Ziegenartige

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Ziegenartige
Langschwanzgoral (Naemorhedus caudatus)

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Lebendgebärende Säugetiere (Theria)
Teilklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Ordnung: Paarhufer (Artiodactyla)
Unterordnung: Wiederkäuer (Ruminantia)
Familie: Hornträger (Bovidae)
Unterfamilie: Ziegenartige
Wissenschaftlicher Name
Caprinae
Gray, 1821

Die Unterfamilie der Ziegenartigen (Caprinae) zählt innerhalb der Ordnung der Paarhufer (Artiodactyla) zur Familie der Hornträger (Bovidae). In der Unterfamilie werden rund 34 rezente Arten in 12 Gattungen geführt.

Inhaltsverzeichnis

Evolution, Entwicklung

Die Blütezeit erreichten die Ziegenartigen während der letzten Eiszeit im frühen Pleistozän vor rund 4 Millionen Jahren. Zu dieser Zeit kamen Ziegenartige in zahlreichen Lebensräumen vor. Sie besiedelten sowohl alpines Hochland, Wüsten, Steppen, Ödland bis hin zu tropischen Lebensräumen, wo Ziegenartige ihren Ursprung haben. Die typischen Merkmale bildeten sich im späten Miozän, wahrscheinlich vor rund 5 bis 6 Millionen Jahren, aus. Mit der Ausbreitung von den Tropen hin zu den gemäßigten und kalten Klimazonen wurden die Arten immer größer. Es stellten sich zahlreiche Anpassungen ein, die sich im Erscheinungsbild zahlreicher Arten widerspiegelten. Markantes Beispiel ist Moschusochse (Ovibos moschatus). Er ist die mit Abstand größte Art innerhalb der Ziegenartigen.

Moschusochse (Ovibos moschatus)
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Moschusochse (Ovibos moschatus)
Einige Linien der Ziegenartigen wie Ziegen, Schafe und der Moschusochse haben sich zu reinen Grasfressern entwickelt. Zu den ältesten Formen der Grasfresser zählen Tahre (Hemitragus). Sie sind nahe mit den Gämsen (Rupicapra) verwandt. Thare sind aufgrund der Verhaltensweise und des Körperbaues zwischen Gämsen und Ziegen einzuordnen. Der Mähnenspringer (Ammotragus lervia) repräsentiert die nächste Entwicklungsstufe. Hier sind Abweichungen vom ursprünglichen Körperbau zu beobachten. Zu derartigen Abweichungen kommt es immer, wenn ein neuer Lebensraum erschlossen wird. Im Zuge einer spezifischen Anpassung kommt es nicht selten zu einer sozialen Selektion. In einem neuen Lebensraum kommt es meist nicht zu Nahrungskonkurrenz, da reichlich Nahrung vorhanden ist. In der Folge kommt es jedoch zu einer Partnerkonkurrenz. Die ersten Tiere in einem neuen Lebensraum vermehren sich rasch und werden durch einen schnellen Ausleseprozess größere Körper und Hörner sowie ein effizienteres Imponiergehabe ausgebildet.

Über die Evolution der Ziegen und Schafe ist relativ wenig bekannt. Beide Gruppen sind in kargen Gebirgsregionen anzutreffen. Sowohl der Körper als auch die Hörner wurden größer. Es entstanden Arten, die ökologische Nischen besiedelten. Äußerlich unterscheiden sich die Männchen der Schafe und Ziegen stark, die Weibchen unterscheiden sich hingegen kaum. Weibchen haben lange, säbelartige Hörner ausgebildet und verfügen über einen Kinnbart. Einen Kinnbart weisen die Männchen nicht auf, jedoch haben sie mächtige, schneckenartige Hörner ausgebildet. Nur bei primitiven Schafen tragen auch die Männchen einen Kinnbart. Die Vertreter der Caprini sind aus den Rupicaprini hervorgegangen. Eine weitere Linie führt zum Moschusochsen und zum Takin. Beide Arten weisen ein ähnliches Kampfverhalten und Sozialstrukturen auf. Die ursprünglichste Form ist nach einhelliger Meinung die Schraubenziege (Capra falconeri), die modernste Form der Steinbock (Capra ibex).

Beschreibung

Mishmi-Takin(Budorcas taxicolor taxicolor)
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Mishmi-Takin
(Budorcas taxicolor taxicolor)

Aussehen und Maße

Der Körperbau der Ziegenartigen ist in der Regel untersetzt und ausgesprochen kräftig. Langhörnige Arten werden den modernen Formen zugerechnet, kurzhörnige Formen wie den Takin (Budorcas taxicolor) den eher primitiven Formen. Der Übergang ist mitunter jedoch fließend. Ziegenartige erreichen eine Körperlänge von 105 bis 245 Zentimeter, eine Schulterhöhe von 69 bis 78 Zentimeter sowie ein Gewicht von 28 bis gut 410 Kilogramm. Zu den kleinsten Arten gehört der Goral (Naemorhedus goral), zu den größten Arten der Moschusochse (Ovibos moschatus). Das Fell ist sehr unterschiedlich gefärbt. Die Farbvariationen reichen von rein weiß wie bei der Schneeziege (Oreamnos americanus), über bräunlich wie beim Takin bis hin zu schwarz wie beim Moschusochse. Das Fell ist in der Regel relativ kurz, bei Arten in alpinen oder arktischen Lebensräumen auch recht lang. Mitunter zeigt sich bei einigen Arten im Bereich der Beine ein variables Farbmuster. Die Weibchen der Caprini verfügen zum Säugen des Nachwuchses artabhängig über 2 bis 4 Zitzen, die Weibchen der Rupicprini und Ovibonini über 4 Zitzen.

Lebensweise

Ziegenartige weisen zwei grundsätzlich verschiedene Sozialstrukturen auf. Die primitiven Formen werden als Nahrungsverteidiger bezeichnet. Diese Arten besiedeln relativ kleine aber fruchtbare Habitate, die ganzjährig Nahrung bieten und verteidigt werden. Die modernen Formen sind überwiegend Grasfresser in weniger fruchtbaren, meist klimatisch ungünstigen Regionen. Um genügend Nahrung zu finden, müssen sie große Gebiete durchwandern. Diese Formen weisen große Hörner und vielfältige Kampfrituale auf. Bei den modernen Formen unterscheiden sich die Geschlechter zudem relativ stark. Dies ist bei urtümlichen Formen wie dem Moschusochsen nicht der Fall. Nahrungsverteidiger besitzen in der Regel ein dunkles Fell und die Geschlechter sehen sich sehr ähnlich. Dies ist beispielsweise beim Taiwan-Serau (Capricornis swinhoei) oder beim Japanischen Serau (Capricornis crispus) der Fall. Die Hörner sind meist dolchartig geformt und dienen der Abwehr von Fleischfressern. Auch das Gebiss hat sich angepasst. Bei den Laubfressern weisen die Zähne niedrige Höcker auf.

Gämsenartige und höher entwickelte Ziegenartige zeigen im Sozialverhalten deutliche Unterschiede. Gämsenartige zählen zu den Nahrungsverteidigern und sind daher territoriale Einzelgänger. Höher entwickelte Ziegenartige schließen sich zum Schutz vor Fleischfressern zu Herden mit einer durchaus komplexen Sozialstruktur zusammen. Die Herdenbildung dient im Wesentlichen der Abwehr von Fleischfressern. Die Tiere in der Mitte der Herde sind praktisch unangreifbar. Herdentiere kommen in der Regel im flachen Grasland vor, wo reichlich Nahrung vorhanden ist. Grasfresser sind mobiler, müssen allerdings stark faserhaltige Nahrung zerkleinern können. Im Laufe der Evolution haben Grasfresser daher größere Zähne ausgebildet.

Nelsons Dickhornschaf (Ovis canadensis nelsoni)
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Nelsons Dickhornschaf (Ovis canadensis nelsoni)
Auch das Paarungs- und Kampverhalten hat sich bei den Ziegenartigen unterschiedlich entwickelt. Ein Extrem hat sich bei den Schneeziegen (Oreamnos americanus) ausgebildet. Bei dieser monotypischen Art sind die Männchen bis auf 2 Wochen während der Paarungszeit untergeordnet. Dementsprechend unterwürfig ist auch ihr Werbeverhalten. Auch das charakteristische Kopfdrücken unter den Männchen fehlt. Sie stoßen jedoch mit ihren scharfen und spitzen Hörnern zu, wobei es selten zu einem richtigen Kampf kommt. Zum Schutz vor den Hieben haben Schneeziegen eine dickere Haut entwickelt. Ein anderes Extrem stellen die Dickhornschafe (Ovis canadensis) dar. Sie haben mächtige Hörner entwickelt, die leicht bis zu 13 Prozent des Körpergewichtes erreichen können. Die Hörner dienen zum einen der Verteidigung und zum anderen dem Kampf mit Rivalen während der Paarungszeit. Auch beim Imponiergehabe spielen größere Hörner eine große Rolle. Größere Hörner signalisieren jedoch auch, dass ein Tier in der Lage ist, hochwertige Nahrung zu finden. Dies ist eine wichtige Eigenschaft für Nachkommen, insbesondere für Weibchen, die später selbst nährstoffreiche Milch produzieren müssen. Die Männchen der Dickhornschafe paaren sich in den felsigen Regionen immer nur mit einem Weibchen. Im Gegensatz dazu bildet ein Männchen des Altai-Wildschafes (Ovis orientalis ammon) im Flachland große Harems.

Besonders flexibel ist das Sozialsystem der Gämsen. Die Weibchen sind in der Regel standorttreu und bilden kleine bis mittelgroße Herden. Juvenile Männchen bleiben bis zu 3 Jahren in der Herde der Mütter. Bis zur Geschlechtsreife wandern subadulte Männchen streunend umher oder schließen sich Weibchenherden an. Während der Paarungszeit werden die subadulten Männchen von den alten Böcken jedoch vertrieben. Erst mit Erreichen der Geschlechtsreife suchen sie sich ein eigenes Revier, das gegenüber Artgenossen verteidigt wird. Während der Paarungszeit, insbesondere zum Höhepunkt der Brunft, sind Haremshalter überwiegend damit beschäftigt, den eigenen Harem gegen Eindringlinge und Konkurrenten zu verteidigen. Nur selten gelingt es einem Nebenbuhler, das eine oder andere Weibchen am Rande eines Harems zu begatten. Mit dem einsetzenden Winter lösen sich die Harems wieder auf und die Tiere ziehen in schützende Wälder, wo sie auch im Winter noch Nahrung in Form von Moosen und Flechten finden.

Größenvergleich auf Gattungsebene

Trivialname Gattung Wissenschaftlicher Name Körperlänge Schulterhöhe Schwanzlänge Gewicht
Seraue Capricornis 140 - 180 cm 85 - 94 cm 8 - 16 cm 50 - 140 kg
Gorale Naemorhedus 80 - 120 cm 57 - 78,5 cm 7,6 - 20,3 cm 22 - 35 kg
Schneeziegen Oreamnos 120 - 160 cm 90 - 120 cm 10 - 20 cm 46 - 140 kg
Gämsen Rupicapra 90 - 130 cm 76 - 81 cm 3 - 4 cm 24 - 50 kg
Takins Budorcas 100 - 237 cm 68,6 - 140 cm 7 - 12 cm kg
Moschusochsen Ovibos 190 - 230 cm 120 - 151 cm 9 - 10 cm 200 - 410 (650) kg
Tahre Hemitragus 90 - 140 cm 61 - 106 cm 9 - 12 cm 50 - 100 kg
Ziegen Capra 120 - 180 cm 65 - 105 cm 8 - 20 cm 25 - 150 kg
Blauschafe Pseudois 115 - 165 cm 75 - 91 cm 10 - 20 cm 25 - 80 kg
Schafe Ovis 120 - 180 cm 65 - 127 cm 7 - 15 cm 20 - 200kg
Tschirus Pantholops 120 - 140 cm 75 - 85 cm  ? 28 - 45 kg
Höhlenziege Myotragus balearicus  ? bis 50 cm  ? bis 14 kg

Verbreitung

Dall-Schaf (Ovis dalli)
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Dall-Schaf (Ovis dalli)

Ziegenartige treten im westlichen und nordwestlichen Teil Nordamerikas, in Südeuropa, im nördlichen Afrika und vom Nahen Osten bis nach Ostasien auf. Ziegen sind spezialisiert auf felsige und steinige Lebensräume, Schafe bevorzugen hingegen offene, trockene Habitate, die jedoch mit felsigen Abschnitten durchsetzt sind. Das unterschiedliche Verhalten lässt sich mit der Abwehr von Prädatoren erklären. Schafe schließen sich bei Bedrohung durch einen Fleischfresser eng zusammen oder ziehen die Flucht vor. Auf der anderen Seite ziehen sich Ziegen in unwegsames Gelände zurück, in das kaum ein Fleischfresser vordringen kann. Schafe waren in ihrer Ausbreitung weitaus erfolgreicher als Ziegen. Letztere beschränken sich auf felsiges Hochland. Artabhängig besiedeln Ziegenartige steile und steinige Habitate, aber auch Savannen, Wüsten, tropische Regenwälder bis hin zu arktischem Ödland und alpine Hochladen.

Prädatoren

Je nach Verbreitungsgebiet und Klimazone treten zahlreiche Fleischfresser in Erscheinung. Artabhängig sind dies insbesondere große, räuberisch lebende Säugetiere (Mammalia) wie Braunbären (Ursus arctos), Asiatische Schwarzbären (Ursus thibetanus), Schneeleoparden (Uncia uncia), Leoparden (Panthera pardus), Tiger (Panthera tigris), Rothunde (Cuon alpinus), Wölfe (Canis lupus), Eisbären (Ursus maritimus), Kojoten (Canis latrans), Kanadische Luchse (Lynx canadensis), Pumas (Puma concolor), Vielfraße (Gulo gulo) oder auch Nebelparder (Neofelis nebulosa). Große Greifvögel (Falconiformes) wie der Bartgeier (Gypaetus barbatus) oder der Steinadler (Aquila chrysaetos) erbeuten hin und wieder ein Jungtier oder haben es auf Kadaver der Ziegenartigen abgesehen. Lokal stellen auch giftige Schlangen (Serpentes) wie Bambusottern (Trimeresurus) für Ziegenartige eine durchaus große Gefahr dar. Dies wurde beispielsweise beim Japanischen Serau (Capricornis crispus) nachgewiesen. Kleine Räuber wie der Feuerwiesel (Mustela sibirica) machen sich nur über Kadaver von Ziegenartigen her. Für den Riss einer Ziege oder eines Schafes sind derartige Räuber einfach zu klein.

Ernährung

Die meisten Arten gehören zu den generalistischen Pflanzenfressern. Vor allem in den kargen Regionen wird eine breite Palette an Pflanzen gefressen. Dazu gehören neben Gräsern und Kräutern auch Blätter, Schösslinge, junge Triebe, Pilze, Früchte und Sämereien. In kargen Lebensräumen finden Ziegenartige häufig nur wenig nahrhafte Nahrung. Von daher sind sie nur wenig wählerisch und fressen zuweilen - vor allem im Winter - auch Moose und Flechten. An Salzlecken werden Phosphate und andere Mineralien aufgenommen, die zum Überleben notwendig sind.

Beim Japanischen Serau (Capricornis crispus) wurden beispielsweise 114 Pflanzenarten nachgewiesen. Zu den wichtigsten Futterpflanzen gehören unter anderem Japanische Lebensbäume (Thuja standishii), Eichen (Quercus serrata), Seggen (Carex), Kopfeiben (Cephalotaxus) und Maulbeeren (Morus). Sibirische Steinböcke (Capra sibirica) ernähren sich von zahlreichen Süßgräser (Poaceae) und Sauergrasgewächse (Cyperaceae). Darüber hinaus stehen Liliengewächse (Liliaceae), Schmetterlingsblütler (Faboideae), Korbblütler (Asteraceae), Rosengewächse (Rosaceae), Johannisbeeren (Ribes), Zwergmispeln (Cotoneaster), Mehlbeeren (Sorbus) oder auch Gewöhnliche Traubenkirsche (Prunus padus) auf der Speisekarte.

Dall-Schafe (Ovis dalli) ernähren sich im wesentlichen von Seggen (Carex), anderen Süßgräsern (Poaceae) und Kräutern. In den Sommermonaten stehen den Tieren eine Vielzahl an Pflanzen als Nahrung zur Verfügung. Im Winter ist das Nahrungsangebot witterungsbedingt deutlich eingeschränkter. In Zeiten knapper Nahrung, insbesondere im Winter, werden auch Moose und Flechten verzehrt. Im Sommer bilden insbesondere Quecken (Agropyron), Schwingel (Festuca), Riedgrasgewächse (Cyperaceae), Krautweide (Salix herbacea) und Fingerkraut (Potentilla) die Hauptnahrung.

Fortpflanzung

Jungtier einer Hausziege (Capra hircus)
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Jungtier einer Hausziege (Capra hircus)
Hausziegen (Capra hircus) erreichen die Geschlechtsreife bereits mit 6 bis 12 Monaten, Schafe (Ovis) hingegen erst im Alter von 2 bis 4 Jahren. Männchen brauchen in der Regel deutlich länger als Weibchen. Die Weibchen großet Arten wie den Moschusochsen (Ovibos moschatus) sind erst im Alter von gut 4 Jahren geschlechtsreif, Männchen erst mit 6 bis 8 Jahren. Bei den Männchen zeigt sich ein Unterschied zwischen der physischen und der sozialen Geschlechtsreife. Erst wenn ein Bock ausgewachsen ist, kann er in den Rivalenkämpfen bestehen. Hausziegen können sich ganzjährig fortpflanzen. Bei wild lebende Arten erstreckt sich die Paarungszeit über den Herbst oder den frühen Winter. Die Lebensweise kann als polygam bezeichnet werden, da die Männchen der meisten Arten mehrere Weibchen begatten oder ein Harem für sich beanspruchen, in dem alle geschlechtsreifen Weibchen begattet werden. Bei den meisten Arten kommt es unter den Männchen zu erbitterten Gefechten, die durchaus mehrere Stunden andauern können. Zu gefährlichen Verletzungen kommt es dennoch selten, da die Hörner die Kopfstöße abfedern. Nur das stärkste Männchen kann die Vormachtstellung über eine Gruppe von Weibchen erlangen.

Nach einer artabhängigen Tragezeit von 150 bis 260 Tagen bringt das Weibchen 1, selten 2 Jungtiere zur Welt. Bei den meisten Arten sind die Jungtiere kurz nach der Geburt in der Lage der Mutter zu folgen. Bei anderen Arten wie dem Syrischen Steinbock (Capra nubiana) bleibt der Nachwuchs in den ersten Tagen an geschützter Stelle verborgen und die Mutter kommt nur zum Säugen vorbei. Die Sterblichkeit der Lämmer liegt im ersten Lebensjahr bei einigen Arten bei bis zu 50 Prozent. Vor allem der harte erste Winter wird für viele Jungtiere zum Verhängnis. Die Lebenserwartung kann je nach Art zwischen 6 und 20 Jahren liegen. In Gefangenschaft kann ein Dickhornschaf (Ovis canadensis) ein Alter von bis zu 24 Jahren erreichen.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Ziegenartige gelten in weiten Teilen des Verbreitungsgebietes als Jagdwild. Zudem gelten sie unter Trophäenjägern als begehrte Trophäe. Dies war schon während der Jungsteinzeit, dem Neolithikum, vor rund 8.000 Jahren der Fall. Zu diesem Zeitpunkt begann bereits die Domestizierung von wilden Schafen und Ziegen und dienten den frühen Menschen als Fleisch-, Milch- und Lederlieferant. Man geht davon aus dass die Hausziegen und Hausschafe von der Bezoarziege (Capra aegagrus aegagrus) bzw. vom Wildschaf (Ovis orientalis) abstammen.

Der Gefährdungsgrad der Ziegenartigen ist sehr unterschiedlich. Zahlreiche Arten gelten heute als gefährdet oder stark gefährdet. Nur wenige Arten sind noch nicht vom Aussterben bedroht. Die Hauptursachen liegen in der massiven Bejagung durch den Menschen und die Vernichtung der natürlichen Lebensräume. Einige Arten haben auch mit Viehkrankheiten zukämpfen.

Systematik der Ziegenartigen

Mittelchinesischer Goral (Naemorhedus goral arnouxianus)
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Mittelchinesischer Goral (Naemorhedus goral arnouxianus)
Nilgiri-Tahr (Hemitragus hylocrius)
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Nilgiri-Tahr (Hemitragus hylocrius)
Pyrenäen-Steinbock (Capra pyrenaica)
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Pyrenäen-Steinbock (Capra pyrenaica)
Schraubenziege (Capra falconeri)
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Schraubenziege (Capra falconeri)
Blauschaf (Pseudois nayaur)
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Blauschaf (Pseudois nayaur)

Unterfamilie: Ziegenartige (Caprinae)

Ohne Zuordnung zu einem Tribis:

Gattung: Myotragus
Art: Höhlenziege (Myotragus balearicus)
Gattung: Pantholops
Art: Tschiru (Pantholops hodgsoni)

Tribus: Rupicaprini (Simpson, 1945)

Gattung: Seraue (Capricornis)
Art: Sumatra-Serau (Capricornis sumatraensis)
Art: Taiwan-Serau (Capricornis swinhoei)
Art: Japanischer Serau (Capricornis crispus)
Gattung: Gorale (Naemorhedus)
Art: Goral (Naemorhedus goral)
Art: Roter Goral (Naemorhedus baileyi)
Art: Langschwanzgoral (Naemorhedus caudatus)
Gattung: Oreamnos
Art: Schneeziege (Oreamnos americanus)
Gattung: Gämsen (Rupicapra)
Art: Gämse (Rupicapra rupicapra)
Art: Pyrenäen-Gämse (Rupicapra pyrenaica)

Tribus: Ovibonini

Gattung: Budorcas
Art: Takin (Budorcas taxicolor)
Gattung: Ovibos
Art: Moschusochse (Ovibos moschatus)

Tribus: Caprini

Gattung: Tahre (Hemitragus)
Art: Himalaya-Tahr (Hemitragus jemlahicus)
Art: Arabischer Tahr (Hemitragus jayakiri)
Art: Nilgiri-Tahr (Hemitragus hylocrius)
Gattung: Ziegen (Capra)
Art: Hausziege (Capra hircus)
Art: Steinbock (Capra ibex)
Art: Westkaukasischer Steinbock (Capra caucasica)
Art: Äthiopischer Steinbock (Capra walie)
Art: Ostkaukasischer Steinbock (Capra cylindricornis)
Art: Sibirischer Steinbock (Capra sibirica)
Art: Pyrenäen-Steinbock (Capra pyrenaica)
Art: Schraubenziege (Capra falconeri)
Gattung: Pseudois
Art: Blauschaf (Pseudois nayaur)
Art: Zwergblauschaf (Pseudois schaeferi)
Gattung: Ammotragus
Art: Mähnenspringer (Ammotragus lervia)
Gattung: Schafe (Ovis)
Art: Wildschaf (Ovis orientalis)
Art: Urial (Ovis vignei)
Art: Argali (Ovis ammon)
Art: Schneeschaf (Ovis nivicola)
Art: Dall-Schaf (Ovis dalli)
Art: Dickhornschaf (Ovis canadensis)

Anhang

Literatur und Quellen

  • Allgemein:
    • Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World: v. 1 & 2. B&T, Auflage 6, 1999, (engl.) ISBN 0801857899
    • Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder: Mammal Species of the World, a Taxonomic & Geographic Reference. J. Hopkins Uni. Press, 3rd ed., 2005 ISBN 0801882214
    • David Macdonald: Die große Enzyklopädie der Säugetiere. Ullmann/Tandem ISBN 3833110066
    • Hans Petzsch: Urania Tierreich, 7 Bde., Säugetiere. Urania, Stuttgart (1992) ISBN 3332004999
    • Säugetiere. 700 Arten in ihren Lebensräumen. Dorling Kindersley, 2004. ISBN 383100580X
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