Kardiadrüsen (Glandulae cardiacae). Das Vorhandensein einer Fundusdrüse deutet auf eine stärkere Sekretion saurer Mukopolysaccharide hin. Kardiadrüsen sondern ein alkalisches, schleimiges Sekret ab, Fundusdrüsen bilden den eigentlichen Magensaft. Der Dickdarm ist länger als beim Haushund. Dies liegt wahrscheinlich daran, dass der Wolf auch pflanzliche Nahrung zu sich nimmt. Der Bedarf an pflanzlicher Nahrung schwankt saisonal und wirkt sich auf die aminolytische Mikroflora im Bereich des Blind- und des Grinddarms aus. Als Räuber verfügt der Wolf über ein großes Gesichtsfeld, dass binokulares Sehen ermöglicht. Das binokulare Feld liegt bei etwa 75°. Die Netzhaut des Wolfes ist an das Sehen mit geringer Lichtstärke optimal angepasst. Die Stäbchen (spezielle Sinneszellen, Photorezeptoren) stehen sehr dicht. Die Anzahl der Zapfen ist hingegen stark vermindert. Trotz der geringeren Anzahl an Zapfen ist der Wohl sowohl nacht- als auch tagaktiv. Die Pupille ist mit 3 bis 4 Millimeter sehr klein, die Sehschärfe ist ausgesprochen groß. Der Wolf hat sowohl eine gute Fern- als auch Nahsicht.

Dimorphismus und Veränderlichkeiten

Rüden sind in der Regel größer als Weibchen, ein Dimorphismus hinsichtlich der Fellfärbung ist jedoch nicht erkennbar. Weibchen weisen meist ein Gewicht von 80 bis 85% und eine Körperlänge von 87 bis 98% der Rüden auf. Bei der Schädellänge liegt der Unterschied bei 4 bis 7%. Der Schädel der Weibchen ist insgesamt ein wenig schmaler als bei den Männchen. Es zeigen sich auch Unterschiede in der Breite der Jochbögen, in der Schädelbreite im Bereich der Reißzähne sowie im Verhältnis der Condylobasallänge zum Interorbital- und Postorbitalbereich. Die Schädelmaße, sowohl die absoluten als auch die relativen, unterliegen auch geografischen Veränderungen. Dies betrifft vor allem die Jochbogenbreite und die Schädelbreite im Interorbitalbereich. Zwischen den einzelnen Unterarten, aber auch zwischen Populationen, treten mitunter deutliche Veränderlichkeiten auf. Dies betrifft vor allem das Gewicht und die Körpergröße. Selbst innerhalb eines Verbreitungsgebietes können merkliche Veränderlichkeiten auftreten. So schwankt die Körperlänge adulter Tiere zwischen 82 und 160 Zentimeter, die Schwanzlänge zwischen 29 und 52 Zentimeter, die Hinterfußlänge zwischen 16 und 25 Zentimeter, die Ohrlänge zwischen 9 und 19 Zentimeter sowie das Gewicht zwischen 19 und 80 Kilogramm. Im Bereich des Schädels variiert insbesondere die Höhe und der Durchmesser der Kronenbasis der oberen Dentes canini (Eckzahn, Canini).

Die Größenunterschiede unterliegen einer gewissen Gesetzmäßigkeit. Die größten Tiere treten in der Tundra und der Taiga, also in den nördlichen kaltgemäßigten Regionen auf. Nach Süden nimmt die Größe der Wölfe deutlich ab. So sind die kleinsten Wölfe in den Trockensteppen, Halbwüsten und Wüsten der Subtropen zu finden. Die größten Wölfe leben in der Tundra der alten Welt, insbesondere im nördlichen Russland. In den südlichen Regionen Russlands nehmen die Körpermaße allmählich ab. Sehr große Wölfe mit einer Körperlänge von bis zu 164 Zentimeter sind aus dem Kaukasus, aus Transkaukasien und der nördlichen Türkei bekannt. Dagegen leben die kleinsten Wölfe in den Wüstenregionen Mittelasiens. Die kleinsten Wölfe mit einer Körperlänge von nur 82 Zentimeter leben im Nahen Osten. Mit 89 bis 98 Zentimeter Körperlänge sind die Populationen weiter östlich in Pakistan nur unwesentlich größer. In der Neuen Welt leben die größten Arten mit einer Körperlänge von gut 140 bis 150 Zentimeter im nördlichen Nordamerika, insbesondere in Alaska und dem nördlichen Kanada.

Innerhalb von Populationen oder zwischen Populationen zeigt sich zudem eine große Variabilität in der Fellfärbung. Dies ist in allen Verbreitungsgebieten zu beobachten. Der Grundton des Felles variiert von fast weiß in nördlichen Regionen bis hin zu einem kräftigen Graubraun in waldreichen Gebieten, von fahlbraun in Steppen und Wüsten bis hin zu einem kräftigen Ocker in den Hochlandregionen Asiens und den subtropischen Regionen Nordamerikas. Bezüglich der Schädelmaße, insbesondere der Condylobasallänge, nehmen die Wölfe der Waldsteppe und der Steppe im östlichen Europa eine Zwischenstellung zwischen den nördlichen Wölfen der Tundra und der südlichen Wüsten und Halbwüsten ein. Im folgenden ein Vergleich der Condylobasallänge zwischen den einzelnen Verbreitungsgebieten. Die Werte zeigen Minimal- und Maximalwerte jeweils in Millimeter, in Klammern sind Durchschnittswerte genannt:

Verbreitungsgebiet Condylobasallänge in Millimeter, Werte in Klammern sind Durchschnittswerte
Südliche Europäische Taiga 240 - 248 mm
Nördliches Kasachstan 235,2 - 237 mm
Nördliche Mongolei 235,2 - 237 mm
Zentralasiatisches Hochland 229,7 - 233,9 mm
Östliches Zentralchina 220,5 - 222 mm
Arabische Halbinsel, Pakistan, nordöstliches Indien 211 - 217 mm
Südliches Indien, südliche Arabische Halbinsel 198 - 206 mm
Westliches Nordamerika, Great Basin 234 - 241 (236,4) mm
Alaska 245 - 268 (257,2) mm
Québec, Kanada 227 - 243 (235) mm
Ontario, Kanada 219 - 248 (232,9) mm
Alberta, Kanada 235 - 258 (242,6) mm
Kalifornien, USA 233 - 249 (239,4) mm
Mittlerer Westen der USA 236 - 248 (243,3) mm
Oklahoma, Arkansas, USA 224 - 233 (229,9) mm
New Mexiko, Texas, USA 227 - 237 (233) mm
südliches Texas, USA 217 - 226 (222,2) mm
Nördliches Mexiko 222 - 231 (225) mm

Anhand dieser Übersicht ist eine ziemlich komplizierte geografische Variabilität zu erkennen. Die Einwirkung des Menschen auf die Populationsstruktur hat die große Beweglichkeit noch verstärkt. Dies hatte insbesondere eine starke Mischung der einzelnen territorialen Gruppierungen zu Folge. Im Ergebnis führte dies zum Anwachsen der individuellen Variabilität innerhalb einzelner Populationen. Dies führte jedoch auch zu einer Nivellierung (ausgleichen, auf das gleiche Niveau bringen) zwischen den Populationen. Hier spielen wahrscheinlich auch physio-geografische Lebensbedingungen eine große Rolle.

Lebensweise und Verhalten

Sowohl die Verhaltensweise als auch das Kommunikationsvermögen des Wolfes sind hoch entwickelt. Dies ist auch notwendig, da das Leben im Rudel präzise wirkende Mittel zur Regelung der Beziehungen untereinander erfordert. Dies betrifft auch die Jagd auf größere Beutetiere wie beispielsweise Huftiere, die nur in gemeinschaftlicher Arbeit gerissen werden können.
Weist ein ähnlich hoch entwickeltes Sozialsystem auf: der Afrikanische Wildhund (Lycaon pictus)
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Weist ein ähnlich hoch entwickeltes Sozialsystem auf: der Afrikanische Wildhund (Lycaon pictus)
Es verwundert daher nicht, dass der Wolf innerhalb der Familie der Hunde (Canidae) das am höchsten entwickelte Gehirn aufweist. Gleiches gilt für die komplizierte soziale Organisation innerhalb eines Rudels sowie für das hoch entwickelte Jagdverhalten. Eine ähnlich hohe Entwicklungsstufe erreicht nur der Afrikanische Wildhund (Lycaon pictus). Die Differenzierung innerhalb einer Population im Verbund mit der Plastizität des Verhaltens ermöglicht die Anpassung an die verschiedenen Lebensräume und Ökosysteme. Aber auch die unterschiedlichen Einflüsse, die vom Menschen ausgehen, beeinflussen das Verhalten des Wolfes. Man kann Wolfspopulationen in 2 Gruppen einteilen. Dies sind zum einen Populationen in wenig oder nicht gestörten Landschaften, zum anderen Populationen in anthropogen beeinflussten Landschaften. Die erste Gruppe lebt üblicherweise in schwer zugänglichen Regionen und hat keinen Kontakt zum Menschen oder meidet strikt die Nähe zum Menschen. Die zweite Gruppe sucht die Nähe zum Menschen und ernährt sich in deren Nähe von Abfällen, Aas und gerissenen Haustieren. Ihr Verhalten kann als synanthrop bezeichnet werden (Synanthropie bezeichnet die Anpassung einer Tierart an den menschlichen Siedlungsbereich). Die Grundlage für diese Divergenz ist die Inhomogenität der Population hinsichtlich der genetisch determinierten Ausprägung des Abwehrverhaltens gegenüber dem Menschen. Ein besonderes differenziertes Verhalten weisen Wölfe auch gegenüber Haushunden auf. Hunde sind entweder bevorzugte Beute oder aber ein Partner zwecks Erhaltung der Art durch Bastardisierung (Hybridisierung). In den folgenden Unterkapiteln wird speziell die Verhaltensweise untereinander und dem Verhalten gegenüber anderen Tieren und dem Menschen untersucht.

Soziale Organisation der Rudel

Der Wolf weist spezifische Züge des Verhaltens bei der Fortpflanzung, bei der Regelung von Wechselbeziehungen mit Artgenossen und anderen Tieren und beim Nahrungserwerb auf. Er ist an der Regulierung der Natur in zahlreichen Lebensräumen der Holarktis beteiligt. Die soziale Organisation und das Verhalten innerhalb der Art hängen eng miteinander wechselseitig zusammen. Es besteht ein eindeutiges Informations- und Kommunikationssystem, das auf visuelle, akustische und olfaktorische Reize basiert. Innerhalb der Familiengruppen, die auch als Rudel bezeichnet werden, hat jedes Individuum eine klar definierte Stellung. Visuell kommunizieren Wölfe durch die Körperhaltung, die Mimik und die allgemeine Bewegung. Die visuelle Kommunikation ist stark entwickelt und ist speziell für die Aufrechterhaltung der hierarchischen Ordnung innerhalb eines Rudels wichtig und basiert auf ritualisierte Formen des agonistischen (Agonismus von griech. agonistikos = kämpferisch) Verhaltens. Die visuelle Kommunikation geht hauptsächlich vom Kopf aus. Die Mimik wird im Gesicht durch Kontraktion der Gesichtsmuskulatur bewirkt, aber auch durch die Veränderung der Form der Schnauze sowie durch die Bewegung der Augen, der Ohren, der Nase und der Lippen. Insgesamt wird so ein hoher Grad von Ausdrucksfähigkeit erreicht. Vor allem in agonistischen Situationen spielen eine leicht geöffnete mit freiliegenden Zähnen, in Verbindung mit gerunzeltem Nasenrücken, eine aufgeblähten Nase und nach vorne gerichtete Ohren eine wichtige Rolle. Der dem entgegengesetzte Gemütszustand, also Unterwerfung oder Furcht, ist durch ein geschlossenes Maul mit zurückgezogenen Mundwinkeln, angelegten Ohren, leicht zugekniffenen Augen gekennzeichnet. Der Gemütszustand oder der Rang eines Wolfes ist auch über die Schwanzhaltung erkennbar. Der Schwanz hängt im Ruhezustand locker herunter. Ein drohender Wolf trägt seinen Schwanz oberhalb der Rückenlinie, nicht selten sogar senkrecht empor gestreckt. Durch das Sträuben der Haare wirkt der Schwanz deutlich buschiger. Im Rang niedriger Tiere halten den Schwanz sehr tief, meist sogar zwischen den Beinen eng angelegt. Es treten mitunter auch freie Schwanzbewegungen auf. Hierbei ist vor allem die Schwingungsweite und die Frequenz von Bedeutung. Schwanzwedeln ist besonders bei sozialen Kontakten zu beobachten, die auf Freundschaft beruhen. Bei Begrüßungen ist die Frequenz des Schwanzwedelns besonders hoch.

Informationen über Gerüche werden durch die olfaktorische Kommunikation übermittelt. Der Geruchssinn ist beim Wolf besonders gut entwickelt und spielt bei der geruchlichen Prüfung eines Partners oder beim Absetzen von Geruchsmarkierungen eine große Rolle. Ein Rüde kann über den Geruchssinn genau die Hitze einer Fähe bestimmen. Dies erfolgt hauptsächlich über den Urin. Darüber hinaus reagieren Rüden auch auf vaginale Ausscheidungen der Fähen. Die Aufnahme der Gerüche erfolgt durch Beschnuppern von Anal- und Vaginalbereich. Die allgemeinen Geruchsmarkierungen im Revier dienen dazu, benachbarten Wölfe zu signalisieren, dass ein Revier besetzt ist. Bei territorial nicht gebundenen Wölfen spielt das Markierungsverhalten jedoch nur eine untergeordnete Rolle. Eine Verstärkung dieses Verhaltens ist nur während der Ranzzeit zu beobachten. Zur akustischen Kommunikation gehören Bellen und Heulen. Beide Grundtypen dienen zudem der Fernsignalgebung. Durch Bellen wird innerhalb eines Rudels Alarm geschlagen oder ein fremder Wolf wird gewarnt. Junge Wölfe erlernen das Bellen bereits im ersten Monat, das Heulen erst deutlich später. Besonders charakteristisch für Wölfe ist jedoch das Heulen. Es ist darüber hinaus auch für die anderen Vertreter der Wolfs- und Schakalartige (Canis) typisch. Das Heulen weist keinen Dimorphismus zwischen den Geschlechtern auf, ist jedoch individuell höchst verschieden. Die Hauptzeit, in der das Heulen zu hören ist, liegt üblicherweise zwischen Beginn der Dämmerung und den frühen Morgenstunden. Die Laute dienen zum einen der Kommunikation untereinander, zum anderen aber auch der Reviermarkierung.

Das Rudel ist zentraler Bestandteil im Leben der Wölfe und ist durch das effektive Zusammenwirken aller Rudelmitglieder ein nützliches Instrument für die Jagd auf größere Beutetiere wie beispielsweise Huftiere. Bei größeren Rudel ist eine zeitweise Unterteilung in mehrere Untergruppen nicht selten zu beobachten. Dies ist besonders im Sommer oft der Fall. Überhaupt unterliegt die Nutzung des Reviers deutlich jahreszeitlichen Mustern. Dazu später mehr. Die Größe eines Rudels variiert sehr stark. Gruppen von bis zu 26 Individuen sind vor allem in Nordamerika die Regel. In den eurasischen Verbreitungsgebieten liegt die Rudelgröße meist zwischen 5 und 11 Tieren. Bei größeren Gruppen, also Gruppenstärken von mehr als 20 Tieren handelt es sich nicht selten um den Zusammenschluss mehrerer Gruppen, die in der Regel bald zerfallen. Die Rudelgröße unterliegt einem strengen Regulierungsmechanismus, der vor allem auf eine optimale Jagd in Verbindung mit einer Sättigung aller Individuen einher geht, basiert. Sowohl die Rudelgröße als auch die Reviergröße variieren stark in den verschiedenen Verbreitungsgebieten und Lebensräumen, sind jedoch in ähnlichen Habitaten immer annähernd gleich groß. Bei einer niedrigen Populationsdichte erfolgt die Zunahme durch Vergrößerung des Rudels, bei hoher Populationsdichte nimmt hingegen die Zahl der einzelgängerisch lebenden Wölfe zu. Rudel, die an besonders große Beutetiere wie dem Elch gebunden sind, weisen eine höhere Gruppenstärke auf. Mit der Reduzierung der Größe der Beutetiere sind in der Regel auch die Rudelgröße. Aufgrund dieser These kann man eine Rudelgröße von der Populationsdichte und der Größe der Beutetiere ableiten.
Kann bereits von 2 Wölfen gerissen werden: ein Rothirsch (Cervus elaphus)
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Kann bereits von 2 Wölfen gerissen werden: ein Rothirsch (Cervus elaphus)
Wird der Grenzwert der Rudelgröße durch neuen Nachwuchs überschritten, so verlässt ein Teil der rangniedrigeren Tiere das Rudel. Rüden wandern dabei selbständig ab, rangniedrige Fähen werden von der Alpha-Wölfin vertrieben. Die Obergrenze der Rudelgröße wird vor allem durch gegenseitige Duldung bestimmt. Die Untergrenze der Rudelgröße hängt zum Teil von der Größe der Beutetiere ab, jedoch nicht ausschließlich, denn auch eine kleines Rudel mit 2 bis 5 adulten Wölfen kann einen ausgewachsenen Rothirschen (Cervus elaphus) erlegen.

Die Integration von Gruppenmitgliedern wird durch die Hierarchie innerhalb eines Rudels gewährleistet. Von einem Rudel kann man nur dann sprechen, wenn einzelne Wölfe in das Rudel integriert sind und die Gruppe als ganzes agiert. Die Wölfe jagen nicht einfach gemeinsam, ruhen oder bewegen sich im Habitat, sondern sie handeln dabei koordiniert. Die Stabilität der Beziehungen untereinander bestimmt im Wesentlichen die Art der Nutzung der Beute und die Stellung der Gruppe innerhalb der Biozönose. Das integrierende Element eines Rudels ist das Leittier. Dies ist meist das Alpha-Männchen, seltener auch das Alpha-Weibchen. Gewöhnlich sind die hierarchischen Systeme der Fähen und Rüden in gewisser Weise voneinander unabhängig. Das Alpha-Männchen organisiert und koordiniert die Jagd, gibt das Signal zum Aufbruch und bestimmt die Richtung der Streifzüge im Revier. Auch an der Fortpflanzung sind nur die ranghöchsten Fähen und Rüden beteiligt. Vor allem bei Nahrungsmangel hat das Alpha-Weibchen das alleinige Recht auf Fortpflanzung. Dieses Recht ist von großer Bedeutung für die Regulation der Rudelgröße. In einem stabilen Rudel gibt es neben dem Alpha-Pärchen auch noch weitere geschlechtsreife Wölfe, die dem Alpha-Pärchen untergeordnet sind und den Kern einer Gruppe bilden. Zum Kern der Gruppe gehören auch das Alpha-Pärchen. Weitere Tiere nehmen in der Regel eine periphere Stellung innerhalb des Rudels ein und sind allen anderen Wölfen untergeordnet. Bei dieser Gruppe handelt es sich um Tiere, die am ehesten die Gruppe als Einzelgänger verlassen oder sich anderen Rudeln anschließen. Die dritte Gruppe innerhalb des Rudels bilden die Jungtiere. Den sozialen Status als Jungtier behalten sie bis zum zweiten Lebensjahr bei. Erst danach nehmen sie den Rang von geschlechtsreifen Tieren an. Die Koordination der Gruppe geht grundsätzlich vom Kern der Gruppe aus. Rangniedrigere Tiere müssen sich der Kerngruppe unterordnen. Man unterscheidet bei den Rudeln zwischen Familiengruppen und Sammelgruppen. Familiengruppen sind hinsichtlich der Zusammensetzung und der Beziehungen untereinander deutlich stabiler als es bei Sammelgruppen der Fall ist.

Verhalten gegenüber Menschen und Hunden

Die Welpen des Wolfes reagieren auf Haushunde durchaus positiv. Dies trifft jedoch nur auf die Welpenzeit zu. Mit zunehmendem Alter ändern Jungtiere ihr Verhalten gegenüber Haushunden je nach Reaktion der Altwölfe. Jungwölfe entwickeln schon früh ein Jagdverhalten auf Haushunde, falls Haushunde zu den regelmäßigen Beutetieren gehören. Es nehmen vor allem aggressive Reaktionen gegenüber Haushunden zu. Dies entspricht analog dem Verhalten gegenüber Füchsen (Vulpes) oder dem Marderhund (Nyctereutes procyonoides). Das Aggressionsverhalten der Jungwölfe bildet sich bis zum Ende des ersten Lebensjahres aus. Man geht heute davon aus, dass aggressives Verhalten des adulten Wolfes gegenüber Hunden die Regel ist. Dies ist nur dann nicht so, wenn Hunde gut bekannt sind oder als Rudelmitglied angesehen werden. Aggressives Verhalten oder Jagdverhalten kann sich jedoch im Zuge einer sozialen Isolation völlig ändern. Darüber hinaus wird die soziale Isolation unter natürlichen Bedingungen als Voraussetzung für eine Kreuzung zwischen Wolf und Hund angesehen. Es ist jedoch davon auszugehen, dass bei einer normalen Populationsstruktur bestimmte Verhaltensmechanismen zur reproduktiven Isolation zwischen Wolf und Hund wirken.

Die Anpassung des Wolfes an den Menschen geht einher mit dem Verhalten des Wolfes gegenüber dem Menschen und der potentiellen Gefährlichkeit des Wolfes. Der Wolf wird seit Jahrhunderten vom Menschen verfolgt. Es verwundert nicht, dass die Tiere bei negativem Kontakt zum Menschen eine große Vorsicht und eine große Furcht dem Menschen gegenüber entwickelt haben. Wölfe, die keinen Kontakt zum Menschen haben, begegnen diesem durchaus friedlich und sogar zutraulich. Erblickt ein Wolf einen Menschen, so ruft dessen Bewegung oder Handeln beim Wolf eine Orientierungsreaktion aus, weckt also das Interesse des Wolfes. Ein Wolf kann zudem sehr gut unterscheiden, ob ein Mensch mit einem Gewehr gewaffnet ist oder nicht und löst unterschiedliche Reaktionen aus. Zu den Reaktionen gehören vor allem aktives Verteidigungsverhalten oder situationsbedingt auch passives Abwehrverhalten, wobei passives Abwehrverhalten überwiegt. In Zeiten geringer Bestandsregulierung überwiegt hingegen aktives Verteidigungsverhalten. Die Gefährlichkeit der Wölfe für den Menschen wird meist überschätzt. Es steht jedoch außer Frage, dass tollwütige Wölfe, aber auch tollwütige Hunde und Füchse eine große Gefahr für den Menschen darstellen können. Fakt ist, dass nur von sehr wenigen Fällen von Übergriffen eines gesunden Wolfes berichtet und gleichzeitig glaubhaft belegt wird. Angriffe von Wölfen auf Menschen können in Zeiten erfolgen, in denen Nahrung knapp ist, der Wolfsbestand hoch, oder die Regulierungsmaßnahmen zu gering sind. Fehlen Regulierungsmaßnahmen, so verlieren Wölfe die Scheu vor dem Menschen. In diesen Fällen werden die aggressiven Anlagen nicht mehr durch die instinktive Furcht kontrolliert. Die meisten Angriffe von Wölfen auf Menschen wurden in den letzten 100 Jahren in den Nachkriegsjahren registriert, einer Zeit, in der Nahrung auch für den Wolf knapp war. Die Gefahr eines Angriffs durch Wölfe ist in heutiger Zeit sehr gering und setzt zudem außergewöhnliche Umstände voraus.

Verhalten bei Angriffen auf Haustiere

Auf Haustiere oder Nutzvieh des Menschen wird vor allem auf Weideflächen, aber auch direkt im Siedlungsraum oder in Ställen zurückgegriffen. Haustiere und Nutzvieh ist für Wölfe eine meist leichte Beute, da sie keine Fluchtmöglichkeiten haben. In nördlichen Regionen haben es Wölfe auf Weidevieh besonders in den warmen Monaten abgesehen, in südlichen Regionen bei Dauerweidebetrieb auch ganzjährig. Wölfe haben es vor allem auf Kälber, Schafe, Ziegen oder Pferde abgesehen. Auch werden vor allem Tiere angegriffen, die sich von der Herde abgesondert haben. Bei kleineren Tieren, wie Schafen, wird gleich die ganze Herde angegriffen. Nicht selten dringen Wölfe auch in den Siedlungsraum des Menschen, insbesondere in Dörfer ein. Hier machen sie Jagd auf Geflügel, aber auch auf Haushunde, Katzen, Ziegen und Ferkel. In Pferche eingesperrte Haustiere sind dabei eine leichte Beute. Wölfe haben es auch auf Wildtiere abgesehen, die in von Menschen ausgelegte Fallen geraten sind. Die ständige Vorsicht gegenüber dem Menschen prägt jedoch das Jagdverhalten des Wolfes. So dringen Wölfe meist nur in der Nacht in Dörfer ein, Raubzüge am Tage sind hingegen sehr selten. Im Siedlungsraum dringen Wölfe häufig auch in Stallungen und Wirtschaftsgebäude ein und reißen hier Haustiere oder Nutzvieh. Meist wird dabei ein unterirdischer Weg unter beispielsweise eine Bretterwand oder einen Zaun gegraben oder Wölfe dringen über Schneewehen über das Dach ein. Im letzten Fall kann es durchaus vorkommen, dass der Stall so zur Falle wird.

Jagdverhalten

Fortbewegung während der Jagd
Unter allen Caniden sind Wölfe die vielseitigsten Jäger. Das Spektrum der Jagdmethoden variiert entsprechend dem Areal, den Jagdbedingungen und der Vielfalt der Beutetiere. Das Jagdverhalten ist in verschiedene Abschnitte unterteilt. Dies ist die Suche, das Anschleichen, das Stellen, das Hetzen, der finale Angriff und das Fressen. Vor allem bei der Jagd auf Herdentiere geht ein Absprengen einzelner Individuen eines Herdenverbandes oder einer Gruppe mit anschließender Hatz voraus. Das Jagdverhalten ist so vielseitig wie der Bewegungsablauf. Besonders typisch ist dabei ein weitgreifender und fördernder Trab. Diese Gangart zeichnet sich vor allem durch ein ruhiges Tempo und kräftige Bewegungen aus. Die länglichen Pfoten wirken als Feder und ermöglichen einem Wolf kleinere Hindernisse auch ohne Temporeduzierung zu überwinden. Neben dem Trab bewegt sich ein Wolf häufig in einem gemäßigten Galopp. Hierbei sind die Vorderpfoten weit nach vorne gestreckt. Beim Galopp wird der Rücken völlig gerade gehalten. Nur bei einem scharfen Galopp, also beim Verfolgen eines Beutetieres, wird der Rücken leicht gekrümmt. Über längere Strecken kann ein Wolf Geschwindigkeiten von bis zu 50 km/h erreichen. Bei scharfem Antritt wird über kurze Strecken auch eine Geschwindigkeit von bis zu 65 km/h erreicht. Bei der Fortbewegung nutzt der Wolf geschickt die Geländestruktur sowie die vorhandenen Deckungsmöglichkeiten aus. Bereits bei jungen Wölfen sind die Anlagen für die Eigenheiten und den Rhythmus der Bewegungen vorhanden. Selbst im Spiel verfallen junge Wölfe kaum in Hektik, wie es bei anderen Arten der Caniden zuweilen der Fall ist.

Beutesuche
Die Routen auf denen Beutetiere gesucht werden, die sogenannten Wechsel, sind beim Wolf konstant. Auf dem Wechsel sind zu bestimmten Jahreszeiten Beutetiere zu finden oder aber es treten Beutetierkonzentrationen auf. Wechsel sind durch die Wölfe traditionell angelegt und berühren nicht nur die beutereichsten Revierteile, sondern ermöglichen auch eine günstige Annäherung an die Beute. In der Regel wird ein Beutetier über die Witterung geortet, nur in seltenen Fällen über das Gehör. Wurde ein Beutetier gewittert, bleiben sie stehen, laufen unruhig hin und her und blicken in die Richtung der Beute. Bei der Beutesuche konzentrieren sich Wölfe vor allem auf die Suche nach neugeborenen Huftieren. Offensichtlich kennen Wölfe die genauen Setzzeiten und die Setzplätze der einzelnen Huftierarten. Sowohl die Zeiten als auch die Plätze weisen eine hohe Konstanz auf. Während der Setzzeit durchkämmen Wölfe gründlich das engere Gebiet und finden in der Regel die Jungtiere vor. In ähnlicher Weise werden in Küstenregionen der Polargebiete Jungtiere von Hundsrobben (Phocidae) gerissen. Haben Wölfe ein Beutetier aufgespürt, so schleichen sie sich an und nähern sich dabei bis auf Sprungweite. Im Zuge dessen passen sich Wölfe regelrecht an das Verhalten des Beutetieres an. Ist der Moment günstig, so wird ein Beutetier angesprungen und getötet. Ein ähnliches Verhalten zeigen Wölfe auch beim Anschleichen an Biber (Castor) oder Murmeltiere (Marmota). Wölfe schleichen sich in der Regel unter Ausnutzung des Gegenwindes an. So werden sie von Beutetiere meist erst entdeckt, wenn es zu spät ist. Huftiere werden besonders gerne an Äsungsflächen oder Ruheplätzen überrascht. Nach dem Anschleichen folgt der Angriff. Er erfolgt mit einem kurzen aber kräftigen Sprung.

In der Regel wird ein Beutetier im Folgenden durch einen Biss getötet. Kann das Beutetier entkommen, so wird es verfolgt. Die Methode des Anschleichens an Beute kommt in offenen Landschaften für gewöhnlich nicht zum Einsatz, da entsprechende Deckungsmöglichkeiten fehlen. Muss ein Tier verfolgt werden, so wird die Jagd meist nach einigen hundert Metern abgebrochen, wenn kein Biss angesetzt werden kann. In der Regel können sich Wölfe im offenen Gelände meist nur bis auf 180 oder 200 Meter anschleichen, in geschlossenen Landschaften kommen Wölfe bis auf 10 Meter oder weniger an ihre Beute heran. Langanhaltende Hetzjagden sind bei Wölfen nicht die Regel. Nur in seltenen Fällen werden Beutetiere über bis zu 4 Kilometer verfolgt. Dies ist jedoch in höchstens 7 bis 8% der Verfolgungsjagden der Fall (Kudaktin, 1979). Zu längeren Verfolgungsjagden kommt es nur, wenn die Situation für Huftiere ungünstig ist oder geschwächte oder kranke Tiere das Ziel sind. Eine ganz wesentliche Etappe der Jagd ist das Aufsprengen von in Gruppen lebenden Beutetieren. Hierbei versuchen Wölfe eine Gruppe mit Beutetieren auseinander zu treiben. In der Regel werden dabei mehrere Tiere von der Gruppe abgesprengt und weiter verfolgt. Meist wird das Leittier der Gruppe abgelenkt oder es werden unerwartete Angriffe gestartet. Auch Angriffe von entgegengesetzten Seiten kommen mitunter zum Tragen. Oftmals dringen auch einige Wölfe mitten in ein Rudel ein, um Panik unter den Tieren zu verbreiten. Der Angriff auf einzelne Individuen erfolgt dann meist auf zurückfallende Tiere. Das Absprengen einzelner Tiere erfolgt vor allem bei sehr großen und wehrhaften Beutetieren. Dies ist beispielsweise bei Amerikanischen Bisons (Bison bison), Wisenten (Bison bonasus) oder Moschusochsen (Ovibos moschatus) der Fall. Bei diesen Arten werden ausschließlich einzelne Beutetiere verfolgt. Bei etwas kleineren Beutetieren wie Rentieren (Rangifer tarandus) oder Saigas (Saiga tatarica) werden mitunter auch mehrere Tiere gleichzeitig verfolgt. Am Ende fallen Wölfe auch im letzten Fall über nur ein Tier her.

Treibjagd und in die Enge Treiben
Hat ein Wolfsrudel ein Opfer ausgemacht, teilt sich das Rudel auf. Einige Wölfe übernehmen die Rolle eines Treibers, andere legen sich auf die Lauer. Auf die Lauer legen sich Wölfe vor allem an Positionen, die als Fluchtpunkte für die Beutetiere in Frage kommen. Diese Jagdmethode ist im Grunde unabhängig von Landschaftsformen und Beutetieren. Eine Abwandlung der Treibjagd stellt das Kesseltreiben dar. Bei dieser Methode werden Beutetiere verfolgt und es wird ihnen im Verlaufe der Hatz der Fluchtweg abgeschnitten. Sind Wölfe auf ein Opfer gestoßen, teilen sie sich auf. Die einen Wölfe hetzen das Opfer, die anderen schneiden dem Opfer den Weg ab, falls es ausweichen sollte. Die Verfolgung erfolgt dabei vor allem von den Flanken aus. Eine andere Variante der Treibjagd ist das In-die-Enge-Treiben. Hierbei treiben Wölfe ihre Beutetiere an ungünstige Stellen in der Landschaft oder in unnatürliche Situationen. Hier spielen insbesondere die Bodenbeschaffenheit oder Hindernisse eine große Rolle. Die erfolgreiche Treibjagd geht eng einher mit guten Kenntnissen des Jagdreviers, der Territorialität, der sozialen Organisation im Wolfsrudel sowie den Kenntnissen über die physischen und ökologischen Möglichkeiten der Beutetiere.

Weitere Methoden
Im Zuge der Jagd nutzen Wölfe häufig besondere Bodenbeschaffenheiten, um leicht an Beutetiere zu kommen. Besonders leicht ist dies beispielsweise bei Tiefschnee oder sumpfigem Untergrund. Ab einer Schneehöhe von mehr als 40 Zentimeter hat jedoch auch der Wolf Probleme vorwärts zu kommen, vor allem, wenn es sich um weichen Schnee handelt. Neben der Schneehöhe ist daher die Schneefestigkeit von großer Bedeutung. Als optimal stellt sich Tiefschnee mit einer verharschten Oberfläche dar: Große Beutetiere wie der Elch sinken ein, Wölfe bleiben obenauf. Wölfe kennen den Zustand der Schneedecke in ihrem Revier in den verschiedenen Jahreszeiten sehr genau und treiben Beutetiere gezielt in die günstige Richtung. Brechen Huftiere in der verharschten Schneedecke ein, so verletzen sie sich nicht selten die Läufe. Im folgenden wird das Laufen dann noch schwieriger. Im Frühjahr, wenn der Schnee geschmolzen und der Untergrund aufgeweicht ist, wird morastiger oder sumpfiger Untergrund für die Jagd ausgenutzt. Im Ergebnis kommt der Wolf auch hier leicht an Beute. Eine weitere Jagdmethode ist das Treiben von Beutetieren auf eine Eisfläche. Vor allem Elche und Rothirsche bewegen sich auf Eis sehr unsicher und stürzen leicht oder brechen an Stellen mit einer dünnen Eisdecke ein und werden so zu einer leichten Beute. Im Gebirge kommt es häufig vor, dass Wölfe Beutetiere an eine Steilwand treiben, von der sie abstürzen. Hierbei wird ein Beutetier in die Enge getrieben, bis es keinen Ausweg mehr gibt. Oftmals wird ein Beutetier auch in eine enge Schlucht getrieben, aus der es kein Entkommen gibt. Nicht selten flüchten Beutetiere in Schluchten auf erhöhte Felsen oder ähnliches. Hier sind sie jedoch nur scheinbar in Sicherheit, denn Wölfe warten nicht selten mehrere Tage. In der Regel fällt ein Beutetiere aufgrund von Entkräftung herunter und wird zu einer leichten Beute.

Im Revier des Wolfes werden häufig Geländestrukturen für die Jagd genutzt, die die Manövrierfähigkeit eines Beutetieres stark einschränkt. So werden Beutetiere auf Geröllfeldern oder in Windbruchflächen oder Dickichte getrieben, die bei Jagderfolg häufig genutzt werden. Auch hier kommt es häufig zur Verletzung der Läufe. Beutetiere können mit Verletzungen an den Läufen besonders leicht überwältigt werden. Bricht sich beispielsweise ein Huftier einen Lauf, so ist die Flucht ausgeschlossen. Das Beutemachen in natürlichen Fallen ist eine lebensnotwendige Besonderheit im Jagdverhalten des Wolfes. Zudem stellt es eine charakteristische Form der Nutzung des Reviers durch ein Rudel dar. Ein Beutetier in eine natürliche Falle zu treiben, ist jedoch nicht immer leicht, da auch Beutetiere die für sie gefährliche Örtlichkeiten kennen und daher meiden. Nicht selten befinden sich in der Nähe natürlicher Fallen jedoch günstige Äsungsflächen, Salzlecken oder andere für Huftiere wichtige Plätze. Eine weitere Jagdmethode ist das Auflauern von Beutetieren. In der Regel handelt es sich dabei um einzelgängerisch jagende Wölfe, die an einer günstigen Stelle auf ein potentielles Beutetier warten. Beliebte Lauerplätze sind Äsungs- und Ruheflächen, Wasserstellen, Wechsel oder Salzlecken. Unter Ausnutzung von vorhandener Deckung und unter Berücksichtigung von Witterungsverhältnissen lauern Wölfe an diesen Stellen auf Beute. Aber auch vor Nagetierbauten legen sich Wölfe nicht selten geduldig auf die Lauer, um beispielsweise ein Murmeltier im günstigen Moment zu packen. Bringt das Warten vor einem Nagerbau keinen Erfolg, so kommt es nicht selten zum sogenannten Mäuseln. Dabei graben Wölfe Beutetiere förmlich aus ihren Bau heraus. Beliebte Beutetiere sind hierbei zum Beispiel Polarfüchse (Vulpes lagopus), Murmeltiere (Marmota) oder Rotfüchse (Vulpes vulpes).

Unterarten

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Unterarten nach Wilson & Reeder, 2005.

Galerie

Potentieller Lebensraum: die weiten Wälder Lapplands (Finnland).
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Potentieller Lebensraum: die weiten Wälder Lapplands (Finnland).

Verbreitung

Vorkommen

Wölfe kommen fast in der gesamten Holarktis und in den nördlichen Regionen der Paläotropis vor. Damit gehört der Wolf zu den am weitesten verbreiteten Säugetieren überhaupt. In der Neuen Welt wird das nördliche Nordamerika inklusive Grönland besiedelt. Das nördliche Asien wird weitflächig bewohnt. Einige Unterarten des Wolfes treten auch vom Nahen Osten bis nach Indien in Erscheinung. In Europa war der Wolf in historischer Zeit weitflächig vertreten. Heute ist die Art in den meisten Ländern des westlichen Europas nahezu ausgestorben. Laut der Roten Liste der IUCN ist der Wolf in Afghanistan, Albanien, Armenien, Aserbaidschan, Weißrussland, Bhutan, Bosnien-Herzegowina, Bulgarien, Kanada, China, Kroatien, in der Tschechischen Republik, in Dänemark, Estland, Finnland, Frankreich, Georgien, Deutschland, Griechenland, auf Grönland, in Ungarn, Indien, im Iran und Irak, in Israel, Italien, Jordanien, Kasachstan, Korea, Kirgisistan, Lettland, Libyen, Litauen, Mazedonien, Mexiko, Moldau, in der Mongolei, in Montenegro, Myanmar, Nepal, Norwegen, im Oman, in Pakistan, Polen, Portugal, Rumänien, Russland, Saudi-Arabien, Serbien, in der Slowakei, in Slowenien, Spanien, Schweden, Syrien, Tadschikistan, in der Türkei, in Turkmenistan, Ukraine, in den Vereinigten Arabischen Emiraten, in den Vereinigten Staaten, in Usbekistan und im Jemen verbreitet. Als ausgestorben gilt der Wolf in Österreich, Belgien, Irland, Japan, Luxemburg, in den Niederlanden, in der Schweiz und in Großbritannien.

Lebensraum

In dem riesigen Verbreitungsgebiet treten Wölfe in verschiedenen natürlichen Zonen in Erscheinung. Dies zeugt vor allem von einer großen Anpassungsfähigkeit. Besiedelt werden die Tundra, die Taiga, Gebirgsregionen, Steppen, Wüste, Halbwüsten und Wälder. Charakteristisch sind auch die weiten Wanderungen von Wölfen beispielsweise bei Nahrungsknappheit. In waldreichen Regionen, insbesondere im Gebirge sind die Wanderungen jedoch durch das Landschaftsrelief eingeschränkt. Die Reviergröße eines Rudels variiert je nach Lebensraum sehr stark. Es reicht von 30 oder 40 km² bis hin zu 1.000 km². In kargen Regionen wie beispielsweise die Tundra, Wüsten oder Steppen können die Reviere durchaus eine Größe von 500 bis 1.000 km² oder mehr aufweisen. In Wäldern sind die Reviere deutlich kleiner. Die größten Reviere von bis zu 1.250 km² lassen sich in der Tundra und Waldtundra Kanadas insbesondere in den Nordwest-Territorien nachweisen. Einen entscheidenden Einfluss auf die Reviergröße einer Landschaftsform hat die Populationsdichte. Die Populationsdichte geht einher mit den vorhandenen Nahrungsressourcen und Unterschlupfmöglichkeiten sowie dem Jagddruck durch den Menschen.
Beliebtes Beutetier in Nordamerika: der Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus)
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Beliebtes Beutetier in Nordamerika: der Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus)
Dabei gilt auch: je geringer die Siedlungsdichte, desto größer die Reviergröße eines Rudels. Jahreszeitlich kann es auch zur Verlagerung des Reviers eines Rudels kommen. So konnte nachgewiesen werden, dass die Territorien der Wolfsrudel in Minnesota, den USA, im Winter kleiner sind und sich an die Wintereinstandsgebiete der Weißwedelhirsche (Odocoileus virginianus) anpassen. Die Größe eines Reviers kann sich auch an die Populationsdichte von Beutetieren orientieren. Merkliche Auswirkungen auf die Reviergröße haben, wie bereits angesprochen, auch jahreszeitliche Schwankungen. Diese hängen im Wesentlichen mit dem Nahrungsangebot zusammen. In offenen Landschaften, in denen beispielsweise Huftiere (Ungulata) zum Teil weite Wanderungen unternehmen, kann für ein Wolfsrudel das Angebot an Nahrung knapp werden. In diesen Fällen ist eine deutliche Zunahme der Reviergröße zu beobachten. Dies ist insbesondere in offenen Landschaften wie der Tundra oder der Taiga der Fall. Ähnliches gilt in einigen Regionen für den Mangel an Unterschlupfmöglichkeiten. In Gebirgen sieht der Fall jedoch anders aus, da sich die Einstandsgebiete von Huftieren auf kleine Areale beschränken und sich die Reviere der Wölfe damit überschneiden oder decken. In waldreichen Regionen sind die Reviere und im Sommer annähernd gleich groß, da das Nahrungsangebot hier keinen großen Schwankungen unterliegt.

In der osteuropäischen Taiga leben Wölfe vor allem in landwirtschaftlich erschlossenen Regionen. Die Wolfsrudel sind hier relativ standorttreu und leben vor allem zur Fortpflanzungszeit in abgelegenen Waldgebieten, meist entlang von Flüssen oder Bächen. Bevorzugt werden vor allem Nadelwälder, bewaldete Trockentäler und Sumpfgebiete. Im Herbst zieht es die Rudel oftmals an Waldränder oder Kahlschlägen mit entsprechendem Dickicht. Während dieser Zeit werden aber auch Mähwiesen, Felder, Gewässerufer besiedelt. In einigen Regionen wie beispielsweise Weißrussland ist eine besonders enge Bindung an Waldbiotope zu beobachten. Ähnliches gilt für einsame Sumpfgebiete, in denen vor allem das Angebot an Huftieren groß ist. Durch das Zurückdrängen durch den Menschen haben Wölfe in den letzten Jahrzehnten zahlreiche Lebensräume erschlossen. So sind Wölfe in Osteuropa und dem westlichen Asien auch in reinen Wüsten mit kleineren Oasen anzutreffen. An solchen Orten versammeln sich auch viele andere Tiere, die den Wölfen als Nahrung dienen. In anderen Regionen wie zum Beispiel dem Gebirge zeigt sich ebenfalls eine starke Abhängigkeit von bestimmten Wildtieren. So sind Wölfe besonders an exponierten Hanglagen mit unterschiedlicher Höhenlage zu finden.

Wanderungen

Von Wölfen als Winterquartier genutzt: die Alpen östlich des Gardasees (Italien).
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Von Wölfen als Winterquartier genutzt: die Alpen östlich des Gardasees (Italien).

Wölfe sind zum Teil territorial nicht gebunden und legen anders als andere Raubtiere zum Teil weite Wanderungen zurück. Der Wolf verfügt demnach über eine ausgesprochen hohe Mobilität. Nicht alle Wölfe wandern gleich weite Strecke. Der Anteil der wandernden Wölfe an der Gesamtpopulation liegt bei rund 40%. Die restliche Population gilt als mehr oder weniger reviertreu. Die Wanderungen, insbesondere die Fernwanderungen, nehmen zu, wenn sich die Population lichtet oder aber die Bestandsdichte sehr hoch ist. Wanderungen werden vom Menschen üblicherweise mittels der Radiotelemetrie verfolgt. In Nordamerika konnten Fernwanderungen von bis nahezu 900 Kilometer festgestellt werden. Aus dem westlichen Europa liegen nur wenige Messdaten vor. Arealerweiterungen, die mit Wanderungen einhergehen, sind in der alten Welt insbesondere aus Osteuropa und Asien bekannt. Die in Osteuropa bekannten Wanderungen erstrecken sich über Entfernungen von 70 bis 300 Kilometer. Bei den Wanderungen handelt es sich in der Regel um saisonale Wanderungen. Wölfe folgen in der Regel den großen Herde von Huftieren, die zu ihrer Hauptnahrung zählen. Hier sind beispielsweise die Herden mit Rentieren (Rangifer tarandus) zu nennen. Den Huftierherden folgen vor allem jüngere Wölfe. Ältere Wölfe sind deutlich reviertreuer. Eine Abwanderung kann auch mit der Abwanderung einzelner Wölfe eines Rudels einhergehen, was eine Verkleinerung bestehender Wolfsrudel zur Folge hat. Ortswechsel werden als Teil des Territorialverhaltens angesehen. Ortswechsel sind insbesondere wegen der Überprüfung und Erneuerung der Reviermarkierungen und der Kontrolle des Reviers. Dabei gilt: je geringer die Bestandsdichte desto größer der Bewegungsdrang und die damit verbundene Mobilität. Im Umkehrschluss müsste mit einer erhöhten Bestandsdichte mit einer sinkenden Mobilität einhergehen. Dem ist jedoch nicht so, da bei einer erhöhten Bestandsdichte die angespannten territorialen Beziehungen die Tiere zum Abwandern drängen. Auch müssen in diesem Fall die Reviermarkierungen öfters erneuert oder kontrolliert werden. Die stark erhöhte Mobilität nicht-territorialer Wölfe ist bei hoher Bestandsdichte eine Anpassung zur Arealerweiterung, bei intensiver Verfolgung und verringerter Bestandsdichte zum Abwandern in Refugialräume. Im Ergebnis ist die stark zunehmende Mobilität und die Fernwanderungen eine Veränderung der räumlichen Struktur der Population.

Biozönose

Der Wolf steht in seinem Lebensraum an der Spitze der Nahrungskette. In der Gemeinschaft von Organismen verschiedener Arten (Biozönose, griechisch bios = Leben, koinós = gemeinsam) steht der Wolf im Biotop in einer komplizierten Beziehung zu anderen Tieren und Pflanzen. Biozönose und Biotop bilden dabei das Ökosystem. Die Beziehungen zu anderen Tieren lassen sich dabei nicht nur auf die Nahrungsgrundlage reduzieren. In den folgenden zwei Unterkapiteln werden biozönotische Wechselbeziehungen zu Huftieren, zu anderen Beutetieren und zu anderen Raubtieren und Vögeln (Konkurrenten) behandelt. Innerhalb der Wechselbeziehung zu Huftieren wird auf die Bestandsregulierung der als Beutetiere dienenden Huftierpopulationen und der Ausmerzung nicht vollwertiger (kranke und schwache) Beutetiere eingegangen.

Räuber-Beute-Beziehungen

Wölfe haben zweifelsohne einen wesentlichen Einfluss auf den Bestand der Huftiere. Dennoch spielen einige Umstände in der Beziehung zwischen Wolf und Huftieren eine Rolle. Die Bestandsabnahme von Huftieren kann auch von der Erschöpfung der Nahrungsbasis abhängen. Eine Reduktion von Huftierbeständen geht in der Regel auch mit einer Abnahme der Wolfspopulationen einher - und umgekehrt. Demnach ist vor allem davon auszugehen, dass eine produktive Huftierpopulation vom Wolf reguliert wird. Bei den Populationen beispielsweise der Elche (Alces alces) entnehmen Wölfe insbesondere Kälber und alte bzw. schwache Tiere. Sinkt der Bestand an Huftieren, so kann der Wolf unter Umständen auf andere Beutetiere ausweichen, so dass die Nahrung das ganze Jahr über gesichert ist. Ein Überschuss an Nahrung geht in der Regel mit der Verkleinerung des Wolfsreviers einher. Es sind jedoch auch Fälle bekannt, dass durch den Wolf Huftierpopulationen trotz der Zunahme der Wolfspopulationen auf gleicher Höhe blieb. In diesen Fällen kann man die Räuber-Beute-Beziehung nicht auf die Formel reduzieren, je mehr Wölfe, desto geringer der Bestand der Huftiere.
Beliebtes Beutetier: der Elch (Alces alces)
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Beliebtes Beutetier: der Elch (Alces alces)
Auf der anderen Seite kann es auch zu einer erheblichen Reduktion von Huftierbeständen kommen. Dies ist dann der Fall, wenn in einem Revier der Wolf und der Mensch (Jäger) auf Huftierpopulationen einwirken. Es können aber auch strenge Winter den Druck des Wolfes auf Huftierpopulationen während des Sommers verstärken. Dies ist dann der Fall, wenn durch eine besonders hohe Schneedecke zahlreiche Huftiere den Wölfen zum Opfer fallen und die überlebenden Kühe im Frühjahr geschwächte Kälber zur Welt bringen. Diese sind dann wiederum für den Wolf eine leichte Beute.

Der Wolf kann in seinem Revier mit mehreren Huftierarten zusammenleben oder aber nur mit einer Huftierart. Bei mehreren Arten verteilt sich der Jagddruck des Wolfes auf einzelne Arten dennoch ungleichmäßig. Der Grund liegt auf der Hand. Der Wolf wird immer die häufigsten und die am leichtesten erreichbare Arten erjagen. Nimmt die Population einer Art ab, so wechselt der Wolf auf eine andere Art über. Nicht selten handelt es sich dabei auch um Nichthuftiere. In jedem geografischen Gebiet hat der Wolf eine bestimmte Beutetierart. Das gemeinsame Vorkommen des Wolfes mit mehreren Huftierarten sichert dem Wolf eine gesunde Nahrungsbasis. Der Einfluss des Wolfes auf eine Art ist jedoch nicht immer konstant. Diese wechselnde Einwirkung macht so die Koexistenz von Arten möglich, da hierdurch die Konkurrenz gemindert wird. Da der Wolf bei der Abnahme einer Art auf eine andere Art übergehen kann, erhält die abnehmende Art mehr oder weniger eine Schonpause. Aus dieser Tatsache lässt sich schließen, dass die ökologische Wechselwirkung das gemeinsame Vorkommen verschiedener Arten mit ähnlichen Nahrungsansprüchen möglich macht. Eine aus mehreren Arten bestehende Lebensgemeinschaft ist deutlich stabiler als andere, die nur aus einem Räuber und einer Beutetierart bestehen. Die Rolle eines Räuber, in diesem Fall des Wolfes, innerhalb der Biozönose, richtet sich nach der Häufigkeit des Auftretens der Beutetiere, die im Magen und in den Exkrementen gefunden werden. Die Methode den Mageninhalt und die Exkremente zu untersuchen kann jedoch nur bedingt eingesetzt werden, wenn es darum geht, welchen Einfluss der Wolf auf Huftierpopulationen ausübt, da nicht festgestellt werden kann, ob ein Wolf ein Huftier aktiv gerissen hat, oder als Aas verfügbar war.

Um den Einfluss großer Raubtiere auf den Huftierbestand einschätzen zu können, müssen bestimmte Kennwerte bekannt sein. Dies sind:
Nahrungskonkurrent: der Vielfraß (Gulo gulo)
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Nahrungskonkurrent: der Vielfraß (Gulo gulo)
a) die Bestände der Huftiere und Raubtiere,
b) der Zuwachs durch Vermehrung,
c) die Bedeutung, die die Huftierarten für jede Raubtierart hat
d) der Gesamtnahrungsverbrauch in einer Periode.
Untersuchungen in den Jahren 1970 bis 1975 (Priklonskij, 1979) im östlichen Europa hatten ergeben, dass die ansässigen Raubtiere - dies sind der Wolf, der Braunbär (Ursus arctos) und der Vielfraß (Gulo gulo) - insgesamt 1.143,8 Tonnen Fleisch von Huftieren verbrauchten. Dies entsprach 1,2% der gesamten Biomasse der Huftiere. Der Großteil der Nahrung entfiel mit 83,2% auf den Wolf. Die gerissenen Huftiere verringerten den Bestand an Alttieren um lediglich 0,43%, den Bestand an Jungtieren hingegen um rund 20%. Regional hat der Wolf einen höchst unterschiedlichen Einfluss auf Huftierpopulationen. Der Umfang der Einflussnahme großer Raubtiere auf den Bestand von Huftieren schwankt regional zwischen 2 und 15%. Nach Ansicht von Pimlott (1967), der die theoretischen Grundlagen der Bestandsregulierung durch den Wolf erforscht hat, weisen Huftiere nur einen schwachen Mechanismus zur Selbstregulierung des Bestandes auf. Pimlott geht davon aus, dass sich in der Evolution der Huftiere die Rolle der Raubtiere als limitierter Faktur herausgebildet hat.

Durch den Wolf, aber auch durch andere Raubtiere, erfolgt eine (natürliche) Selektion. Dies ist zwar unumstritten, jedoch nicht immer auf den ersten Blick erkennbar. Die Selektion richtet sich durch den Wolf vor allem auf Jungtiere sowie alte und schwache Tiere. Jungtiere sind dabei gegenüber gesunden, adulten Tiere immer in der ungünstigeren Lage, ähnliches gilt für kranke und schwache Tiere. Diese Rechnung geht vor allem bei Arten auf, die für Wölfe schwer zu erjagen sind. Die selektive Wirksamkeit des Wolfes ändert sich in Abhängigkeit von zahlreichen ökologischen Bedingungen. Dies sind zum Beispiel der Zustand der Wolfspopulation wie Größe und Alterszusammensetzung, aber auch die Strenge des Winters. Die Selektion dient auch der Ausmerzung kranker Tiere. Dies macht Sinn, denn ein Wolfsangriff auf ein gesundes Tier schlägt nicht selten fehl. Bei gesunden, adulten Huftieren liegt die Erfolgsrate bei 4 bis 6 Prozent. Daher jagt der Wolf überwiegend nur Tiere, wo der Jagderfolg deutlich höher ist. Dies ist bei kranken, verletzten oder durch Hunger und Witterung geschwächte Huftieren der Fall. Leben Beutetiere in Herden, so erfolgt die Selektion nach der geringwertigsten Herde. Es werden dabei vor allem Nachzügler einer Herde angegriffen, oder Tiere, die sich von der Herde entfernt haben.

Räuber-Räuber-Beziehungen

Konkurrenten
Nahrungskonkurrent: der Braunbär (Ursus arctos)
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Nahrungskonkurrent: der Braunbär (Ursus arctos)

In dem großen Verbreitungsgebiet mit seinem breiten Spektrum an Lebensräumen kommen Wölfe mit zahlreichen anderen Tieren der Biozönose, entweder Konkurrenten oder Kommensalen (Kommensalismus, lat. commensalis = Tischgenosse), in Kontakt. Zu den Kommensalen zählt man auch zahlreiche Vogelarten. Zu den Konkurrenten gehören Bären (Ursidae), Vielfraß (Gulo gulo), Luchse (Lynx), Tiger (Panthera tigris), Schneeleopard (Uncia uncia), Leopard (Panthera pardus), Goldschakale (Canis aureus), Rotfüchse (Vulpes vulpes), Zobel (Martes zibellina), Feuerwiesel (Mustela sibirica), Buntmarder (Martes flavigula), Europäische Dachse (Meles meles), Polarfüchse (Vulpes lagopus), Streifenhyäne (Hyaena hyaena), Steppenfüchse (Vulpes corsac) und Marderhunde (Nyctereutes procyonoides). Im folgenden wird auf die einzelnen Nahrungskonkurrenten oder Tiergruppen eingegangen.

Unter den Bären (Ursidae) kommt im Wesentlichen nur der Braunbär (Ursus arctos) im Lebensraum des Wolfes vor. Ein Braunbär macht nicht selten dem Wolf die Nahrung streitig. Ein ausgewachsener Braunbär ist zudem für einen Wolf oder ein kleines Wolfsrudel ein ernstzunehmender Gegner. Die Reaktion des Wolfes hängt hauptsächlich von Verhalten eines Braunbären ab. Macht ein Bär einem Wolf ein Beutetier streitig, so wird sich dieser mehr oder weniger erfolgreich zur Wehr setzen. Zu ernsthaften Auseinandersetzungen kommt es jedoch nur selten. Die wenigen bekannten Fälle spielten sich alle am Wolfslager ab, denn Mütter verteidigen ihren Nachwuchs vehement. Ansonsten gehen sich die Tiere eher aus dem Weg. Es sind jedoch auch Fälle bekannt, wo Wölfe und Bären gemeinsam an einem Kadaver fraßen. In der Regel überlassen Wölfe den Bären jedoch die Beute. Es sind Fälle bekannt, bei denen auch Bären den Wölfen Nahrung beschafften. So grub ein Braunbär im Kaukasus mehrere durch Lawinen verschüttete Westkaukasische Steinböcke (Capra caucasica) aus, von denen der Bär einen Kadaver einem Wolfsrudel überließ.

In weiten Teilen des Verbreitungsgebietes, sowohl in der neuen als auch in der alten Welt trifft der Wolf auch den Vielfraß (Gulo gulo). Ähnlich dem Wolf ernährt sich auch der Vielfraß überwiegend von Huftieren. Die Huftiere werden entweder selbst gerissen oder aber als Aas aufgefunden. Nicht selten kommt es dabei zum Zusammenstoß mit dem Wolf. Einem einzelnen Wolf kann sich der wehrhafte Vielfraß durchaus zur Wehr setzen, gegen ein Rudel Wölfe ist er jedoch machtlos und ergreift die Flucht oder flüchtet auf einen Baum. Da Vielfraß und Wolf die gleichen Beutetiere reißen, zählt der Vielfraß zum direkten Nahrungskonkurrenten des Wolfes. In den Regionen, wo beide Arten nebeneinander leben, bevorzugt der Vielfraß die Reste fremder Beute. Der Vielfraß hat aufgrund der geringen Siedlungsdichte nur einen geringen Einfluss auf Huftierpopulationen. Je nach Verbreitungsgebiet schwankt das Verhältnis zischen Vielfraß und Wolf zwischen 1:2 und 1:10. Dort wo beide Arten vorkommen, nutzen sie das gesamte Spektrum der Lebensräume. Eine unterschiedliche Verteilung ergibt sich lediglich bei einer bevorzugten Nutzung verschiedener Lebensräume im Winter. Der Wolf meidet zum Beispiel Tiefschnee, der Vielfraß hat damit keine Probleme. Aufgrund des hoch entwickelten Geruchssinnes findet ein Vielfraß den Riss eines Wolfes ausgesprochen schnell.
Nahrungskonkurrent: der Europäische Luchs (Lynx lynx)
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Nahrungskonkurrent: der Europäische Luchs (Lynx lynx)
Er folgt dabei für gewöhnlich den Spuren eines Wolfes. Auf der anderen Seite folgt aber auch ein Wolf einem Vielfraß um diesem seine Beute abzujagen. Beide Arten leben in einer mehr oder weniger ausgewogenen Konkurrenz und keine Art unter dem Druck der anderen oder wird wohlmöglich vertrieben.

Zu den weiteren Nahrungskonkurrenten zählen Luchse (Lynx). Hier sind der Europäische Luchs (Lynx lynx), der Kanadische Luchs (Lynx canadensis) und der Rotluchs (Lynx rufus) zu nennen. Die Verbreitungsgebiete überschneiden sich in Nordamerika, Europa und auch Asien. Jedoch tritt bei den Luchses eine andere Habitatpräferenz in Erscheinung. Sie bevorzugen teile sehr steile und felsige Hochgebirge. Diese werden vom Wolf kaum aufgesucht. In den flachen Regionen der nordamerikanischen und eurasischen Tundra und Taiga sind die Habitatpräferenzen jedoch annähernd ähnlich. In der Siedlungsdichte überwiegen in der Regel Wölfe, die im Verhältnis zum Luchs durchschnittlich 1:2 bis annähern 1:1 auftreten. In den gemeinsamen Habitaten durchstreifen Wölfe diese überwiegend in offenen Landschaften, Luchse bevorzugen den Schutz von Dickichten oder jungen Mischwald. Anders als bei den Braunbären fressen Luchse deutlich seltener an der Beute eines Wolfes. Daher kommt es auch nur selten zu einem direkten Aufeinandertreffen beider Arten. Wölfe sind einem Luchs zudem körperlich deutlich überlegen. Luchse ergreifen daher die Flucht oder klettern auf einen Baum. Die Verluste des Luchses durch Wölfe sind ein Grund dafür, dass in einigen Regionen des Verbreitungsgebietes die Bestandsdynamik beim Luchs negativ korreliert. Das heißt, sinkt der Bestand an Wölfen, so steigt der Bestand an Luchses.

Im östlichen Asien trifft der Wolf auch auf einen anderen mächtigen Konkurrenten, den Tiger (Panthera tigris). Beide Räuber haben es hier auf ein ähnliches Beutespektrum abgesehen, dass sich aus Wildschweine (Sus scrofa), Rothirsch (Cervus elaphus) und Sikahirsche (Cervus nippon) zusammensetzt. Zudem Ortsbewegungen beider Arten sind ähnlich und ihre Reviere überlappen sich. Zu Begegnungen oder direkten Konfrontationen kommt es hingegen nur selten, da Tiger im östlichen Asien kurz vor der Ausrottung stehen und daher sehr selten sind. Anders als der Wolf hat der Tiger jedoch eine Präferenz zu felsigen Habitaten. Ansonsten könnten sich die beiden Arten hauptsächlich in feuchten Lärchenwäldern oder in der sumpfigen Nadelwaldtaiga begegnen. Dort wo es noch Tiger gibt, ist die Wolfspopulation für gewöhnlich sehr niedrig. Völlig verschwunden sind sie jedoch nicht. Die These: "wo der Tiger auftaucht, verschwinden die Wölfe", ist demnach nicht haltbar. Die biozönotischen Beziehungen zwischen Tiger und Wolf sind in gewisser Hinsicht ähnlich den Beziehungen zwischen Wolf und Luchs, jedoch unter umgekehrten Vorzeichen.

Neben dem Tiger kommt der Wolf lokal auch mit anderen Großkatzen wie dem Schneeleopard (Uncia uncia) und dem Leopard (Panthera pardus) in Kontakt. Aber auch bei diesen beiden Arten kommt es aufgrund der Seltenheit der Tiere nur gelegentlich zum Kontakt mit dem Wolf. Ein Kontakt ist dennoch als sicher anzunehmen, da es alle 3 Arten auf die gleiche Beute abgesehen haben.
Nahrungskonkurrent: der Steppenfuchs (Vulpes corsac)
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Nahrungskonkurrent: der Steppenfuchs (Vulpes corsac)
Es ist davon auszugehen, dass sich die Räuber eher aus dem Weg gehen. Wölfe wären vor allem einem Leoparden unterlegen. Früher lebte auch der Gepard (Acinonyx jubatus) im Lebensraum des Wolfes. Zu Gebietsüberschneidungen kam es in Turkmenistan. Hier gilt der Gepard heute jedoch als ausgestorben. Im äußersten Süden Russlands und in einigen ehemaligen Republiken der UdSSR traf der Wolf auf die Streifenhyäne (Hyaena hyaena). Die Streifenhyäne hat es dabei vor allem auf die Beutereste des Wolfes abgesehen. Im östlichen Europa und Asien ist der eher klein gewachsene Goldschakal (Canis aureus) ein Nahrungskonkurrent, wobei Wolf und Goldschakal in unterschiedlichen Gewichtsklassen angesiedelt sind. Ein Nebeneinander beider Arten ist nur bedingt feststellbar. Gehen Wolfspopulationen jedoch zurück, so breitet sich der Goldschakal in der ökologischen Nische des Wolfes aus. Rotfüchse (Vulpes vulpes), Polarfüchse (Vulpes lagopus), Steppenfüchse (Vulpes corsac) und Marderhunde (Nyctereutes procyonoides) stehen aufgrund ihrer Nahrungsspezialisierung nicht direkt oder unmittelbar in einer biozönotischen Konkurrenzbeziehung. Da sich die genannten Arten auch von Aas ernähren, profitieren sie von den Resten der Wolfsbeute. Dies trifft insbesondere auf den Steppenfuchs zu, der regelrecht den Saigaherden folgt und von Riss des Wolfes profitiert. Füchse werden vom Wolf grundsätzlich von der eigenen Beute vertrieben oder sogar verfolgt. Dies trifft vor allem zu, wenn der Wolf ein Beutetier oder einen Kadaver für sich selbst reserviert hat. Verfolgt ein Wolf einen Fuchs, so endet die Verfolgungsjagd für den Wolf regelmäßig erfolglos. Dennoch gilt der Wolf für den Fuchs als bestandsmindernd. Der Marderhund hat deutlich stärker als die Füchse unter dem Wolf zu leiden. Marderhunde sind deutlich langsamer und haben auch sonst kaum etwas dem Wolf entgegenzusetzen.

Unter den Marderartigen (Mustelidae) gelten zahlreiche Vertreter wie Zobel (Martes zibellina), Feuerwiesel (Mustela sibirica), Buntmarder (Martes flavigula) und ähnliche als Konkurrenten des Wolfes. Die meisten Arten gelten jedoch nur als zweitrangige Konkurrenten, da selten die gleich Beutetiere gejagt werden. Zu den wenigen direkten Konkurrenten zählt hier lediglich der Buntmarder. Wolf und Buntmarder haben es im östlichen Teil Asiens auf Sibirische Moschushirsche (Moschus moschiferus) abgesehen. Es ist auch sehr wahrscheinlich, dass Buntmarder sich an Beuteresten des Wolfes zu schaffen machen. Belegt ist dieses jedoch nicht, jedoch ist der Buntmarder schon an Beuteresten von Tigern gesichtet worden. Die anderen Marderartigen zählen hingegen nur zu den möglichen Konkurrenten. Nachgewiesen ist beispielsweise, dass Feuerwiesel durchaus häufig und sogar im Rudel an Beutereste des Wolfes gehen. Eine enge Beziehung besteht auch zwischen dem Wolf und dem Europäischen Dachs (Meles meles). Beide Räuber leben im gleichen Verbreitungsgebiet und nutzten zum Teil sogar die gleichen Wechsel. Auch die Höhlen beider Arten liegen mitunter in unmittelbarer Nähe zu einander. Aufgrund des Größen- und Kräfteunterschiedes wird der Dachs nicht selten ein Opfer des Wolfes. Auch die Dachsbauten werden oftmals von Wölfen als Unterschlupf genutzt.

Abschließend sei erwähnt, dass der Wolf den meisten Konkurrenten weit überlegen ist. Körperlich unterlegen ist der Wolf lediglich dem Tiger und dem Braunbär. Zu Todesfällen unter Wölfen, die auf Angriffe der genannten Räuber zurückzuführen sind, treten jedoch sehr selten auf.

Kommensalen

Zu den Kommensalen unter den Vögeln sind insbesondere Rabenvögel (Corvidae) wie die Aaskrähe (Corvus corone), die Elster (Pica pica) und der Kolkrabe (Corvus corax) zu nennen. Darüber hinaus werden auch zahlreiche Greifvögel (Falconiformes) wie Steppenadler (Aquila nipalensis), Seeadler (Haliaeetus albicilla), Kaiseradler (Aquila heliaca), Steinadler (Aquila chrysaetos) sowie Schwarzmilan (Milvus migrans), Gänsegeier (Gyps fulvus), Schmutzgeier (Neophron percnopterus) und Bartgeier (Gypaetus barbatus) hinzugerechnet. In den waldreiche Regionen Europas und Asiens treten auch kleinere Vögel wie Unglückshäher (Perisoreus infaustus), Sumpfmeisen (Poecile palustris) und Spechte (Picidae) in Erscheinung, in eurasischen Waldsteppen sind dies der Schelladler (Aquila clanga), Habichte (Accipiter gentilis), Sperber (Accipiter nisus), Raufußbussarde (Buteo lagopus), Waldkauze (Strix aluco), Star (Sturnus vulgaris), Feldsperlinge (Passer montanus), Eichelhäher (Garrulus glandarius), Saatkrähen (Corvus frugilegus) und Dohlen (Corvus monedula), an Küsten auch die Lachmöwe (Larus ridibundus).

Die Artvielfalt der Kommensalen unter den Vögel nimmt in Nord-Süd-Richtung zu. In den nördlichen Regionen der Tundra tritt in der Regel nur der Kolkrabe in Erscheinung, wobei er in allen, also auch in südlichen Regionen eng an den Wolf gebunden ist.
Kommensale: Blauelster (Cyanopica cyana)
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Kommensale: Blauelster (Cyanopica cyana)
In waldreichen Habitaten kommen Aaskrähen und andere Krähenvögel, Sperlingsvögel (Passeriformes) hinzu, in Gebirgs-, Steppen- und Wüstenregionen vor allem tagaktive Greifvögel (Falconiformes) und andere aasfressende Vögel. Viele der oben angegebenen Vogelarten sind vor allem bei Nahrungsmangel auf die Beutereste des Wolfes angewiesen. In den Wäldern des östlichen Asiens werden besonders zahlreich räuberische Vögel angelockt. Es sind insbesondere Dickschnabelkrähen (Corvus macrorhynchos), Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes) , Blauelstern (Cyanopica cyana) oder auch Eichelhäher (Garrulus glandarius) an Beuteresten von Wölfen anzutreffen. Vögel nehmen aufgrund ihrer geringen Größe nur wenig von einem Beutetier. Wie hoch der Anteil insgesamt ist, den Vögel von Beuteresten nehmen, ist unbekannt. Die Menge hängt mit Sicherheit von dem jeweiligen Verbreitungsgebiet, dem Lebensraum, der vorkommenden Kommensalen, der Jahreszeit und ähnlichen Faktoren ab. An einer Aasstelle sammeln sich nicht selten eine Vielzahl an Vögel. Sind dies aasfressende Greifvögel, so können Beutereste durchaus in einer kurzen Zeit vertilgt sein. In diesen Fällen muss der Wolf neue Beute jagen. Zurückgelassene Beutereste oder versteckte Beuteteile locken immer zahlreiche Kommensalen an. Wölfe profitieren aber auch von den Kommensalen, da sie nicht selten durch diese zu einem Kadaver gelockt werden. Es gilt als erwiesen, dass Wölfe sehr wohl auf den Flug von Kolkraben, Elstern und ähnlichen Vögeln achten. Andererseits folgen Vögel auf der Suche nach einem Kadaver auch den Wölfen. Es kommt demnach zu wechselseitigen Verhaltensreaktionen.

Abschließend ist anzumerken, dass das Fehlen des Wolfes vor allem für fakultative Kommensalen in der Biozönose keine große Auswirkung hätte, da auch auf andere Abfälle zurückgegriffen werden kann. Auf wenige Arten wie den Kolkraben oder den Geiern hätte das Fehlen des Wolfes jedoch negative Auswirkungen zur Folge. Beide Arten sind von der Versorgung des Wolfes mit Beuteresten mehr oder weniger abhängig.

Ernährung

Nahrung

Als Raubtier (Carnivora) ernähren sich Wölfe fast ausschließlich von Fleisch und Aas. Spezialisierte Nahrungsbedingungen sind nicht zu erkennen, jedoch stehen Huftiere (Ungulata) weit oben auf der Speisekarte. Regional können auch kleinere Säugetiere (Mammalia) wie Murmeltiere (Marmota), Hasen (Leporidae), Biber (Castor) eine große Rolle spielen. Hamster- und Mäuseartige (Muroidea) werden darüber hinaus in allen Verbreitungsgebieten nicht außer Acht gelassen. So dienen in mäusereichen Jahren insbesondere Wühlmäuse (Arvicolinae) und Lemminge (Lemmus) als wichtige Nahrungsgrundlage. Neben Säugetieren in allen Größen werden auch Vögel (Aves) wie beispielsweise Hühnervögel (Galliformes) und Gänsevögel (Anseriformes). Andere Tiere wie Kriechtiere (Reptilia), Lurche (Amphibia) oder auch Knochenfische (Osteichthyes) werden eher selten gefressen. Die zuletzt genannten Tierklassen können jedoch jahreszeitlich eine gewisse Bedeutung als Beutetiere erlangen. Jungtiere, die bereits die nähere Umgebung des Unterschlupfes erkunden können, erjagen bereits die ersten Insekten (Insecta). Käfer (Coleoptera) und Heuschrecken (Orthoptera) werden besonders gerne gefressen.
Beliebtes Beutetier: das Rentier (Rangifer tarandus)
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Beliebtes Beutetier: das Rentier (Rangifer tarandus)
Je nach Verbreitungsgebiet oder auch je nach Population kann es zu einer mehr oder weniger engen Nahrungsbindung kommen. In diesen Fällen haben sich Wölfe auf ein enges Spektrum an Beutetieren spezialisiert. Wölfe spezialisieren sich dabei besonders auf leicht erreichbare Beutetiere. Weit oben auf der Speisekarte stehen bei den meisten Populationen jedoch größere Huftiere (Ungulata) wie Elche (Alces alces), Wildschwein (Sus scrofa), Rothirsch (Cervus elaphus) oder Europäische Rehe (Capreolus capreolus). In den Hochgebirgssteppen Asiens bilden auch Paarhufer (Artiodactyla) wie die Saiga (Saiga tatarica) eine bedeutende Nahrungsgrundlage.

Amerikanische und Eurasische Wölfe weisen ein ähnliches Grundschema bei der Nahrungszusammensetzung auf. In Nordamerika bilden der Maultierhirsch (Odocoileus hemionus), der Elch (Alces alces), der Rothirsch (Cervus elaphus), das Rentier (Rangifer tarandus), das Dall-Schaf (Ovis dalli), das Dickhornschaf (Ovis canadensis), die Schneeziege (Oreamnos americanus), das Wildschaf (Ovis orientalis), der Kanadische Biber (Castor canadensis), Ziesel (Spermophilus) und der Weißwedelhirsch (Odocoileus virginianus) die Hauptnahrung. Biber können vom Wolf jedoch nur gerissen werden, wenn sie das Wasser verlassen.

In Eurasien sind Beutetiere in der Regel Rentiere, Elche, der Sikahirsch (Cervus nippon), der Polarfuchs (Vulpes lagopus), der Rotfuchs (Vulpes vulpes), Schneehasen (Lepus timidus), Mäuse (Mus), Arktische Erdhörnchen (Spermophilus parryii), Wühlmäuse (Arvicolinae), Murmeltiere (Marmota), Lemminge (Lemmus), das Moorschneehuhn (Lagopus lagopus) und das Alpenschneehuhn (Lagopus mutus). An den Küsten stehen auch Echte Hundsrobben (Phoca) wie Seehunde (Phoca vitulina) auf der Speisekarte.

Neben der tierischen Kost in Form von Fleisch und Aas benötigen Wölfe Spurenelemente und Vitamine. Diese werden meist über pflanzliche Kost oder über Pflanzen fressende Beutetiere zu sich genommen. Kotanalysen haben in Russland ergeben, dass Wölfe neben grünen Pflanzenteilen auch Waldfrüchte und Beeren sowie Sämereien zu sich nehmen. Vor allem Beeren scheinen für einige Wolfspopulationen eine vollwertige Nahrung darzustellen. Hier sind insbesondere Blaubeeren (Vaccinium myrtillus), Vogelbeere (Sorbus aucuparia), Preiselbeere (Vaccinium vitis-idaea), Brombeeren (Rubus Rubus), Hunds-Rose (Rosa canina), Früchte der Ölweiden (Elaeagnus) und des Schneeballes (Viburnum), Früchte der Weißdorne (Crataegus) und der Rotbuche (Fagus sylvatica), Maulbeeren (Morus) und zahlreiche andere Früchte und Beeren zu nennen. In nördlichen Regionen liegt der Anteil pflanzlicher Nahrung nach Kaleckaja bei rund 6%, in südlichen Regionen hingegen bis zu 12%. Lokal werden jahreszeitlich bedingt sogar bis zu 88% an Beeren und Früchten gefressen.

Nahrungsbedarf

Im Zusammenhang mit dem Wolf spricht man üblicherweise von einem gefräßigen Raubtier. In der Regel sind derartige Angaben übertrieben und zeichnen ein falsches Bild vom Wolf. Die überhöhten Angaben über die Gefräßigkeit des Wolfes sind entstanden, weil Jäger bei der Berechnung der Fleischaufnahme von der Beurteilung der Beutereste ausgingen. Unberücksichtigt blieb dabei, dass ein Beutetier meist von mehreren Wölfen gefressen wird oder Teile der Beute versteckt werden. Aufgrund der sehr beweglichen Lebensweise wäre ein Wolf gar nicht in der Lage, große Mengen an Fleisch aufzunehmen, ohne die Mobilität zu verlieren. Der Organismus würde bei großen Nahrungsmengen überlastet werden. Neuere Untersuchungen zu Folge weist die durchschnittliche Nahrungsmenge zwei Kilogramm pro Tag auf. In seltenen Einzelfällen konnte jedoch sechs bis neun Kilogramm nachgewiesen werden. Über ein ganzes Jahr gesehen, vor Allem unter Berücksichtigung der Hungerperioden im Winter, nimmt ein Wolf durchschnittlich kaum ein Kilogramm an Nahrung pro Tag zu sich. Die geringste Nahrungsmenge nehmen einzelgängerisch jagende Wölfe zu sich, die größte Nahrungsmenge entfällt auf gemeinsam jagende Wölfe. Man geht davon aus, dass einzelgängerisch jagende Wölfe rund 25% weniger an Nahrung zu sich nehmen.

Von einem Beutetier verwertet der Wolf im Grunde alle Körperteile. Selbst das Fell, die Knochen und auch die Innereien werden gefressen. Dies trifft auch auf frisch gerissene Beute zu, mehr sogar noch auf Aas. In der Regel wird ein Beutetier, besonders größere Huftiere, nicht vollständig gefressen, da selbst ein Rudel damit überfordert wäre. Zudem tragen nicht selten andere Raubtiere (Carnivora) oder Vögel (Aves) Kadaverteile fort. Ähnliches gilt für Beuteteile, die ein Wolf versteckt. Oftmals werden diese Verstecke von anderen Räubern geplündert. In vielen Fällen kommen Wölfe auch nicht dazu, ein Beutetier völlig zu verzehren, da insbesondere in der Nähe des Menschen immer mit Störungen zu rechnen ist. Wird ein Wolf jedoch nicht gestört, so verbleibt er in der Nähe der Beute, bis sie vertilgt ist. Ein ausgehungerter Wolf schlingt nicht selten große Mengen an Fleisch in sich hinein. Es kommt vor, dass dieser Wolf Teile der Nahrung anschließend wieder hochwürgt. Diese Fleischbrocken dienen später dann der Ernährung und werden zwischenzeitlich in einem Versteck deponiert. Das Gewicht solch hochgewürgter Fleischbrocken konnte Semenov (1979) auf zwei bis sechs Kilogramm beziffern.

Wenn man über die Verluste an Wildtieren durch den Wolf nachdenkt, so muss man berücksichtigen, dass nicht alle gefundenen Reste im Magen des Wolfes von frisch gerissenen Wildtieren stammen müssen. Eine sehr wichtige Nahrungsquelle der Wölfe ist nämlich Aas. Vor Allem während der längeren Hungerperioden nehmen Wölfe überwiegend Aas oder auch Abfälle zu sich. Dies gilt insbesondere für einzelgängerisch jagende Wölfe. Aas fällt hauptsächlich durch natürliche Verluste unter den Wildtieren an, aber auch durch das Einwirken des Menschen oder durch das Ablegen von Nahrungsvorräten der Wölfe. Zu den Gründen der natürlichen Verlustgründe gehören Verluste durch Krankheiten, Alter und Verletzungen. Zu größeren Verlusten kommt es während des Winters stärker als in den wärmeren Jahreszeiten. Aas wird nicht immer zeitnah zu dessen Tod von Wölfen und anderen Raubtieren gefunden. Vielfach wird Aas erst gegen Ende des Winters während der Schneeschmelze freigelegt und beschert Wölfen einen reich gedeckten Tisch. In diese Zeit fällt auch die Wurfzeit der Fähen. Während dieser Zeit ist der Wolf hauptsächlich ein Aasfresser.

Fortpflanzung

Allgemeines

Der Wolf erreicht die physische Geschlechtsreife im Alter von zwei Jahren. Es sind jedoch auch Fälle bekannt, dass Weibchen bereits zu Beginn des zweiten Lebensjahres Nachwuchs zur Welt gebracht haben; das ist jedoch nicht die Regel. Bei einjährigen Weibchen ist nämlich der Geschlechtsapparat noch nicht voll entwickelt. Der Uterus (Gebärmutter) und die Uterushörner (Cornua uteri) sind dünn und anämisch, also nur schwach mit Blutgefäßen durchzogen. Zwar sind die Blutgefäße vorhanden, sie sind jedoch noch sehr fein und auch die Drüsenschicht ist nur wenig entwickelt. Mit beginnender Geschlechtsreife vollziehen sich vor Allem in den Ovarien deutliche Veränderungen. Es ist vor Allem die Zunahme der wachsenden Ovarialfollikel (Folliculus ovaricus) zu erkennen. Die Ovarialfollikel weisen eine Größe von 400 bis 500 µm auf. Die deutlichsten histologischen Veränderungen der Fortpflanzungsorgane zeigen sich in dem 21. Lebensmonat. Dies ist auch der Zeitpunkt, wenn die Wölfinnen in Hitze kommen. Die Scheidenschleimhaut verdickt sich, die Drüsenschicht wächst deutlich an und es kommt zu einer leichten Hyperämie im Uterus. Letzteres entspricht einem übermäßigen Blutangebot im Organ. Zu diesen Zeitpunkt haben sich die Ovarialfollikel im Uterus zu einer Größe von etwa 1,5 Millimeter entwickelt. Bei alten Weibchen treten die Veränderungen bereits einen Monat vor der Hitze ein. Die Hitze erstreckt sich über 9 bis 14 Tage. Die später einsetzende Hitze bei jungen Weibchen stellt eine Anpassung dar, die sicherstellt, dass ein junges Weibchen gedeckt werden kann, wenn ein altes Weibchen umkommt. Kommen beide Alttiere, also das Alphapärchen, um, so übernehmen die zweijährigen Tiere deren Stellung in der Familie. Durch diese Anpassung wird das Reproduktionspotential praktisch nicht verringert. Innerhalb eines Rudels kann sich nur das Alphaweibchen fortpflanzen. Dies ist eine adaptive Besonderheit oder ein Autoregulationsmechanismus, der das Anwachsen eines Rudels beschränkt. Sollte es dennoch zu einer Schwangerschaft und Geburt bei einem rangniedrigen Weibchen kommen, so wird der Nachwuchs vom Alphaweibchen getötet.

Paarungszeit

Die Paarungszeit variiert je nach geografischer Breite, der Phänologie und der Länge des Tages. Die Phänologie (gr. phainómenon = "Erscheinung" und -logie) beschreibt die im Jahresablauf periodisch wiederkehrende Entwicklungserscheinungen in der Natur. In südlichen Regionen (44. bis 48.° nördlicher Breite), wie etwa dem Kaukasus oder Mittelasien, beginnt die Paarungszeit durchaus schon im Dezember. Anfang Januar beginnt die Paarungszeit zwischen dem 48. und 54.° nördlicher Breite. Noch weiter im Norden, also in den subarktischen Regionen, beginnt die Paarungszeit entsprechend später. In Nordamerika korrespondieren die Paarungszeiten mit denen in Eurasien. Die Hauptpaarungszeit erstreckt sich über rund zwei bis drei Monate. Die Länge der Paarungszeit richtet sich im Wesentlichen nach der Altersstruktur im Rudel. Überwiegt die Anzahl der Alttiere, dann beginnt die Paarungszeit früher und findet innerhalb einer kürzeren Zeitspanne statt. Sind die fortpflanzungsberechtigten Fähen (weibliche Wölfe) erst im zweiten Lebensjahr, so zieht sich die Paarung in die Länge und verlagert sich mitunter auf spätere Termine. Zur Verkürzung der Paarungszeit können auch geografische Besonderheiten beitragen. Dies ist beispielsweise im Hochgebirge, in den subarktischen oder auch ariden Regionen der Fall. Die Fruchtbarkeit der Wölfe liegt nach Mesch (1974) zwischen 4 und 6,5 Welpen. Nachgewiesen sind jedoch auch kleinere oder deutlich größere Würfe mit bis zu siebzehn Welpen. Zu solch großen Würfen kommt es jedoch nur äußerst selten. Die Wurfgröße richtet sich hauptsächlich nach dem Alter des Weibchens. Bei zweijährigen Wölfen sind die Wurfgrößen rund 1,0 bis 1,5 Welpen niedriger als bei Altwölfinnen. Im Alter nimmt die Fruchtbarkeit wieder ab. Die Unterschiede der Fruchtbarkeit in den einzelnen Wurfjahren einer Wölfin ist mit 1 bis 2 Welpen relativ gering. Ähnlich sieht es mit der Embryonalsterblichkeit aus: auch diese ist beim Wolf eher als gering einzuschätzen. Die Jungensterblichkeit ist hingegen deutlich höher. Im ersten Lebensmonat liegt die Sterblichkeit zwischen 4 und 18 (11) %. Im Hochgebirge liegt die durchschnittliche Mortalität im gleichen Zeitraum mit durchschnittlich 16% noch höher. Im ersten Lebensjahr beträgt die Mortalität annähernd 60%.

Trächtigkeit, Wurf und Entwicklung

Die Tragezeit erstreckt sich, je nach Unterart, Verbreitungsgebiet, aber auch je nach Autor, auf einen Zeitraum von 62 bis zu 75 Tagen. Der Wurf wird in einer Höhle zur Welt gebracht. Sie wird entweder selbst gegraben, von anderen Tieren übernommen oder es wird auf natürliche Höhlen zurückgegriffen. Die Welpen sind bei der Geburt taub und blind. Ihr Geburtsgewicht liegt zwischen 300 und 500 Gramm. Sie sind bereits bei der Geburt mit einem feinen, dunkel gefärbten Fell versehen. Die Augen öffnen die Welpen erstmals gegen Ende der zweiten Lebenswoche. Zu Beginn der dritten Lebenswoche stellt sich das Gehör ein. Kaum eine Woche später verlassen die Jungen erstmals zu kurzen Erkundungen die Erdhöhle. Die Säugezeit erstreckt sich über 42 bis 56 Tage. In der ersten Zeit wird der Nachwuchs mit hochgewürgter Nahrung versorgt. Das bleibende Gebiss stellt sich zwischen dem fünften und sechsten Lebensmonat ein. Ausgewachsen sind Jungwölfe gegen Ende des ersten Lebensjahres.

Geschlechterverhältnis

Das Geschlechterverhältnis ist bei den Welpen in allen Verbreitungsgebieten nahezu 1:1. Oftmals überwiegen jedoch Rüden leicht. Das belegen Studien aus den 60er und 70er Jahren im mittelasiatischen Hochgebirge des Altai im Grenzgebiet von Kasachstan, Sibirien (Russland), der Mongolei und Xinjiang in China (Bondarev, 1979). Danach schwankte der Anteil der Rüden unter den Welpen in der Ebene und in den Vorgebirgen zwischen 44,2 und 58,1%. Im Hochgebirge, wo die Wolfsdichte wesentlich geringer ist als in der Ebene, überwogen konstant die Wölfinnen. Ähnliche Zahlen lassen sich auch in Nordamerika nachweisen. Dort war der Anteil der Rüden unter den Welpen in den einzelnen Jahren größer als der der Wölfinnen oder annähernd gleich. In den nördlichen USA, insbesondere in Minnesota, liegt der Anteil der Rüden bei einer hohen Populationsdichte bei etwa 66% (Mesch, 1975). Es konnte zudem festgestellt werden, dass der Wölfinnenanteil in reduzierten Populationen größer ist, doch sind die Unterschiede nach Mesch nicht signifikant.

Populationsstruktur und räumliche Struktur

Die räumliche Verteilung der Populationen hängt zum Einen von der Territorialität, vom Charakter der sozialen Kontakte innerhalb eines Rudels oder Familienverbandes und zwischen den Rudeln, zum Anderen von der allgemeinen Bestandshöhe ab. Darüber hinaus können auch landschaftsbedingte und tropische und anthropogene Faktoren eine Rolle spielen. In den meisten Verbreitungsgebieten, insbesondere in Eurasien und in Nordamerika, besteht eine Abhängigkeit zwischen der Zahl der Rudel und der Kapazität eines Gebietes in einer bestimmten Landschaft. Die Populationsdichte ist insbesondere in der Waldzone und in der Waldsteppe am höchsten, demgegenüber in der Tundra oder Taiga und in der Wüste am niedrigsten. Die Kapazität eines Gebietes hängt im Wesentlichen vom Landschaftstyp ab, jedoch auch vom Vorhandensein sicherer Baue und einer ausreichenden Nahrungsbasis. Die Bestandsdichte liegt in der Tundra beispielsweise bei 3.000 bis 10.000 km² je Familie. Unter optimalen Bedingungen teilen sich in der Waldzone fünf bis sechs Rudel etwa 1.000 km². In Regionen mit einer optimalen Nahrungsbasis kann eine Bestandsdichte von mehr als 100 Wölfen je 1.000 km² erreicht werden. Nach Mesch (1977) steht das Verhältnis der räumlichen Struktur der Population im Kontext der Bestandserhaltung der Huftiere, die als Beute der Wölfe dienen. Zwischen den Revieren einzelner Rudel liegen nach seiner Ansicht üblicherweise Pufferzonen mit Ausmaßen von zwei bis drei Kilometern. Diese Zonen werden von Tieren mehrerer Rudel nur kurzfristig aufgesucht. Das Hauptziel dieser Besuche ist immer die Markierung und das Setzen von Duftmarken. Durch die kurzfristigen Besuche werden Konfrontationen zwischen den Rudeln minimiert. Die Grenzen der eigenen Reviere werden vor Allem dann nicht überschritten, wenn eine ausreichende Nahrungsbasis vorhanden ist.

Der Wolf in der Mythologie

Nach einhelliger Meinung geht man heute davon aus, dass die erste Bezeichnung für den Wolf in der indoeuropäischen Sprache vor rund 9.000 Jahren auftauchte. Es war demnach im Neolithikum, also der Jungsteinzeit der Fall. Zu dieser Zeit lebte der Mensch ausgesprochen naturverbunden und fühlte sich auf einer Stufe mit den Tieren. Die Menschen des Neolithikums glaubten, dass Tiere wie der Wolf auch in Gesellschaftsverbänden und Stämmen lebten. Es stand für die Menschen außer Zweifel, dass sie selbst in Verwandtschaftsbeziehungen zu irgendeinem Tier, einem Totem, standen. Spuren des Totemismus sind in allen Verbreitungsgebieten nachgewiesen worden. Zu den Tierarten, die zum Totem wurden, gehörte auch der Wolf. Er nimmt sogar einen führenden Platz ein. Dies war insbesondere bei den frühen Indianerstämmen in Nordamerika der Fall. Nachgewiesen ist der Totemismus aber auch in Eurasien wie in Turkmenien. Ähnliches gilt für die Eskimos im Bereich der Beringstraße. Bei den Eskimos war, neben dem Gerfalken (Falco rusticolus) und dem Kolkraben (Corvus corax), auch der Wolf ein Totemtier. Verehrt wurde der Wolf auch von den mongolischen Völkern. In einer Legende heißt es, dass die Mongolen von einem vom Himmel geborenen Wolf und einer Hirschkuh abstamme. Als Urmutter der alten Türken galt eine Wölfin. Die Verehrer eines Totems gingen davon aus, dass sie in den unterschiedlichen Lebenssituationen mit dessen Unterstützung und Schutz rechnen konnten. Die Totemverehrung hat sich in einigen Regionen bis in die heutigen Tage erhalten. So glaubten die Usbeken bis vor wenigen Jahrzehnten an die Hilfe des Urvaters, dem Wolf. In den meisten Kulturen hängt die Verehrung des Wolfes mit der Geburt eines Kindes und dem Bestreben, das Leben des Neugeborenen zu erhalten, zusammen. Um einer Frau eine schwierige Geburt zu erleichtern, legte man ihr einen Wolfskiefer um das Handgelenk oder zerrieb ein Stück eines getrockneten Wolfsherzens zu Pulver, löste es in Wasser auf und gab es der Frau zu trinken. Den Säugling hüllte man in ein Wolfsfell. An das Kinderbett oder die Wiege hängte man Amulette aus Wolfszähnen, Krallen und Afterzehen. Erwachsene Usbeken trugen zum Schutz vor Unglücken Zähne, Eckzähne oder Krallen um den Hals. Ähnliche Bräuche sind auch bei den Burjat-Mongolen, den Kasachen oder den Kasantataren der Fall.

Auch im westlichen Europa trat der Wolf in alten Kulturen oft als Totem, meist als Beschützer, auf. Der römische Gelehrte Plinius schrieb bereits im 1. Jahrhundert, dass ein Wolfskopf die Kraft eines Zaubers brechen könne. Es verwundert nicht, dass die Eingangsbereiche von Landsitzen mit Wolfsköpfen versehen waren. In Frankreich und Deutschland verwendete man aus ähnlichen Gründen einen Wolfsrachen. In Italien, insbesondere auf Sizilien, bewahrten Bauern in Pferdeställen immer eine Wolfspfote auf. Bereits im Altertum sah der Mensch den Wolf als einen Verwandten an und begegnete ihm mit großer Ehrerbietung. Im alten Griechenland, bei den Athenern, herrschte ein Brauch vor, wonach einem toten Wolf das Begräbnis ausgerichtet wurde. Ähnlich verfuhren die Jakuten. Sie hüllten einen toten Wolf in Heu und hängten ihn zum Bestatten an einen Baum. Die Usbeken begruben Wölfe in der Erde. Die Tschuktschen, ein indigenes Volk im russischen Fernen Osten, verehrten den Wolf als übernatürliches Wesen. Die Jakuten hielten den Wolf für den Sohn des Gottes Uluu-Tojon (Großer Herr). Die Korjaken, ein Volk auf der Halbinsel Kamtschatka, sahen im Wolf den Herrn der Rentiere und den Beherrscher der Tundra. Auch in Nordamerika sprach die indigene Bevölkerung dem Wolf göttliche Eigenschaften zu. Ihrem Glauben zufolge herrschte ein alter Wolf über alle Tiere. Die Völker der Urgesellschaft hatten noch keine Vorstellung davon, wie das Leben eines Kindes entsteht. Sie glaubten, dass eine Frau eine Verbindung mit einem Tier eingehen kann. Dies trug zur Entstehung des Tierahnenkultes bei. Die Kamtschadalen, eine Mischbevölkerung, die auf frühe russische Siedler und südliche Itelmenen zurückgeht, hielten den Wolf für den Vater von Zwillingen, da sie davon überzeugt waren, dass ein Mann nicht der Vater zweier Kinder gleichzeitig sein könne. Man sprach dem Wolf eine Mitbeteiligung auf göttlicher Basis zu. Die Geburt von Zwillingen galt bei den Kamtschadalen daher als Schande und die Frau wurde streng bestraft.

Die kapitolinische Wölfin säugt die Knaben Romulus und Remus
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Die kapitolinische Wölfin säugt die Knaben Romulus und Remus
In der Mythologie ist vor Allem die Geschichte von Romulus und Remus bekannt. Der römischen Mythologie nach sind sie die Gründer der Stadt Rom (zu Romulus) im Jahre 753 v. Chr. Sie gelten als Kinder des Gottes Mars und der Priesterin Rhea Silvia. Seit dieser Zeit steht die Kapitolinische Wölfin, die die Knaben säugt, als Wahrzeichen Roms. Romulus und Remus sind jedoch nicht die einzigen Kinder, die von einer Wölfin gerettet wurden. So wurden beispielsweise die slowakischen Recken Waligor und Wyrwidub von einer Wölfin und einer Bärin genährt und aufgezogen. Ähnliches widerfuhr dem deutschen Sagenheld Dietrich (Wolfdietrich), Sohn Hugdietrichs, König von Konstantinopel, oder auch Kyros, dem Gründer des altpersischen Reiches. Im Grunde zeigt die weite Verbreitung des Themas in den Erzählungen und Legenden von einer guten Beziehung zwischen dem Menschen und dem Wolf. Zudem glaubte der Mensch des Altertums und der Antike, dass ein Kind, das von einem Wolf genährt wurde, tapfer, stark und zäh sein müsse. Es gibt noch zahlreiche weitere Nachweise von Wölfen in der Mythologie. In der Sage über die Umsiedlung italienischer Stämme wird erzählt, dass ein Stamm von einem Wolf angeführt wurde. Germanische Krieger sind auf Darstellungen zwischen dem fünften und neunten Jahrhundert als Wölfe gekleidet. In altdeutschen Texten ist ebenfalls von Wolfskriegern oder Kriegern in Wolfsfellen die Rede. Bei den Mongolen und zahlreichen Turkvölkern ist der Wolf Symbol der Anführer von Kriegerscharen. Auf alttürkischen Fahnen war ein Wolf dargestellt. Neben den zahlreichen Überlieferungen und Legenden, in denen der Wolf positiv dargestellt wird, gibt es auch zahlreiche, in denen der Wolf negativ dargestellt wird, z.B. im Grimmschen Märchen von "Rotkäppchen und dem bösen Wolf". Der Mensch bringt den Wolf seit jeher mit Kälte, Dunkelheit und Winter in Verbindung. In einigen Kulturen wurden die Wintermonate daher auch als Wolfsmonate bezeichnet. Bei den Bulgaren waren die Tage zwischen Weihnachten und dem 6. Januar die Wolfsfeiertage.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Bejagung und Ausrottungstendenzen

Bereits seit dem Mittelalter wurde dem Wolf vor Allem in Europa weitflächig nachgestellt. Maßgebend war die hysterische Furcht vor dem Wolf und, damit einher gehend, der Hass auf ihn. Dies war jedoch nur in wenigen Einzelfällen begründet, in denen Menschen vom Wolf angefallen oder Tollwut übertragen wurde. In England wurde der Wolf bereits im 16. Jahrhundert ausgerottet. Im 17. Jahrhundert war die Art auch in Irland verschwunden, im 18. Jahrhundert auch in Schottland. 1870 stand der Wolf auch im westlichen Europa, insbesondere in Frankreich, vor der Ausrottung und es überlebten nur wenige Exemplare. Nur wenig verfolgt wurde der Wolf zunächst in großen Teilen des russischen Reiches und in den Hochgebirgen Europas. Vor allem die niedrige Bestandsdichte und die verschwiegene Lebensweise sicherte den Wölfen zunächst das Überleben. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts war der Wolf in weiten Teilen Europas verschwunden. Nur in den östlichen Regionen Europas gab es noch halbwegs stabile Populationen. Die massenhafte Abschlachtung von Wölfen machte jedoch nicht an den Grenzen Europas Halt. Auch in Nordamerika setzte sich die Vernichtung der Wolfspopulationen fort. Heute ist der Wolf nur noch in einem Prozent des ehemaligen Verbreitungsgebietes anzutreffen. In den anderen Regionen (99%) wurde der Wolf vom Menschen ausgerottet (Mesch, 1970). Der Niedergang in Nordamerika begann bereits mit der Besiedlung Nordamerikas durch die ersten europäischen Einwanderer. Bis zu diesem Zeitpunkt lebte der Wolf in Nordamerika in Einklang mit der Natur und auch in Einklang mit den Ureinwohnern. Mit Erschließung großer Landareale wurden wildlebende Huftiere nach und nach durch Nutzvieh verdrängt. Der Wolf reagierte darauf natürlich und änderte seine Nahrungsgewohnheiten - er machte sich über das Nutzvieh der Menschen her. Der Schaden, den der Wolf im Folgenden der Viehwirtschaft zufügte, war letztlich der Hauptgrund für den Beginn seiner Verfolgung. Sie begann bereits in den frühen 1630er Jahren und setzte sich bis ins Industriezeitzalter fort. Ende des 20. Jahrhunderts war der Wolf in den USA fast völlig ausgerottet. Die letzten Zufluchtsstätten waren die Gebirge in den westlichen US-Bundesstaaten. Aber auch hier leben heute keine oder nur noch wenige Wölfe. In Kanada war aufgrund der deutlich geringeren Entwicklung der Viehwirtschaft der Kampf gegen den Wolf weniger erbittert. Dennoch war auch in Kanada lange Zeit das oberste Ziel, den Wolf auszurotten. Erst in den 1950er Jahren traten die ersten staatlichen Programme zur Populationssteuerung auf den Plan.

Vor Allem in den USA und in Kanada war der Prozess der Änderung des Verhältnisses zwischen Mensch und Wolf kompliziert und langwierig. Es spiegelt sich darin nämlich die Veränderung der Anschauungen über die natürliche Umwelt insgesamt und die Entwicklung von Konzeptionen zum Schutze wildlebender Tiere wie dem Wolf wider. Ähnlich wie in Europa wurden wildlebende Tiere noch zu Beginn des 20. Jahrhunderts in "gute" und "schlechte" Tiere eingeteilt. Lange Zeit war man der Meinung, dass ein Raubtier, welches ein anderes, für den Menschen nützliches Tier tötete, vernichtet werden müsse. Trotzdem war der Schaden, den der Wolf in der Viehwirtschaft anrichtete, immer nur unerheblich und unbedeutend. Bei der Veränderung des Verhältnisses zum Wolf spielten in der jüngeren Vergangenheit in erster Linie zahlreiche populärwissenschaftliche Publikationen eine große Rolle. Eingehende Untersuchungen zur Ökologie des Wolfes zeigen ihn in einem neuen Licht. Die staatlichen Programme gerieten unter Beschuss, da sie weder biologisch noch ökologisch gerechtfertigt werden konnten. Heute steht der Wolf besonders in den National- und Provinzialparks unter Schutz.

Heutige Bestandslenkung

Erst in den letzten Jahrzehnten haben sich Maßnahmen zur Bestandslenkung und zur Steuerung der Populationsstruktur durchgesetzt. In der Vergangenheit hat man den Wolf als vermeintlich schädlichen Räuber verfolgt und lokal an den Rand der Ausrottung gebracht oder gar regional ausgerottet. Erst seit den 1930er Jahren wurden die ersten Stimmen laut, die Schutzmaßnahmen für den Wolf forderten und die Vorstellung von der „absoluten Schädlichkeit“ wurde revidiert. Einige Forscher wie Murie (1944) oder Errington (1946) lieferten nicht zu widerlegende Beweise für die Nützlichkeit des Wolfes in einer wenig gestörten Natur. In der zweiten Hälfte des 20. Jahrhunderts änderte sich durch grundlegende Maßnahmen das Verhältnis des Menschen zur Flora und Fauna, insbesondere zur Erhaltung der Tierwelt. Es folgten auch zahlreiche und gründliche Untersuchen der Ökologie des Wolfes und der Wechselbeziehungen zu großen Huftieren. Es verwundert nicht, dass diese Untersuchungen die Haltlosigkeit der jahrhundertelang betriebenen Ausrottung des Wolfes wissenschaftlich untermauert haben. Der Zustand der einzelnen Populationen oder Unterarten des Wolfes ist in der Welt äußerst different. Auch das Verhältnis des Menschen zum Wolf ist in den einzelnen Regionen durchaus unterschiedlich. In den Ländern, wo der Wolf unmittelbar vor der Ausrottung steht, werden umfangreiche Schutzmaßnahmen ergriffen und der Wolf wird streng geschützt. In asiatischen Ländern ist über den Zustand und Schutzmaßnahmen der Art so gut wie nichts bekannt. In einigen Regionen hat der Wolf den Status eines jagdbaren Wildes. Dies ist beispielsweise in Kanada der Fall. Eine Abschussprämie wird jedoch nicht mehr gezahlt und der Einsatz von Giftködern ist verboten. In Kanada wurde das Prämiensystem durch staatliche Programme zur Bestandsregulierung unter Mitwirkung hauptamtlicher Mitarbeiter abgelöst. Die Kontrolle über die Wolfspopulationen wurde dadurch deutlich effektiver. Es wurden große Areale geschützt und in Nationalparks umgewandelt. Bejagt werden durfte der Wolf nur noch durch die indigenen Ureinwohner.

Die Maßnahmen zur Lenkung des Wolfsbestandes umfassen in Kanada:

  • Bei Verlusten an Haus- und Weidevieh durch den Wolf wird den Besitzern eine Entschädigung gezahlt und der Staat leistet Unterstützung bei der Dezimierung oder Ausmerzung synanthroper Wölfe. Die Synanthropie (gr.) bezeichnet die Anpassung einer des Wolfes an den menschlichen Siedlungsbereich.
  • Bei Abnahme der Huftierpopulation erfolgt eine Regulierung des Wolfsbestandes.

Die zuletzt genannte Maßnahme gilt jedoch als umstritten. Nicht wenige Forscher glauben, dass der regulierende Eingriff durch Bestandsminderung des Wolfe zum Zwecke der Bestandserhöhung von Huftieren ethisch nicht vertretbar ist. Alle Fälle der Bestandszunahme von Huftieren und anderen Beutetieren allein der Wolfsbekämpfung zuzuschreiben, ist jedoch nicht begründet, da noch andere Faktoren eine Rolle spielen. Mittlerweile hat sich diese Meinung auch bei den Verwaltungen durchgesetzt. Heute kommt es in Kanada nur noch begrenzt zu einer Regulierung des Wolfsbestandes. Die Strategie zum Schutz und zur Bestandslenkung des Wolfes umfassen in Kanada folgende Schwerpunkte:

  • Es erfolgt eine Einschätzung, ob die existierenden Reservate ausreichend sind und die Schaffung neuer Areale Sinn macht. Dadurch sollen vorhandene Lücken im System geschlossen werden.
  • Aufklärung der Bevölkerung. Die Aufklärung spielt eine entscheidende Rolle bei der Erklärung der Natur des Wolfes.
  • Einstufung des Wolfes als Pelztier oder jagdbares Wild außerhalb der Reservate.
  • Unterstützung mittel- und langfristiger Forschungsprogramme in den verschiedenen Landschaftsformen.

In anderen Ländern, in denen größere und lebensfähige Wolfspopulationen vorkommen, wird der Wolf zum Teil intensiv bejagt. Dies ist in Russland und in weiten Teilen Asiens der Fall. Meist werden auch heute noch für die Erlegung eines Wolfes Prämien bezahlt. In Europa endete die Bejagung in der weit reichenden Ausrottung der Wölfe. Insgesamt lassen sich grundlegende Unterschiede hinsichtlich der Stellung des Menschen zum Wolf zwischen der Alten und Neuen Welt feststellen. Die Bestandslenkung wird in den einzelnen Ländern höchst unterschiedlich gelöst und endet nicht selten in der völligen Ausrottung. Auf der anderen Seite scheinen Programme zu Rettung und Erhaltung des Wolfes in einigen Ländern nicht zu fruchten. Nicht selten treffen diese Programme auf heftigen Widerstand von Viehzüchtern, Bauern und Jagdverbände. Konflikte bleiben daher nicht aus. Das Wolfsmanagement bleibt wohl auch in Zukunft eine widersprüchliche Frage, da die Rolle eines Raubtieres in einer Volkswirtschaft und in der freien Natur doch sehr kompliziert ist.

Bestandsregulierung

Wölfe werden in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes auch heute noch gejagt. Sie werden vor Allem in Russland und den ehemaligen sowjetischen Republiken bei Treibjagden und vom Hubschrauber oder Flugzeug aus getötet. Insbesondere in Jahren mit einer geringen Bestandsdichte bilden Welpen, die aus dem Bau herausgeholt werden, rund die Hälfte aller getöteten Wölfe. Erst danach kommen adulte Tiere, die durch Giftköder oder Schlagfallen ums Leben kamen. Im Jahre 1985 wurden in der ehemaligen Sowjetunion (UdSSR) rund 18.000 Wölfe getötet. Aus anderen Regionen des Verbreitungsgebietes liegen keine verlässlichen Zahlen vor. Mittlerweile setzt sich jedoch die Erkenntnis durch, dass der Wolf für den Menschen keine Gefahr darstellt.

Synonyme

Der Wolf bzw. seine Unterarten sind unter zahlreichen Synonymen bekannt. Dies sind laut Wilson & Reeder (2005), sortiert nach Unterarten, folgende Synonyme:

Canis lupus lupus
altaicus (Noack, 1911), argunensis (Dybowski, 1922), canus (de Sélys Longchamps, 1839), communis (Dwigubski, 1804), deitanus (Cabrera, 1907), desertorum (Bogdanov, 1882), flavus (Kerr, 1792), fulvus (de Sélys Longchamps, 1839), italicus (Altobello, 1921), kurjak (Bolkay, 1925), lycaon (Trouessart, 1910), major (Ogérien, 1863), minor (Ogerien, 1863), niger (Hermann, 1804), orientalis (Wagner, 1841), orientalis (Dybowski, 1922) und signatus (Cabrera, 1907)
Canis lupus albus
dybowskii (Domaniewski, 1926), kamtschaticus (Dybowski, 1922) und turuchanensis (Ognev, 1923)
Canis lupus chanco
coreanus (Abe, 1923), dorogostaiskii (Skalon, 1936), ekloni (Przewalski, 1883), filchneri (Matschie, 1907), karanorensis (Matschie, 1907), laniger (Hodgson, 1847), niger (Sclater, 1874) und tschiliensis (Matschie, 907),
Canis lupus dingo
antarcticus (Kerr, 1792), australasiae (Desmarest, 1820), australiae (Gray, 1826), dingoides (Matschie, 1915), macdonnellensis (Matschie, 1915), novaehollandiae (Voigt, 1831), papuensis (Ramsay, 1879), tenggerana (Kohlbrugge, 1896), harappensis (Prashad, 1936) und hallstromi (Troughton, 1957),
Canis lupus familiaris
aegyptius (Linnaeus, 1758), alco (C. E. H. Smith, 1839), americanus (Gmelin, 1792), anglicus (Gmelin, 1792), antarcticus (Gmelin, 1792), aprinus (Gmelin, 1792), aquaticus (Linnaeus, 1758), aquatilis (Gmelin, 1792), avicularis (Gmelin, 1792), borealis (C. E. H. Smith, 1839), brevipilis (Gmelin, 1792), cursorius (Gmelin, 1792), domesticus (Linnaeus, 1758), extrarius (Gmelin, 1792), ferus (C. E. H. Smith, 1839), fricator (Gmelin, 1792), fricatrix (Linnaeus, 1758), fuillus (Gmelin, 1792), gallicus (Gmelin, 1792), glaucus (C. E. H. Smith, 1839), graius (Linnaeus, 1758), grajus (Gmelin, 1792), hagenbecki (Krumbiegel, 1950), haitensis (C. E. H. Smith, 1839), hibernicus (Gmelin, 1792), hirsutus (Gmelin, 1792), hybridus (Gmelin, 1792), islandicus (Gmelin, 1792), italicus (Gmelin, 1792), laniarius (Gmelin, 1792), leoninus (Gmelin, 1792), leporarius (C. E. H. Smith, 1839), major (Gmelin, 1792), mastinus (Linnaeus, 1758), melitacus (Gmelin, 1792), melitaeus (Linnaeus, 1758), minor (Gmelin, 1792), molossus (Gmelin, 1792), mustelinus (Linnaeus, 1758), obesus (Gmelin, 1792), orientalis (Gmelin, 1792), pacificus (C. E. H. Smith, 1839), plancus (Gmelin, 1792), pomeranus (Gmelin, 1792), sagaces (C. E. H. Smith, 1839), sanguinarius (C. E. H. Smith, 1839), sagax (Linnaeus, 1758), scoticus (Gmelin, 1792), sibiricus (Gmelin, 1792), suillus (C. E. H. Smith, 1839), terraenovae (C. E. H. Smith, 1839), terrarius (C. E. H. Smith, 1839), turcicus (Gmelin, 1792), urcani (C. E. H. Smith, 1839), variegatus (Gmelin, 1792), venaticus (Gmelin, 1792) und vertegus (Gmelin, 1792),
Canis lupus fuscus
gigas (Townsend, 1850),
Canis lupus griseoalbus
knightii (Anderson, 1945),
Canis lupus hattai
rex (Pocock, 1935),
Canis lupus hodophilax
hodopylax (Temminck, 1844) und japonicus (Nehring, 1885),
Canis lupus lycaon
canadensis (de Blainville, 1843) und ungavensis (Comeau, 1940),
Canis lupus monstrabilis
niger (Bartram, 1791),
Canis lupus nubilus
variabilis (Wied-Neuwied, 1841),
Canis lupus occidentalis
sticte (Richardson, 1829) und ater (Richardson, 1829),

Anhang

Siehe auch

  • Die Familie der Hunde (Canidae)
  • Die Ordnung der Raubtiere (Carnivora)

Literatur und Quellen

Qualifizierte Weblinks

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