Zungenlose

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Zungenlose
Große Wabenkröte (Pipa pipa)

Systematik
Überklasse: Kiefermäuler (Gnathostomata)
Reihe: Landwirbeltiere (Tetrapoda)
Klasse: Lurche (Amphibia)
Unterklasse: Nacktlurche (Lissamphibia)
Ordnung: Froschlurche (Anura)
Unterordnung: Archeobatrachia
Überfamilie: Pipoidea
Familie: Zungenlose
Wissenschaftlicher Name
Pipidae
Gray, 1825

Die Zungenlosen (Pipidae) zählen innerhalb der Klasse der Lurche (Amphibia) zur Ordnung der Froschlurche (Anura). In der Familie werden in 2 Unterfamilien und 5 Gattungen 32 rezente Arten geführt.

Inhaltsverzeichnis

Fossile Funde

Die Zungenlosen lassen sich bis in die Kreide mit etwa 12 Arten belegen. Fossile Funde wurden in weiten Teilen der Erde nachgewiesen, was eine weite Verbreitung annehmen lässt. Die Funde stammen aus Afrika, dem mittleren Osten und aus Südamerika. Zu den ausgestorbenen Arten gehören unter anderem Eoxenopoides reuningi (Estes, 1977), Vulcanobatrachus mandelai (Trueb et al., 2005), Singidella latecostata (Báez & Harrison, 2005), Shelania pascuali (Casamiquela, 1960), Xenopus romeri (Estes, 1975), Shelania laurenti (Baez & Pugener, 1998), Xenopus arabiensis und Xenopus stromeri. Xenopus arabiensis trat im Oligozän in Jemen in Erscheinung und starb wahrscheinlich vor 23,8 Millionen Jahren aus. Die rezenten Arten der Zungenlosen sind heute nur noch in Afrika und Südamerika anzutreffen.

Beschreibung

Die Zungenlosen wurden einst aufgrund der Tatsache, dass sie keine Zungen aufweisen, zu den primitiven Lurchen gezählt. Man war dieser Meinung, da sie diese Eigenschaft mit den Fischen teilen. Dem ist jedoch nicht so. Aufgrund morphologischer Untersuchungen stellt die Zungenlosigkeit nach einhelliger Meinung eine nachträgliche Rückbildung in Anpassung an ein beständiges Leben im Wasser dar. Aus dem gleichen Grund sind die Augen der Zungenlosen meist klein und weisen keine Lider auf. Bei einigen Arten zeigt sich trotz des ständigen Lebens im Wasser ein Seitenlinienorgan, das sich auch unter Wasser als wichtiges Sinnesorgan herausstellt. Dies ist beispielsweise bei den Krallenfröschen der Gattung Xenopus der Fall. Ein weiteres markantes Merkmal sind die Eustachischen Tuben, also die inneren Ohröffnungen, die in der Mittellinie miteinander verschmolzen sind. Das Skelett der Zungenlosen ist insgesamt stark verknöchert. Die Wirbelsäule besteht artabhängig aus 5 bis 8 an der Hinterseite ausgehöhlten Wirbel. Die geringe Anzahl der Wirbel ist die Folge von Verschmelzungen. Beim Kreuzbeinwirbel zeigen sich deutlich verbreiterte Querfortsätze. Der Kreuzbeinwirbel ist zudem mit dem Steißwirbel verwachsen. Die Larven haben noch freie Rippen, die im Zuge der späteren Metamorphose mit den Querfortsätzen der Rückgratwirbel verwachsen sind. Weitere Merkmale der Larven sind paarige Atemöffnungen sowie ein einfacher Kieferbogen. Über hornige Kiefer oder Zähne verfügen die Larven hingegen nicht. Eine weitere Besonderheit ist die Tatsache, dass die Beine nicht in den Kiemenraum hineinbrechen, sondern aus ihrem Beutel direkt nach außen.

Wabenkröten erreichen eine Länge von bis zu 20 Zentimeter und ein Gewicht von bis zu 500 Gramm. Männchen bleiben kleiner und leichter als Weibchen. Der Körper der Wabenkröten (Pipa) ist dorsal stark abgeflacht und weist in der Draufsicht eine leicht viereckige Form auf. Ein Tailleneinschnitt ist praktisch nicht erkennbar. Der Kopf ist gattungstypisch von dreieckiger Form und endet in einer spitz zulaufenden Schnauze. Die Vordergliedmaßen wirken relativ schmächtig. Sie enden in lange und dünne Finger, die vorne mit sogenannten Sternorgane bestückt sind. Die Sternorgane sind ein Teil des Tastsinnes. Die Hinterextremitäten sind deutlich kräftiger entwickelt. Sie enden in großen Füßen, die mit bis zu den Enden der Zehen reichende Schwimmhäute versehen sind. Die ersten beiden Wirbel im Bereich des Rückgrades sind miteinander verschmolzen. Lateral verfügen Wabenkröten über ein Seitenlinienorgan. Dieses ist auch bei den adulten Wabenkröten noch vorhanden. Die relativ kleinen Augen sind lidlos und sitzen dorsal fast seitlich des Kopfes. Das große Maul weist wie bei allen Zungenlosen keine Zähne auf. Am Oberkiefer und in den Mundwinkeln zeigen sich lose Hautlappen. Die Rückenhaut ist ausgesprochen runzelig und rau. Sie weist artabhängig eine gräuliche Färbung auf und ist mit variablen, dunkelbraun oder schwarzbraun gefärbten Flecken versehen. Ventral zeigt sich bei den Wabenkröten eine meist weißliche bis cremefarbene Färbung. Mitunter ist ventral eine dunkle Längsbinde erkennbar. Bei den Männchen hebt sich der knöcherne Kehlkopf ab. Sie produzieren durch Kopfbewegungen metallische, klickende Laute. Die Laute entstehen nicht durch Stimmbänder oder Schallblasen. Wabenkröten sind in ihrem aquatilen Lebensraum hervorragend getarnt. An der Wasseroberfläche gleichen sie treibenden Blättern.

Im Gegensatz zu den Wabenkröten haben Krallenfrösche einen stromlinienförmigen Körper und eine glatte Haut. Als Seitenlinienorgan dienen spezielle Schleimkanäle. Weitere Merkmale sind ein abgeflachter Kopf, eine relativ kurze Schnauze und nur wenig entwickelte Augenlider. Das Trommelfell ist entweder rückgebildet oder fehlt völlig. Die Finger der Vorderextremitäten sind lang und schlank, die Hinterextremitäten sind kräftig ausgebildet. Hier sind die Zehen mit Schwimmhäuten verbunden. Namensgebendes Merkmal der Krallenfrösche sind die Krallennägel an den 3 Innenzehen der Hinterextremitäten. Bei einigen Arten dieser Gattung zeigt sich im Bereich des Mittelfußhöckers eine krallenähnliche Vorhornung. Die Sternorgane wie sie bei allen Wabenkröten vorhanden sind, fehlen bei allen afrikanischen Arten. Diese Arten verfügen in den Spitzen der Finger jedoch über ähnlich funktionierende Tastorgane. Das Rückgrat der Krallenfrösche weist 8 Wirbel auf. Oberhalb der Augen haben die Arten der Krallenfrösche eine Art Tentakel, das artabhängig unterschiedlich groß ausfällt. Die Funktion dieses Tentakels ist bis heute ungeklärt. Krallenfrösche erreichen eine Körperlänge von bis zu 13 Zentimeter. Auch hier bleiben die Männchen insgesamt ein wenig kleiner als die Weibchen.

Die dritte große Gruppe sind die Zwergkrallenfrösche. Sie weisen keine Augenlider, keine Zähne und keine Sternorgane auf. Von Aussehen her ähneln sie sowohl den Krallenfröschen als auch den Wabenkröten. Zwergkrallenfrösche haben Zwischen den Fingern kleine Schwimmhäute. Die Arme dienen beim Schwimmen als eine Art Paddel. Zwergkrallenfrösche erreichen eine Körperlänge von 3 bis 4 Zentimeter.

Verbreitung

Zungenlose sind in Südamerika östlich der Anden und in Afrika südlich der Sahara weit verbreitet. Die beiden Unterfamilien teilen sich dabei die Kontinente auf. Wabenkröten sind ausschließlich in Südamerika verbreitet, wo sie in den großen Flüssen wie Amazonas und Orinoko sowie in zahlreichen anderen Gewässern anzutreffen sind. Sie halten sich vorwiegend in trüben schlammigen Teichen, Sümpfen, Seen, in langsam fließenden Flüssen sowie in langsam fließenden Bächen auf. Schnell fließende Gewässer werden gemieden. Die Krallenfrösche der Gattung Xenopus, die größte Gattung innerhalb der Zungenlosen, lebt in Afrika südlich der Sahara. Gleiches gilt für die Zwergkrallenfrösche der Gattung Hymenochirus, bei denen sich das Hauptverbreitungsgebiet über Kamerun und das Regenwaldgebiet des Kongobeckens erstreckt.

Ernährung

Die Larven ernähren sich zunächst als Filtrierer von Mikroorganismen, später stellen sie als Jäger und Lauerjäger auch größeren Beutetieren nach. Adulte Wabenkröten suchen ihre Nahrung am schlammigen Untergrund ihrer Gewässer. Der Sehsinn spielt dabei keine Rolle, der Tastsinn in Form der Sternorgane an den Fingerspitzen spielen hingegen eine entscheidende Rolle. Adulte Wabenkröten sind Allesfresser. Sie ernähren sich überwiegend von Würmern (Vermes), Insekten (Insecta), kleinen Krebstieren (Crustacea) und von kleinen Fischen (Osteichthyes). Wie schon die Bezeichnung der Familie Zungenlose (Pipidae) darauf hindeutet, zu der die Große Wabenkröte auch zählt, weist die Große Wabenkröte keine Zunge und keine Hornzähne auf. Die jungen Frösche ernähren sich hauptsächlich von Wirbellosen wie zum Beispiel Daphnia und Schlammröhrenwürmer (Tubificidae).

Fortpflanzung

Wabenkröten erreichen die Geschlechtsreife im Freiland nach frühestens 3 bis 4 Jahren. Bei den Wabenkröten stößt das Männchen während der Paarungszeit laute und scharf klingende Klicklaute aus. Man geht davon aus, dass die Männchen mit den sich im Wasser schnell ausbreitenden Klicklauten Weibchen anlocken wollen.
Große Wabenkröte: Eier nach der Eiablage bevor sie in den kommenden Stunden in die schwammige Rückenhaut in eine Art von Waben eingzogen werden.
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Große Wabenkröte: Eier nach der Eiablage bevor sie in den kommenden Stunden in die schwammige Rückenhaut in eine Art von Waben eingzogen werden.
Da durch das Klicken aber auch andere Männchen angelockt werden, ist der Sinn dieser Klicklaute noch nicht restlos entschlüsselt. Auf der anderen Seite verströmen Weibchen einen Duft, der auf Männchen anregend zu wirken scheint. Ähnlich den meisten anderen Anuren erfolgt die Paarung bei den Wabenkröten auch in der Amplexus-Haltung. Ein paarungsbereites Weibchen wird von hinten im unteren Rückenbereich von einem Männchen umklammert. Ist ein Weibchen nicht paarungsbereit so beginnt sie zu zittern bis das Männchen von ihr ablässt. Unter den Männchen kommt es nicht selten zu Kommentkämpfen um das Paarungsrecht mit einem Weibchen. Die Umklammerung dauert bei einem läichwilligen Weibchen meist bis zu einem Tag oder mehr. Während dieser Zeit schwillt die Rückenhaut des Weibchens kissenartig an und reicht bis zur Kloake. Durch Muskelkontraktion des Männchens werden die Eier des Weibchens vom Eierstock in den Eileiter befördert. Unmittelbar vor der Eiablage dreht sich ein Pärchen in der Amplexus-Haltung mehrmals auf den Rücken. Die Abgabe der einzelnen Eier oder Eigruppen von bis zu 8 Eiern erfolgt in Rückenlage.

Insgesamt werden bis zu 500 Eier abgelegt. Wenn die Eier aus der Kloake hervortreten, werden sie vom Bauch und von den Hautfalten des Männchens vorübergehend gehalten. Dreht sich das Paar wieder, so fallen die Eier auf den Rücken des Weibchens und bleiben haften. Eine Drehung mit einhergehender Abgabe von Eiern erstreckt sich über 10 bis 14 Sekunden. In dem Moment, wo das Männchen die Eier berührt, werden sie von ihm besamt. Dies geschieht in der Regel in Bauchlage. Die Eier, die auf den Rücken des Weibchens fallen weisen eine klebrige Konsistenz auf. Sie bleiben jedoch nicht am Körper des Männchens hängen. Dies verhindert ein Sekret, das während der Eiablage aus der Kloake des Weibchens austritt. Die Entwicklung der Eier erfolgt relativ langsam. Im Laufe der nächsten Tage sinken die Eier immer weiter in die Rückenhaut des Weibchens ein und bilden nach etwa 10 Tagen eine einheitliche Fläche. Die äußere Eihülle fungiert nun als Deckel der Hauttasche. Nach 2 Wochen sind bereits die dunklen Augen und die Ohrkapseln der Embryonen erkennbar. Gegen Ende der 4. Entwicklungswoche machen sich die Embryonen durch Schwimmbewegungen bemerkbar. Die Larven machen im Grunde kein echtes Kaulquappenstadium durch, dennoch verfügen sie in den Eiern über einen Schwanz. Der Schwanz dient jedoch nur der Aufnahme von Sauerstoff über die Wand der Bruttasche. Die Wände der Bruttaschen sind besonders reich an Blutgefäßen. Etwa 3 Wochen vor der Trennung vom Rücken der Mutter beginnt die Rückbildung des Schwanzes. Die fertig entwickelten Jungfrösche treten nach 11 bis 13 Wochen aus den Bruttaschen hervor. Zu diesem Zeitpunkt erfolgt auch die Häutung des Muttertieres.

Die Eier und Larven der Krallenfrösche weisen einige Besonderheiten auf. Die Larven ernähren sich hauptsächlich von Schwebealgen, die aus dem Wasser filtriert werden. Die Anzahl der Larven ist sehr groß. Diese dienen den adulten Krallenfröschen als Nahrung. Die enorme Fruchtbarkeit der Krallenfrösche dient den erwachsenen Fröschen offenbar dazu, sich auf andere Weise nicht erreichbare organische Substanzen auf dem Wege über den Magen der eigenen Jungen nutzbar zu machen. Das Fortpflanzungsverfahren der Zwergkrallenfrösche ähnelt entfernt an das der Wabenkröten.

Ökologie, Gefährdung und Schutz

Die meisten Arten der Zungenlosen zählen heute noch nicht zu den bedrohten Arten. Die Bestände einiger Arten sind jedoch nur wenig erforscht. Diese Arten werden in der Roten Liste der IUCN als "Data Defizient" geführt. Der Amiets Krallenfrosch (Xenopus amieti) steht auf der Vorwarnliste und wird als NT, Near Threatened geführt. Die Myers Wabenkröte (Pipa myersi) und der Kap-Krallenfrosch (Xenopus gilli) gelten als stark gefährdet (EN, Endangered). Besonders schlecht steht es um den Langfüßigen Krallenfrosch (Xenopus longipes). Er ist in einem kleinen Gebiet im Kamerun am See Oku endemisch und steht kurz vor der Ausrottung. Er gilt als kritisch gefährdet (CR, Critically Endangered). Die größte Bedrohung für den Langfüßigen Krallenfrosch geht von eingeschleppten Raubfischen aus, die nicht nur die Eier und Larven, sondern auch die adulten Frösche fressen.

Systematik der Familie Zungenlose

Im folgenden die traditionelle Systematik:
Familie: Zungenlose (Pipidae)

Unterfamilie: Dactylethrinae
Gattung: Hymenochirus
Art: Böttgers Zwergkrallenfrosch (Hymenochirus boettgeri)
Art: Boulengers Zwergkrallenfrosch (Hymenochirus boulengeri)
Art: Gedrungener Zwergkrallenfrosch (Hymenochirus curtipes)
Art: Hymenochirus feae
Gattung: Pseudhymenochirus
Art: Pseudhymenochirus merlini
Gattung: Silurana
Art: Silurana epitropicalis
Art: Silurana tropicalis
Gattung: Krallenfrösche (Xenopus)
Art: Amiets Krallenfrosch (Xenopus amieti)
Art: Andreis Krallenfrosch (Xenopus andrei)
Art: Gelbgefleckter Krallenfrosch (Xenopus borealis)
Art: Kamerin Krallenfrosch (Xenopus boumbaensis)
Art: Äthiopischer Krallenfrosch (Xenopus clivii)
Art: Xenopus ethiopii
Art: Fraserscher Krallenfrosch (Xenopus fraseri)
Art: Kap-Krallenfrosch (Xenopus gilli)
Art: Glatter Krallenfrosch (Xenopus laevis)
Art: Xenopus largeni
Art: Langfüßiger Krallenfrosch (Xenopus longipes)
Art: Müllers Krallenfrosch (Xenopus muelleri)
Art: Xenopus petersii
Art: Pygmaeen-Krallenfrosch (Xenopus pygmaeus)
Art: Ruwenzoriberg-Krallenfrosch (Xenopus ruwenzoriensis)
Art: Xenopus tropicalis
Art: Kurzbeiniger Krallenfrosch (Xenopus vestitus)
Art: Wittes Krallenfrosch (Xenopus wittei)
Unterfamilie: Pipinae
Gattung: Wabenkröten (Pipa)
Art: Gelbe Wabenkröte (Pipa arrabali)
Art: Venezuela-Wabenkröte (Pipa aspera)
Art: Mittlere Wabenkröte (Pipa carvalhoi)
Art: Myers Wabenkröte (Pipa myersi)
Art: Zwergwabenkröte (Pipa parva)
Art: Große Wabenkröte (Pipa pipa)
Art: Pará-Wabenkröte (Pipa snethlagae)

Nach Frost et al., 2006, wird die Familie der Zungenlosen (Pipidae) in phylogenetischer, kladistischer Hinsicht innerhalb des neuen Taxons Lalagobatrachia den Xenoanura zugeordnet.

Anhang

Lesenswerte Einzelartikel

Literatur und Quellen

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